Географічний аналіз флори: минуле сучасне, майбутнє
Кратко рассмотрена история развития географии растений, подходов к классификации ареалов, понятия "географический элемент флоры". Сделан вывод о том, что при попытке выделить основание деления ареалов нарушаются все четыре правила формальной логики, поэтому построить их универсальную класс...
Gespeichert in:
| Datum: | 2007 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainisch |
| Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України
2007
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3992 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Географічний аналіз флори: минуле сучасне, майбутнє / Я.П. Дідух // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 4. — С. 485-507. — Бібліогр.: 68 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859743781679529984 |
|---|---|
| author | Дідух, Я.П. |
| author_facet | Дідух, Я.П. |
| citation_txt | Географічний аналіз флори: минуле сучасне, майбутнє / Я.П. Дідух // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 4. — С. 485-507. — Бібліогр.: 68 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| description | Кратко рассмотрена история развития географии растений, подходов к классификации ареалов, понятия "географический элемент флоры". Сделан вывод о том, что при попытке выделить основание деления ареалов нарушаются все четыре правила формальной логики, поэтому построить их универсальную классификацию невозможно. Предлагается использова ть системологическую политетическую классификацию, в которой вместо операции деления используется количественное измерение элементов в соответствующих шкалах по различным признакам. Для оценки географической структуры флоры применяются климатические шкалы (термо-, омбро-, криорежима, континентальности), отражающие специфику ареала вида. Количественная оценка ареалов видов трех модельных (Caryophyllaceae, Brassicaceae, Ranunculaceae) и ряда мелких семейств и флоры Украины в целом (2028 видов) показала близость их средних показателей, что отражается на карте определенной концентраци ей точек пересечения изохор, именуемой "эффектом мишени". Объясняется это законами организации географической структуры, в частности, соблюдением принципов симметрии распределения ареалов по отношению к флоре избранного региона. Такая организация рассматривается с позиций принципа упаковки ареалов экониши огромного объема на региональном уровне. Открытое явление мишени имеет важное прогностическое значение.
The history of development of geography of plants, approaches to classification of areals and the concept of "the geographical element of a flora" are considered in brief. It is concluded that an attempt to delimit criteria for division of areals violates four rules of formal logic and thus creation of a universal classification of such criteria is impossible. Application of systemological polythetic classification that incorporates quantitative measurements of elements according to corresponding scales for various characters instead of delimiting elements is suggested. Climate scales (thermo-, ombro-, crioregime and continentality) reflecting pecificity of a species range were used to evaluate geographical structure of flora. Quantitative evaluation of species' areals of three model taxa (Caryophyllaceae, Brassicaceae, Ranunculaceae), a number of smaller families and flora of the Ukraine as a whole (2028 species) revealed the proximity of their average indices. When mapped, such a distribution results in a clear pattern of concentration of isochors' intersections, named "the target effect". The latter effect can be explained by the laws of organization of geographical structure; in particular by following the principles of symmetry of areals distribution in respect to the flora of a given region. Such a structure is considered from the standpoint of principles of organization of areals of a large scale econiche at a regional level. The discovered target effect is of importance for prognostic applications.
|
| first_indexed | 2025-12-01T20:16:25Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 4 485
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ
Я.П. ДІДУХ
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01601, Україна
didukh@botany.kiev.ua
ГЕОГРАФІЧНИЙ АНАЛІЗ ФЛОРИ:
МИНУЛЕ, СУЧАСНЕ, МАЙБУТНЄ
К л ю ч о в і с л о в а : географічний аналіз, класифікація, ареал, шкали,
ефект мішені, симетрія
Відтоді, як двісті років тому О. Гумбольдт [54] встановив
географічні закономірності розподілу рослин на земній
кулі, що знаменувало формування основ географії рос=
лин, розпочався інтенсивний розвиток цієї науки [45]. Це
cпричинило потребу введення відповідних понять, кате=
горій і розробки їх класифікацій.
Основним поняттям у географії рослин є ареал, що
уособлює територію чи акваторію, де поширений відпо=
відний таксон. Як писав О.І. Толмачов [33], ареал своїм
обрисом відображає як залежність поширення від сучас=
них умов, так і історію виду у просторовому виразі, влуч=
но назвав його «дзеркалом історії виду», однак водночас і
застерігав, що в наших дослідженнях ми маємо справу зі
статикою ареалу. Тому слушність наших суджень залежить
від того, наскільки ми розібралися у закономірностях
розвитку, наскільки вірно врахували всі привнесені обста=
вини (зокрема, дані палеогеографії), тобто динамічний,
історичний аспект.
Формування ареалу трактувалося з двох альтернатив=
них позицій і це призводило до гострих дискусій. Одні
дослідники вважали, що, крім первинного, можуть фор=
муватися і вторинні осередки шляхом занесення на
значні території за відповідних умов, без заселення
проміжних територій. Інші обстоювали думку, що ареал
Судинні рослини: географія,
систематика, флора
© Я.П. ДІДУХ, 2007
формується поступово, а розриви є завжди вторинним явищем [35]. Сьогодні на=
копичено чимало фактів щодо формування ареалів як першим, так і другим спо=
собом. Ми цілком поділяємо думку О.І. Толмачова [33], що не слід уявляти посту=
повість розселення як абсолютне заперечення можливостей проникнення виду на
віддалені території, відмежовані від первинного ареалу. Відповідно до цього дис=
кутувалося питання про можливість політопного формування деяких видів [42].
Таким чином, географічні аспекти виду безпосередньо торкаються і проблем сис=
тематики, що викликало напружені суперечки, оскільки вид розглядався як мор=
фолого=географічна окремість.
З поняттям ареалу тісно пов'язані уявлення про типи, центри, диз'юнкції,
явища ендемізму та реліктовості, елементи флори, кожне з яких так чи інакше
стосується проблеми класифікації ареалів. У цій статті ми не зможемо обговорити
всі названі проблеми, а спинимося лише на останній — підходах до класифікації
ареалів.
Класифікації відводиться чільне місце у природничих науках, і від того,
наскільки вона розроблена, вдало вибрана основа поділу, залежить її успіх, тому ці
питання напружено дискутуються [14]. Водночас класифікація еволюціонує не
лише залежно від накопичених фактичних даних, а й методів дослідження.
Ми виокремлюємо чотири підходи до класифікації біотичних об'єктів, що
певним чином відображають підходи до класифікації ареалів [10]. Значною мірою
їх можна розглядати в історичному аспекті як етапи, що змінювали один одного —
відповідно, змінювалися погляди на об'єкт класифікації, використовували її нові
методи і отримували нові результати.
Початковим етапом була утилітарна класифікація ареалів за характером їх
диз'юнкцій, поширення на певних континентах, природних географічних тери=
торіях (гірських систем, акваторій тощо). Ареал виду розглядали як історичне,
проте досить статичне явище. Особливий акцент робили на форму ареалу, його
цілісність, диз'юнктивність. Питаннями класифікації диз'юнкцій займалися А. Гри=
зебах [51, 52], А. Енглер [49], Е. Вармінг [1], І. Дільс [46], П. Гребнер [8], пізні=
ше — Е.В. Вульф [2, 3], В. Шафер [38] і багато інших. Диз'юнктивне поширення
багатьох видів слугувало вагомим аргументом на користь існування мостів суші,
обрисів континентів, їх реліктового віку з третинного періоду. Щоб довести кон=
такт між диз'юнктивними частинами ареалу, рухали цілі континенти, змінювали
клімат, зокрема, заперечували існування льодовикових періодів, опускали чи
піднімали земну кору, хоча ці процеси породжували чимало нових протиріч,
оскільки в природі існують міжконтинентальні і регіональні диз'юнкції різної
протяжності, що не корелюють між собою. Безумовно, ареал відображає історію
виду, але цю історію ми маємо трактувати через екологічну призму, а ареал розгля=
дати як динамічну систему.
Класифікація власне ареалів розвивалася відповідно до розвитку геогра=
фічного районування, що давало можливість точніше відображати їх розмір, фор=
му чи центр походження виду. Г. Христ [44] запровадив поняття «географічний
елемент флори» (Pflanzen geographische Element), який мав подвійне тлумачення.
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 4486
Одні дослідники, наприклад Ф. Пакс [60, 61], виділяли географічні елементи
(Florenelement) залежно від центру поширення оптимуму виду, інші [41, 55] — від
загального поширення виду.
На розуміння суті ареалу значний вплив справили екологічні дослідження
[63]. Так, ще в ХІХ ст. А. Кернер [56] писав: «.... Якщо ми розкриємо велику зеле=
ну книгу рослинного царства, то в ній зможемо прочитати про клімат значно
повніше і вірніше, ніж в пожовтілих аркушах метеорологічних фоліантів. Рослин=
ний покрив — всюди відображення клімату». В міру розвитку досліджень відо=
мості про те, що навіть важкі і великі плоди сейшельської пальми розповсюджу=
ються на значні віддалі, поступово змінювали уявлення про ареал як динамічне
явище, яке чутливо реагує на природні зміни. Акценти зміщуються: ареал розгля=
дається як такий, що відображає екологічну специфіку рослин, їх адаптацію до
зовнішніх умов через форму і розміри ареалу, тобто географічне поширення.
Усі ці дослідження впливали на класифікацію ареалів, яка мала відображати
як історичні, так і еколого=географічні аспекти їх формування, що знайшло відоб=
раження в побудові типологічних класифікацій за відповідними ознаками, харак=
теристиками ареалу. Цей етап розпочався у 20=х рр. ХХ ст.
Вже А. Гайєк [53] та Г. Вальтер [67] виділяють чотири категорії географічних
елементів: 1) генетичні; 2) міграційні; 3) історичні; 4) власне географічні, зокрема
останні — на основі сучасних ареалів, і об'єднують види з однаковим поширен=
ням. В. Гаєвський [50] розробив таку класифікацію географічних елементів для
Поділля. Ю.Д. Клеопов [19] запропонував розділяти елементи на п'ять категорій:
геоелемент, геноелемент, хроноелемент, мігроелемент та ценоелемент, що відоб=
ражають різні аспекти структури ареалу; при цьому геоелемент репрезентує влас=
не географічну структуру, тип ареалу. В. Шафер [38] виокремлював сім типів еле=
ментів, у складі яких розглядаються власне географічний, що включає піделемен=
ти, групи і типи ареалів.
В. Вангерин [68] критикував уявлення попередників про «географічний еле=
мент», виділення якого ґрунтувалося на різних підходах, принципах, і вважав за
потрібне відмовитися від нього і застосовувати інший показник — тип ареалу
(Arealtypen), що відображає характер поширення видів. Проте для оцінки поши=
рення він використовував як зональні, так і регіональні принципи, що призвело
до еклектичного виділення типів ареалів.
А.А. Гроссгейм [9] запровадив поняття ареону — таксономічної одиниці кла=
сифікації ареалів, яке не знайшло підтримки. Натомість виділяли типи, групи та
варіанти ареалів [4, 5], геоелементи і субелементи [19].
У зв'язку з подальшим розвитком ботанічної географії, питань районування
та зональності акцент дискусії зміщується на пошуки принципів класифікації гео=
графічних елементів. Одні дослідники використовують зонально=широтні прин=
ципи, інші — вужчі, регіональні.
Так, Г. Штеффен [64—66], А.А. Гроссгейм [9] класифікують ареали за зо=
нальністю та вертикальною поясністю. Таку ж точку зору розвивали і ліхенологи
А.М. Окснер [26, 27] і М.Ф. Макаревич [24] та бріологи [21, 22], бо ареали видів
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 4 487
лишайників та мохів досить широкі. А.М. Окснер [27], будуючи систему за зо=
нальним принципом, запропонував 12 географічних елементів, які розділив на ти=
пи та групи ареалів. Сучасні ліхенологи і бріологи будують класифікацію ареалів
за принципами зональності, оскільки остання відображає клімат, екологічні особ=
ливості і є історичним явищем, що важливо для з'ясування проблем генезису та
історії флор.
У разі наявності вузькоендемічних видів, характерних для певних регіонів,
використовують регіональні принципи класифікації ареалів, на основі яких ство=
рено типологічну монотетичну класифікацію, дуже популярну з 50=х рр. Вона дос=
татньо детально відображає специфіку флори, характер її ендемізму, наприклад
Карпат [30], Середньої Азії [16, 17], Західного Саяну [20], Криму [11]. Така кла=
сифікація дає хороший результат у разі високого ендемізму, «вузьких ареалів», що
характерно для гірських флор. За таким підходом можна робити «зрізи» на певно=
му рівні і кількісні порівняння відповідно до поставленої мети. Так, Л.І. Малишев
[25] встановив кількісний розподіл видів певних родин по регіонах СРСР, Я.П. Ді=
дух [11] — ступінь подібності флори Криму по відношенню до інших регіонів;
Р.В. Камелін [16, 17] — рівень ендемізму елементарних флор Середньої Азії тощо.
Такі класифікації флористи здебільшого використовують виконуючи дисертацій=
ні роботи, але при цьому досить примітивними є висновки щодо відсоткового
співвідношення видів з різними типами ареалів. У кращому разі дається кількісна
порівняльна оцінка цих груп стосовно інших регіонів, але таку операцію усклад=
нює відсутність єдиної універсальної класифікації ареалів. Таким чином, як спра=
ведливо відмічають Я. Корнась та А. Медвецька=Корнась [57], досі не створено
єдиної типології ареалів і спроби побудувати єдину універсальну класифікацію гео=
графічних елементів не були успішними. На думку О.І. Толмачова [34], загально=
планетарну класифікацію, мабуть, не можна розробити — та і навряд чи вона
практично потрібна. Пояснюється це тим, що ареал відображає реакцію певного
таксона на дію багатьох як історичних, так і екологічних взаємозалежних чин=
ників, які визначають стохастичність поведінки і континуальність меж видів. При
цьому ступінь стохастичності, територіальної континуальності, флуктуації, якими
характеризується множина ареалів певної флори, перевищує їх специфіку,
індивідуальність. Тобто система ареалів є досить складною і розмитою, тому знай=
ти основу поділу, отже, і класифікувати ареали, за існуючими правилами фор=
мальної логіки неможливо.
Так, перше логічне правило побудови класифікації, відповідно до якого сума ви=
ділених видових понять, що представлена системою ареалів, має вкладатися в обсяг
родового поняття, не витримується, бо ареали мають різновелику розмірність, а кри=
терії обмеження розмірності родового поняття розмиті і невизначені. Якщо взяти за
основу певну чітку територію (континент чи зону), то ареали виходять за її межі.
Неможливо дотриматися і другого правила, бо ареал є такою складною систе=
мою, що знайти єдину і вдалу основу поділу не вдається. Якщо як основу поділу
використовувати одну ознаку, то виділені ареали будуть різновеликими (наприк=
лад, для рівнинних і гірських територій); для виокремлення більш=менш рівнове=
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 4488
ликих обсягів слід використати різні ознаки. Об'єкти, що порівнюються (ареали),
не виключають один одного, а перекриваються, оскільки це природна властивість
ареалу, що порушує третє логічне правило. В окремих випадках таке перекриття
має континуальний характер.
Нарешті, за четвертим правилом, щоб уникнути перекриття, слід будувати ба=
гаторівневу ієрархічну класифікацію, яка стає настільки громіздкою, що практич=
но втрачає сенс.
Виходячи із вищевикладеного, ми дійшли висновку: побудувати єдину уні=
версальну класифікацію географічних елементів за правилами формальної логіки
неможливо, тому пошуки в цьому напрямку є безперспективними, бо ведуть у
глухий кут.
Але сучасна наука не обмежується правилами формальної логіки і залучає
цілком інші підходи і пов'язані з ними методи, зокрема математичної логіки, на
яких ґрунтується системний підхід.
На наш погляд, перспективною в цьому відношенні є побудова системологіч=
ної політетичної класифікації [10], що виходить за рамки традиційних класифіка=
цій. Замість операції поділу використовують операцію кількісного виміру (оцінки)
елементів у відповідних шкалах порядку чи відношень. Тобто для такої оцінки ви=
користовують принципи багатовимірності структур, що характеризують систему
на основі багатьох різних ознак та параметрів у кількісних одиницях, шкалах по=
рядків чи відношень. Характерною ознакою такої класифікації є те, що її
об'єктом, одиницею виміру є не тип як одиниця, а множина, котра характери=
зується мінімальними і максимальними значеннями, з усіма наслідками, і вико=
ристанням методології, яка спирається на системний підхід. Ще Е. Майр [23] пи=
сав, що перехід до оцінки множини є величезною концептуальною революцією,
яка зачіпає проблеми класифікації і як результат — змінює стиль мислення.
Застосування кількісних методів оцінки множини, системи — це загальна
тенденція розвитку біології, що передбачає залучення відповідних нових методів:
методики включень, ймовірнісного, кластерного та інших аналізів тощо [10, 18] і
наближує класифікацію до ординації.
Отже, в основі такої операції лежить кількісна оцінка виміру ареалів, методи=
ка і підходи якої започатковано в 1960=х рр., тобто розвивалися паралельно і удос=
коналювалися та усвідомлювалися у зв'язку із застосуванням системного підходу.
Такого типу класифікацію розробила школа Мойзеля [59] у рамках видання
«Vergleichende Chorologie der zentraleuropa
..
ischen Flora», де словесні діагнози аре=
алів замінено формулами, символами, які відображають три факторні характерис=
тики: зональність (терморежим), континентальність—океанічність та регіональ=
ність. Шкалу океанічності—континентальності уточнив Е. Егер в останніх вида=
них W. Rothmaler «Exkursionflora…» [62], де ці показники оцінюються за 9=баль=
ною шкалою. Німецькі вчені, зокрема Елленберг [48], удосконалили цю шкалу і
використали її для оцінки екотопів.
Для оцінки географічної структури Б.О. Юрцев [40] застосував метод біогео=
графічних координат, що відображають зональний (широтний), секторальний (дов=
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 4 489
готний) та поясно=зональний аспекти поширення, і провів їх кількісний аналіз
для арктичної флори Сунтар=Хаята.
Незалежно від цих праць, з метою фітоіндикації кліматичних факторів Д.М. Ци=
ганов [37] запропонував шкали оцінки кліматичного режиму за чотирма фактора=
ми: терморежимом (Tm), омброрежимом (Om), кріорежимом (Cr) та континен=
тальністю клімату (Kn) і дав кількісну оцінку видів. На відміну від шкали Еллен=
берга [48], що характеризує середні показники і є шкалою інтервалів, шкала Ци=
ганова відображає показники мінімальних і максимальних значень амплітуди аре=
алу, тобто є шкалою відношень. Як у попередньому, так і останньому випадку з ци=
ми показниками можна проводити відповідні математичні операції.
Результати досліджень
Наші результати ґрунтуються на оцінці кліматичних шкал, побудованих за
розмірністю і протяжністю ареалів, відомості про які занесені в комп'ютерну базу
даних ECODID, що використовується для фітоіндикації екологічних факторів.
Проведене нами порівняння показників, отриманих за даними метеостанцій
і фітоіндикації [12], довело їх повний збіг для лісової та лісостепової зон і значні
відхилення для аридної степової зони, що вимагало певних корекцій. Критичний
аналіз цих шкал показав: на кінцях своїх амплітуд їх зміна відрізняється від ліній=
ної. У зв'язку з цим П.Г. Плюта [29] уточнив відповідні шкали, а в «Екофлорі Ук=
раїни» [15] розраховано відповідні показники для видів за чотирма факторами.
Для цього обриси ареалів накладаються на сітку ізохор (рис. 1). Межі ареалів
описуються відповідними амплітудами ізохор. Проведено аналіз цих кліматичних
факторів. Показники терморежиму (Tm) змінюються з півночі на південь, зале=
жать від географічної широти, а їх ізохори мають горизонтальний напрямок; для
ізохор омброрежиму (Om) також характерний горизонтальний напрямок, що по=
рушується обрисом континентів та океанів, наявністю гірських масивів; ще біль=
ше від обрисів материків та океанів залежать показники континентальності (Kn),
які на американському континенті спрямовані у меридіальному напрямку, а в
Євразії мають нахил до 45° з центром у середені континенту. Ізохори кріорежиму
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 4490
Рис. 1. Схема бальної оцінки ареа=
лу за показниками кліматичних
факторів. Тут і на рис. 4: Tm —
терморежим; Om — омброрежим;
Cr — кріорежим; Kn — континен=
тальність
Fig. 1. Scheme of quantitative estima=
tion of aerials based on climate fac=
tors' indices. Here and on the fig. 4:
Tm — thermoregime; Om — ombro=
regime; Cr — crioregime; Kn — con=
tinentaly
(Cr) відображають співвідношення мінімальних зимових температур і мають на=
хил щодо ізіхор континентальності на 90°. З наближенням до океану ізохори кріо=
режиму набувають меридіонального напрямку, а в глибині континенту — горизон=
тального. У межах України між терморежимом і континентальністю спос=
терігається прямолінійна залежність, ізохори розташовані одна стосовно іншої на
45°; між кріорежимом та омброрежимом — оберненолінійна залежність, ізохори
розташовані під кутом 215° [12].
Таким чином, кожен фактор відображає різні аспекти клімату. Розподіл
кліматичних показників видів показав, що вони змінюються поступово, контину=
ально і знайти природну основу поділу ареалів практично неможливо (рис. 2).
На основі аналізу ареалів видів родин Ranunculaceae (119), Caryophyllaceae
(217), Brassicaceae (220 видів), судинних спорових та голонасінних (94 види), ціло=
го ряду дрібних родин (Aristolochiaceae, Nymphaeaceae, Ceratophyllaceae, Berberida�
ceae, Papaveraceae, Hypecoaceae, Fumariaceae, Ulmaceae, Moraceae, Cannabaceae, Ur�
ticaceae, Fagaceae, Betulaceae, Corylaceae, Nyctaginaceae, Molluginaceae, Portulacaceae,
Capparaceae, Resedaceae — 82 види) та видів флори України у цілому (2028 видів),
охарактеризованих в «Екофлорі України» [15] і внесених до бази даних ECODID,
розраховано середні показники (рис. 3). Для розрахунків ми застосували два типи
вихідної інформації:
1) розрахунок на основі оцінки амплітуд кліматичних факторів конкретних
видів:
F1 = ,
де Кі — числа, які сумуються ; Т1 — мінімальне нижнє значення амплітуди
ареалу (в балах); Т2 — максимальне значення амплітуди ареалу; і — кратність
виміру; n — кількість видів;
2) розрахунок на основі оцінки екогрупи (кліматопів) видів. Ми [13] розроби=
ли відповідні таблиці екогруп за відношенням до термо=, омбро=, кріорежиму та
континентальності, в яких зведені відповідні типи амплітуд: Tm, Kn — 153 типи
об'єднано в 17 груп, Сr — 119 типів — у 15 груп; Om — 275 типів — у 23 групи.
Кожній із груп присвоєно відповідний бал (1, 2, 3 і т.д.). На основі підрахунку
кількості видів у кожній із груп розраховано середній показник:
F2j = ,
де Ni,j — бали відповідних груп i...j; n — кількість видів.
У результаті відповідних розрахунків ми отримали близькі показники, які,
проте, не збігаються між собою (табл. 1).
Відобразивши ці дані на картах, ми отримали цікавий і неочікуваний резуль=
тат. Показники для Caryophyllaceae формують еліпс по лінії Чернівці — Кіровоград
nj
jNi
n
j
∑
=1
,
⎟
⎠
⎞⎜
⎝
⎛ −
2
12 TT
∑
=
ni
i n
Ki
1
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 4 491
n—1
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 4492
(рис. 4, а); Brassicaceae — зсунуті трохи південніше (рис. 4, б); при цьому показни=
ки Kn/Tm та Om/Tm знаходяться за межами України. Аналогічна картина харак=
терна для сукупності видів з названих дрібних родин (рис. 4, в). Усі показники
для родини Ranunculaceae перетинаються фактично в одному місці — у верхів'ї
р. Південий Буг, північніше м. Вінниці (рис. 4, г). Показники для судинних спо=
рових та голонасінних перетинаються на Розточчі (рис. 4, д). Проте ми вважаємо,
що такий високий рівень скупчення (концентрації) є скоріш винятком, ніж пра=
вилом.
Натомість для вибірки флори України, що налічує 2028 видів, занесених до ба=
зи даних, ці точки перетину лежать у верхній частині долини р. Дністер (рис. 4, е).
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 4 493
Рис. 2. Кількісний розподіл ареалів видів флори України залежно від показників: а — тер=
морежиму; б — омброрежиму; в — кріорежиму; г — континентальності клімату
Fig. 2. Quantitative distribution of aerials of species of the Ukrainian flora based on the values for
main climatic factors: a — thermoregime; б — ombroregime; в — crioregime; г — continentality of
climate
Таблиця 1. Показники екологічних факторів, розраховані двома методами (F1 та F2) для різних груп
таксонів
Родини, інші
таксономічні
групи
Кіль=
кість
видів
Tm Om Cr Kn
F2 F1 F2 F1 F2 F1 F2 F1
Ranunculaceae
Caryophyllaceae
Brassicaceae
Судинні спорові
та голонасінні
Дрібні родини
Флора України
в цілому
119
217
220
94
82
2208
8,40
9,0
9,38
8,6
9,75
8,95
8,62
9,21
9,65
11,78
11,26
10,59
12,9
11,23
13,0
11,98
11,61
10,82
8,35
8,42
8,79
8,83
9,1
8,82
8,65
8,69
9,1
8,77
9,60
9,35
8,0
9,0
8,9
9,14
9,46
9,60
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 4494
Рис. 3. Середні значення кліматичних показників ареалів деяких таксономічних груп флори Ук=
раїни: а — терморежиму; б — омброрежиму; в — кріорежиму; г — континентальності клімату.
У м о в н і п о з н а ч е н н я : 1 — Ranunculaceace; 2 — Brassicaceae; 3 — Carуophyllaceae; 4 — флора
України; 5 — маловидові родини флори України; 6 — судинні спорові та голонасінні; 7 — ізохори
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 4 495
Fig. 3. Isochors of average values of climatic factors for ariels some taxonomic groups of the Ukrainian
flora: а — thermoregime; б — ombroregime; в — crioregime; г — continentality of climate.
S y m b o l s i n d i c a t e : 1 — Ranunculaceace; 2 — Brassicaceae; 3 — Carуophyllaceae; 4 — flora of
Ukraine; 5 — small families of Ukraine; 6 — vascular gymnosperm and cryptogamic plants; 7 — isochors
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 4496
Рис. 4. Точки перетину ізохор основних кліматичних факторів певних таксономічних груп флори Ук=
раїни, що ілюструють «ефект мішені»: а — Caryopyllaceae; б — Brassicaceae; в — судинні спорові та
голонасінні; г — Ranunculaceae; д — маловидові родини флори України; е — флора України
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 4 497
Fig. 4. Intersection of isochors of basic climatic factors of certain taxonomic groups of the Ukrainian flora
illustrating «the target effect»: а — Caryopyllaceae; б — Brassicaceae; в — vascular, gymnosperm and
cryptogamic plants; г — Ranunculaceae; д — small families of the Ukrainian flora; е — flora of the
Ukraine.
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 4498
Закінчення рис. 4
Такий розподіл точок перетинів у межах 200—300 км на території України є досить
розмитим, проте на фоні системи ареалів величезної території Євразії формує
певне скупчення з високою концентрацією, тому це відкрите нами явище ми наз=
вали «ефектом мішені». Воно потребує перевірки, а в разі підтвердження може
вважатися законом, що має великі прогностичні можливості.
Точки перетину кліматичних ізохор ніяк не вирізняються на місцевості, тоб=
то реальної концентрації Ranunculaceae північніше м. Вінниці чи судинних споро=
вих на Розточчі не виявлено. Водночас такі місцеположення фокусів мають пев=
ний географічний смисл. Наявність великої кількості високогірних ендемічних
елементів Карпат та Криму у флорі України в цілому чи окремих родинах, що ха=
рактеризуються показниками клімату, притаманними не даній, а вищим північні=
шим широтам, зсуває кліматичні показники на північ. Концентрація більшості
точок фокусу північніше Карпат пояснюється тим, що ця територія відзначається
високим градієнтом змін показників кліматичних факторів. Так, аналоги степово=
го клімату і степові елементи флори трапляються в долині верхнього Дністра в
місці впадіння р. Смотрич, а за кілька десятків кілометрів ближче до Карпат
кліматичні показники різко змінюються.
Цілком логічним є найпівнічніше та найзахідніше розташування точки фо=
кусу спорових судинних та голонасінних, серед яких переважають Pteridophyta.
Онтогенетичний розвиток останніх потребує достатнього забезпечення вологою,
чому відповідають показники вологості клімату Розточчя, яке за даними геобо=
танічного районування [7] відносили до Балтійської провінції. Розташування то=
чок фокусу з півночі на південь для Ranunculaceae — Caryophyllaceae —
Brassicaceae є цілком закономірним, характеризує наростання аридизації, ксе=
ричності умов і відношення видів відповідних родин до цього фактора. Разом з
тим форми мішеней досить різні. Їх висока концентрація для Ranunculaceae чи
судинних спорових та голонасінних є скоріш винятком, ніж правилом, оскільки
чим більше типів ізохор ми включаємо (аналізуємо), тим менша ймовірність їх
перетину в одній точці. Вже при перетині трьох ліній спостерігаємо «правило
трикутника», що розмиває точку фокуса, а за чотирьох ймовірність їх щільної
концентрації ще нижча.
Для перевірки отриманих даних розраховано відповідні кліматичні показни=
ки для локальних флор різного рівня: від «Михайлівської цілини» (пл. 202 га, 531
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 4 499
Таблиця 2. Показники кліматичних факторів для різних локальних флор України
Фактор
Медобори
(МД) [28]
Київське
лесове плато
(КЛП) [36]
Черкасько=
Чигиринсь=
кий р=н
(ЧЧР) [6]
Михайлівська
цілина (МЦ)
[32]
Хомутовсь=
кий степ (ХС)
[32]
Агармиш
(АГ)
К=сть видів
Tm
Om
Cr
Kn
996
8,78
12,39
8,45
8,67
1220
8,70
12,33
8,28
8,88
1177
8,76
12,25
8,39
8,86
531
8,8
12,18
9,1
9,3
604
9,0
10,86
8,42
12,19
606
9,73
10,48
9,30
8,99
вид), ур. Агармиш (606 видів) до флори Черкасько=Чигиринського геоботанічно=
го району (1177) та округів Київського лесового плато (1220 видів) (табл. 2).
Як видно з табл. 2, отримані показники достатньо закономірно відображають
зміну кліматичних факторів. Так, за наростанням показників терморежиму фор=
мується ряд з півночі на південь: КЛП — ЧЧР — МД — МЦ — ХС — АГ. Дещо за=
вищені показники для МД та МЦ цілком закономірні, оскільки перша ділянка
включає ксерофільні відслонення вапняків за відсутності екотопів боліт та лук, а
друга є унікальною ділянкою лучного степу, флора якого суттєво відрізняється від
регіональної. За показниками омброрежиму формується закономірний ряд з
північного заходу на південний схід: МД — КЛП — ЧЧР — МЦ — ХС — АГ, що
позначається на порядку зміни ізоплет (рис. 5) від 12,5 Полісся та Передкарпаття
до 10,0 Південного берега Криму. За показниками кріорежиму формується ряд з
півночі на південь, хоча показники ХС не зовсім вкладаються в нього. За конти=
нентальністю ці показники наростають з заходу від Медоборів (8,67) на схід до
Хомутовського степу (12,4). При цьому вони закономірно знижуються для флори
Агармишу (8,99), що відображає характер висотності (700 м над р. м.) та вплив
Чорного і Азовського морів.
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 4500
Рис. 5. Характер зміщення мішені кліматичних показників ареалів, які відображають фло=
ри різного територіального рівня: 1 — Київське плато; 2 — Черкасько=Чигиринський гео=
ботанічний район; 3 — Медобори; 4 — Хомутовський степ; 5 — Агармиш
Fig. 5. Character of changes of target of climatic indices of areals reflecting floras of different terri=
torial level: 1 — Kyivske plato; 2 — Cherkasko=Chygyrynsky geobotanical region; 3 — Medobory;
4 — Khomutovski Step; 5 — Agarmysch
Відображення цих показників на карті засвідчує, що чим менша ділянка за
розміром і менш специфічна по відношенню до регіональної флори, тим більшим
є відхилення розрахункових показників по відношенню до показників даної тери=
торії. Проте характер розподілу цих показників цілком закономірний. Найбільша
розбіжність показників притаманна Михайлівській цілині. Хоча вони лежать в
межах лісостепової зони, але зміщені на захід, що цілком закономірно, бо тут па=
нували угруповання з домінуванням Carex humilis, характерні для Поділля і не
притаманні Лівобережному Лісостепу. Показники КЛП зміщені на захід на 100—
150 км, ЧЧР — на захід на 200 км, Хомутовського степу — на захід, а Медоборів та
Агармишу практично збігаються з відповідними територіями.
Такий збіг є скоріш винятком, аніж правилом. В останньому разі це пояс=
нюється ущільненим градієнтом ізоплет, пов'язаним з гірським рельєфом, тому
відхилення на 0,5 бала фактично не змінюють картини, тимчасом як для рівнини
вони є суттєвими. З іншого боку, базові ізоплети не можна вважати абсолютно
достовірними, оскільки кліматичні показники досить варіабельні, розмиті, харак=
теризуються значними флуктуаціями, на відміну, наприклад, від показників
едафічних факторів. Головний висновок полягає в тому, що вони задовільно відоб=
ражають встановлену нами закономірність, ілюструючи ефект мішені.
Обговорення результатів
Сенс науки — на основі різноманітності багатьох факторів та подій виявити поря=
док і організацію [31]. При цьому, на думку Еддінгтона [47], усе, варте уваги нау=
ки, може бути відкрите лише методом розтину об'єктів на частини, подальшого
порівняння останніх між собою, кількісних оцінок, що відображають структуру
системи. Отже, структуру ми розглядаємо як спосіб організації, що відображаєть=
ся в певних закономірностях [39]. Тому акцент сучасних наукових досліджень пе=
ренесено з опису субстанції на встановлення відношень та зв'язків [31], тобто
структури, котра відображає спосіб організації.
Способи організації системи характеризуються різними законами, серед яких
чільне місце займають закони термодинаміки, що розглядаються не як фізичні, а
як закони природи [43]. Зокрема, загальновідомий перший закон термодинаміки
відображає характер формування симетрії, що забезпечує стійкість системи, дру=
гий закон — асиметрію, її нерівноважність, яка оцінюється за показниками ент=
ропії. Усі природні системи як нерівноважні спрямовані на забезпечення стійкості
по відношенню до зовнішніх умов, тобто на формування симетрії. На першому за=
коні термодинаміки базується висновок Ейнштейна, згідно з яким енергія пози=
тивних частинок еквівалентна існуючій масі, що компенсується негативною час=
тиною енергії, обумовленою гравітаційним потенціалом поля тяжіння, тому пов=
на енергія Всесвіту дорівнює нулю. Звідси було зроблено логічний більш загаль=
ний висновок: якщо є певна дія, то мусить бути і протидія, котра забезпечує пов=
ну рівновагу, стабільність, наслідком якої є водночас симетричність природи.
Природний розподіл ареалів за чотирма факторами (вісьмома напрямками) забез=
печує симетрію, в центрі якої знаходиться точка фокусу.
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 4 501
Розглянемо це на прикладі аналізу географічної структури флори. Відомо, що
ареали видів індивідуальні і мають різні форму та розмір. Накладаючи їх один на
одного, переконуємося, що їх межі не збігаються. Кожен ареал опишемо за допо=
могою формул Tma–b, Omc–d, Cre–g, Knh–i, де a … і — відповідно, бальні показники
амплітуди кожного виду.
Якщо ареали з двовимірної проекції перевести у тривимірну, їх відображення
матиме дзвоноподібну форму, тобто гаусовий розподіл, в якому обов'язково буде
пік (точка фокуса), що визначає центр рівноваги (рис. 6). Оцінимо цей центр
рівноваги через 0 і розрахуємо відхилення в один та інший бік (табл. 3).
Як бачимо на прикладі видів родин Ranunculaceae (119 видів) та Brassicaceae
(220), різниця відхилення від точки фокуса становить 0,77—0,01 (0,86—0,009 %),
що вказує на високий ступінь симетрії. Винятком є показник відхилення Tm для
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 4502
Рис. 6. Схема гаусового розподілу у
тривимірній проекції ареалів флори
Fig. 6. Scheme of Gauz distribution of
aerials of flora in a three=dimensional
projection
Таблиця 3. Статистичні характеристики екологічних показників родин Ranunculaceae та Brassicaceae
Фактор
Ranunculaceae Brassicaceae
точка
фокуса
відхилення
=; +
різниця
точка
фокуса
відхилення
=; +
різниця
Tm
Om
Kn
Cr
8,40
11,78
8,765
8,35
=87,82; +82,62
=109,88; +110,28
=89,235; +90,00
=71,945; +72,35
5,20
0,40
0,77
0,41
9,38
10,59
9,35
8,79
=71,32; +70,92
=112,12; +112,11
=100,68; +100,35
=58,521; +58,921
0,40
0,01
0,33
0,40
Таблиця 4. Розрахунок екологічних показників для трьох родин, отриманий різними способами
Родина
Характеристики клімату, варіанти та різниця
Tm Om Kn Cr
I II I=II I II I=II I II I=II I II I=II
Caryophyllaceae
Ranunculaceae
Brassicaceae
9,21
8,62
9,65
9,0
8,40
9,38
0,21
0,22
0,27
11,61
11,98
10,82
11,26
11,78
10,59
0,35
0,20
0,23
9,46
9,14
9,60
9,60
8,77
9,35
0,14
0,37
0,25
8,62
8,65
9,1
8,42
8,35
8,79
0,20
0,30
0,31
Ranunculaceae, що становить 5,2 (� 6 %). Цей відсоток є не таким і високим, але
водночас він може засвідчувати ступінь неточності розрахунків точки фокуса, яка
виявляється досить чутливою.
Таким чином, на основі аналізу коливань, які відображають кожний конкрет=
ний ареал по відношенню до точки фокусу, шляхом розрахунків ми вийшли на
оцінку організації порядку структури. Це новий багатообіцяючий напрямок нау=
ки (пошук порядку через флуктуацію), ми знаходимося на початку його розвитку,
що потребує розробки відповідних методик.
Важливим аспектом такого методичного прийому є використання закону ве=
ликих чисел — основної теореми теорії ймовірностей [31], коли під час статистич=
ної обробки великих відхилень неповторних індивідуальностей, що являє собою
ареал, за достатньої кількості репрезентативних даних можливість помилки змен=
шується, і ми розраховуємо точку рівноваги (фокус), яка визначає симетрію (табл. 4).
Порівняння результатів показало, що різниця між ними не досить значна і
становить 0,14—0,37, тобто 1,5—4,1 % від середнього значення показників, не пе=
ревищує межі припустимих норм. Отже, точка симетрії (фокус), розрахована тео=
ретично, у природі не існує.
Висновки
Ми розглядаємо ареал як результат реакції, адаптації виду до певних екологічних
факторів у межах просторових відношень, які змінюються насамперед відповідно
до кліматичних умов. Як наслідок такої адаптації, географічна структура флори
відображає спосіб «упаковки» ареалів, який обмежується обсягом їх еконіші. Ми
виходимо з того, що така «упаковка» відбувається не лише на локальному рівні по
відношенню до конкретних еколого=ценотичних умов, у яких види безпосередньо
взаємодіють між собою, а й на значно вищому регіональному рівні, де прямої
взаємодії між видами не існує. Таким чином, відкрите нами явище вписується у
принцип упаковки еконіш, запропонований Макартуром [58] і водночас суттєво
доповнює його. Результат упаковки відображається у певному порядку, ор=
ганізації, що проявляється у кількісних співвідношеннях між елементами і хара=
ктеризує географічну структуру флори, показники якої не є довільним, хаотичним
нагромадженням ареалів одного виду на інший, а відзначається певною впоряд=
кованістю, закономірністю.
Одним із способів відображення цієї закономірності є відкритий нами «ефект
мішені». Він має велике значення передусім для прогнозування можливих змін у
сфері біорізноманітності, зокрема під впливом зміни клімату, глобального по=
тепління. З'ясувавши кореляцію між окремими кліматичними показниками для
даного регіону, можна спрогнозувати зміни ареалу.
Оскільки такі зміни мають стохастичний характер, види з широкою ампліту=
дою стосовно кліматичних показників здатні утримати свої позиції, ті, що знахо=
дяться на південній межі поширення, повинні зникнути, а на північній — навпа=
ки, розширити ареал за умов, що інші екологічні фактори сприятимуть цьому, бо
кліматичні зміни ареалу коригуються сукупністю різних факторів, зокрема ліміту=
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 4 503
ючих, і мають складну взаємозалежність. Разом з тим такі зміни приводять еко=
систему до нового стану, який забезпечує характер її організації, отже, й інший
обсяг еконіші відповідно до нових умов.
1. Варминг E. Ойкологическая география растений. Введение в изучение растительных со=
обществ. — М.: Тип. Баландина, 1901. — 542 с. (перевод 1896 г.).
2. Вульф Е.В. Понятие «элемент флоры» в ботанической географии // Изв. Всесоюз. геогр.
о=ва. — 1941. — 73, вып. 2. — С. 155—168.
3. Вульф Е.В. Историческая география растений. — М.; Л.: Изд=во АН СССР, 1944. — 546 с.
4. Гагнидзе Р.И., Иванишвили М.А. Об элементе флоры и некоторых принципах классифи=
кации ареалов // Изв. АН ГССР. Сер. Биол. — 1975. — 1, № 3. — С. 201—204.
5. Гагнидзе Р.И., Кемулариа�Натадзе Л.М. Ботаническая география и флора Рача=Лечху=
ми. — Тбилиси: Мецниереба, 1985. — 148 с.
6. Гайова Ю.Ю. Систематичний аналіз флори вищих судинних рослин Черкасько=Чиги=
ринського геоботанічного району // Актуальні проблеми ботаніки, екології та біотехно=
логії (27—30 вересня 2006 р., Черкаси). — 2006. — С. 46—47.
7. Геоботанічне районування Української РСР. — К.: Наук. думка, 1977. — 302 с.
8. Гребнер П. География растений / Изд. М. и С. Сабашниковых, 1914. — 423 с.
9. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Изв. Азерб. фил. АН СССР. — Баку, 1936. — 1. —
257 с.
10. Дідух Я.П. Сучасні підходи до класифікації біотичних об'єктів // Вісник НАН України. —
2005. — № 1. — С. 32—45.
11. Дидух Я.П. Растительный покров Горного Крыма (структура, динамика, эволюция и ох=
рана). — Киев: Наук. думка, 1992. — 256 с.
12. Дідух Я.П., Плюта П.Г. Фітоіндикація екологічних факторів. — К.: Ін=т ботаніки НАН
України, 1994. — 280 с.
13. Дідух Я.П., Плюта П.Г. Кліматоп // Екофлора України / За ред. Я.П. Дідуха. — К.: Фіто=
соціоцентр, 2000. — Т. 1. — С. 35—50.
14. Дидух Я.П., Шеляг�Сосонко Ю.Р. Сущность классификации // Продромус растит. Укра=
ины. — Киев: Наук. думка, 1991. — С. 12—23.
15. Екофлора України / За ред. Я.П. Дідуха. — К.: Фітосоціоцентр. — Т. 1. — 2000. — 283 с.; —
Т. 2. — 2004. — 479 с.; — Т. 3. — 2002. — 495 с.
16. Камелин Р.В. Флористический анализ естественной флоры Горной Средней Азии. — Л.:
Наука, 1973. — 355 с.
17. Камелин Р.В. Кухистанский округ Горной Средней Азии. — Л.: Наука, 1979. — 117 с.
18. Кафанов А.И., Борисовец Е.Э., Волвенко И.В. О применении кластерного анализа в био=
географических классификациях // Журн. общ. биол. — 2004. — 65, № 3. — С. 250—265.
19. Клеопов Ю.Д. Проект класифікації географічних елементів для аналізу флори УРСР //
Журн. Ін=ту ботан. АН УРСР. — 1938. — № 17(25). — С. 209—219.
20. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. — Новосибирск: Наука, 1976. —
379 с.
21. Лазаренко А.С. Неморальный элемент бриофлоры Советского Дальнего Востока // Сов.
ботан. — 1944. — № 6. — С. 43—55.
22. Лазаренко А.С. Основні засади класифікації ареалів листяних мохів Радянського Дале=
кого Сходу // Укр. ботан. журн. — 1956. — 13, № 1. — С. 31—40.
23. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. — М.: Мир, 1974. — 460 с.
24. Макаревич М.Ф. Аналіз ліхенофлори Українських Карпат. — К.: Вид=во АН УРСР,
1963. — 262 с.
25. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // Ист. фл. и растит. Евра=
зии. — Л.: Наука, 1972. — С. 17—40.
26. Окснер А.М. Неморальный элемент в лихенофлоре Советской Арктики // Мат=лы по
ист. фл. и растит. СССР. — Вып. 2. — М.; Л., 1946. — С. 475—490.
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 4504
27. Окснер А.М. Арктичний елемент в ліхенофлорі радянського сектора Полярної області //
Ботан. журн. АН УРСР. — 1948. — 5, № 1. — С. 65—82.
28. Оліяр Г.І. Конспект флори природного заповідника «Медобори» // Наук. зап. Терно=
пільск. держ. пед. ун=ту ім. В. Гнатюка. Сер. Біологія. — 2002. — № 2(17). — С. 18—25.
29. Плюта П.Г. Принципи створення і використання фітоіндикаційних кліматичних шкал //
Укр. фітоцен. зб. Сер. С. Фітоекологія. — 1998. — № 1(10). — С. 17—27.
30. Попов М.Г. Очерк растительности и флоры Карпат. — М.: Изд=во Моск. о=ва испыт.
природы, 1949. — 303 с.
31. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. — М.: Прогресс, 1986. — 431 с.
32. Ткаченко В.С., Дідух Я.П., Генов А.П. та ін. Український природний степовий за=
повідник. Рослинний світ. — К.: Фітосоціоцентр, 1998. — 279 с.
33. Толмачев А.И. Ареал вида и его развитие // Проблемы вида в ботанике. I. — М.; Л.: Изд=
во АН СССР, 1958. — С. 293—316.
34. Толмачев А.И. Введение в географию растений. — Л.: Изд=во Ленингр. ун=та, 1974. —
244 с.
35. Удра И.Ф. Расселение растений и вопросы палео= и биогеографии. — Киев: Наук. дум=
ка, 1988. — 200 с.
36. Фіцайло Т.В. Структурно=порівняльна оцінка диференціації ценофлор Київського пла=
то: Автореф. дис. ... канд. біол. наук. — К., 2000. — 18 с.
37. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических факторов в подзоне хвойно=широколист=
венных лесов. — М.: Наука, 1983. — 198 с.
38. Шафер В. Основы общей географии растений. — М.: Изд=во иностр. лит=ры, 1956. —
380 с.
39. Шеляг�Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П. Применение системно=структурного метода при ис=
следовании флор // Акт. вопр. совр. ботан. — Киев: Наук. думка, 1979. — С. 3—11.
40. Юрцев Б.А. Флора Сунтар=Хаята. — Л.: Наука, 1968. — 235 с.
41. Braun�Blanquet J. L'origine et le d veloppment des flores dans le Massif Central de France. —
Paris; Zu
..
rich, 1923. — Р. 2—19.
42. Briquet J. Recherches sur la flore des montagnes de la Corse et ses origins // Annuiaire du con=
serve. Et du Jard. Bot. — Geneve, 1901. — 5. — P. 48—92.
43. Brooks D.P., Wiley E.O. Evolution as Entropy. — Chicago; London: Univ. Chicago Press., 1986. —
335 p.
44. Christ H. ber die Verbreitung der Pflanzen der alpinum Region der europa
..
ischen Alpenkette. —
Z rich: Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges., 1867. — Bd. 22. — 84 s.
45. De Candolle A. G ographie botanique raisonn e ou exposition des faits principaux et des llois
concernant la distribution des plantes de l' poque actuelle. — Paris et Geneve: J. Kessmann,
1855. — V. I. — 606 p; V. 2. — P. 607—1365.
46. Diels G. Genetische Elemente in der Flora der Alpen // Englers Bot., Ib. 44. — 1910. — S. 7—46.
47. Eddington A. The Nature of the Physical World // Ann. Arbor: MaCmillan. — 1948. — № 4. — 74 p.
48. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefa
..
sspflanzen Mitteleuropas // Scripta Geobot. — 1979. — Vol.
9. — S. 1—122.
49. Engler A. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt insbesondere der extratropis=
chen Florengebiete seit der Tertiarperiode. — Leipzig, 1879—1882, Th. 1—2. — S. 202—386.
50. Gajewski W. Elementy flory polskiego Podola // Planta Polonica. — Warszawa: Tow. Nauk.
Warsz. — 1937. — 5. — 210 s.
51. Grisebach A. Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen Anordnung. — Leipzig: Wilhelm
Engelmann, 1872. — Vol 1. — 603 p.; — Vol. 2. — 635 p.
52. Grisebach A. Gesammelte Abhandlungen nud kleinere Schriften zur Pflanzengeographie. —
Leipzig, 1880.
53. Hayek A. Allgemeine Pflanzengeographie. — Berlin: Verlag von Gebruder Borntraeger, 1926. —
409 s.
54. Humboldt A. Essay sur la G ographie des plantes: accompagn d'un tableau u physique des
r gions quinoxilares, fond sur des mesures ex cut es depuis le dixi me degr ge latitude
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 4 505
bor ale jusqu'au dixi me degre de latitude australe pendant les ann es 1799—1803, avec une
grande planche en couleur on en nuar. — Paris: Schoell Dufour, 1807. — 155 p.
55. Jerosch M.Ch. Geschichte und Herkunft der Schweizerischen Alpenflora. — Leipzig, 1903. — 253 s.
56. Kerner A.G. Das Pflanzenleben der Danaula
..
nder. — Junsbruck, 1863. — 238 s.
57. Korna J., Medwecka�Korna A. Geografia roslin. — Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2002. —
636 s.
58. MacArthur R.H. The theory of niche // Population Biology and Evolution. — New York:
Syracuse University Press, 1968. — P. 159—176.
59. Meusel H., Ja
..
ger E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropa
..
ischen Flora. —
Jena: Fischer Verl. — 1965. — 1. — 583 s.
60. Pax F. Grundzu
..
ge der Pflanzenverbreitung in den Karpathen // Engler und Drude. Die
Vegetation der Erde, 2. — Leipzig, 1898. — 10. — 1908.
61. Pax F. Pflanzengeographie von Ruma
..
nien // Nova Acta, Abh. Deutsch. Akad. Naturforsch. —
1920. — 55, N 2. — S. 89—325.
62. Rothmaler W. Exkursionsflora von Deutschland. — Bd. 4. — Berlin: Spektrum Akademischer
Verlag Heidelberg, 2002. — 948 s.
63. Schouw J.F. Grundzu
..
ge einer allgemeinen Pflanzengeographie. — Berlin, 1823. — 524 s.
64. Steffen H. Vegetationskunde von Osterreiβen // Pflanzensociologie. — 1931. — Bd. 1. —
406 s.
65. Steffen H. Beitrage zur Begriffsbildung und Umgrenzung einiger Florenelemente Europas //
Beih. Z. Botan. Centralblat. — 1935. — B. 53, Abt. B., H 2/3.
66. Steffen H. Gedanken zur Entwicklungsgeschichte der Arktischen Flora // Beih. Z. Botan.
Centralblat. — 1937. — Bd. 56, Abt. B., H. 3.
67. Walter H. Einfu
..
hrung in die allgemeine pflanzengeographie Deutschlands. — Jena, 1927.
68. Wangerin W. Florenelementen und Arealtypen (Beitrage zur Arealgeographie der deutschen
Flora) // Beih. Z. Botan. Centralblat. — 1932. — Bd. 49. — S. 515—566.
Надійшла 14.05.2007
Я.П. Дидух
Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев
ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ: ПРОШЛОЕ, НАСТОЯЩЕЕ, БУДУЩЕЕ
Кратко рассмотрена история развития географии растений, подходов к классификации
ареалов, понятия «географический элемент флоры». Сделан вывод о том, что при попытке
выделить основание деления ареалов нарушаются все четыре правила формальной логики,
поэтому построить их универсальную классификацию невозможно. Предлагается исполь=
зовать системологическую политетическую классификацию, в которой вместо операции
деления используется количественное измерение элементов в соответствующих шкалах по
различным признакам. Для оценки географической структуры флоры применяются кли=
матические шкалы (термо=, омбро=, криорежима, континентальности), отражающие спе=
цифику ареала вида. Количественная оценка ареалов видов трех модельных
(Caryophyllaceae, Brassicaceae, Ranunculaceae) и ряда мелких семейств и флоры Украины в
целом (2028 видов) показала близость их средних показателей, что отражается на карте оп=
ределенной концентрацией точек пересечения изохор, именуемой «эффектом мишени».
Это объясняется законами организации географической структуры, в частности, соблюде=
нием принципов симметрии распределения ареалов по отношению к флоре избранного ре=
гиона. Такая организация рассматривается с позиций принципа упаковки ареалов экони=
ши огромного объема на региональном уровне. Открытый эффект мишени имеет важное
прогностическое значение.
К л ю ч е в ы е с л о в а : географический анализ, классификация, ареал, шкалы, эффект
мишени, симметрия
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 4506
Ya.P. Didukh
M.G. Kholodny Institute of Botany, Nacional Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
GEOGRAPHICAL ANALYS OF FLORA: HISTORY, PRESENT TIME AND FUTURE
The history of development of geography of plants, approaches to classification of areals and the
concept of «the geographical element of a flora» are considered in brief. It is concluded that an
attempt to delimit criteria for division of areals violates four rules of formal logic and thus creation
of a universal classification of such criteria is impossible. Application of systemological polythetic
classification that incorporates quantitative measurements of elements according to corresponding
scales for various characters instead of delimiting elements is suggested. Climate scales (thermo=,
ombro=, crioregime and continentality) reflecting pecificity of a species range were used to evalu=
ate geographical structure of flora. Quantitative evaluation of species' areals of three model taxa
(Caryophyllaceae, Brassicaceae, Ranunculaceae), a number of smaller families and flora of the
Ukraine as a whole (2028 species) revealed the proximity of their average indices. When mapped,
such a distribution results in a clear pattern of concentration of isochors' intersections, named «the
target effect». The latter effect can be explained by the laws of organization of geographical struc=
ture; in particular by following the principles of symmetry of areals distribution in respect to the
flora of a given region. Such a structure is considered from the standpoint of principles of organiza=
tion of areals of a large scale econiche at a regional level. The discovered target effect is of impor=
tance for prognostic applications.
K e y w o r d s : geographical analys, classification, areal, scales, the target effect, symmetry.
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 4 507
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3992 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-01T20:16:25Z |
| publishDate | 2007 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Дідух, Я.П. 2009-07-14T11:22:56Z 2009-07-14T11:22:56Z 2007 Географічний аналіз флори: минуле сучасне, майбутнє / Я.П. Дідух // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 4. — С. 485-507. — Бібліогр.: 68 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3992 Кратко рассмотрена история развития географии растений, подходов к классификации ареалов, понятия "географический элемент флоры". Сделан вывод о том, что при попытке выделить основание деления ареалов нарушаются все четыре правила формальной логики, поэтому построить их универсальную классификацию невозможно. Предлагается использова ть системологическую политетическую классификацию, в которой вместо операции деления используется количественное измерение элементов в соответствующих шкалах по различным признакам. Для оценки географической структуры флоры применяются климатические шкалы (термо-, омбро-, криорежима, континентальности), отражающие специфику ареала вида. Количественная оценка ареалов видов трех модельных (Caryophyllaceae, Brassicaceae, Ranunculaceae) и ряда мелких семейств и флоры Украины в целом (2028 видов) показала близость их средних показателей, что отражается на карте определенной концентраци ей точек пересечения изохор, именуемой "эффектом мишени". Объясняется это законами организации географической структуры, в частности, соблюдением принципов симметрии распределения ареалов по отношению к флоре избранного региона. Такая организация рассматривается с позиций принципа упаковки ареалов экониши огромного объема на региональном уровне. Открытое явление мишени имеет важное прогностическое значение. The history of development of geography of plants, approaches to classification of areals and the concept of "the geographical element of a flora" are considered in brief. It is concluded that an attempt to delimit criteria for division of areals violates four rules of formal logic and thus creation of a universal classification of such criteria is impossible. Application of systemological polythetic classification that incorporates quantitative measurements of elements according to corresponding scales for various characters instead of delimiting elements is suggested. Climate scales (thermo-, ombro-, crioregime and continentality) reflecting pecificity of a species range were used to evaluate geographical structure of flora. Quantitative evaluation of species' areals of three model taxa (Caryophyllaceae, Brassicaceae, Ranunculaceae), a number of smaller families and flora of the Ukraine as a whole (2028 species) revealed the proximity of their average indices. When mapped, such a distribution results in a clear pattern of concentration of isochors' intersections, named "the target effect". The latter effect can be explained by the laws of organization of geographical structure; in particular by following the principles of symmetry of areals distribution in respect to the flora of a given region. Such a structure is considered from the standpoint of principles of organization of areals of a large scale econiche at a regional level. The discovered target effect is of importance for prognostic applications. uk Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України Судинні рослини: географія, систематика, флора Географічний аналіз флори: минуле сучасне, майбутнє Географический анализ флоры: прошлое, настоящее, будущее Geographical analys of flora: history, present time and future Article published earlier |
| spellingShingle | Географічний аналіз флори: минуле сучасне, майбутнє Дідух, Я.П. Судинні рослини: географія, систематика, флора |
| title | Географічний аналіз флори: минуле сучасне, майбутнє |
| title_alt | Географический анализ флоры: прошлое, настоящее, будущее Geographical analys of flora: history, present time and future |
| title_full | Географічний аналіз флори: минуле сучасне, майбутнє |
| title_fullStr | Географічний аналіз флори: минуле сучасне, майбутнє |
| title_full_unstemmed | Географічний аналіз флори: минуле сучасне, майбутнє |
| title_short | Географічний аналіз флори: минуле сучасне, майбутнє |
| title_sort | географічний аналіз флори: минуле сучасне, майбутнє |
| topic | Судинні рослини: географія, систематика, флора |
| topic_facet | Судинні рослини: географія, систематика, флора |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3992 |
| work_keys_str_mv | AT díduhâp geografíčniianalízfloriminulesučasnemaibutnê AT díduhâp geografičeskiianalizfloryprošloenastoâŝeebuduŝee AT díduhâp geographicalanalysofflorahistorypresenttimeandfuture |