Функциональная морфология, сопряжение мембранных и метаболических функций у ядерных эритроцитов Scorpaena porcus P. в условиях экспериментальной гипоксии

В умовах експерименту досліджено вплив гіпоксії на морфологію і метаболізм ядерних еритроцитів скорпени (Scorpaene porcus P.). Риб утримували при концентрації кисню у воді 1,7–1,8 мг/л (20% насичення) і температурі (15±1) °С протягом 40 діб. Встановлено, що гіпоксія викликає свелінг у ядерних еритро...

Full description

Saved in:
Bibliographic Details
Published in:Доповіді НАН України
Date:2011
Main Authors: Новицкая, В.Н., Солдатов, А.А., Парфенова, И.А.
Format: Article
Language:Russian
Published: Видавничий дім "Академперіодика" НАН України 2011
Subjects:
Online Access:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/43742
Tags: Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:Функциональная морфология, сопряжение мембранных и метаболических функций у ядерных эритроцитов Scorpaena porcus P. в условиях экспериментальной гипоксии / В.Н. Новицкая, А.А. Солдатов, И.А. Парфенова // Доп. НАН України. — 2011. — № 10. — С. 131-136. — Бібліогр.: 15 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
_version_ 1860025103405809664
author Новицкая, В.Н.
Солдатов, А.А.
Парфенова, И.А.
author_facet Новицкая, В.Н.
Солдатов, А.А.
Парфенова, И.А.
citation_txt Функциональная морфология, сопряжение мембранных и метаболических функций у ядерных эритроцитов Scorpaena porcus P. в условиях экспериментальной гипоксии / В.Н. Новицкая, А.А. Солдатов, И.А. Парфенова // Доп. НАН України. — 2011. — № 10. — С. 131-136. — Бібліогр.: 15 назв. — рос.
collection DSpace DC
container_title Доповіді НАН України
description В умовах експерименту досліджено вплив гіпоксії на морфологію і метаболізм ядерних еритроцитів скорпени (Scorpaene porcus P.). Риб утримували при концентрації кисню у воді 1,7–1,8 мг/л (20% насичення) і температурі (15±1) °С протягом 40 діб. Встановлено, що гіпоксія викликає свелінг у ядерних еритроцитів скорпени. Це приводить до зниження питомої поверхні клітин і їхніх ядер на тлі збалансованого зниження мембранних і метаболічних функцій. Активність Na^+, K^+-АТФази і гексокінази зменшується при збереженні рівня АТФ і балансу одновалентних катіонів (Na^+, K^+) на мембрані клітин. Обговорюються механізми, що лежать в основі відзначених змін. The effect of hypoxia on the morphology and the metabolism of Scorpaene porcus nuclear erythrocytes is investigated under experimental conditions. Fishes were kept under an oxygen concentration in water of 1.7–1.8 mg/l (20% of saturation) and temperature of 15±1 °C during 40 days. It is shown that hypoxia caused the swelling of scorpion fish nuclear erythrocytes. This resulted in a decrease of specific surfaces of cells and their nuclei on the background of the balanced depression of membrane and metabolic functions. Activities of Na^+, K^+-АТРase and hexokinase decreased at the preservation of АТР level and balance of monovalent cations (Na^+, K^+) on a membrane of cells. The mechanisms of marked changes are discussed.
first_indexed 2025-12-07T16:49:33Z
format Article
fulltext оповiдi НАЦIОНАЛЬНОЇ АКАДЕМIЇ НАУК УКРАЇНИ 10 • 2011 БIОЛОГIЯ УДК [576.31+576.32/.36]:612.22:597.556.31 © 2011 В.Н. Новицкая, А.А. Солдатов, И.А. Парфенова Функциональная морфология, сопряжение мембранных и метаболических функций у ядерных эритроцитов Scorpaena porcus P. в условиях экспериментальной гипоксии (Представлено членом-корреспондентом НАН Украины Г.Е. Шульманом) В умовах експерименту дослiджено вплив гiпоксiї на морфологiю i метаболiзм ядерних еритроцитiв скорпени (Scorpaene porcus P.). Риб утримували при концентрацiї кисню у водi 1,7–1,8 мг/л (20% насичення) i температурi (15 ± 1) ◦С протягом 40 дiб. Вста- новлено, що гiпоксiя викликає свелiнг у ядерних еритроцитiв скорпени. Це приводить до зниження питомої поверхнi клiтин i їхнiх ядер на тлi збалансованого зниження мембранних i метаболiчних функцiй. Активнiсть Na+, K+-АТФази i гексокiнази змен- шується при збереженнi рiвня АТФ i балансу одновалентних катiонiв (Na+, K+) на мембранi клiтин. Обговорюються механiзми, що лежать в основi вiдзначених змiн. Зоны экстремальной гипоксии широко представлены в Мировом океане [1]. Их населя- ют организмы, для которых внешний дефицит кислорода является функциональной нор- мой. Установлено, что они имеют специфику в организации систем кислородного обеспече- ния и тканевого метаболизма [2, 3]. Особое внимание уделяется функционированию клето- чных систем. Удобным объектом для изучения являются ядерные эритроциты морских рыб и моллюсков. У них обнаружены митохондрии, ферменты цикла Кребса [4], что делает их ближе к клеткам соматических тканей. Как показывают исследования, эти клеточные сис- темы непосредственно вовлечены в адаптационные процессы и претерпевают выраженные морфофункциональные изменения в условиях внешней гипоксии [5, 6]. В настоящей работе приведены результаты изучения в условиях эксперимента in vivo влияния гипоксии на морфологические характеристики, особенности сопряжения мембран- ных и метаболических процессов в эритроцитах скорпены — одного из наиболее толеран- тных к дефициту кислорода видов черноморских рыб. В исследовании использовали взрослых особей Scorpaena porcus P. (длина тела — 10,7– 17,0 см, масса — 83,6–133,7 г) в состоянии относительного покоя (стадия зрелости гонад ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2011, №10 131 II–III). При постановке экспериментов применяли специально изготовленный стенд, позво- ляющий длительно поддерживать заданную температуру и концентрацию кислорода в воде. Опытные группы рыб в количестве 3–4 особей помещали в камеру объемом 13,5 л. Содер- жание кислорода в воде снижали в течение 2,5–3,0 ч прокачиванием азота с 8,5–9,0 мг/л до 1,7–1,8 мг/л (20% насыщения). Температуру воды поддерживали на уровне (15± 1) ◦C. Экспозиция — 40 сут. Контрольные группы рыб содержали при 100% насыщении воды кис- лородом. Смену воды в камерах проводили ежедневно для удаления остатков пищи и ме- таболитов. В момент изъятия особей из камеры применяли уретановый наркоз [7]. Кровь получали путем отсечения хвостового стебля. В качестве антикоагулянта использовали ге- парин. Концентрацию гемоглобина в крови контролировали при помощи гемиглобинцианидно- го метода. Число эритроцитов в крови подсчитывали в камере Горяева. Гематокрит опре- деляли путем центрифугирования (750 g; 30 мин). На основании полученных значений рас- считывали эритроцитарные индексы: MCV, MCH, MCHC. Мазки крови окрашивали по комбинированному методу Паппенгейма. При помощи окуляр-микрометра на мазках изме- ряли большой и малый диаметры у зрелых эритроцитов и их ядер. Объем выборки — 100 клеток на один мазок. На основании полученных значений рассчитывали объем и площадь поверхности у отдельных клеток (Vc, Sc) и их ядер (Vn, Sn) [8]. Это позволило оценить также удельную поверхность этих структур — (Sc/Vc) и (Sn/Vn) соответственно, а также рассчитать величину ядерно-плазменного отношения (Vn/Vc). Плазму отделяли от форменных элементов посредством центрифугирования (750 g, 30 мин). В ней определяли концентрацию Na+ и K+. Эритроциты трижды отмывали от плазмы в изотонических растворах MgCl2. Полученную эритроцитарную массу лизирова- ли двумя объемами охлажденного бидистиллята. Мембраны эритроцитов осаждали при 9000 g в течение 30 мин. Гемолизат использовали для определения внутриэритроцитарной концентрации Na+, K+, АТФ и активности гексокиназы (ГК). Фрагменты эритроцитар- ных мембран трижды отмывали от гемоглобина в среде следующего состава: 100 мМ NaCl, 20 мM KCl, 3 мM MgCl2, 10 мM гистидина (pH 7,4), и использовали при определении актив- ности Na+, K+-ATФазы. Все операции проводили при 4 ◦С. Концентрацию Na+ и K+ в плазме крови и гемолизатах определяли на пламенном фо- тометре ПАЖ-3 в смеси пропан–воздух. Содержание ATФ в эритроцитах оценивали хеми- люминисцентным методом с применением ATР-Luminometer (LKB-1250, Швеция). Активность Na+, K+-АТФазы определяли по выделению неорганического фосфата (Pi). В качестве ингибитора Na+, K+-АТФазы применяли уабаин. Освобожденный неорганиче- ский фосфат (Pi) в пробе определяли по методу Фиске–Суббароу. Активность ГК оценивали по сопряжению с реакцией катализируемой глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой. Результаты представлены в виде x±Sx. Достоверность различий оценивали при помощи t-критерия Стьюдента. Согласно полученным результатам, содержание особей скорпены при концентрации ки- слорода в воде 1,7–1,8 мг/л (20% насыщения) в течение 40 сут не оказывало существенного влияния на кислородную емкость крови данного вида. Концентрация гемоглобина и число эритроцитов в крови не претерпевали статистически значимых изменений (табл. 1). Гема- токритная величина, напротив, увеличивалась на 38,3% (p < 0,01). Расчет эритроцитарных индексов показал, что MCV при этом повышался на 19,9% (p < 0,05), MCHC снижался на 20,1% (p < 0,001), а МСН оставался на уровне контрольных значений. Такое соотноше- ние процессов указывает на набухание (свеллинг) клеток красной крови. 132 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2011, №10 Увеличение объема эритроцитов (Vc) в условиях гипоксии было отмечено и на основе цитометрических измерений (табл. 2). Оно составило 14,6% (p < 0,05). Одновременно отме- чали тенденцию увеличения площади поверхности эритроцитов (Sc), однако она не была статистически выражена. Удельная поверхность клеток красной крови при этом уменьша- лась на 3,9% (p < 0,05). Случаи свеллинга клеток красной крови в условиях внешней гипоксии были описаны ранее для многих рыб [9, 10]. В основе данного явления лежит трансмембранный обмен Na+/H+, который индуцируется повышением концентрации катехоламинов в крови [11]. Выход H+ из клетки предотвращает значительное изменение pH эритроцита в условиях плазматического ацидоза, что способствует нормальному функционированию его молеку- лярных систем, прежде всего гемоглобина. Одновременно происходит поступление Na+ в клетку, что повышает осмотическое давление и сопровождается оводнением эритроци- та. По-видимому, эти процессы и определяли увеличение объема клеток красной крови у скорпены в условиях дефицита кислорода. Доказательством тому является тенденция роста содержания Na+ в ее эритроцитах, отмеченная нами и количественно сопоставимая с увеличением объема клеток — 12,1% (табл. 3). Следует отметить, что гидратация цитопла- змы должна ухудшать диффузионные процессы и негативно влиять на течение обменных процессов в клетке. Свеллинг клеток красной крови происходил на фоне роста объема их ядер (Vn) — 30,9% (p < 0,05) (см. табл. 2). Эти процессы были количественно сопоставимы, о чем свидетель- ствует отсутствие статистически значимых различий Vn/Vc между контрольной и опытной группами рыб. Площадь поверхности ядер (Sn) увеличивалась менее значительно — 20,7% (p < 0,02), что приводило к снижению удельной поверхности (Sn/Vn) данной структуры на 10,0% (p < 0,02). АТФазная активность препаратов эритроцитарных мембран скорпены в условиях ги- поксии снижалась (рис. 1). В сравнении с контролем при 15%-ном насыщении воды кисло- Таблица 1. Гематологические характеристики и эритроцитраные индексы скорпены в условиях нормо- и ги- поксии, n = 8, x± Sx Показатель Нормоксия Гипоксия Гемоглобин, г/л 33,8± 1,6 36,1± 2,2 Эритроциты, 1012/л 0,58± 0,03 0,63± 0,03 Гематокрит, % 14,4± 0,8 19,2± 1,6 MCH, пг 58,9± 2,3 57,5± 1,7 MCHC, % 23,6± 0,4 19,2± 0,7 MCV, мкм3 250,7 ± 12,7 307,4 ± 17,5 Таблица 2. Цитометрические характеристики циркулирующих эритроцитов скорпены в условиях нормо- и гипоксии, n = 8, x± Sx Показатель Нормоксия Гипоксия Sc, мкм2 379,86 ± 12,01 420,29 ± 14,99 Vc, мкм3 257,36 ± 10,25 294,81 ± 10,49 Sc/Vc, мкм−1 1,480 ± 0,019 1,422 ± 0,013 Sn, мкм2 56,96 ± 3,59 68,73 ± 2,23 Vn, мкм3 39,84 ± 3,88 52,17 ± 2,61 Sn/Vn, мкм−1 1,491 ± 0,048 1,339 ± 0,023 Vc/Vn 0,163 ± 0,019 0,173 ± 0,011 ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2011, №10 133 Рис. 1. Активность Na +, K+-ATФазы, ГК и содержание ATФ в эритроцитах скорпены в условиях нормоксии (Н) и гипоксии (Г) родом различия составили 29,6% (p < 0,001). На долю Na+, K+-АТФазы (уабаинзависимая компонента) приходилось 66,0% (p < 0,001) снижения. Остальное определялось падением активности АТФаз, нечувствительных к уабаину. Изменение ферментативной активности эритроцитарных мембран не оказывало значимого влияния на баланс одновалентных ка- тионов в клетках красной крови (см. табл. 3). Концентрации Na+ и K+ во вне- и вну- триклеточной среде оставались без изменений. Отношения Na+ b /Na+c и K+ b /K+ c совпадали у контрольной и опытной групп рыб. Такое соотношение процессов указывает на снижение проницаемости эритроцитарных мембран. Активность ГК в эритроцитах скорпены в условиях гипоксии снижалась на 26,5% (p < < 0,01) (см. рис. 1). При этом концентрация АТФ не изменялась, оставаясь на уровне контрольных значений. Известно, что ГК ограничивает скорость утилизации глюкозы в ядерных эритроцитах. В сравнении с другими ферментами гликолиза активность ее минимальна. Согласно дан- ным [12], более 20% энергии ядерного эритроцита расходуется на поддержание трансмем- бранного градиента концентрации Na+ и K+. Снижение проницаемости клеточных мемб- ран, отмеченное нами, предполагает уменьшение энергоемкости процессов катионного обме- на. В этом, по-видимому, следует усматривать основную причину подавления внутриклето- чного метаболизма ядерных эритроцитов скорпены при низких концентрациях кислорода. Сходные изменения были отмечены в условиях аноксии в нейронах головного мозга рептилий [12]. Предполагается, что переход к суббазальным скоростям метаболизма при действии экстремальных факторов: гипоксия, гипотермия и голод, достигается за счет со- Таблица 3. Баланс одновалентных катионов на мембранах циркулирующих эритроцитов скорпены в усло- виях нормо- и гипоксии, n = 7, x± Sx Показатель Нормоксия Гипоксия Na + b , ммоль/л 161,5 ± 3,4 162,6 ± 3,0 K + b , ммоль/л 3,3± 0,5 3,4± 0,3 Na + c , ммоль/л 20,6± 1,0 23,1± 1,4 K + c , ммоль/л 99,8± 3,1 103,9 ± 3,5 Na + b /Na + c 7,95± 0,45 7,24± 0,56 K + b /K + c 0,034 ± 0,005 0,033 ± 0,003 Пр и м е ч а н и е . Na + b , K+ b — концентрация Na + и K + в плазме крови; Na + c , K+ c — концентрация Na + и K + в эритроцитах. 134 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2011, №10 кращения числа функционирующих ионных каналов [13]. Принципиальное значение имеет выявление механизма направленной коррекции плотности функционирующих ионных ка- налов. Установлено, что при гипоксии снижается реабсорбция воды в почках и жабрах гидробионтов [14]. Допускается, что это связано с низкой продукцией альдостерона и вазо- прессина. Известно, что альдостерон индуцирует синтез белка в клетках, который участвует в активном транспорте Na+ через эпителиальную мембрану. В связи с этим можно пред- положить, что гипоксия, ограничивая продукцию альдостерона, снижает и проницаемость клеточных мембран. Недавно установлено, что пусковым сигналом для перехода клеток к суббазальным скоростям метаболизма на основе уменьшения числа функционирующих ионных каналов является высвобождение аденозина [15]. Таким образом, гипоксия вызывает свеллинг у ядерных эритроцитов скорпены. Это приводит к снижению удельной поверхности клеток и их ядер на фоне сбалансированного угнетения мембранных и метаболических функций. Активность Na+, K+-АТФазы и гексо- киназы снижается при сохранении уровня АТФ и баланса одновалентных катионов (Na+, K+) на мембране клеток. 1. Joyce S. The dead zones: oxygen-starved coastal waters // Environ. Health Perspect. – 2000. – 108, No 3. – P. A120–A125. 2. Chew S.F., Gan J., Ip Y.K. Nitrogen metabolism and excretion in the swamp eel, Monopterus albus, during 6 or 40 days of estivation in mud // Physiol. Biochem. Zool. – 2005. – 78, No 4. – P. 620–629. 3. Waarde A. Biochemistry of non-protein nitrogenous compounds in fish including the use of amino acids for anaerobic energy production // Comp. Biochem. and Physiol. – 1988. – 91B, No 2. – P. 207–228. 4. Phillips M.C. L., Moyes C.D., Tufts B. L. The effects of cell ageing on metabolism in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) red blood cells // J. Exp. Biol. – 2000. – 203, No 6. – P. 1039–1045. 5. Jensen F.B. Red blood cell pH, the Bohr effect, and other oxygenation-linked phenomena in blood O2 and CO2 transport (review) // Acta Physiol. Scand. – 2004. – 182, No 3. – P. 215–227. 6. Солдатов А.А., Парфенова И.А., Новицкая В.Н. Содержание одновалентных катионов и АТР в эритроцитах морских рыб при экспериментальной гипоксии // Укр. биохим. журн. – 2010. – 82, № 2. – С. 36–41. 7. Солдатов А.А. Физиологические аспекты действия уретанового наркоза на организм морских рыб // Гидробиол. журн. – 2003. – 39, № 1. – С. 51–63. 8. Hoachin D.N., Munn J. I., Parnell B. L. A method for the measurement of red cell dimensions and calcula- tion of mean corpuscular volume and surface area // Blood. – 1958. – 13. – P. 1185–1191. 9. Baldisserotto B., Chippari-Games A.R., Lopes N. P. et al. Ion fluxes and haematological parameters of two teleosts from the Rio Negro, Amazon exposed to hypoxia // Brazil. J. Biol. – 2008. – 68, No 3. – P. 336–345. 10. Chapman C.A., Renshaw G.M. Hematological responses of the grey carpet shark (Chiloscyllium puncta- tum) and the epaulette shark (Hemiscyllium ocellatum) to anoxia and re-oxygenation // J. Exp. Zool. Part A. – 2009. – 311, No 6. – P. 422–438. 11. Perry S. F., Thomas S. The effects of endogenous of exogenous catecholamines on blood respiratory status during acute hypoxia in rainbow trout // J. Comp. Physiol. – 1991. – 161B. – P. 489–497. 12. Bickler P.E., Buck L.T. Hypoxia tolerance in reptiles, amphibians, and fishes: life with variable oxygen availability // Annu. Rev. Physiol. – 2007. – 69. – P. 145–170. 13. Tufts B. L., Boutilier R.G. Interactions between ion exchange and metabolism in erythrocytes of the rainbow trout Oncorhynchus mykiss // J. Exp. Biol. – 1991. – 231. – P. 139–151. 14. Soulier P., Peyraud-Waitzenegger M., Peyraud C. Respiratory and cardiovascullar effects of hypoxia in the european eel // Arch. Int. Physiol., Biochem. et Biophys. – 1991. – 99, No 5. – P. 124–132. 15. Buck L.T. Adenosine as a signal for ion channel arrest in anoxia-tolerant organisms // Comp. Biochem. Physiol. B. Biochem. Mol. Biol. – 2004. – 139, No 3. – P. 401–414. Поступило в редакцию 17.03.2011Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, Севастополь ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2011, №10 135 V.N. Novitskaja, A. A. Soldatov, I. A. Parfyonova Functional morphology, coupling of membrane and metabolic functions in Scorpaena porcus P. nuclear erythrocytes under experimental hypoxia conditions The effect of hypoxia on the morphology and the metabolism of Scorpaene porcus nuclear erythrocy- tes is investigated under experimental conditions. Fishes were kept under an oxygen concentration in water of 1.7–1.8 mg/l (20% of saturation) and temperature of 15 ± 1 ◦C during 40 days. It is shown that hypoxia caused the swelling of scorpion fish nuclear erythrocytes. This resulted in a decrease of specific surfaces of cells and their nuclei on the background of the balanced depression of membrane and metabolic functions. Activities of Na+, K+-АТРase and hexokinase decreased at the preservation of АТР level and balance of monovalent cations (Na+, K+) on a membrane of cells. The mechanisms of marked changes are discussed. 136 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2011, №10
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-43742
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn 1025-6415
language Russian
last_indexed 2025-12-07T16:49:33Z
publishDate 2011
publisher Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
record_format dspace
spelling Новицкая, В.Н.
Солдатов, А.А.
Парфенова, И.А.
2013-05-15T16:23:47Z
2013-05-15T16:23:47Z
2011
Функциональная морфология, сопряжение мембранных и метаболических функций у ядерных эритроцитов Scorpaena porcus P. в условиях экспериментальной гипоксии / В.Н. Новицкая, А.А. Солдатов, И.А. Парфенова // Доп. НАН України. — 2011. — № 10. — С. 131-136. — Бібліогр.: 15 назв. — рос.
1025-6415
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/43742
[576.31+576.32/.36]:612.22:597.556.31
В умовах експерименту досліджено вплив гіпоксії на морфологію і метаболізм ядерних еритроцитів скорпени (Scorpaene porcus P.). Риб утримували при концентрації кисню у воді 1,7–1,8 мг/л (20% насичення) і температурі (15±1) °С протягом 40 діб. Встановлено, що гіпоксія викликає свелінг у ядерних еритроцитів скорпени. Це приводить до зниження питомої поверхні клітин і їхніх ядер на тлі збалансованого зниження мембранних і метаболічних функцій. Активність Na^+, K^+-АТФази і гексокінази зменшується при збереженні рівня АТФ і балансу одновалентних катіонів (Na^+, K^+) на мембрані клітин. Обговорюються механізми, що лежать в основі відзначених змін.
The effect of hypoxia on the morphology and the metabolism of Scorpaene porcus nuclear erythrocytes is investigated under experimental conditions. Fishes were kept under an oxygen concentration in water of 1.7–1.8 mg/l (20% of saturation) and temperature of 15±1 °C during 40 days. It is shown that hypoxia caused the swelling of scorpion fish nuclear erythrocytes. This resulted in a decrease of specific surfaces of cells and their nuclei on the background of the balanced depression of membrane and metabolic functions. Activities of Na^+, K^+-АТРase and hexokinase decreased at the preservation of АТР level and balance of monovalent cations (Na^+, K^+) on a membrane of cells. The mechanisms of marked changes are discussed.
ru
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
Доповіді НАН України
Біологія
Функциональная морфология, сопряжение мембранных и метаболических функций у ядерных эритроцитов Scorpaena porcus P. в условиях экспериментальной гипоксии
Functional morphology, coupling of membrane and metabolic functions in Scorpaena porcus P. nuclear erythrocytes under experimental hypoxia conditions
Article
published earlier
spellingShingle Функциональная морфология, сопряжение мембранных и метаболических функций у ядерных эритроцитов Scorpaena porcus P. в условиях экспериментальной гипоксии
Новицкая, В.Н.
Солдатов, А.А.
Парфенова, И.А.
Біологія
title Функциональная морфология, сопряжение мембранных и метаболических функций у ядерных эритроцитов Scorpaena porcus P. в условиях экспериментальной гипоксии
title_alt Functional morphology, coupling of membrane and metabolic functions in Scorpaena porcus P. nuclear erythrocytes under experimental hypoxia conditions
title_full Функциональная морфология, сопряжение мембранных и метаболических функций у ядерных эритроцитов Scorpaena porcus P. в условиях экспериментальной гипоксии
title_fullStr Функциональная морфология, сопряжение мембранных и метаболических функций у ядерных эритроцитов Scorpaena porcus P. в условиях экспериментальной гипоксии
title_full_unstemmed Функциональная морфология, сопряжение мембранных и метаболических функций у ядерных эритроцитов Scorpaena porcus P. в условиях экспериментальной гипоксии
title_short Функциональная морфология, сопряжение мембранных и метаболических функций у ядерных эритроцитов Scorpaena porcus P. в условиях экспериментальной гипоксии
title_sort функциональная морфология, сопряжение мембранных и метаболических функций у ядерных эритроцитов scorpaena porcus p. в условиях экспериментальной гипоксии
topic Біологія
topic_facet Біологія
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/43742
work_keys_str_mv AT novickaâvn funkcionalʹnaâmorfologiâsoprâženiemembrannyhimetaboličeskihfunkciiuâdernyhéritrocitovscorpaenaporcuspvusloviâhéksperimentalʹnoigipoksii
AT soldatovaa funkcionalʹnaâmorfologiâsoprâženiemembrannyhimetaboličeskihfunkciiuâdernyhéritrocitovscorpaenaporcuspvusloviâhéksperimentalʹnoigipoksii
AT parfenovaia funkcionalʹnaâmorfologiâsoprâženiemembrannyhimetaboličeskihfunkciiuâdernyhéritrocitovscorpaenaporcuspvusloviâhéksperimentalʹnoigipoksii
AT novickaâvn functionalmorphologycouplingofmembraneandmetabolicfunctionsinscorpaenaporcuspnuclearerythrocytesunderexperimentalhypoxiaconditions
AT soldatovaa functionalmorphologycouplingofmembraneandmetabolicfunctionsinscorpaenaporcuspnuclearerythrocytesunderexperimentalhypoxiaconditions
AT parfenovaia functionalmorphologycouplingofmembraneandmetabolicfunctionsinscorpaenaporcuspnuclearerythrocytesunderexperimentalhypoxiaconditions