Індукція ефекту свідка в соматичних клітинах людини при дії рентгенівського опромінення in vitro в малих та високих дозах
Досліджено радіаційно-індукований ефект свідка з використанням змішаної культури лімфоцитів крові людини та рентгенівського опромінення in vitro в дозах 0,25 та 1,00 Гр. Встановлено, що рівень аберацій хромосом у неопромінених лімфоцитах при культивуванні з опроміненими клітинами перевищував відпові...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Доповіді НАН України |
|---|---|
| Дата: | 2011 |
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Українська |
| Опубліковано: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2011
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/43749 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Індукція ефекту свідка в соматичних клітинах людини при дії рентгенівського опромінення in vitro в малих та високих дозах / О.В. Шеметун // Доп. НАН України. — 2011. — № 10. — С. 163-167. — Бібліогр.: 14 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859904488020639744 |
|---|---|
| author | Шеметун, О.В. |
| author_facet | Шеметун, О.В. |
| citation_txt | Індукція ефекту свідка в соматичних клітинах людини при дії рентгенівського опромінення in vitro в малих та високих дозах / О.В. Шеметун // Доп. НАН України. — 2011. — № 10. — С. 163-167. — Бібліогр.: 14 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Доповіді НАН України |
| description | Досліджено радіаційно-індукований ефект свідка з використанням змішаної культури лімфоцитів крові людини та рентгенівського опромінення in vitro в дозах 0,25 та 1,00 Гр. Встановлено, що рівень аберацій хромосом у неопромінених лімфоцитах при культивуванні з опроміненими клітинами перевищував відповідну частоту хромосомних аберацій у контрольних змішаних культурах неопромінених лімфоцитів. Частота аберацій хромосом у клітинах-свідках зростала зі збільшенням дози опромінення суміжної популяції лімфоцитів за рахунок індукції хроматидних розривів.
The results of the cytogenetic investigation of the radioinduced bystander effect with the help of a mixed culture of irradiated by X-rays and unirradiated human blood lymphocytes are presented. It is shown that the level of chromosome aberrations in unexposed human lymphocytes cultivated with lymphocytes irradiated in vitro in doses of 0.25 and 1.0 Gy is significantly higher than the frequency of aberrations in control mixed cultures of unirradiated lymphocytes. The frequency of chromosome aberrations in the bystander cells elevated with increasing doses of neighboring populations of lymphocytes due to the increased induction of chromatid breaks.
|
| first_indexed | 2025-12-07T15:59:10Z |
| format | Article |
| fulltext |
УДК 616-008.63:575.113:612.844:575.116.4:616-001.28
© 2011
О.В. Шеметун
Iндукцiя ефекту свiдка в соматичних клiтинах людини
при дiї рентгенiвського опромiнення in vitro в малих
та високих дозах
(Представлено академiком НАН України Д. М. Гродзинським)
Дослiджено радiацiйно-iндукований ефект свiдка з використанням змiшаної культу-
ри лiмфоцитiв кровi людини та рентгенiвського опромiнення in vitro в дозах 0,25 та
1,00 Гр. Встановлено, що рiвень аберацiй хромосом у неопромiнених лiмфоцитах при
культивуваннi з опромiненими клiтинами перевищував вiдповiдну частоту хромосом-
них аберацiй у контрольних змiшаних культурах неопромiнених лiмфоцитiв. Частота
аберацiй хромосом у клiтинах-свiдках зростала зi збiльшенням дози опромiнення сумi-
жної популяцiї лiмфоцитiв за рахунок iндукцiї хроматидних розривiв.
Ефектом свiдка (bystander effect) називають пошкодження в клiтинах, що не зазнали прямої
дiї iонiзуючого випромiнювання, проте знаходились поблизу опромiнених клiтин (у безпо-
середньому контактi, у межах тканини, органа чи цiлiсного органiзму). Ефект свiдка су-
проводжується змiнами у роботi окремих генiв та генними мутацiями, хромосомними абе-
рацiями, адаптивним вiдгуком, геномною нестабiльнiстю, клiтинною загибеллю чи транс-
формацiєю [1–4]. Вказанi процеси пiдсилюють бiологiчну дiю iонiзуючого випромiнювання
та можуть збiльшувати ризик виникнення в людини соматичної патологiї i злоякiсних но-
воутворень, що зумовлює актуальнiсть вивчення цього феномену.
В ДУ “Науковий центр радiацiйної медицини НАМН України” вивчення радiацiйно-iн-
дукованого ефекту свiдка розпочато в 2005 р. [5]. За цей час розроблена та впроваджена
в практику наукових дослiджень модель для його виявлення на цитогенетичному рiвнi з ви-
користанням змiшаних культур опромiнених та неопромiнених лiмфоцитiв периферичної
кровi осiб рiзної статi [6, 7]. З її застосуванням проводиться дослiдження закономiрностей
розвитку радiацiйно-iндукованого ефекту свiдка в соматичних клiтинах людини при опро-
мiненнi in vitro та in vivo [8–10].
Мета роботи — дослiдження та порiвняння цитогенетичного ефекту, iндукованого в со-
матичних клiтинах людини внаслiдок ефекту свiдка, при опромiненнi в малих та високих
дозах.
Матерiалом дослiдження були лiмфоцити периферичної кровi 10 практично здорових
волонтерiв середнього вiку, якi заперечували свiдомий контакт з iонiзуючою радiацiєю та
iншими мутагенами. Дослiдження проведено з використанням змiшаної культури лiмфо-
цитiв, що розрiзнялись за цитогенетичними маркерами статi та наявнiстю рентгенiвського
опромiнення in vitro. Для моделювання iндукцiї ефекту свiдка при дiї випромiнювання за-
стосовували рентгенiвське опромiнення кровi в малiй (0,25 Гр) та високiй (1,00 Гр) дозах.
Цiльну венозну кров опромiнювали на установцi РУМ-17 (фiльтри Сu 5·10−4 м; Al 1·10−3 м,
потужнiсть дози 0,415 Гр/хв).
Кров культивували за загальноприйнятим напiвмiкрометодом [10]. При постановцi змi-
шаних культур до культуральної сумiшi в пробiрку додавали по 0,3 мл опромiненої та не-
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2011, №10 163
опромiненої кровi вiд двох донорiв рiзної статi. Цитогенетичний аналiз виконували iз за-
стосуванням диференцiйного GTG забарвлення метафазних хромосом, що дозволило iден-
тифiкувати в дослiджених клiтинах усi хромосоми i виявити повний спектр хромосомних
аберацiй. Як цитогенетичнi маркери для розрiзнення лiмфоцитiв осiб чоловiчої i жiночої
статей при сумiсному культивуваннi використовували чоловiчу (Y) та жiночi (ХХ) стате-
вi хромосоми i морфологiчнi варiанти соматичних хромосом. Пiд час аналiзу реєстрували
аберацiї хроматидного (хроматиднi розриви, обмiни) i хромосомного (дицентричнi й кiль-
цевi хромосоми, транслокацiї, пара- та перицентричнi iнверсiї, iнсерцiї, термiнальнi та iн-
терстицiальнi делецiї) типiв. Пошкодження хромосом та точки розривiв визначали згiдно
з мiжнародною номенклатурою ISCN–2005 [12]. Загалом проаналiзовано 4134 диференцiй-
но G-забарвленi клiтини. Отриманi данi опрацьованi з використанням методу порiвняння
середнiх величин за Стьюдентом–Фiшером.
Цитогенетичний аналiз неопромiнених лiмфоцитiв, що культивувались у змiшаних куль-
турах з лiмфоцитами, опромiненими in vitro в дозi 0,25 Гр, показав, що частота аберан-
тних клiтин та рiвень аберацiй хромосом у клiтинах-свiдках статистично достовiрно пере-
вищували показники контрольних змiшаних культур з неопромiнених популяцiй лiмфоцитiв
(p < 0,05) (табл. 1). Значення iндивiдуального рiвня частоти аберацiй хромосом знаходи-
лися в межах вiд 3,00 до 6,72 на 100 клiтин.
Частота аберантних клiтин та рiвень аберацiй хромосом в неопромiнених лiмфоцитах,
що культивувались з клiтинами, опромiненими в дозi 1,0 Гр, статистично достовiрно пере-
вищували контрольнi данi (p < 0,001) та рiвень показникiв у клiтинах-свiдках при куль-
тивуваннi з лiмфоцитами, опромiненими в дозi 0,25 Гр (p < 0,05), i становили 5,98 ± 0,65
i 6,13 ± 0,66 на 100 метафаз вiдповiдно. Значення iндивiдуальної частоти аберацiй хромо-
сом знаходились в межах 3,48–7,94 на 100 клiтин.
Рiвень аберацiй хроматидного типу в неопромiнених клiтинах, що культивувались з клi-
тинами, опромiненими в дозi 0,25 Гр, становив 2,11±0,43 на 100 метафаз, що перевищувало
показники контролю (p < 0,05) (табл. 2). Бiльшiсть цих пошкоджень було представлено хро-
Таблиця 1. Основнi цитогенетичнi показники в неопромiнених клiтинах-свiдках при культивуваннi в змi-
шаних культурах з лiмфоцитами, опромiненими in vitro в дозах 0,25 i 1,00 Гр
Доза
опромiнення, Гр
Кiлькiсть
проаналiзованих
клiтин
Частота аберантних
клiтин, %
Частота аберацiй
хромосом, на 100 клiтин
середня
мiнiмальна–
максимальна
0,00 1676 2,27± 0,36 2,27 ± 0,36 0,67–4,00
0,25 1137 4,13± 0,59 4,31 ± 0,60 3,00–6,72
1,00 1321 5,98± 0,65 6,13 ± 0,66 3,48–7,94
Таблиця 2. Частота аберацiй хроматидного i хромосомного типiв у неопромiнених клiтинах-свiдках при
культивуваннi з лiмфоцитами, опромiненими in vitro в дозах 0,25 i 1,00 Гр
Доза
опромiнення, Гр
Частота аберацiй
хромосом, на 100 клiтин
хроматидного
типу
хромосомного
типу
0,00 1,07 ± 0,25 1,20 ± 0,27
0,25 2,11 ± 0,43 2,20 ± 0,43
1,00 3,86 ± 0,53 2,27 ± 0,41
164 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2011, №10
матидними розривами, якi зустрiчались з частотою 2,02 ± 0,42 на 100 клiтин. У варiантi
дослiду, коли сумiжна з клiтинами-свiдками популяцiя лiмфоцитiв була опромiнена в до-
зi 1,00 Гр, рiвень хроматидних розривiв становив 3,86 ± 0,53 на 100 метафаз i достовiрно
перевищував результат, отриманий у дослiдi з опромiненням у дозi 0,25 Гр (p < 0,05).
Зростання кiлькостi хроматидних розривiв у клiтинах-свiдках могло бути наслiдком iн-
дукцiї опромiненими клiтинами в оточуюче їх середовище цитокiнiв та/чи iнших факторiв,
що сприяли збiльшенню вмiсту активних форм кисню в неопромiнених клiтинах [13]. Це
могло спричинити оксидативнi пошкодження i однонитковi розриви ДНК, що реалiзувались
на хромосомному рiвнi як аберацiї хроматидного типу [14].
У неопромiнених клiтинах-свiдках при культивуваннi в змiшаних культурах з опромi-
неними було зареєстровано всi види аберацiй хромосомного типу: термiнальнi та iнтерсти-
цiальнi делецiї, транслокацiї, iнверсiї, дицентрики, центричнi хромосоми. Переважна бiль-
шiсть пошкоджень хромосомного типу була представлена термiнальними делецiями. Зна-
чення рiвня цих аберацiй iстотно не вiдрiзнялися в обох варiантах опромiнення (p > 0,05)
i перевищували показник контролю (p < 0,05) (табл. 3). Оскiльки частота iншого типу
делецiй — iнтерстицiальних — не мала рiзницi з контрольною, можна припустити, що час-
тина iз зареєстрованих у неопромiнених клiтинах-свiдках термiнальних делецiй насправдi
була наслiдком окремих пошкоджень в однакових локусах обох хроматид хромосом, тобто
подвiйних хроматидних розривiв.
Значення рiвня нестабiльних (дицентричних та кiльцевих хромосом) та стабiльних
(транслокацiй та iнверсiй) маркерiв опромiнення в клiтинах-свiдках при культивуваннi з
лiмфоцитами, опромiненими в дозах 0,25 i 1,00 Гр, не мали iстотної рiзницi мiж собою та
не перевищували контрольнi показники змiшаних культур неопромiнених лiмфоцитiв (див.
табл. 3).
Отриманий результат пiдтверджує коректнiсть проведення ретроспективної бiологiчної
дозиметрiї з використанням вказаних цитогенетичних показникiв, адже засвiдчує неможли-
вiсть їх iндукцiї в неопромiнених клiтинах органiзму людини внаслiдок ефекту свiдка.
Аналiз iндивiдуальної частоти аберацiй хромосом в неопромiнених лiмфоцитах обсте-
жених волонтерiв при їх сумiсному культивуваннi з опромiненими клiтинами виявив рiзну
здатнiсть окремих осiб до iндукцiї ефекту свiдка. При опромiненнi в дозi 0,25 Гр в куль-
турах лiмфоцитiв трьох волонтерiв (№№ 2, 6, 8) рiвень аберацiй хромосом не перевищував
контрольнi показники i радiоiндукованого ефекту свiдка не було зареєстровано (табл. 4).
Разом з тим у волонтерiв №№ 3 та 10 при опромiненнi в дозi 0,25 Гр рiвень аберацiй хро-
мосом значно перевищував контрольнi i середньогруповi показники.
Культивування неопромiнених лiмфоцитiв з лiмфоцитами, опромiненими in vitro в дозi
1,00 Гр, спричинило iндукцiю ефекту свiдка у всiх обстежених осiб. При цьому в частини
Таблиця 3. Спектр аберацiй хромосомного типу в неопромiнених клiтинах-свiдках при культивуваннi з
лiмфоцитами, опромiненими in vitro в дозах 0,25 i 1,00 Гр
Доза
опромiнення, Гр
Частота аберацiй хромосомного типу, на 100 клiтин
дицентрикiв
центрич-
них кiлець
трансло-
кацiй
iнверсiй
термiналь-
них делецiй
iнтерсти-
цiальних
делецiй
0,00 0,06 ± 0,06 0,00 ± 0,00 0,12 ± 0,08 0,06± 0,06 0,95 ± 0,24 0,12 ± 0,08
0,25 0,00 ± 0,00 0,09 ± 0,09 0,18 ± 0,12 0,00± 0,00 1,85 ± 0,40 0,09 ± 0,09
1,00 0,08 ± 0,08 0,00 ± 0,00 0,08 ± 0,08 0,07± 0,07 1,89 ± 0,37 0,15 ± 0,11
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2011, №10 165
Таблиця 4. Iндивiдуальна частота аберацiй хромосом у неопромiнених лiмфоцитах обстежених волонтерiв
при культивуваннi з лiмфоцитами, опромiненими in vitro в дозах 0,25 i 1,00 Гр
Культура лiмфоцитiв,
№ п/п
Частота аберацiй хромосом (на 100 клiтин) при опромiненнi в дозах
0,00 Гр 0,25 Гр 1,00 Гр
1 1,00 4,62 7,26
2 3,00 3,33 7,94
3 2,00 6,72 6,00
4 2,00 3,00 7,44
5 2,35 5,00 5,56
6 3,00 3,16 4,38
7 2,00 4,41 3,48
8 3,00 3,18 7,83
9 2,00 4,00 7,92
10 0,67 5,78 5,22
волонтерiв (№№ 3, 5, 7, 10) не вiдбулося зростання частоти аберацiй хромосом порiвняно з
варiантом, коли доза опромiнення становила 0,25 Гр. Виявленi вiдмiнностi мiж обстеженими
особами в iндукцiї ефекту свiдка при дiї радiацiї в малiй та високiй дозах можуть бути
зумовленi мiжiндивiдуальною рiзницею в станi їх про- та антиоксидантних систем.
Таким чином, у результатi проведених дослiджень встановлено пiдвищений рiвень абера-
цiй хромосом внаслiдок iндукцiї ефекту свiдка в неопромiнених лiмфоцитах кровi людини
при культивуваннi в змiшаних культурах з лiмфоцитами, опромiненими in vitro в дозах
0,25 i 1,00 Гр. Частота аберацiй хромосом у неопромiнених клiтинах-свiдках зростала з
пiдвищенням дози опромiнення сумiжної популяцiї клiтин-мiшеней за рахунок збiльшення
частоти хроматидних розривiв (p < 0,05). Радiацiйно-iндукований ефект свiдка не впливав
на iндукцiю стабiльних i нестабiльних цитогенетичних маркерiв дiї радiацiї, рiвень яких
у клiтинах-свiдках не перевищував популяцiйний при дослiджуваних дозах випромiнюван-
ня (p > 0,05), що пiдтверджує правомiрнiсть їх використання з метою ретроспективної
бiологiчної дозиметрiї. Встановлено значнi iндивiдуальнi вiдмiнностi мiж обстеженими во-
лонтерами за здатнiстю до iндукцiї ефекту свiдка при опромiненнi в малих та високих дозах.
1. Литтл Д.Б. Немишеневые эффекты ионизирующих излучений: выводы применительно к низкодо-
зовым воздействиям // Радиац. биология. Радиоэкология. – 2007. – 47, № 3. – С. 262–272.
2. Widel M., Przybyszewski W., Rzeszowska-Wolny J. Radiation-induced bystander effect: the important
part of ionizing radiation response. Potential clinical implications // Postepy higieny i medycyny doswi-
adczalnej. – 2009. – 63. – P. 88–94.
3. Sedelnikova O.A., Nakamura A., Kovalchuk O. et al. DNA double-strand breaks form in bystander cells
after microbeam irradiation of three-dimensional human tissue models // Cancer Res. – 2007. – 67, No 9. –
P. 1–8.
4. Шеметун О.В., Пiлiнська М.А. Радiацiйно-iндукований “ефект свiдка” // Цитологiя i генетика. –
2007. – 41, Nо 4. – С. 66–71.
5. Шеметун О.В., Пiлiнська М.А., Талан О.О. Пiдходи до виявлення радiацiйно iндукованого “ефекту
свiдка” в соматичних клiтинах людини на цитогенетичному рiвнi // Укр. мед. вiстi. – 2005. – 6,
№ 1–2. – С. 427.
6. Шеметун О.В., Талан О.О., Пiлiнська М.А. Модель для дослiдження радiацiйно-iндукованого ефе-
кту свiдка з використанням лiмфоцитiв периферичної кровi людини // Журн. АМН України. – 2006. –
12, № 3. – С. 556–565.
7. Методика цитогенетичного дослiдження радiацiйно-iндукованого ефекту свiдка: Iнформ. лист / На-
уковий центр радiацiйної медицини АМН України. – Київ, 2007. – 4 с.
166 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2011, №10
8. Шеметун О.В., Талан О.О., Семiглазова Т. В., Курiнний Д.А. Цитогенетичнi показники в опромi-
нених in vitro лiмфоцитах кровi людини при їх окремому культивуваннi та у змiшаних культурах з
неопромiненими лiмфоцитами // Проблеми радiацiйної медицини та радiобiологiї: Зб. наук. праць /
НЦРМ АМН України. – Київ: ДIА, 2006. – Вип. 12. – С. 160–164.
9. Шеметун О.В., Талан О.О., Пiлiнська М.А. Дослiдження радiацiйно-iндукованого “ефекту свiдка” з
використанням моделi з лiмфоцитiв кровi людини при опромiненнi in vitro // Журн. АМН України. –
2007. – 13, № 3. – С. 592–599.
10. Шеметун О.В. Цитогенетичний ефект в клiтинах-свiдках при культивуваннi з лiмфоцитами пери-
феричної кровi осiб, якi зазнали опромiнення in vivo // Проблеми екологiчної та медичної генетики
i клiнiчної iмунологiї. – 2009. – Вип. 5 (92). – С. 95–102.
11. Цитогенетичнi методи дослiдження хромосом людини: Метод. рекомендацiї / КМАПО МОЗ Украї-
ни. – Київ, 2003. – 23 с.
12. An International system for human cytogenetic nomenclature: high-resolution banding (2005) / Standing
committee on Human Cytogenetic nomenclature. – Basel: Karger, 2005. – 130 p.
13. Azzam E. I, de Toledo S.M., Little J. B. Oxidative metabolism, gap junctions and the ionizing radiation-
induced bystander effect // Oncogene. – 2003. – 22. – P. 7050–7057.
14. Насонова Е.А., Шмакова Н.Л., Комова О.В. и др. Цитогенетические эффекты малых доз ионизи-
рующей радиации с различной ЛПЭ в лимфоцитах периферической крови человека и возможные
механизмы их реализации // Радиац. биология. Радиоэкология. – 2006. – 46, № 4. – С. 457–460.
Надiйшло до редакцiї 22.02.2011Державна установа “Науковий центр
радiацiйної медицини НАМН України”, Київ
O.V. Shemetun
Induction of the bystander effect in human somatic cells by X -ray
irradiation in vitro at low and high doses
The results of the cytogenetic investigation of the radioinduced bystander effect with the help of a
mixed culture of irradiated by X-rays and unirradiated human blood lymphocytes are presented. It
is shown that the level of chromosome aberrations in unexposed human lymphocytes cultivated with
lymphocytes irradiated in vitro in doses of 0.25 and 1.0 Gy is significantly higher than the frequency
of aberrations in control mixed cultures of unirradiated lymphocytes. The frequency of chromosome
aberrations in the bystander cells elevated with increasing doses of neighboring populations of
lymphocytes due to the increased induction of chromatid breaks.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2011, №10 167
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-43749 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1025-6415 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T15:59:10Z |
| publishDate | 2011 |
| publisher | Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Шеметун, О.В. 2013-05-15T16:30:42Z 2013-05-15T16:30:42Z 2011 Індукція ефекту свідка в соматичних клітинах людини при дії рентгенівського опромінення in vitro в малих та високих дозах / О.В. Шеметун // Доп. НАН України. — 2011. — № 10. — С. 163-167. — Бібліогр.: 14 назв. — укр. 1025-6415 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/43749 616-008.63:575.113:612.844:575.116.4:616-001.28 Досліджено радіаційно-індукований ефект свідка з використанням змішаної культури лімфоцитів крові людини та рентгенівського опромінення in vitro в дозах 0,25 та 1,00 Гр. Встановлено, що рівень аберацій хромосом у неопромінених лімфоцитах при культивуванні з опроміненими клітинами перевищував відповідну частоту хромосомних аберацій у контрольних змішаних культурах неопромінених лімфоцитів. Частота аберацій хромосом у клітинах-свідках зростала зі збільшенням дози опромінення суміжної популяції лімфоцитів за рахунок індукції хроматидних розривів. The results of the cytogenetic investigation of the radioinduced bystander effect with the help of a mixed culture of irradiated by X-rays and unirradiated human blood lymphocytes are presented. It is shown that the level of chromosome aberrations in unexposed human lymphocytes cultivated with lymphocytes irradiated in vitro in doses of 0.25 and 1.0 Gy is significantly higher than the frequency of aberrations in control mixed cultures of unirradiated lymphocytes. The frequency of chromosome aberrations in the bystander cells elevated with increasing doses of neighboring populations of lymphocytes due to the increased induction of chromatid breaks. uk Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Доповіді НАН України Медицина Індукція ефекту свідка в соматичних клітинах людини при дії рентгенівського опромінення in vitro в малих та високих дозах Induction of the bystander effect in human somatic cells by X-ray irradiation in vitro at low and high doses Article published earlier |
| spellingShingle | Індукція ефекту свідка в соматичних клітинах людини при дії рентгенівського опромінення in vitro в малих та високих дозах Шеметун, О.В. Медицина |
| title | Індукція ефекту свідка в соматичних клітинах людини при дії рентгенівського опромінення in vitro в малих та високих дозах |
| title_alt | Induction of the bystander effect in human somatic cells by X-ray irradiation in vitro at low and high doses |
| title_full | Індукція ефекту свідка в соматичних клітинах людини при дії рентгенівського опромінення in vitro в малих та високих дозах |
| title_fullStr | Індукція ефекту свідка в соматичних клітинах людини при дії рентгенівського опромінення in vitro в малих та високих дозах |
| title_full_unstemmed | Індукція ефекту свідка в соматичних клітинах людини при дії рентгенівського опромінення in vitro в малих та високих дозах |
| title_short | Індукція ефекту свідка в соматичних клітинах людини при дії рентгенівського опромінення in vitro в малих та високих дозах |
| title_sort | індукція ефекту свідка в соматичних клітинах людини при дії рентгенівського опромінення in vitro в малих та високих дозах |
| topic | Медицина |
| topic_facet | Медицина |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/43749 |
| work_keys_str_mv | AT šemetunov índukcíâefektusvídkavsomatičnihklítinahlûdinipridíírentgenívsʹkogoopromínennâinvitrovmalihtavisokihdozah AT šemetunov inductionofthebystandereffectinhumansomaticcellsbyxrayirradiationinvitroatlowandhighdoses |