Моделі фотосинтезу та комп’ютерна оцінка стану рослин

Моделі фотосинтезу та комп’ютерна оцінка стану рослин

Розглянуто процес фотосинтезу, деякі його моделі та основні положення методу індукції флуоресценції хлорофілу. Рассмотрен процесс фотосинтеза, некоторые его модели и основные положения метода индукции флуоресценции хлорофилла. Process of photosynthesis, some models of it and fundamentals of chloroph...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Опубліковано в: :Комп’ютерні засоби, мережі та системи
Дата:2010
Автор: Ковирьова, О.В.
Формат: Стаття
Мова:Ukrainian
Опубліковано: Інститут кібернетики ім. В.М. Глушкова НАН України 2010
Онлайн доступ:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/46392
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Моделі фотосинтезу та комп’ютерна оцінка стану рослин / О.В. Ковирьова // Комп’ютерні засоби, мережі та системи. — 2010. — № 9. — С. 72-81. — Бібліогр.: 27 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-46392
record_format dspace
spelling Ковирьова, О.В.
2013-06-29T18:46:02Z
2013-06-29T18:46:02Z
2010
Моделі фотосинтезу та комп’ютерна оцінка стану рослин / О.В. Ковирьова // Комп’ютерні засоби, мережі та системи. — 2010. — № 9. — С. 72-81. — Бібліогр.: 27 назв. — укр.
1817-9908
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/46392
578.01+681.7.08+535.3+681.335.2
Розглянуто процес фотосинтезу, деякі його моделі та основні положення методу індукції флуоресценції хлорофілу.
Рассмотрен процесс фотосинтеза, некоторые его модели и основные положения метода индукции флуоресценции хлорофилла.
Process of photosynthesis, some models of it and fundamentals of chlorophyll fluorescence induction's method are considered in the article.
uk
Інститут кібернетики ім. В.М. Глушкова НАН України
Комп’ютерні засоби, мережі та системи
Моделі фотосинтезу та комп’ютерна оцінка стану рослин
Models of photosynthesis and computer evaluation of plants’ state
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Моделі фотосинтезу та комп’ютерна оцінка стану рослин
spellingShingle Моделі фотосинтезу та комп’ютерна оцінка стану рослин
Ковирьова, О.В.
title_short Моделі фотосинтезу та комп’ютерна оцінка стану рослин
title_full Моделі фотосинтезу та комп’ютерна оцінка стану рослин
title_fullStr Моделі фотосинтезу та комп’ютерна оцінка стану рослин
title_full_unstemmed Моделі фотосинтезу та комп’ютерна оцінка стану рослин
title_sort моделі фотосинтезу та комп’ютерна оцінка стану рослин
author Ковирьова, О.В.
author_facet Ковирьова, О.В.
publishDate 2010
language Ukrainian
container_title Комп’ютерні засоби, мережі та системи
publisher Інститут кібернетики ім. В.М. Глушкова НАН України
format Article
title_alt Models of photosynthesis and computer evaluation of plants’ state
description Розглянуто процес фотосинтезу, деякі його моделі та основні положення методу індукції флуоресценції хлорофілу. Рассмотрен процесс фотосинтеза, некоторые его модели и основные положения метода индукции флуоресценции хлорофилла. Process of photosynthesis, some models of it and fundamentals of chlorophyll fluorescence induction's method are considered in the article.
issn 1817-9908
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/46392
citation_txt Моделі фотосинтезу та комп’ютерна оцінка стану рослин / О.В. Ковирьова // Комп’ютерні засоби, мережі та системи. — 2010. — № 9. — С. 72-81. — Бібліогр.: 27 назв. — укр.
work_keys_str_mv AT kovirʹovaov modelífotosintezutakompûternaocínkastanuroslin
AT kovirʹovaov modelsofphotosynthesisandcomputerevaluationofplantsstate
first_indexed 2025-11-27T06:26:05Z
last_indexed 2025-11-27T06:26:05Z
_version_ 1850801469650894848
fulltext Комп’ютерні засоби, мережі та системи. 2010, № 9 72 O. Kovyriova MODELS OF PHOTOSYNTHESIS AND COMPUTER EVALUATION OF PLANTS’ STATE Process of photosynthesis, some models of it and fundamentals of chlorophyll fluorescence induction's method are considered in the article. Key words: photosynthesis, photo- synthesis models, chlorophyll fluo- rescence induction; fluorometer. Рассмотрен процесс фотосин- теза, некоторые его модели и ос- новные положения метода индук- ции флуоресценции хлорофилла. Ключевые слова: фотосинтез, мо- дели фотосинтеза, индукция флу- оресценции хлорофилла, флуори- метр. Розглянуто процес фотосинтезу, деякі його моделі та основні по- ложення методу індукції флу- оресценції хлорофілу. Ключові слова: фотосинтез, мо- делі фотосинтезу, індукція флуо- ресценції хлорофілу, флуориметр.  О.В. Ковирьова, 2010 УДК 578.01+681.7.08+535.3+681.335.2 О.В. КОВИРЬОВА МОДЕЛІ ФОТОСИНТЕЗУ ТА КОМП’ЮТЕРНА ОЦІНКА СТАНУ РОСЛИН У сільському господарстві, зокрема, в аграр- ному секторі, кліматичні фактори суттєво впливають на майбутній врожай. Внаслідок швидких змін клімату статистичні методи не завжди дозволяють оптимізувати внесення добрив, пестицидів, керувати штучним поли- вом, прогнозувати врожаї. Статистичні методи необхідно уточнювати моделюванням процесів, які відбуваються в рослинах внаслідок дії впливових факторів. Перш за все це стосується фотосинтезу. Фо- тосинтез – це багатокроковий і дуже склад- ний процес, тому при його моделюванні зо- середжуються на окремих частинах процесу, зокрема на моделюванні циклу Кальвіна. Іс- нує багато моделей фотосинтезу та його складових, однак жодна не описує цей про- цес повністю. Крім того, важливо результати моделю- вання підтверджувати натурним експеримен- том, в основу якого може бути покладений метод індукції флуоресценції хлорофілу (ІФХ). Для ефективного використання методу ІФХ і вдосконалення методик та технологій для діагностування стану рослин на його ос- нові, доцільно встановити зв'язок моделей процесу фотосинтезу з формою кривої ІФХ. Нами розглянуті деякі моделі фотосинтезу та можливість їх використання сумісно з ме- тодом ІФХ для експресної оцінки стану рослин. Основним джерелом енергії для фотосин- тезу є енергія Сонця. Рослини використо- вують для фотосинтетичного процесу не більше 2 – 5 % отримуваної сонячної енергії. МОДЕЛІ ФОТОСИНТЕЗУ ТА КОМП’ЮТЕРНА ОЦІНКА СТАНУ РОСЛИН Комп’ютерні засоби, мережі та системи. 2010, № 9 73 Ця енергія поглинається певними структурами клітин, а саме спеціалізован- ним об́ єднанням (орг анелою) – хлоропластом. Хлоропласти містять тилакоїди (утворення), які в свою чергу утворюють свою просторову конструкцію, різно- манітні ферменти, що приймають участь у хімізмі засвоєння рослинами CO2. За хімічним складом у відсотках на суху речовину більшість хлоропластів склада- ється з білків (30 – 60 %), ліпідів (20 – 40 %), ДНК (0.01 – 0.02 %), РНК (0.5 – 3.5 %), мінеральних речовин (6 – 10 %) та пігментів – хлорофілів (5 – 9 %), каротиноїдів (4 – 5 %) [1]. Пігмент – це сполука (складна молекула), яка поглинає світло у видимій об- ласті спектра (400–700 нм). У залежності від спектрального складу поглинутого світла пігменти набувають забарвлення – зеленого, жовтого, червоного та інших. Розрізняють три класи фотосинтетичних пігментів – хлорофіли, каротиноїди та фікобіліни. Найважливішу роль відіграє хлорофіл, пігмент, який поглинає світло в чер- воній і синій частинах спектра, тоді як, у зеленій – світло відбивається. В даний час відомо більше десяти типів хлорофілу, проте основним пігментом є хлоро- філ a. Методом хроматографічного аналізу встановлено, що хлорофіл а має мо- лекулу MgNOHC 457255 . При поглинанні світла хлорофіл має два максимуми – в смузі 428–430 нм та 660–663 нм [2]. Оптичні властивості хлорофілу обумовлені його структурою. Пігмент характеризується чітко вираженим чергуванням подвійних і одинарних зв'язків. При кожному атомі вуглецю знаходиться вісім валентних електронів. Між кожною парою електронів С знаходиться пара електронів, яка утворює σ -зв’язок. Крім того, є пара π -електронів, яка може пересуватися по всьому ву- глецевому ланцюжку (явище резонансу). Завдяки резонансу молекули хлорофілу отримують додаткову стабільність [1]. Спарені електрони легко збуджуються квантами світла. Енергія такого збу- дження легко забезпечується сонячною радіацією у смузі 380–720 нм. У хлоро- філу (на відміну від інших пігментів) є додаткова можливість для поглинання світла. Кожний атом азоту має три пари електронів, які пов'язані з магнієм. Ці електрони також володіють здатністю поглинати світло. Розглянемо загальне рівняння фотосинтезу. Відповідно до [2] рівняння фо- тосинтезу має вигляд: OH6O6OHCOH12CO6 226126 хлорофілсвітло, 22 ++ →+ . (1) Дану реакцію також можна описати двома окисно-відновними реакціями, одна з яких включає фотодисоціацію води: світло, хлорофіл 2 22H O 4H 4 Oe+ −→ + + , (2) а друга – відновлення 2CO до вуглеводнів, але вже без участі квантів сонячної енергії: OHO)(CH4e4HCO 2422 +→+ −+ . (3) О.В. КОВИРЬОВА Комп’ютерні засоби, мережі та системи. 2010, № 9 74 Таким чином, фотосинтез складається з двох фаз – темнової і світлової. У першій (світловий) фазі утворюються високоенергетичні електрони, в другій (темновій) – енергетичні продукти першої фази використовуються для віднов- лення 2CO до вуглеводів. Органами фотосинтезу, анатомічно пристосованих до його ведення, є листя вищих рослин. Світлова фаза фотосинтезу. Фотосинтез є, перш за все, фізичним про- цесом. Він починається з поглинання електромагнітної енергії сонячних квантів у вигляді збуджених електронів хлорофілу * лX (процес накопичення і стабілізації). У даний час основною гіпотезою транспорту енергії є гіпотеза індуктивного резонансу, яка підтверджується явищем флуоресценції. Незбуджена молекула хлорофілу знаходиться в тепловій рівновазі з навколишнім середовищем і такий стан 0S називають основним. У цьому стані валентні електрони займають нижні енергетичні рівні, причому згідно принципу Паулі не більше двох електронів з антипаралельними спінами на кожній орбіті. Сумарний спін (вектор магнітних моментів) всіх електронних молекул рівний нулю. При поглинанні кванта світла молекула хлорофілу переходить на один зі збуджених підрівнів, тобто на більш вищу вільну орбіту. Такий перехід не змінює напряму електронного спіну і про- ходить за 1510 c− . Якщо електрон, який, змінивши орбіту, не змінив напряму спі- ну, то його спін зберігає протилежний напрям щодо спіну електрона, який за- лишився на попередній орбіті. Такі два спіни називають спареними, а молекули із спареними електронними спінами – синглетними. Це означає, що молекула з основного синглетного стану 0S перейшла в збуджений стан. Відомо, що хло- рофіл поглинає як “червоний квант” з довжиною хвилі 662 нм (енергія 1,87 еВ), так і “синій квант” з довжиною хвилі 420 нм (енергія 2,88 еВ), внаслідок чого молекула переходить в один з двох станів: 1S або 2S – синглетні стани [1]. Якщо при переході на вищу орбіту спін змінює свій напрям, то таке збу- дження називають триплетним (спіни паралельні й сумарний спін рівний одини- ці). Час існування збудженої молекули для стану 8 9 1 10 ...10 cS − −− і для 12 2 10S −− с, після чого молекула повертається в попередній незбуджений стан. Це може відбуватися одним із наступним шляхів: виділенням тепла, переходом у Т-триплетний стан, міграцією енергії, флуоресценцією, а також за рахунок фо- тохімічної реакції. Перша фотофізична стадія починається з поглинання світла хлорофілом. Кожна молекула хлорофілу поглинає 4 – 40 квантів за секунду. Міграція енергії забезпечує ефективний збір квантів світла світлозбираючим комплексом (світло- збираючою системою) і транспортування їх до молекул хлорофілу, які пов'язані з фотохімічною реакцією. Фотосинтетична одиниця (ФСО) – це комплекс пігментів, що бере участь у поглинанні, збиранні квантів та передачі їх спеціалізованим молекулам хлорофі- лу. Більшість пігментів, які складають ФСО, утворюють функціонально актив- МОДЕЛІ ФОТОСИНТЕЗУ ТА КОМП’ЮТЕРНА ОЦІНКА СТАНУ РОСЛИН Комп’ютерні засоби, мережі та системи. 2010, № 9 75 ний комплекс, який називається реакційним центром. Згідно з сучасними уяв- леннями хлорофіл реакційних центрів грає основну роль у перетворенні соняч- ної енергії. У хлоропластах вищих рослин існують дискретні одиниці організації пігментів – фотосистеми, які поділяють на два типи: фотосистема один (ФС I) і фотосистема два (ФС II), у складі яких хлорофіл бере участь у реакціях світлової стадії фотосинтезу [1–3]. Комплекс ФС І забезпечує фотоіндуковане окислення пластоціаніну1, відно- влення фередоксину2 Комплекс ФС ІІ здатний поглинати світло, окислювати воду, відновлювати пластохінон та генерацію несиметричного трансмембранного розподілу електричних зарядів. 3 Шлях переносу електрона у двох фотосистемах називається Z-схемою, або нециклічним транспортом електронів. Реакційні центри фотосистем виконують фотохімічні реакції. Результатом нециклічного транспорту електронів є поява кофермента та забезпечувати асиметричний трансмембранний розподіл елект- ричних зарядів і генерувати хімічний потенціал іонів водню. 4 НАДФ*Н5, розклад води та виділення кисню, а також фотофосфо- рилування. Останні – це частковий випадок процесу фосфорилування – процесу, під час якого фосфат приєднується до будь-якої сполуки. У даному випадку енергія збудженого електрона використовується для приєднання неорганічного фосфату до нуклеотиду АДФ6, в результаті чого синтезується нуклеотид АТФ7 Темнова фаза фотосинтезу. Ланцюг фотосинтетичних ферментативних ре- акцій, що проходять у хлоропластах і в результаті яких відбувається фіксація та . Крім того, в ФС І відбувається циклічний транспорт електронів, його результа- том є синтез АТФ, однак НАДФ*Н при цьому не утворюється. 1Пластоціанін – білок з молекулярною масою 21000, кожна молекула якого містить 2 атоми міді. 2Фередоксин – білок, який містить велику кількість заліза, бере участь у транспорту- ванні електронів. 3Пластохінон – це хінон (ароматична органічна сполука, що містить бензольне кіль- це, в якому два атома водню заміщені атомами кисню [4]), що знаходиться в хлоропластах і служить переносником електронів і протонів у світлових реакціях фотосинтезу [5]. 4 Кофермент – органічна молекула небілкової природи, яка виконує допоміжну фун- кцію у ферметативних процесах; часто діє як донор або ацептор електронів. 5НАДФ*Н – відновлена форма НАДФ. НАДФ (NADP, Никотинамидадениндинукле- отидфосфат) – кофермент деяких дегідрогеназ – ферментів, які каталізують окисно-відновні реакції у живих клітинах. НАДФ вбирає у себе водень та електрони, сполуки, що окис- люються і передає їх на інші речовини. В хлоропластах рослин НАДФ відновлюється в світ- лових реакціях фотосинтезу і далі забезпечує киснем синтез вуглеводів у темновій фазі фото- синтезу. 6АДФ (ADP, аденозиндифосфат) – нуклеотид, що утворюється при гідролізі ATP, ATP при цьому втрачає один фосфат та вивільнює енергію. 7АТФ (ATP, адезинтрифосфат) – нуклеотид, що складається з аденіну, цукру рибози і трьох фосфатних груп. Основне джерело хімічної енергії в обміні речовин. О.В. КОВИРЬОВА Комп’ютерні засоби, мережі та системи. 2010, № 9 76 відновлення 2CO в темновій фазі фотосинтезу, називається циклом Кальвіна – Бенсона – Бассема (цикл Кальвіна), що також відомий як відновлючий пентозо- фосфатний цикл (ВПФ-цикл) [2, 6]. У цих реакціях використовуються продукти світлових реакцій НАДФ*Н і АТФ, фотохімічні реакції при цьому не відбуваються, однак світлові стадії можуть непрямим шляхом впливати на цикл Кальвіна. На кожні три молекули 2CO , які включаються в цикл Кальвіна, утворюється одна молекула продукту тріозофосфату. Він може перетворюватись на крох- маль, сахарозу та інші продукти фотосинтезу, а також використовуватись для регенерації акцептора 2CO , стимулюючи тим самим утворення проміжних про- дуктів, тобто цикл функціонує таким чином, що продукує більше акцепторів, ніж використовує. Отже, в процесі циклу 6 молекул диоксиду вуглецю 2CO перетворюються в фруктозо-6-фосфат, використовуючи для цього 12 молекул коферменту НАДФ*Н та 18 молекул нуклеотиду АТФ. Реальні витрати дещо більші в зв’язку з процесом фотодихання8 Далі в фотосинтезуючих клітинах фіксований . 2CO перетворюється на 2 ос- новних вуглеводи – цукрозу і крохмаль. Цукроза переноситься до ділянок швид- кого росту та до насіння, яке розвивається. Крохмаль накопичується в хлоропла- стах у вигляді зерен, а потім перетворюється в цукрозу та виноситься з клітин. Для синтезу крохмалю використовується фруктозо-6-фосфат, який виводиться з циклу Кальвіна і перетворюється спочатку в глюкозо-6-фосфат, потім в глюко- зо-1-фосфат і далі в АДФ-глюкозу, яка перетворюється в амілозу. Цукроза син- тезується в цитоплазмі. Як вже зазначалося, існує велика кількість моделей фотосинтезу та його складових. Розглянемо деякі із них, які найбільш придатні для використання су- місно з методом ІФХ. Моделі фотосинтезу. Комп’ютерне моделювання фотосинтезу з використанням системи E-CELL (автори: Emily Wang, Yoichi Nakayma, Masaru Tomita). У лаборато- рії біоінформатики в університеті Кейо (Токіо, Японія) розроблений пакет про- грамного забезпечення E-CELL [7] для імітаційного клітинного моделювання. Даний пакет розповсюджується з ліцензією GPL [8] і призначений для операцій- них систем сімейства Linux. За допомогою даного пакета створено прототип моделі циклу Кальвіна (темнової фази фотосинтезу), а також розширену модель для моделювання всьо- го метаболічного потоку клітини для світлових реакцій. Ферментні реакції і параметри в цій моделі базуються на математичних моделях Петерсона (G. Pettersson) і Райд-Петерсона (U. Ryde-Pettersson) [9], а також Лаіска 8 Фотодихання – це процес дихання на світлі під час якого втрачається частина фік- сованого вуглеводу, залежне від світла утворення гліколієвої кислоти у хлоропластах з на- ступним окисненням її в пероксиомах. МОДЕЛІ ФОТОСИНТЕЗУ ТА КОМП’ЮТЕРНА ОЦІНКА СТАНУ РОСЛИН Комп’ютерні засоби, мережі та системи. 2010, № 9 77 (A. Laisk) [10]. Отримані моделі [11], дозволяють аналізувати відмінності в ре- гуляції обміну різноманітних фотосинтетичних систем та їх реакцію на зміни навколишнього середовища. Слід зазначити, що пакет моделювання E-CELL є сучасним і перспективним засобом моделювання біологічних об’єктів і може бути використаний сумісно з методом ІФХ. Проста модель динаміки фотосинтезу (автори: Marcelo Shoey de Oliveira Massunaga, Carlos Eduardo Novo Gatts, Affonso Guidao Gomes, and Helion Vargas, 2001 р.). У роботі [12] розглянута проста модель динаміки фотосинтезу, проаналізовано комплекс процедур, що включає повну систему парних звичай- них диференціальних рівнянь, які описують хімічні реакції циклу Кальвіна та швидкості цих реакцій. Основним прийомом при моделюванні фотосинтетично- го процесу є заміна повного набору хімічних реакцій на більш прості, при цьому цикл Кальвіна замінюється на ефективні швидкості реакції. Моделювання вклю- чає два кроки: крок збудження світла, який є простішою частиною, і модель для ефективних хімічних процесів у темнових реакціях. У моделі використано набір диференціальних рівнянь. Показано, що врахування допоміжних реакцій ферме- нтів є важливим при описі динаміки фотосинтезу, але, на нашу думку, результа- ти моделювання погано корелюються з методом ІФХ. Математична модель циклу фотосинтезу Кальвіна (автори: Gösta Pettersson, Ulf Ryde-Pettersso, 1988 р.). У роботі [9] представлена математична модель фотосинтетичного формування вуглеводу в рослинах типу С3 в умовах освітлення і насичення двоокисом вуглецю. Модель (в диференціальних рівнян- нях) розглядає реакції циклу Кальвіна з експортом тріозофосфату та виробницт- во крохмалю як основні процеси виводу. Дана модель може бути використана для отримання даних про динамічну поведінку та регулюючі властивості системи, яка розглядається. Вона неоднора- зово використовувалася в дослідженнях процесу фотосинтезу, тому її можна вважати базовою при вивченні циклу Кальвіна. Моделювання і керування процесом фотосинтезу (автори: Mark G. Pollman, David A. Fell, Simon Thomas, 2000 р.). У роботі [13] розглянуто дина- мічну і стаціонарну поведінки комп'ютерної моделі реакцій циклу Кальвіна хло- ропласту, в тому числі синтез і розщеплення крохмалю, а також експорт тріозо- фосфату. Одна з основних відмінностей у порівнянні з попередніми моделями, зокрема [9], полягає у припущенні, що жодна з оборотних реакцій не є в стані рівноваги. Модель може виявляти альтернативні стаціонарні стани низького або високого потоку асиміляції вуглецю з гістерезисом у переходах між стаціонар- ними станами, що викликані зовнішніми факторами, такими як наявність фосфа- ту і зміни інтенсивності освітлення. Шляхом розрахунку коефіцієнтів регулю- вання були досліджені ферменти, які мають більший вплив на потоки. Встанов- лено, що можна побудувати і досліджувати реалістичні моделі циклу Кальвіна, які дозволяють прогнозувати ймовірні наслідки втручання генних маніпуляцій. Кінетична модель фотосистеми ІІ вищих рослин (Г.В. Лебедєва, Н.Є. Беляєва, Г.Ю. Різніченко, А.Б. Рубін, О.В. Дьомін, 2000 р.). У роботах [14–15] запропонована детальна кінетична модель каталітичного циклу ФС ІІ О.В. КОВИРЬОВА Комп’ютерні засоби, мережі та системи. 2010, № 9 78 вищих рослин, у рамках якої виконаний теоретичний розрахунок і побудова кривих індукції флуоресценції хлорофілу при різних значеннях параметрів мо- делі. Для розрахунку інтенсивності флуоресценції хлорофілу запропоновано співвідношення, яке містить концентрації флуоресцуючих станів ФС ІІ та їх за- лежність від компонентів електрохімічного потенціалу на мембрані тилакоїда. В рамках даної моделі можуть бути побудовані окремі фрагменти кривої ІФХ, від- творити в повному обсязі реальну криву ІФХ за допомогою цієї моделі поки що неможливо. Незважаючи на деякі обмеження, ця модель гарно корелюється з методом ІФХ і може бути використана для розробки узагальнених методик для флуориметрів, у тому числі для портативного інтелектуального приладу “Флоратест”. Метод індукції флуоресценції хлорофілу і його використання для оці- нювання стану рослин. Розглянемо більш детально один із шляхів, за допомо- гою якого збуджена молекула повертається в попередній не збуджений стан, а саме флуоресценцію. Флуоресценція, як явище, що властиве молекулі хлорофілу, була вперше до- сліджена Каутським [16] і носить назву індукції флуоресценції хлорофілу або «ефекту Каутського». Залежність інтенсивності флуоресценції хлорофілу від часу після початку освітлення листя рослини відома як індукційна крива або крива індукції флуоресценції хлорофілу (рисунок). Форма цієї кривої досить чутлива до змін, які відбуваються у фотосинтетичному апараті рослин при адап- тації до різних умов навколишнього середовища, що слугує основою широкого використання ефекту Каутського в дослідженні фотосинтезу. Перевага методу ІФХ полягає у високій інформативності, експресності, неінвазивності, високій чутливості. Теорія методу індукції флуоресценції хлорофілу та приклади його застосу- вання детально викладені в [3, 17–19] та ін. Зупинимося на тих особливостях, які дозволяють використовувати цей метод при побудові портативних комп’ю- терних приладів для експрес-діагностики стану рослин і впливу на їх стан чин- ників зовнішнього середовища (температури, вологості, складу ґрунту, рівня забруднення повітря, підгрунтових вод, ґрунту і т. п.). Як вищезазначено, існують три основні шляхи реалізації енергії квантів сві- тла, що поглинуті молекулами хлорофілу: фотохімічна реакція, теплова дисипа- ція та флуоресценція. Усі ці процеси є конкурентними, внаслідок чого зміна ефективності одного з них веде до зміни двох інших, причому зниження ефек- тивності, наприклад, фотосинтетичного процесу, може привести до підвищення ефективності флуоресценції і теплової дисипації. У початковий момент часу всі канали фотосинтетичного переносу електро- нів відкриті й максимум енергії збуджених електронів йде на фотосинтетичний процес. У цей період флуоресценція хлорофілу мінімальна і її інтенсивність на кривій Каутського позначають 0F . Перехід 01 FF − пов'язаний зі зменшенням транспорту електронів. Перехід 01 FF − спостерігається, наприклад, при корот- кому періоді теплової адаптації. Всю ділянку PFF −0 називають швидкою фа- МОДЕЛІ ФОТОСИНТЕЗУ ТА КОМП’ЮТЕРНА ОЦІНКА СТАНУ РОСЛИН Комп’ютерні засоби, мережі та системи. 2010, № 9 79 зою флуоресценції. Повільна фаза ІФХ являє собою всі індукційні переходи піс- ля досягнення піку Р. Можливість оцінки стану рослин за зміною форми кривої Каутського підт- верджена експериментально. Приклади зміни форми цієї кривої під впливом зо- внішніх чинників наведені далі. РИСУНОК. Типова крива індукції флуоресценції хлорофілу Підвищення температури навколишнього середовища щодо оптимальної для даного виду рослин призводить до зменшення різниці 0FFF PV −= . Причиною є зниження активності електронно-транспортного ланцюжка або світлової стадії фотосинтезу [20]. При підвищенні температури до рівня руйнування (45–50 °С) помітно зростає рівень інтенсивності 0F [21–22]. У селекційному процесі за ци- ми показниками можна швидко відбирати сорти рослин, які стійкі до впливів високих температур. Зниження температури навколишнього середовища щодо оптимальної для даного виду рослин також приводить до зменшення величини 0FFF PV −= , причиною чого є пригнічення фотохімічної активності ФС II. Зростає відношен- ня νFFF )( 01 − . За цими ознаками можна відбирати холодостійкі рослини. Водний дефіцит приводить до зменшення різниці 0FFP − пропорційно зме- ншенню водного потенціалу листя. Найбільша вірогідна причина – уповільнення відновлення первинного акцептора ФСII із-за пригнічення виділення кисню, га- льмування міжсистемного транспорту електронів [23]. За цим показником мож- на відбирати засухо стійкі екземпляри рослин. За допомогою розробленого в Інституті кібернетики приладу «Флоратест» [18] нами вивчено вплив навколишнього середовища на стан зелених насаджень мегаполісу, вплив посухи на різні сорти виноградної рослини і т. д. [19]. Дані, T M S P D І О FТ FР FІ 100 75 50 25 0 F0 час, с 0,01 0,1 1 10 100 Ін те нс ив ні ст ь фл уо ре сц ен ці ї, ві дн . о д. О.В. КОВИРЬОВА Комп’ютерні засоби, мережі та системи. 2010, № 9 80 отримані експресним методом ІФХ, гарно корелюються з результатами довго- тривалого біохімічного аналізу, що підтверджує ефективність методу ІФХ. Висновки 1. Фотосинтез є складним та багатокроковим процесом. Він складається з двох стадій – світлової та темнової. У свою чергу, в світловій стадії виділяють нециклічний та циклічний транспорт електронів, а також дві складові – фотосис- тему І та фотосистему ІІ. Результатом світлової стадії є поява коферменту НАДФ, розклад води, виділення кисню та синтез нуклеотиду АТФ. Головним процесом, що відбувається в темновій фазі, є цикл Кальвіна, в результаті якого відбувається фіксація діоксиду вуглецю, який у свою чергу перетворюється в цукрозу та крохмаль. 2. Існуючі моделі фотосинтезу слабо корельовані між собою і відображають окремі стадії цього процесу. З точки зору практичного застосування найбільш перспективною є модель фотосистеми ІІ, яка розроблена на кафедрі біофізики біологічного факультету МДУ імені М.В. Ломоносова і гарно корелюється з методом ІФХ. 3. Крива ІФХ є достатньо інформативною для оцінки стану рослин, однак дані, отримані в різних дослідних центрах, показують неоднозначність тлума- чення стану рослин за формою цієї кривої. 4. В Інституті кібернетики імені В.М. Глушкова НАН України створений прилад для експрес-діагностики стану рослин [18, 24], отримані патенти на ори- гінальні методики його застосування, які апробовані в закладах Національної академії аграрних наук України. Серед них методики ідентифікації бактеріозу, карбонного хлорозу, вірусної строкатості, керуванням штучним поливом тощо [25–27]. 5. Спільне використання результатів моделювання процесу фотосинтезу й оцінки стану рослин методом ІФХ дозволить в експресному режимі оптимізу- вати внесення добрив, пестицидів; управляти штучним поливом; прогнозувати врожаї в умовах прецизійного землеробства. 1. Билич Г.Л. Биология. Полный курс. В 3-х томах. Том 2. Ботаника. – М.: ООО Издательс- тво "Оникс", 2005. – 544 с. 2. Мусієнко М.М. Фізіологія рослин: Підручник. – К.: Фітосоціоцентр, 2001. – 192 с. 3. Корнеев Д.Ю. Информационные возможности метода индукции флуоресценции хлоро- филла. – Киев: "Альтапрес", 2002. – 188 с. 4. http://nts.sci-lib.com/article0005313.html 5. http://www.encyclopedia.com/doc/1O6-plastoquinone.html 6. Bassham J., Benson A., Calvin M. The path of carbon in photosynthesis // Biol. Chem., 1950. – N 185 (2). – P. 781 – 787. 7. http://www.e-cell.org 8. http://creativecommons.org/licenses/GPL/2.0/ 9. Gosta Pettersson and Ulf Ryde-Pettersson. A mathematical model of the Calvin photosynthe- sis cycle // Eur. Biochem., 1988. – 175. – P. 661 – 672. 10. Laisk A., Eichelmann H., Oja V., Eatherall A., Walker D.A. A mathematical-model of the car- bon metabolism in photosynthesis-difficulties in explaining oscillations by fructose 2,6-bisphosphate regulation // Proc.R.Soc.London. B, 1986. – 227. – P. 281 – 302. http://www.biophys.msu.ru/� http://www.e-cell.org/� http://creativecommons.org/licenses/GPL/2.0/� МОДЕЛІ ФОТОСИНТЕЗУ ТА КОМП’ЮТЕРНА ОЦІНКА СТАНУ РОСЛИН Комп’ютерні засоби, мережі та системи. 2010, № 9 81 11. Emily Wang, Yoichi Nakayama, Masaru Tomita. Computer Modeling of Photosynthesis Using the E-CELL System // Genome Informatics, 2000. – 11. – P. 458–459. 12. Marcelo Shoey de Oliveira Massunaga , Carlos Eduardo Novo Gatts, Affonso Guidao Gomes, and Helion Vargas. A simple model for the dynamics of photosynthesis. ANALYTICAL SCIENCES APRIL, 2001. – 17 Special Issue, Р. 29–30. 13. Mark G. Poolman, David A. Fell and Simon Thomas. Modelling photosynthesis and its control // J. of Experimental Botany, February 2000. – 51 GMP Special Issue, P. 319–328. 14. Ризниченко Г.Ю. Математические модели первичных процессов фотосинтеза. Итоги науки и техники. Серия Биофизика: М., 1991.– 31. – 162 с. 15. Лебедева Г.В., Беляева Н.Е., Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б., Дёмин О.В. Кинетическая модель фотосистемы II высших растений // Журнал Физической химии. –2000. – № 74. – С. 1874–1883. 16. Kautsky H., Hirsch A. Chlorophyllfluoreszenz und Kohlensäureassimilation. Das Fluoreszenzverhalten grüner Pflanzen // Biochem. Zeitschrift, 1934. – N 274. – P. 423–434. 17. Кочубей С.М. Организация фотосинтетического аппарата высших растений. – Киев: „Альтерпрес”, 2001. – 204 с. 18. Романов В.А., Галелюка И.Б., Сахаран Е.В. Портативный флуориметр и особенности его применения // Сенсорная электроника и микросистемные технологи. – 2010. – 1 (7). – № 3. – С. 146–152. 19. Сарахан Е.В. Информационные технологии в прецизионном земледелии // Комп’ютерні засоби, мережі та системи. – 2010. – № 9. – С. 82 – 91. 20. Weigel H.J. The effect of high temperatures on leaf cells of valerianella // Planta. – 1983. – 159. – P. 398–403. 21. Shreiber V., Berry J.A. Heat-induced changes of chlorophyll fluorescence in intact leaves correlated with damage of the photosynthetic apparatus // Planta. – 1977. – 136. – P. 233–238. 22. Bilger H.W., Shreiber V. Longe O.L. Determination of leaf heat resistance: comparative investigation of chlorophyll fluorescence changes and tissue necrosis methods // Oecologia. – 1984. – 63. – N 2. – P. 256–262. 23. Havaux M., Lannoye R. In vivo chlorophyll fluorescence and delayed light emission as rapid screening techniques for stress tolerance in Crop plants // Zeitschrift Pflanzenzucht. – 1985. – Bd. 95. – S. 1–13. 24. Romanov V., Sherer V., I. Galeluka I., Kachanovska M., Sarakhan Y., Skrypnyk O. Smart Portable Fluorometer for Express-Diagnostics of Photosynthesis: Principles of Operation and Results of Experimental Researches // Proceedings of the Fifth International Conference “Information Research and Applications” Varna, Bulgaria, 2007. – 2. – P. 399 – 403. 25. Патент України на винахід № 82714. „Спосіб ідентифікації бактеріозу рослин” // Китаєв О.І., Мовчан Я.І., Колесник Ю.С., Федак В.С. Бюл. № 9 від 12.05.2008. 26. Патент України на винахід № 82894. „Спосіб ідентифікації карбонатного хлорозу рос- лин” // Войтович І.Д., Китаєв О.І., Кондратенко П.В., Клочан П.С., Романов В.О., Федак В.С., Козак Н.І. Бюл. № 10 від 26.05.2008. 27. Патент України на винахід № 83679. „Спосіб ідентифікації вірусної строкатості рос- лин” // Войтович І.Д., Китаєв О.І., Міщенко Л.Т., Бублик М.О., Клочан П.С., Романов В.О., Федак В.С. Бюл. № 15 від 11.08.2008. Получено 15.09.2010 http://www.registry.biophys.msu.ru/person?Serial=813�

Схожі ресурси