Нелинейность дозовых зависимостей частоты хромосомных аберраций при радиационном повреждении корня
Дозовые зависимости частоты хромосомных аберраций в меристеме корня гороха через 48 ч после облучения характеризуются нелинейностью и наличием плато в области 6–8 Гр, что отражает активизацию восстановительных процессов на клеточно-популяционном уровне. В диапазоне плато уровень повреждений составля...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Доповіді НАН України |
|---|---|
| Дата: | 2012 |
| Автори: | , , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2012
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/49345 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Нелинейность дозовых зависимостей частоты хромосомных аберраций при радиационном повреждении корня / Е.А. Кравец, В.В. Бережная, В.И. Сакада, Н.М. Рашидов, Д.М. Гродзинский // Доп. НАН України. — 2012. — № 3. — С. 157-161. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860123811878273024 |
|---|---|
| author | Кравец, Е.А. Бережная, В.В. Сакада, В.И. Рашидов, Н.М. Гродзинский, Д.М. |
| author_facet | Кравец, Е.А. Бережная, В.В. Сакада, В.И. Рашидов, Н.М. Гродзинский, Д.М. |
| citation_txt | Нелинейность дозовых зависимостей частоты хромосомных аберраций при радиационном повреждении корня / Е.А. Кравец, В.В. Бережная, В.И. Сакада, Н.М. Рашидов, Д.М. Гродзинский // Доп. НАН України. — 2012. — № 3. — С. 157-161. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Доповіді НАН України |
| description | Дозовые зависимости частоты хромосомных аберраций в меристеме корня гороха через 48 ч после облучения характеризуются нелинейностью и наличием плато в области 6–8 Гр, что отражает активизацию восстановительных процессов на клеточно-популяционном уровне. В диапазоне плато уровень повреждений составляет для данного генотипа 33% ЧАА, 2,3 Аб/АК и 0,74 Аб/К. Разрыв между значениями Аб/АК и Аб/К, а также характер дозовых зависимостей при 6 Гр свидетельствуют об индукции мультиаберрантных повреждений, с одной стороны, и репопуляции, с другой. При 10 Гр дозовая кривая формирует следующую экспоненту, обусловленную вовлечением в мутационный процесс большого числа новых клеток с нерепарируемыми повреждениями. Возрастание Аб/К до 1,1 свидетельствует о ''критичности'' повреждения меристемы.
Дозові залежності частоти хромосомних аберацій у меристемі кореня гороху через 48 год після опромінення характеризуються нелінійністю та наявністю плато в діапазоні 6–8 Гр, що відображує активізацію відновлювальних процесів на клітинно-популяційному рівні. У діапазоні плато рівень ушкоджень становить для даного генотипу 33% ЧАА, 2,3 Аб/АК і 0,74 Аб/К. Розбіжність значень Аб/АК і Аб/К, а також характер дозових залежностей при 6 Гр свідчать про індукцію мультиаберантних аберацій, з одного боку, і репопуляції, з іншого. При 10 Гр дозова крива формує наступну експоненту, обумовлену залученням у мутаційний процес великої кількості нових клітин з нерепаровними ушкодженнями. Зростання Аб/К до 1,1 свідчить про ''критичність'' пошкодження меристеми.
The dose dependences of the aberrant anaphases in the root meristem in 48 hours after the irradiation have non-linear character and a plateau in the region about 6–8 Gy. The plateau indicates the activation of recovery processes. In the plateau range, the level of damages for this genotype is 33% for aberrant anaphases (FAA), 2.3 aberrations per aberrant anaphase (A/AC), and 0.74 aberrations for the total number of anaphases. At 10 Gy, the dose curve forms the exponential region caused by the involvement of the large number of new cells with unrepaired damages in the mutation process. The increase of A/AC to 1.1 indicate the ''criticality'' of the meristem radiation damage.
|
| first_indexed | 2025-12-07T17:40:49Z |
| format | Article |
| fulltext |
УДК 581.331+581.162.4:572.226(57.17.3)
© 2012
Е.А. Кравец, В. В. Бережная, В.И. Сакада, Н.М. Рашидов,
академик НАН Украины Д.М. Гродзинский
Нелинейность дозовых зависимостей частоты
хромосомных аберраций при радиационном
повреждении корня
Дозовые зависимости частоты хромосомных аберраций в меристеме корня гороха че-
рез 48 ч после облучения характеризуются нелинейностью и наличием плато в области
6–8 Гр, что отражает активизацию восстановительных процессов на клеточно-по-
пуляционном уровне. В диапазоне плато уровень повреждений составляет для данно-
го генотипа 33% ЧАА, 2,3 Аб/АК и 0,74 Аб/К. Разрыв между значениями Аб/АК
и Аб/К, а также характер дозовых зависимостей при 6 Гр свидетельствуют об ин-
дукции мультиаберрантных повреждений, с одной стороны, и репопуляции, с другой.
При 10 Гр дозовая кривая формирует следующую экспоненту, обусловленную вовлече-
нием в мутационный процесс большого числа новых клеток с нерепарируемыми повреж-
дениями. Возрастание Аб/К до 1,1 свидетельствует о “критичности” повреждения
меристемы.
Одним из основных эффектов радиационного поражения меристемы являются хромосом-
ные перестройки. Однако аберрантные клетки, в зависимости от характера и степени пов-
реждения хромосомного аппарата, могут репарироваться, сохраняться и пролиферировать
или подвергаться инактивации [1]. В случае продленного хромосомного мутагенеза реа-
лизация повреждений ДНК в аберрации хромосом происходит в ряду последовательных
клеточных делений после облучения [2, 3]. Количественные зависимости частоты хромосом-
ных аберраций в одних случаях удовлетворительно описываются линейными, в других —
нелинейными моделями [4–8]. В связи с этим в последние десятилетия в радиобиологии
остро дискутируются вопросы о нелинейности дозовых зависимостей, пороговости эффек-
тов, “критическом” уровне повреждения и дискретности индукции разных систем защи-
ты [6–9]. Приведенные в данной работе результаты дают возможность проанализировать
характер кривых доза–эффект в диапазоне средних доз и связать их особенности с индук-
цией определенных механизмов восстановления в зависимости от уровня повреждения.
Материал и методы. В качестве объекта исследования использовали проростки горо-
ха (Pisum sativum L., сорт Комелот). Трехсуточные проростки облучали на рентгеновской
установке РУМ-17 (I = 10 A; U = 200 кэВ) в дозовом диапазоне от 4 до 10 Гр. Анализ
меристемы проводили через 48 ч после облучения, используя ана-телофазный метод под-
счета хромосомных аберраций. Оценивали частоту аберрантных и нормальных ана-телофаз
(ЧАА и ЧНА), распределение аберраций по клеткам (процент клеток с 1, 2 и множествен-
ными аберрациями к числу аберраных анафаз), число аберраций на аберрантную анафазу
(Аб/АК), число аберраций на анафазу (Аб/К) и площадь клеток в дистальной меристе-
ме и среди гистогенов первичной коры. В категорию мультиаберрантных клеток относили
“rogue” клетки с тремя и более повреждениями хромосом любого типа и в различных со-
четаниях. Объем выборки составлял 15–17 корешков, для определения площади клеток —
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2012, №3 157
Рис. 1. Дозовые зависимости по частоте аберрантных анафаз (а, б ), поклеточному распределению аберра-
ций (в), нагруженности клеток аберрациями (г) и площади клеток (д)
60–70 клеток на вариант. Площадь клеток определяли с помощью функций программы
Image. Материал статистически обрабатывали с использованием функций программы Mic-
rosoft Excel. Для подсчета аберраций изготовляли давленные ацетокарминовые препараты,
площади клеток — полутонкие срезы, подкрашенные метиленовой синью или с помощью
ШИК-реакции [10].
Результаты исследования и их обсуждение. Дозовая зависимость по ЧАА имеет
нелинейный характер с “порогом” на уровне 27% при 4 Гр и плато в диапазоне 6–8 Гр на
уровне 33% (рис. 1, а). При использовании более широкого диапазона доз (от 2 до 20 Гр)
и другого генотипа гороха дозовая кривая формировала “порог” и плато при тех же дозах,
158 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2012, №3
хотя и с более высокими показателями ЧАА (см. рис. 1, б ). Дозовые зависимости распреде-
ления аберраций по клеткам характеризуются наличием перегибов и плато (см. рис. 1, в).
При 4 Гр наблюдается формирование максимумов аберрантных анафаз с 1 и 2 перестрой-
ками. С увеличением дозы (6 Гр) их число снижается, а вклад в формирование индекса
ЧАА повышается со стороны мультиаберрантных анафаз. При 8 Гр картина примерно со-
храняется, а при 10 Гр поклеточное распределение существенно меняется — частота всех
аберраций, кроме анафаз с 1 перестройкой возрастает, что и формирует следующую экспо-
ненту ЧАА. Формирование “порога” можно связать с активацией репаративной системы
и последующей индукцией гибели “нагруженных” клеток с нерепарируемыми повреждения-
ми. Выход дозовых кривых на плато совпадает с активацией пролиферативной активности
в меристеме и указывает на подключение компенсаторного механизма восстановления —
репопуляции. Истощение механизмов восстановления при 10 Гр приводит к снижению про-
цента нормальных анафаз и анафаз с 1 перестройкой и одновременному возрастанию вклада
мультиаберрантных перестроек (см. рис. 1, в).
Дозовые кривые нагруженности пролиферирующей клетки аберрациями (Аб/АК
и Аб/К) характеризуются наличием перегибов и плато (см. рис. 1, г). Уровень “нагру-
женности” клеток возрастает с дозой, достигая максимума — 2,3 Аб/АК при 6 Гр, что,
по-видимому, является показателем индукции мультиаберрантных повреждений и проли-
феративной гибели клеток. Разрыв между значениями Аб/АК и Аб/К, а также характер
дозовых зависимостей при 6 Гр (см. рис. 1, в) предполагают индукцию мультиаберрантных
повреждений за счет нерепарируемых двойных разрывов ДНК, с одной стороны, и репопу-
ляции, с другой. При 8–10 Гр показатель Аб/АК снижается и вновь достигает 2,3, в отличие
от Аб/К, значение которого резко увеличивается до 1,1 (см. рис. 1, г), что указывает на
вовлечение в мутагенез новых генераций клеток. По-видимому, возрастание Аб/К до 1,1
свидетельствует о “критичности” повреждения меристемы.
Известно, что размеры клеток обычно коррелируют с интенсивностью пролиферации.
Площадь клеток увеличивается в диапазоне применяемых доз в 1,5–2 раза в дисталь-
ной части и в 1,6–2,5 раза среди гистогенов первичной коры, по отношению к контролю
(см. рис. 1, д). Дозовая зависимость носит немонотонный характер. Снижение размеров
клеток в точке 6 Гр совпадает с активацией пролиферации (репопуляцией). Возрастает
степень варьирования размеров клеток, причем более значительно в дистальной меристеме
(в 3 раза), чем в периблеме (в 1,5 раза). Значительное варьирование показателей площади
клеток в дистальной меристеме может быть связано с наложением процессов инактивации
поврежденных инициалей, гистогенов и репопуляции.
Итак, для дозовых зависимостей частоты хромосомных аберраций в корневой мерис-
теме проростков гороха характерны наличие порога, перегибов и плато. О причинах по-
явления плато на дозовой кривой высказаны различные предположения, в частности: не-
однородность популяций клеток, включение репарации радиационных повреждений, при-
чем двух разных систем — “адаптационной”, выработанной в ходе эволюции, и SOS-сис-
темы — аварийной, наконец, существование субпопуляции “клеток эволюционного резер-
ва” с повышенной репарационной способностью [6–9, 11, 12]. Считают, что формирование
порогов и ступенчатый характер кривой в диапазоне средних и высоких доз свидетельст-
вуют о дискретности индукции систем защиты с разным механизмом действия, адекватных
соответствующему уровню повреждения [2, 13]. Перегибы дозовых кривых указывают на
существование некоторого разброса в реакции объекта на облучение, т. е. совмещение раз-
ных механизмов восстановления.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2012, №3 159
Пороговый уровень регистрируемых эффектов у данного генотипа гороха состав-
ляет 27% аберрантных анафаз, нагруженности аберрациями 1,8 Аб/АК и 0,5 Аб/К. Его
формирование сопряжено, по-видимому, с активацией систем репарации. В диапазоне пла-
то показатели повреждения поднимаются до 33% ЧАА и 0,74 Аб/К, что инициирует ин-
дукцию мультиаберрантных повреждений (2,3 Аб/АК) (с последующей гибелью клеток)
и, соответственно, репопуляцию. В новых клеточных потоках, тем не менее, уровень хро-
мосомного мутагенеза сохраняется высоким. При 10 Гр дозовая кривая формирует следу-
ющую экспоненту, указывающую на вовлечение в мутационный процесс большого числа
новых клеток (1,1 Аб/К), с которыми указанные механизмы восстановления уже не справ-
ляются. Превышение 50% рубежа ЧАА имеет, как правило, летальные последствия для
меристемы [14]. Следовательно, 50% ЧАА и 1,1 Аб/К являются показателями “критичнос-
ти” радиационного повреждения меристемы корня гороха.
1. Ганасси Е. Э. Радиационное повреждение и репарация хромосом. – Москва: Наука, 1976. – 103 с.
2. Бычковская И.Б. Проблема отдаленной радиационной гибели клеток. – Москва: Энергоатомиздат,
1986. – 160 с.
3. Suzuki K., Ojima M., Kodama S., Watanabe M. Radiation-induced DNA damage and delayed induced
genomic instability // Oncogene. – 2003. – 22. – P. 6988–6993.
4. Zaka R., Chenal C., Misset M.T. Study of external low irradiation dose effects on induction of chromosome
aberrations in Pisum sativum root tip meristem // Mutat. Res. Genet. Toxicol. and Environ. Mutagen. –
2002. – 517, No 1–2. – P. 87–99.
5. Elhajouji A., Lukamowicz M., Cammerer Z., Kirsch-Volders M. Potential thresholds for genotoxic effects
by micronucleus scoring // Mutagenesis. – 2011. – 26, No 1. – P. 199–204.
6. Гераськин С.А., Зяблицкая Е.Л., Удалова А.А. Закономерности индукции гамма-излучением струк-
турных мутаций в корневой меристеме проростков семян гексаплоидной пшеницы // Радиац. биоло-
гия. Радиоэкология. – 1995. – 35, № 2. – С. 137–149.
7. Гераськин С.А., Дикарев В. Г., Удалова А.А. и др. Анализ цитогенетических последствий хрони-
ческого облучения в малых дозах посевов сельскохозяйственных культур // Там же. – 1998. – 38,
вып. 3. – С. 367–374.
8. Trott K. R., Rosemann М. Molecular mechanisms of radiation carcinogenesis and the linear, non-threshold
dose response model of radiation risk estimation // Radiat. Environ. Biophys. – 2000. – 39, No 2. – P. 79–87.
9. Эйдус Л.Х. О проблеме экстраполяции дозовой зависимости цитогенетических повреждений от боль-
ших доз к малым // Радиац. биология. Радиоэкология. – 1999. – 39. – С. 177–180.
10. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. – Москва: Агропромиздат, 1988. – 271 с.
11. Спитковский Д.М. Концепция действия малых доз ионизирующего излучения на клетки и ее воз-
можные приложения к трактовке медико-биологических последствий // Радиобиология. – 1992. – 32,
№ 5. – С. 627–630.
12. Спитковский Д.М., Зайцев С.В., Талызина Т.А. Моделирование особенностей инициации генети-
ческих повреждений малыми дозами ионизирующих излучений в клетках эукариот на основе конце-
пции существования клеток эволюционного резерва // Радиац. биология. Радиоэкология. – 1994. –
34, № 6. – С. 739–747.
13. Календо Г. С. Различные уровни радиозащиты в популяции опухолевых клеток // Там же. – 2001. –
41, № 5. – С. 519–527.
14. Кравец Е.А., Михеев А.Н., Овсянникова Л. Г., Гродзинский Д.М. Критический уровень радиацион-
ного повреждения апикальной меристемы корня и механизмы ее восстановления (на примере Pisum
sativum l.) // Цитология и генетика. – 2011. – 45, № 1. – С. 24–34.
Поступило в редакцию 27.10.2011ГУ “Институт пищевой биотехнологии
и геномики НАН Украины”, Киев
Институт клеточной биологии и генетической
инженерии НАН Украины, Киев
160 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2012, №3
О.А. Кравець, В.В. Бережна, В. I. Сакада, Н. М. Рашидов,
академiк НАН України Д.М. Гродзинський
Нелiнiйнiсть дозових залежностей частоти хромосомних аберацiй
при радiацiйному ушкодженнi кореня
Дозовi залежностi частоти хромосомних аберацiй у меристемi кореня гороху через 48 год
пiсля опромiнення характеризуються нелiнiйнiстю та наявнiстю плато в дiапазонi 6–8 Гр,
що вiдображує активiзацiю вiдновлювальних процесiв на клiтинно-популяцiйному рiвнi.
У дiапазонi плато рiвень ушкоджень становить для даного генотипу 33% ЧАА, 2,3 Аб/АК
i 0,74 Аб/К. Розбiжнiсть значень Аб/АК i Аб/К, а також характер дозових залежнос-
тей при 6 Гр свiдчать про iндукцiю мультиаберантних аберацiй, з одного боку, i репопу-
ляцiї, з iншого. При 10 Гр дозова крива формує наступну експоненту, обумовлену залучен-
ням у мутацiйний процес великої кiлькостi нових клiтин з нерепаровними ушкодженнями.
Зростання Аб/К до 1,1 свiдчить про “критичнiсть” пошкодження меристеми.
E.A. Kravets, V.V. Berezhnaya, V. I. Sacada, N.M. Rashidov,
Academician of the NAS of Ukraine D.M. Grodzinsky
Non-linear character of dose dependences of chromosome aberration
frequency in radiation-damaged root
The dose dependences of the aberrant anaphases in the root meristem in 48 hours after the irradia-
tion have non-linear character and a plateau in the region about 6–8 Gy. The plateau indicates the
activation of recovery processes. In the plateau range, the level of damages for this genotype is 33%
for aberrant anaphases (FAA), 2.3 aberrations per aberrant anaphase (A/AC), and 0.74 aberrations
for the total number of anaphases. At 10 Gy, the dose curve forms the exponential region caused by
the involvement of the large number of new cells with unrepaired damages in the mutation process.
The increase of A/AC to 1.1 indicate the “criticality” of the meristem radiation damage.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2012, №3 161
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-49345 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1025-6415 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T17:40:49Z |
| publishDate | 2012 |
| publisher | Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Кравец, Е.А. Бережная, В.В. Сакада, В.И. Рашидов, Н.М. Гродзинский, Д.М. 2013-09-16T19:41:21Z 2013-09-16T19:41:21Z 2012 Нелинейность дозовых зависимостей частоты хромосомных аберраций при радиационном повреждении корня / Е.А. Кравец, В.В. Бережная, В.И. Сакада, Н.М. Рашидов, Д.М. Гродзинский // Доп. НАН України. — 2012. — № 3. — С. 157-161. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. 1025-6415 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/49345 581.331+581.162.4:572.226(57.17.3) Дозовые зависимости частоты хромосомных аберраций в меристеме корня гороха через 48 ч после облучения характеризуются нелинейностью и наличием плато в области 6–8 Гр, что отражает активизацию восстановительных процессов на клеточно-популяционном уровне. В диапазоне плато уровень повреждений составляет для данного генотипа 33% ЧАА, 2,3 Аб/АК и 0,74 Аб/К. Разрыв между значениями Аб/АК и Аб/К, а также характер дозовых зависимостей при 6 Гр свидетельствуют об индукции мультиаберрантных повреждений, с одной стороны, и репопуляции, с другой. При 10 Гр дозовая кривая формирует следующую экспоненту, обусловленную вовлечением в мутационный процесс большого числа новых клеток с нерепарируемыми повреждениями. Возрастание Аб/К до 1,1 свидетельствует о ''критичности'' повреждения меристемы. Дозові залежності частоти хромосомних аберацій у меристемі кореня гороху через 48 год після опромінення характеризуються нелінійністю та наявністю плато в діапазоні 6–8 Гр, що відображує активізацію відновлювальних процесів на клітинно-популяційному рівні. У діапазоні плато рівень ушкоджень становить для даного генотипу 33% ЧАА, 2,3 Аб/АК і 0,74 Аб/К. Розбіжність значень Аб/АК і Аб/К, а також характер дозових залежностей при 6 Гр свідчать про індукцію мультиаберантних аберацій, з одного боку, і репопуляції, з іншого. При 10 Гр дозова крива формує наступну експоненту, обумовлену залученням у мутаційний процес великої кількості нових клітин з нерепаровними ушкодженнями. Зростання Аб/К до 1,1 свідчить про ''критичність'' пошкодження меристеми. The dose dependences of the aberrant anaphases in the root meristem in 48 hours after the irradiation have non-linear character and a plateau in the region about 6–8 Gy. The plateau indicates the activation of recovery processes. In the plateau range, the level of damages for this genotype is 33% for aberrant anaphases (FAA), 2.3 aberrations per aberrant anaphase (A/AC), and 0.74 aberrations for the total number of anaphases. At 10 Gy, the dose curve forms the exponential region caused by the involvement of the large number of new cells with unrepaired damages in the mutation process. The increase of A/AC to 1.1 indicate the ''criticality'' of the meristem radiation damage. ru Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Доповіді НАН України Біологія Нелинейность дозовых зависимостей частоты хромосомных аберраций при радиационном повреждении корня Нелінійність дозових залежностей частоти хромосомних аберацій при радіаційному ушкодженні кореня Non-linear character of dose dependences of chromosome aberration frequency in radiation-damaged root Article published earlier |
| spellingShingle | Нелинейность дозовых зависимостей частоты хромосомных аберраций при радиационном повреждении корня Кравец, Е.А. Бережная, В.В. Сакада, В.И. Рашидов, Н.М. Гродзинский, Д.М. Біологія |
| title | Нелинейность дозовых зависимостей частоты хромосомных аберраций при радиационном повреждении корня |
| title_alt | Нелінійність дозових залежностей частоти хромосомних аберацій при радіаційному ушкодженні кореня Non-linear character of dose dependences of chromosome aberration frequency in radiation-damaged root |
| title_full | Нелинейность дозовых зависимостей частоты хромосомных аберраций при радиационном повреждении корня |
| title_fullStr | Нелинейность дозовых зависимостей частоты хромосомных аберраций при радиационном повреждении корня |
| title_full_unstemmed | Нелинейность дозовых зависимостей частоты хромосомных аберраций при радиационном повреждении корня |
| title_short | Нелинейность дозовых зависимостей частоты хромосомных аберраций при радиационном повреждении корня |
| title_sort | нелинейность дозовых зависимостей частоты хромосомных аберраций при радиационном повреждении корня |
| topic | Біологія |
| topic_facet | Біологія |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/49345 |
| work_keys_str_mv | AT kravecea nelineinostʹdozovyhzavisimosteičastotyhromosomnyhaberraciipriradiacionnompovreždeniikornâ AT berežnaâvv nelineinostʹdozovyhzavisimosteičastotyhromosomnyhaberraciipriradiacionnompovreždeniikornâ AT sakadavi nelineinostʹdozovyhzavisimosteičastotyhromosomnyhaberraciipriradiacionnompovreždeniikornâ AT rašidovnm nelineinostʹdozovyhzavisimosteičastotyhromosomnyhaberraciipriradiacionnompovreždeniikornâ AT grodzinskiidm nelineinostʹdozovyhzavisimosteičastotyhromosomnyhaberraciipriradiacionnompovreždeniikornâ AT kravecea nelíníinístʹdozovihzaležnosteičastotihromosomnihaberacíipriradíacíinomuuškodženníkorenâ AT berežnaâvv nelíníinístʹdozovihzaležnosteičastotihromosomnihaberacíipriradíacíinomuuškodženníkorenâ AT sakadavi nelíníinístʹdozovihzaležnosteičastotihromosomnihaberacíipriradíacíinomuuškodženníkorenâ AT rašidovnm nelíníinístʹdozovihzaležnosteičastotihromosomnihaberacíipriradíacíinomuuškodženníkorenâ AT grodzinskiidm nelíníinístʹdozovihzaležnosteičastotihromosomnihaberacíipriradíacíinomuuškodženníkorenâ AT kravecea nonlinearcharacterofdosedependencesofchromosomeaberrationfrequencyinradiationdamagedroot AT berežnaâvv nonlinearcharacterofdosedependencesofchromosomeaberrationfrequencyinradiationdamagedroot AT sakadavi nonlinearcharacterofdosedependencesofchromosomeaberrationfrequencyinradiationdamagedroot AT rašidovnm nonlinearcharacterofdosedependencesofchromosomeaberrationfrequencyinradiationdamagedroot AT grodzinskiidm nonlinearcharacterofdosedependencesofchromosomeaberrationfrequencyinradiationdamagedroot |