Дослідження нейроспецифічних білків та лізосомних протеаз фронтальної зони неокортексу при формуванні умовної реакції активного уникнення у щурів
Досліджено зміни концентрації нейрональної молекули клітинної адгезії (NCAM) і динаміку активності лізосомних цистеїнових катепсинів B, L і H у фронтальній зоні неокортексу головного мозку щурів у разі вироблення умовної реакції активного уникнення. Кількісну оцінку вмісту NCAM у мембранній фракції...
Saved in:
| Date: | 2009 |
|---|---|
| Main Authors: | , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
2009
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/5649 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Дослідження нейроспецифічних білків та лізосомних протеаз фронтальної зони неокортексу при формуванні умовної реакції активного уникнення у щурів / О.Л. Дроздов, В.І. Чорна, О.С. Кошелєв, О.К. Вяткін // Біополімери і клітина. — 2009. — Т. 25, № 2. — С. 110-114. — Бібліогр.: 18 назв. — укp. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859735354302529536 |
|---|---|
| author | Дроздов, О.Л. Чорна, В.І. Кошелєв, О.С. Вяткін, О.К. |
| author_facet | Дроздов, О.Л. Чорна, В.І. Кошелєв, О.С. Вяткін, О.К. |
| citation_txt | Дослідження нейроспецифічних білків та лізосомних протеаз фронтальної зони неокортексу при формуванні умовної реакції активного уникнення у щурів / О.Л. Дроздов, В.І. Чорна, О.С. Кошелєв, О.К. Вяткін // Біополімери і клітина. — 2009. — Т. 25, № 2. — С. 110-114. — Бібліогр.: 18 назв. — укp. |
| collection | DSpace DC |
| description | Досліджено зміни концентрації нейрональної молекули клітинної адгезії (NCAM) і динаміку активності лізосомних цистеїнових катепсинів B, L і H у фронтальній зоні неокортексу головного мозку щурів у разі вироблення умовної реакції активного уникнення. Кількісну оцінку вмісту NCAM у мембранній фракції неокортексу здійснено за допомогою методу твердофазного імуноферментного аналізу. Дослідження проведено через 3, 7, 14 і 21 добу після початку навчання. Визначено підвищення вмісту NCAM і рівнів активності цистеїнових катепсинів (особливо амінопептидази - катепсину H) у процесі формування енграм пам'яті.
Dynamics of the activity of neuronal cell adhesion molecule (NCAM) and lysosomal cysteine cathepsins B, L, H was researched in frontal neocortex of rat brain during forming a conditioned reaction of active avoiding. The quantitative estimation of NCAM content in the neocortex membrane fraction was carried on by ELISA in 3, 7, 14 and 21 days after starting animals’ training. The dynamics correlation between the NCAM content increasing and cysteine cathepsins activity was obtained, especially for aminopeptidase cathepsin H during the process of memory engram forming in frontal neocortex of rat brain.
|
| first_indexed | 2025-12-01T15:10:04Z |
| format | Article |
| fulltext |
Ê˲ÒÈÍÍÀ Á²ÎËÎòß
Äîñë³äæåí íÿ íå é ðîñ ïå öèô³÷íèõ á³ëê³â òà
ë³çî ñîì íèõ ïðîòåàç ôðîí òàëü íî¿ çî íè
íå îêîð òåê ñó ïðè ôîð ìó âàíí³ óìîâ íî¿ ðå àêö³¿
àê òèâ íî ãî óíèêíåííÿ ó ùóð³â
Î. Ë. Äðîç äîâ, Â. ². ×îð íà1 , Î. Ñ. Êî øåëºâ , Î. Ê. Âÿòê³í
Äí³ïðî ïåò ðî âñüêà äåð æàâ íà ìå äè÷ íà àêà äåì³ÿ
Âóë. Äçåð æè íñüêî ãî, 9, Äí³ïðî ïåò ðîâñüê, Óêðà¿ íà, 49044
1Äí³ïðî ïåò ðî âñüêèé íàö³îíàëü íèé óí³âåð ñè òåò
Ïðîñï. Ãà ãàð³íà, 72, Äí³ïðî ïåò ðîâñüê, Óêðà¿ íà, 49010
v-ch-49a@mail.ru
Äîñë³äæå íî çì³íè êîí öåí òðàö³¿ íå é ðî íàëü íî¿ ìî ëå êó ëè êë³òèí íî¿ àä ãå糿 (NÑÀÌ) ³ äè íàì³êó àê òèâ -
íîñò³ ë³çî ñîì íèõ öèñ òå¿ íî âèõ êà òåï ñèí³â Â, L ³ Í ó ôðîí òàëüí³é çîí³ íå îêîð òåê ñó ãî ëîâ íî ãî ìîç êó
ùóð³â ïðè âè ðîá ëåíí³ óìîâ íî¿ ðå àêö³¿ àê òèâ íî ãî óíèê íåí íÿ. ʳëüê³ñíó îö³íêó âì³ñòó NÑÀÌ ó ìåì -
áðàíí³é ôðàêö³¿ íå îêîð òåê ñó çä³éñíå íî ìå òî äîì òâåð äî ôàç íî ãî ³ìó íî ôåð ìåí òíî ãî àíàë³çó.
Äîñë³äæåí íÿ ïðî âî äè ëè ÷å ðåç 3, 7, 14 ³ 21 äîáó ï³ñëÿ ïî ÷àò êó íà â÷àí íÿ. Âèç íà ÷å íî ï³äâè ùåí íÿ âì³ñòó
NÑÀÌ ³ ð³âí³â àê òèâ íîñ òè öèñ òå¿ íî âèõ êà òåï ñèí³â (îñîá ëè âî àì³íî ïåï òè äà çè – êà òåï ñè íó Í) ó ïðî -
öåñ³ ôîð ìó âàí íÿ åí ãðàì ïàì ’ÿò³.
Êëþ ÷îâ³ ñëî âà: NÑÀÌ, öèñ òå¿ íîâ³ êà òåï ñè íè, íà â÷àí íÿ, ïàì ’ÿòü.
Âñòóï. Îäí³ºþ ç íà é àê òó àëüí³øèõ ïðî áëåì ìå äè -
êî-á³îëîã³÷íèõ äîñë³äæåíü º ïðî áëå ìà íå é ðîõ³-
ì³÷íèõ ³ ìî ëå êó ëÿð íèõ ìå õàí³çì³â íå é ðî ëîã³÷íî¿
ïàì ’ÿò³ [1]. Íåé ðî ëîã³÷íà ïàì ’ÿòü ôîð ìóºòüñÿ,
çáåð³ãàºòüñÿ òà â³äòâî ðþºòüñÿ íà ð³çíèõ ð³âíÿõ, ïî -
÷è íà þ ÷è ç ìî ëå êó ëÿð íî ãî, íàä ìî ëå êó ëÿð íî ãî, ñóá -
êë³òèí íî ãî ³ çàê³í÷ó þ ÷è ì³æêë³òèí íèì ð³âíåì, íà
ÿêî ìó íå é ðî íè ïî ÷è íà þòü âçàºìîä³ÿòè ì³æ ñîáîþ
çà ïî ñå ðåä íèö òâîì ñè íàïñ³â, íå é ðî ìåä³àòîð³â, ãîð -
ìîí³â ³ íå é ðîñ ïå öèô³÷íèõ á³ëê³â [2, 3].
Îäíèì ³ç âèä³â êë³òèí íèõ êîí òàêò³â º àä ãå çèâ íà
âçàºìîä³ÿ, ùî çä³éñíþºòüñÿ çà ó÷àñò³ ìåì áðàí íèõ
ãë³êîï ðî òå¿í³â – ìî ëå êóë êë³òèí íî¿ àä ãå糿. Ìî ëå-
êó ëà àä ãå糿 íå ðâî âèõ êë³òèí (NCAM) – íåé ðîñ ïå -
öèô³÷íèé á³ëîê, ùî çà áåç ïå ÷óº êë³òèí íó àä ãåç³þ
ïðè âçàºìîä³ÿõ òè ïó íå é ðîí–íå é ðîí àáî íå é -
ðîí–ìàò ðèêñ [4]. NCAM ïðè ÷åò íèé äî ñè íàï òè÷ -
íèõ ìå õàí³çì³â, íà ÿêèõ áà çó þòü ñÿ ïðî öå ñè íà â÷àí -
íÿ òà ïàì ’ÿò³ [5]. Çíà÷ íó êîí öåí òðàö³þ öüî ãî á³ëêà
âèç íà ÷å íî â ïðå- ³ ïî ñòñè íàï òè÷ íèõ ìåì áðà íàõ
íåé ðîí³â, ùî ñâ³ä÷èòü ïðî éî ãî ó÷àñòü â ñè íàï òè÷-
íèõ ìî äèô³êàö³ÿõ, ñïðè ÷è íå íèõ íå é ðî íàëü íîþ òà
³ìïó ëüñíîþ àê òèâí³ñòþ. ³äî ìî, ùî â îñíîâ³ íà -
â÷àííÿ ëå æàòü ïðî öå ñè, ïî â’ÿ çàí³ ³ç çðîñ òàí íÿì
ê³ëüêîñò³ ñè íàïñ³â òà çà ëó ÷åí íÿì äî àñîö³àòèâ íî ãî
ïðî öå ñó ð³çíèõ ñè íàï òè÷ íèõ ³ ìåì áðàí íèõ ìå õàí³ç-
110
ISSN 0233-7657. Á³îïîë³ìåðè ³ êë³òèíà. 2009. Ò. 25. ¹ 2
Ó ²íñòè òóò ìî ëå êó ëÿð íî¿ á³îëî㳿 ³ ãå íå òè êè ÍÀÍ Óêðà¿ íè, 2009
ì³â ïëàñ òè÷ íîñò³ [3]. ×åðåç ä³þ åêñòðà îð äè íàð íèõ
ïîä ðàç íèê³â ïî ðÿä ç äåñ òðóê òèâ íè ìè ïðî öå ñà ìè â
îðãàí³çì³ ðîç âè âà þòü ñÿ ³ ïðîë³ôå ðà òèâí³, ÿê³ çàëå -
æàòü â³ä ºäè íî ãî, çà ãàëü íî ãî äëÿ íèõ ôàê òî ðà – ñòà-
íó ë³çî ñîì íî ãî àïà ðà òó êë³òè íè.  îá îõ ïðî öå ñàõ
êëþ ÷îâ³ ïî çèö³¿ çà é ìà þòü ë³çî ñî ìè, ïðè ÷î ìó âî íè
íå ëèøå â³ä³ãðà þòü ðîëü ³í³ö³þþ ÷î ãî îá’ºêòà, à é
çà áåç ïå ÷ó þòü êîí òðîëü çà ðîç âèò êîì äåñ òðóê òèâ -
íèõ ïî ðó øåíü â îðãàí³çì³ [1, 4]. Çâ’ÿ çîê àê òè âàö³¿
ë³çî ñîì íî ãî àïà ðà òó ç âè íèê íåí íÿì ïà òî ëîã³÷íèõ
çì³í â îðãàí³çì³ íà ñüî ãîäí³ º çà ãàëü íî âèç íà íèì.
Çíà÷ íî ñêëàäí³øå âèç íà ÷è òè ðîëü ë³çî ñîì â
àäàï òèâ íî-â³äíîâ ëþ âàëü íèõ ïðî öå ñàõ, ùî â³äáó âà -
þòü ñÿ âíàñë³äîê 䳿 íàä çâè ÷àé íèõ ïîä ðàç íèê³â. Ïðè
äîñë³äæåíí³ íå é ðîõ³ì³÷íèõ ³ ìî ëå êó ëÿð íèõ ìå -
õàí³çì³â íå é ðî ëîã³÷íî¿ ïàì ’ÿò³ âè õî äÿòü ç òî ãî, ùî
â ïðî öåñ³ íà â÷àí íÿ, çà ïàì ’ÿ òî âó âàí íÿ, àäàï òàö³¿ äî
áóäü-ÿêî ãî âïëè âó ðåºñòðó þòü çì³íè (ìî ëå êó ëÿðí³
òà/÷è öè òî ëîã³÷í³) ó íå é ðî íàõ ÖÍÑ, çäàòí³ çáåð³ãà-
òè ñÿ ïðîòÿãîì ïåâíîãî ïðîì³æêó ÷àñó [1].
Öå àê òó àëü íà òà ñêëàä íà ïðî áëå ìà, âèð³øåí íÿ
ÿêî¿ ìຠ³ñòîò íå çíà ÷åí íÿ äëÿ êå ðó âàí íÿ àäàï òèâ -
íè ìè ðå àêö³ÿìè îðãàí³çìó, âêëþ ÷à þ ÷è ïàì’ÿòü [5].
Ïðè ôîð ìó âàíí³ äîâ ãîñ òðî êî âî¿ ïàì ’ÿò³ âàæ ëè -
âå ì³ñöå íà ëå æèòü îáì³íó á³ëê³â, íå îáõ³äíîþ ñêëà -
äî âîþ ÿêî ãî º ïðî öå ñè ïðî òå îë³çó ³ ìî äèô³êàö³¿
ñèí òå çó [6]. ³äî ìî, ùî ë³çî ñîìí³ ôåð ìåí òè áå ðóòü
ó÷àñòü ó äåã ðà äàö³¿ á³ëê³â, ÿê³ ïî òðàï ëÿ þòü ðàçîì ç
àê ñîï ëàç ìà òè÷ íèì òî êîì, ç íà ñòóï íèì âè êî ðèñ òàí -
íÿì àì³íî êèñ ëîò äëÿ óòâî ðåí íÿ íî âèõ á³ëê³â áåç ïî -
ñå ðåä íüî ó ñè íàï òè÷í³é ä³ëÿíö³ [7]. Áëèçü êî 65–
80 % ðîç ÷èí íèõ ë³çî ñîì íèõ ïåï òè äîã³äðî ëàç íà ëå -
æàòü äî öèñ òå¿ íî âèõ [8]. Ñå ðåä íèõ íà é àê òèâí³øè -
ìè º êà òåï ñèí Â (ÊÔ 3.4.22.1), êà òåï ñèí L (ÊÔ
3.4.22.15), êà òåï ñèí Í (ÊÔ 3.4.22.19). ¯õí³ á³îëî-
ã³÷í³ ôóíêö³¿ ïî â’ÿ çàí³ ç âíóòð³øíüî- ³ çîâí³øíüî-
êë³òèí íèì ïðî òå îë³çîì òà ïðî öå ñèí ãîì á³ëê³â ³
ïåï òèä³â. ϳäâè ùåí íÿ ð³âíÿ ïðî òå îë³çó ñóï ðî âîä -
æóº íå é ðî íàëü íó äå ãå íå ðàö³þ àáî äèñ ôóíêö³þ
ä³ëÿ íîê ìîç êó ó ë³òí³õ ëþ äåé, çîê ðå ìà, âñòà íîâ ëå íî
àê òè âàö³þ öèñ òå¿ íî âî ãî êà òåï ñè íó Â ïðè õâî ðîá³
Àëüöãåéìåðà [9, 10]. Âèâ ÷åí íÿ âëàñ òè âîñ òåé ðå -
àêö³é îá ìå æå íî ãî ïðî òå îë³çó äîç âî ëÿº çðî çóì³òè
ðîëü öèñ òå¿ íî âèõ êà òåï ñèí³â ó ôóíêö³îíó âàíí³
ñêëàä íî¿ àäàï òèâ íî¿ ñèñ òå ìè îðãàí³çìó, ÿêà âêëþ -
÷ຠïðî öå ñè ôîðìóâàííÿ, çáåð³ãàííÿ ³ â³äòâîðåííÿ
ïàì’ÿòíîãî ñë³äó ç óðàõóâàííÿì çíà ÷åí íÿ êîí êðåò -
íèõ ìîçêîâèõ óòâîðåíü, ùî â³ä³ãðàþòü ó íèõ
âèð³øàëüíó ðîëü [11].
Äëÿ ïî ãëèá ëåí íÿ ðî çóì³ííÿ íå é ðîõ³ì³÷íèõ ìå -
õàí³çì³â íå é ðî ëîã³÷íî¿ ïàì ’ÿò³ íà ìè âèç íà ÷å íî
çì³íè àê òèâ íîñò³ ë³çî ñîì íèõ öèñ òå¿ íî âèõ êà òåï -
ñèí³â Â, L, Í òà âì³ñòó íå é ðîñ ïå öèô³÷íî ãî á³ëêà
NCAM ó ôðîí òàëüí³é çîí³ êî ðè âå ëè êèõ ï³âêóëü
ãî ëîâ íî ãî ìîç êó ïðè ôîð ìó âàíí³ óìîâ íî-ðåô ëåê -
òîð íî¿ ïàì’ÿò³ ùóð³â.
Ìà òåð³àëè ³ ìå òî äè. Äîñë³äæåí íÿ ïðî âî äè ëè
íà 79 ùó ðàõ ë³í³¿ ³ñòàð ìà ñîþ 180–230 ã. Äëÿ
îö³íêè äè íàì³êè ð³âí³â àê òèâ íîñò³ êà òåï ñèí³â Â, L,
Í ³ âì³ñòó íå é ðîñ ïå öèô³÷íî ãî á³ëêà NCAM ó ïðî -
öåñ³ ôîð ìó âàí íÿ åí ãðàì ïàì ’ÿò³ ÿê ìî äåëü ìíåñ -
òè÷ íèõ ðå àêö³é âè êî ðèñòàíî óìîâ íó ðå àêö³þ àê òèâ -
íî ãî óíèê íåí íÿ (ÓÐÀÓ) [3]. Âèá³ð äà íî¿ ìî äåë³ îá -
óìîâ ëå íèé ìîæ ëèâ³ñòþ òåñ òó âàí íÿ ñòà íó ïðî öå ñó
ôîð ìó âàí íÿ åí ãðàì ïàì ’ÿò³ ïðî òÿ ãîì êîæ íî¿ äî áè
íà â÷àí íÿ. Óìîâ íó àê òèâ íî-îá îðîí íó íà âè÷ êó ôîð -
ìó âà ëè â Y-ïîä³áíî ìó ëàá³ðèíò³ ç åëåê òðèô³êî âà -
íîþ ï³äëî ãîþ â³äñ³ê³â. Óìîâ íèì ñòè ìó ëîì ñëó ãó -
âàâ ñâ³òëî âèé ïîä ðàç íèê, à áå çó ìîâ íèì ï³äêð³ïëåí -
íÿì – íî öè öåï òèâ íà åëåê òðîñ òè ìó ëÿö³ÿ. Íàâ ÷àí íÿ
òâà ðèí ïðî âî äè ëè ïî ø³ñòü ñå àíñ³â íà òèæ äåíü ³ç 10
ñïî ëó ÷åí íÿ ìè óìîâ íî ãî ñèã íà ëó ç áå çó ìîâ íèì
ï³äêð³ïëåí íÿì äî äî ñÿã íåí íÿ êðè òåð³þ íà â÷àí íÿ
95 % ïå ðå õîä³â â îñâ³òëå íèé â³äñ³ê, ÿê³ â³äáó âà ëè ñÿ
äî ïîä à÷³ íî öè öåï òèâ íî ãî ïîä ðàç íè êà. ×å ðåç 2 ãîä
ï³ñëÿ çàê³í÷åí íÿ ñå àíñ³â íà â÷àí íÿ òâà ðèí äå êàï³òó -
âà ëè. Âñ³ îïå ðàö³¿ ç òêà íè íà ìè ãî ëîâ íî ãî ìîç êó âè -
êî íó âà ëè çà t = 0–4 îÑ.
Ïî êàç íè êè ôîð ìó âàí íÿ åí ãðàì óìîâ íî-ðåô -
ëåê òîð íî¿ ïàì ’ÿò³, âì³ñòó NCAM òà àê òèâ íîñò³ ë³çî -
ñîì íèõ öèñ òå¿ íî âèõ êà òåï ñèí³â Â, L, Í ó ôðîí -
òàëüí³é çîí³ íå îêîð òåê ñó ãî ëîâ íî ãî ìîç êó êîí -
òðîëü íèõ ³ äîñë³äíèõ ùóð³â àíàë³çó âà ëè ÷å ðåç 3, 7,
14 ³ 21 äî áó ï³ñëÿ ïî ÷àò êó âè ðîá ëåí íÿ ÓÐÀÓ. Âì³ñò
NCAM âèç íà ÷à ëè ó ìåì áðàíí³é ôðàêö³¿ ôðîí òàëü -
íî¿ çî íè íå îêîð òåê ñó ìå òî äîì òâåð äî ôàç íî ãî ³ìó -
íî ôåð ìåí òíî ãî àíàë³çó. Ïðè öüî ìó âè êî ðèñ òî âó âà -
ëè âàð³àíò ³íã³áó âàí íÿ àí òè ãå íîì [12] ³ êîí öåí -
òðàö³þ NCAM âè ðà æà ëè â ìêã/ã òêà íè íè. ³ëüíó
àê òèâí³ñòü êà òåï ñèí³â Â, L, Í âè ÿâ ëÿ ëè â 10 %-ìó
ðîç ÷èí³ ãî ìî ãå íàò³â ó 0,025 Ì òðèñ-áó ôåð³ ç ðÍ 7,4,
ÿêèé ì³ñòèòü 0,15 Ì NaCl òà 1 ìM EDÒÎ [6].
111
ÍÅ É ÐÎÑ ÏÅ ÖÈÔ²×Ͳ Á²ËÊÈ ÏÐÈ ÔÎÐ ÌÓ ÂÀÍͲ ÓÌΠÍί ÐÅ ÀÊÖ²¯ ÀÊ ÒÈ ÍÎ ÃÎ ÓÍÈÊÍÅÍÍß Ó ÙÓвÂ
Àêòèâí³ñòü êà òåï ñè íó  äîñë³äæó âà ëè çà ðîç ùåï -
ëåí íÿì ð-í³òðî àí³ë³äó N,a-áåí çî¿ë-D,L-àðã³í³íó
(ÁÀÏÀ) («Fluka», Øâåé öàð³ÿ) [13], àê òèâí³ñòü êà -
òåï ñè íó L – çà ã³äðîë³çîì 1 %-ãî àçî êà çå¿ íó, äå íà òó -
ðî âà íî ãî 3 Ì ñå ÷î âè íîþ [14], àê òèâí³ñòü êà òåï ñè -
íó Í – çà ã³äðîë³çîì 2-íà ôòè ëàì³äó L-ëåé öè íó
(Leu-ÍÀ, «Koch-Light Laboratories», Âå ëè êà Áðè -
òàí³ÿ [15].
Ïè òî ìó àê òèâí³ñòü âèç íà ÷à ëè â 1,0 ìë ³íêó -
áàö³éíî¿ ñóì³ø³ ç ïî ïå ðåä íüîþ ³íêó áàö³ºþ ôåð -
ìåíò³â ïðî òÿ ãîì 15 õâ çà ïðè ñóò íîñò³ 2 ìÌ 2-ìåð -
êàï òî å òà íî ëó ³ 2 ìÌ Na2-EDTO. Àêòèâí³ñòü âè ðà -
æà ëè ïðè çà ñòî ñó âàíí³ ñóá ñòðàò³â: ÁÀÏÀ – â
ìêìîëü ð-í³òðî àí³ë³íó çà 1 õâ íà 1 ìã á³ëêà;
Leu-ÍÀ – ìêìîëü 2-íà ôòè ëàì³íó çà 1 õâ íà 1 ìã
á³ëêà; àçî êà çå¿ íó – â óìîâ íèõ îäè íè öÿõ àá ñîðáö³¿
ïðè 366 íì çà 1 õâ íà 1 ìã á³ëêà. ʳëüê³ñíó îö³íêó çà -
ãàëü íî ãî á³ëêà â ïðî áàõ ïðîâîäèëè çà ìåòîäîì
Áðåäôîðäà [16].
Ðå çóëü òà òè ñòà òèñ òè÷ íî îá ðîá ëÿ ëè, ÿê ó ðî áîò³
[17].
Ðå çóëü òà òè ³ îá ãî âî ðåí íÿ. Â ðå çóëü òàò³ ïðî âå -
äå íèõ äîñë³äæåíü âñòà íîâ ëå íî çà êî íîì³ðí³ çì³íè
êîí öåí òðàö³¿ ìåì áðà íîç â’ÿ çà íî¿ ôîð ìè NCAM ³
â³ëüíî¿ àê òèâ íîñò³ äîñë³äæó âà íèõ öèñ òå¿ íî âèõ êà -
òåï ñèí³â Â, L, Í ó ôðîí òàëüí³é çîí³ íå îêîð òåê ñó
ùóð³â ó ïðî öåñ³ ôîð ìó âàí íÿ óìîâíî-ðåôëåêòîðíî¿
ïàì’ÿò³.
Îñîá ëèâ³ñòþ äè íàì³êè âì³ñòó íå é ðîñ ïå -
öèô³÷íî ãî á³ëêà NCAM ó ìåì áðàíí³é ôðàêö³¿ òà
â³ëüíî¿ àê òèâ íîñò³ ë³çî ñîì íèõ öèñ òå¿ íî âèõ êà òåï -
ñèí³â Â, L, Í íà ôîí³ çì³í íå é ðîñ ïå öèô³÷íî ãî á³ëêà
NCAM ïðè ôîð ìó âàíí³ ÓÐÀÓ ïðåä ñòàâ ëå íî íà ðè -
ñóí êó (à, á, â â³äïîâ³äíî).
Îñîá ëèâ³ñòþ äè íàì³êè àê òèâ íîñò³ êà òåï ñè íó Â
áó ëî â³ðîã³äíå çíè æåí íÿ ¿¿ íà 33 ³ 35 % (ð < 0,05) íà
3-òþ ³ 7-ìó äî áè íà â÷àí íÿ (ðè ñó íîê, à) ³ ï³äâè ùåí -
íÿ íà 57 % ïîð³âíÿ íî ç êîí òðî ëåì íà 14-òó äî áó.
Òåí äåíö³ÿ äî çðîñ òàí íÿ ð³âíÿ àê òèâ íîñò³ êà òåï ñè íó
 â³äíîñ íî êîí òðî ëþ ñïîñ òåð³ãàºòüñÿ íà 21-øó äî -
áó ôîð ìó âàí íÿ ÓÐÀÓ. Âàð òî çà çíà ÷è òè, ùî ï³äâè -
ùåí íÿ â³ëüíî¿ àê òèâ íîñò³ ë³çî ñîì íèõ öèñ òå¿ íî âèõ
êà òåï ñèí³â º ðàí íüîþ ÷óò ëè âîþ îçíà êîþ çì³íè
ñòàá³ëüíîñò³ ìåì áðàí ë³çî ñîì [6]. Àíàë³ç çì³íè
êîí öåí òðàö³¿ NCAM ñâ³ä÷èòü ïðî â³ðîã³äíå çðîñ -
òàí íÿ âì³ñòó äîñë³äæó âà íî ãî íå é ðîñ ïå öèô³÷íî ãî
á³ëêà íà 3-òþ äî áó íà â÷àí íÿ. Ñà ìå íà 3-òþ äî áó
ï³ñëÿ ïî ÷àò êó åê ñïå ðè ìåí òó ó òâà ðèí ³ñòîò íî çìåí -
øóºòüñÿ ê³ëüê³ñòü ïî ìèë êî âèõ çà õîä³â ó òåì íèé
â³äñ³ê ëàá³ðèí òó, ïà ðà ëåëü íî çá³ëüøóºòüñÿ ÷àñ òêà
ðå àêö³é àê òèâ íî ãî ïî çáàâ ëåí íÿ â³ä 䳿 íî öè öåï òèâ -
íî ãî ïîä ðàç íè êà. Íà íà ñòóï íî ìó åòàï³ (ç 7-¿ äî 21-¿
äî áè) âè ðîá ëåí íÿ ó ùóð³â óìîâ íî¿ àê òèâ íî-îá îðîí -
íî¿ íà âè÷ êè ó ìåì áðàí íèõ ôðàêö³ÿõ íå îêîð òåê ñó
êîí öåí òðàö³ÿ NCAM â³ðîã³äíî ï³äâè ùóºòüñÿ íà
86 % ç ìàê ñè ìàëü íèì âì³ñòîì íà 21-øó äî áó íà -
â÷àí íÿ, êî ëè ó òâà ðèí çà âåð øóºòüñÿ ôîð ìó âàí íÿ
ñòàá³ëüíî¿ óìîâ íî-ðåô ëåê òîð íî¿ ïàì ’ÿò³. Öå ìî æå
ñâ³ä÷è òè ïðî çì³öíåí íÿ åí ãðàì ïàì ’ÿò³ òà ìîæ ëè âå
êî äó âàí íÿ ³íôîð ìàö³¿ ó äîâ ãîñ òðî êî âó ïà ì’ÿòü.
Íàâ ÷àí íÿ ³ ïàì ’ÿòü – öå âàæ ëèâ³ ïðî ÿ âè ì³íëèâîñò³ ³
ïëàñòè÷íîñò³ íåðâîâî¿ ñèñòåìè [13]. Âñòàíîâëåíî
êîðåëÿö³þ ì³æ ï³äâèùåííÿì åêñïðåñ³¿ ³ êîí öåí -
òðàö³¿ íåéðîñïåöèô³÷íèõ á³ëê³â ç åòà ïà ìè ôîð ìó -
âàí íÿ ïàì’ÿò³.
112
ÄÐÎÇ ÄΠÎ. Ë. ÒÀ ²Í.
Äè íàì³êà âì³ñòó NCAM òà ð³âíÿ â³ëüíî¿ àê òèâ íîñò³ öèñ òå¿ íî -
âèõ êà òåï ñèí³â  (à), L (á), Í (â) ó ôðîí òàëüí³é çîí³ íå îêîð òåê -
ñó ùóð³â ó ïðî öåñ³ ôîð ìó âàí íÿ óìîâ íî-ðåô ëåê òîð íî¿ ïàì ’ÿò³:
1 – NÑÀÌ (ìêã/ã òêà íè íè), %; 2 (à) – êà òåï ñèí Â (ìêìîëü
ð-í³òðî àí³ë³íó çà 1 õâ íà 1 ìã á³ëêà–1), %; 2 (á) – êà òåï ñèí L (óì.
îä. çà 1 õâ íà 1 ìã á³ëêà), %; 2 (â) – êà òåï ñèí Í (ìêìîëü 2-íà ôòè -
ëàì³íó çà 1 õâ íà 1 ìã á³ëêà), %; Ì + m, n = 8; *ð ³ **ð < 0,05
ïîð³âíÿ íî ç êîí òðî ëåì äëÿ NÑÀÌ ³ êà òåï ñèí³â â³äïîâ³äíî
Äè íàì³êó àê òèâ íîñò³ êà òåï ñè íó L ³ âì³ñòó
NCAM ïðè ôîð ìó âàíí³ óìîâ íî-ðåô ëåê òîð íî¿ ïà-
ì’ÿò³ ó ùóð³â ïðåä ñòàâ ëå íî íà ðè ñóí êó, á. Ñïîñ -
òåð³ãàºòüñÿ çðîñ òàí íÿ ð³âíÿ â³ëüíî¿ àê òèâ íîñò³ êà -
òåï ñè íó L íà 43 ³ 77 % ÷å ðåç 3 ³ 7 ä³á ï³ñëÿ ïî ÷àò êó
âè ðîá ëåí íÿ ÓÐÀÓ â³äïîâ³äíî, à òà êîæ çíè æåí íÿ ¿¿
íà 14-òó òà 21-øó äî áè ñïîñ òå ðå æåíü â³äïîâ³äíî íà
30 òà 28%.
Çì³íè ð³âíÿ àê òèâ íîñò³ êà òåï ñè íó Í òà êîí öåí -
òðàö³¿ NCAM ó ôðîí òàëüí³é çîí³ íå îêîð òåêñó â
ïðî öåñ³ âè ðîá ëåí íÿ åí ãðàì óìîâ íî-ðåô ëåê òîð íî¿
ïàì ’ÿò³ íà âå äå íî íà ðè ñóí êó, â. Âèç íà ÷å íî, ùî ïðè
ï³äâè ùåíí³ åêñïðåñ³¿ íå é ðîñ ïå öèô³÷íî ãî á³ëêà
â³äáó âàºòüñÿ â³ðîã³äíå çá³ëüøåí íÿ ð³âíÿ â³ëüíî¿ àê -
òèâ íîñò³ ë³çî ñîì íî¿ öèñ òå¿ íî âî¿ àì³íî ïåï òè äà çè
(êà òåï ñè íó Í), ïî ÷è íà þ ÷è ç 3-¿ äî áè âè ðîá ëåí íÿ
ÓÐÀÓ. ³ëüíà àê òèâí³ñòü êà òåï ñè íó Í çðîñ òຠíà
75 % íà 7-ìó òà 14-òó äî áè íà â÷àí íÿ ïîð³âíÿ íî ç
êîí òðî ëåì. Íàø³ ñïîñ òå ðå æåí íÿ ï³äòâåð äæó þòü
äàí³ ïðî ³ñòîò íó ðå àê òèâí³ñòü ë³çî ñîì êë³òèí íå ðâî -
âî¿ òêà íè íè ³, â ïåð øó ÷åð ãó, êë³òèí íå îêîð òåê ñó ãî -
ëîâ íî ãî ìîç êó ùî äî âè ðîá ëåí íÿ ïàì ’ÿò íî ãî ñë³äó.
Íàé âèù³é ð³âåíü àê òèâ íîñò³ êà òåï ñè íó Í ó ôðîí -
òàëüí³é çîí³ íå îêîð òåê ñó ùóð³â âñòà íîâ ëå íî íà
21-øó äî áó ôîð ìó âàí íÿ óìîâ íî-ðåô ëåê òîð íî¿ ïà-
ì’ÿò³, àíà ëîã³÷íèé õà ðàê òåð çì³í â³äì³÷å íî ³ äëÿ äè -
íàì³êè êîí öåí òðàö³¿ NCAM. Íà âå äåí³ äàí³ ñâ³ä÷àòü
ïðî òå, ùî ë³çî ñîìí³ öèñ òå¿ íîâ³ ïðî òå à çè – êà òåï ñè -
íè Â, L ³ Í – äî ñèòü ³íòåí ñèâ íî ðå à ãó þòü íà ïðî öåñ
ôîð ìó âàí íÿ ÓÐÀÓ, ÿêèé ðîç âè âàºòüñÿ â òêà íè íàõ
ãî ëîâ íî ãî ìîç êó òà çà ëó ÷àºòüñÿ äî àäàï òèâ íî¿ ïå ðå -
áó äî âè îáì³íó á³ëê³â.  îñíîâ³ öüî ãî, î÷å âèä íî,
ëåæèòü çíèæåííÿ ñòàá³ëüíîñò³ ìåìáðàí ë³çîñîì, ùî
ïðèçâîäèòü äî çðîñòàííÿ ð³âíÿ â³ëüíî¿ àêòèâíîñò³
êàòåïñèí³â ó êîð³ âåëèêèõ ï³âêóëü ãîëîâíîãî ìîçêó
äîñë³äíèõ ùóð³â.
Âèñ íîâ êè. Òà êèì ÷è íîì, âèç íà ÷åí³ îñîá ëè âîñò³
äè íàì³êè âì³ñòó íå é ðîñ ïå öèô³÷íî ãî á³ëêà
(NÑÀÌ), ÿêèé áåðå ó÷àñòü ó ðå ãó ëÿö³¿ ïðî öåñ³â ñè -
íàï òè÷ íî ãî ðå ìî äå ëþ âàí íÿ, òà, çà äà íè ìè ßìà ãà òà
òà ³í. [18], çäàò íèé çà ïóñ êà òè ñè íàï òè÷ íó ïëàñ -
òè÷í³ñòü ³ äîçð³âàí íÿ ñòðóê òó ðè ñè íàïñ³â, ñâ³ä÷àòü
ïðî òå, ùî, ïî ÷è íà þ ÷è ç 3-¿ äîáè âè ðîá ëåí íÿ
ÓÐÀÓ, â³ðîã³äíå ï³äâè ùåí íÿ êîí öåí òðàö³¿ NCAM
âïëè âຠíà ïðî öå ñè ïëàñ òè÷ íèõ ïå ðå áó äîâ ñè íàï -
òè÷ íèõ çâ’ÿçê³â ó ôðîí òàëüí³é çîí³ íå îêîð òåê ñó ãî -
ëîâ íî ãî ìîç êó ùóð³â. Äè íàì³êà ð³âí³â â³ëüíî¿ àê -
òèâ íîñò³ ë³çî ñîì íèõ öèñ òå¿ íî âèõ êà òåï ñèí³â íà
ôîí³ çì³í âì³ñòó NCAM ó ôðîí òàëüí³é çîí³ íå îêîð -
òåê ñó ùóð³â, äå áóëà ñôîð ìî âà íà àê òèâ íî-îá îðîí íà
íà âè÷ êà, ñâ³ä÷èòü ïðî ¿õíþ â³äïîâ³äíó ô³ç³îëîã³÷íó
³ íå é ðîõ³ì³÷íó ðîëü ó ïðî öå ñàõ íà â÷àí íÿ ³ ôîð ìó -
âàí íÿ ÓÐÀÓ.
À. L. Drozdov, V. I. Chorna, O. S. Koshelev, O. K. Vyatkin
The research of neurospecific proteins and lysosomal
peptidehydrolases in frontal neocortex during forming conditioned
reaction of active avoiding of rats
Summary
Dynamics of the activity of neuronal cell adhesion molecule
(NCAM) and lysosomal cysteine cathepsins B, L, H was researched
in frontal neocortex of rat brain during forming a conditioned
reaction of active avoiding. The quantitative estimation of NCAM
content in the neocortex membrane fraction was carried on by
ELISA in 3, 7, 14 and 21 days after starting animals’ training. The
dynamics correlation between the NCAM content increasing and
cysteine cathepsins activity was obtained, especially for
aminopeptidase cathepsin H during the process of memory engram
forming in frontal neocortex of rat brain.
Keywords: NCAM, cysteine cathepsins, learning, memory.
À. Ë. Äðîç äîâ, Â. È. ×åð íàÿ, Î. Ñ. Êî øå ëåâ, Î. Ê. Âÿò êèí
Èññëå äî âà íèå íå é ðîñ ïå öè ôè ÷åñ êèõ áåë êîâ è ëè çî ñîì íûõ
ïðî òåàç ôðîí òàëü íîé çîíû íå îêîð òåê ñà ïðè ôîð ìè ðî âà íèè
óñëîâ íîé ðå àê öèè àê òèâ íî ãî èç áå ãà íèÿ ó êðûñ
Ðå çþ ìå
Èññëå äî âà íû èç ìå íå íèÿ êîí öåí òðà öèè íå é ðî íàëü íîé ìî ëå êó ëû
êëå òî÷ íîé àä ãå çèè (NÑÀÌ) è àê òèâ íîñ òè ëè çî ñîì íûõ öèñ òå è -
íî âûõ êà òåï ñè íîâ Â, L è Í âî ôðîí òàëü íîé çîíå íå îêîð òåê ñà
ãî ëîâ íî ãî ìîç ãà êðûñ ïðè ôîð ìè ðî âà íèè íà âû êà óñëîâ íîé ðå àê -
öèè àê òèâ íî ãî èç áå ãà íèÿ. Êî ëè ÷åñ òâåí íóþ îöåí êó ñî äåð æà íèÿ
NÑÀÌ â ìåì áðàí íîé ôðàê öèè íå îêîð òåê ñà ïðî âî äè ëè ìå òî -
äîì òâåð äî ôàç íî ãî èì ìó íî ôåð ìåí òíî ãî àíà ëè çà ÷å ðåç 3, 7, 14
è 21 ñóò êè ïî ñëå íà ÷à ëà îá ó÷å íèÿ æè âîò íûõ. Óñòà íîâ ëå íî ïî -
âû øå íèå êîí öåí òðà öèè NÑÀÌ è óðîâ íåé àê òèâ íîñ òè öèñ òå è -
íî âûõ êà òåï ñè íîâ (îñî áåí íî àìè íî ïåï òè äà çû – êà òåï ñè íà Í)
â ïðî öåñ ñå ôîð ìè ðî âà íèÿ ýíãðàìì ïàìÿòè.
Êëþ ÷å âûå ñëî âà: NÑÀÌ, öèñ òå è íî âûå êà òåï ñè íû, îá ó÷å -
íèå, ïà ìÿòü.
ÏÅ ÐÅË²Ê Ë²ÒÅ ÐÀ ÒÓ ÐÈ
1. Ashmarin I. P. Neyrochimiya.–M.: Izd-vo In-ta biomed. chi-
mii RAMN, 1996.–470 s.
2. Nakanishi H. Microglial functions and proteases // Mol. Neu-
robiol.–2003.–27, N 2.–P. 163–176.
3. Kruglikov R. I. Neyrochimicheskie mechanizmy obucheniya i
pamyati.–M.: Nauka, 1981.–211 s.
4. Sakisaka T., Takaj Y. Cell adhesion molecules in CNS // J.
Cell Sci.–2005.–118, N 23.–P. 5407–5410.
113
ÍÅ É ÐÎÑ ÏÅ ÖÈÔ²×Ͳ Á²ËÊÈ ÏÐÈ ÔÎÐ ÌÓ ÂÀÍͲ ÓÌΠÍί ÐÅ ÀÊÖ²¯ ÀÊ ÒÈ ÍÎ ÃÎ ÓÍÈÊÍÅÍÍß Ó ÙÓвÂ
5. Washbourne P., Dityatev A., Sxheiffele P., Biderer T. Cell ad-
hesion molecules in synapse formation // J. Neurosci.–
2004.–42.–P. 9244–9249.
6. Stoka V., Turk B., Turk V. Lysosomal cystein proteases: struc-
tural features and their role in apoptosis // IUBMB Life.–
2005.–57, N 4–5.–P. 347–353.
7. Derkachev V. V. Molekulyarnye i kletochnye mechanizmy
pamyati.–M.: Medizina, 1977.–256 s.
8. Artal-Sanz P., Tavernakis N. Proteolytic mechanisms in neu-
rotic cell death and neurodegeneration // FEBS Lett.–2005.–
579.–P. 3287–3296.
9. Guicciardi M., Leist M., Gores G. Lysosomes in cell death //
Oncogene.–2004.–23.–P. 2881–2890.
10. Nakamishi H., Neuronal and microglial cathepsins in aging
and age-related diseases // Ageing Res. Rev.–2003.–2.–
P. 367–381.
11. Mohamed M. M., Sloane B. Cysteine cathepsins: Multifunc-
tional enzymes in cancer // Nature.–2006.–6.–P. 764–775.
12. Ibsen S., Beresin V., Norgoard-Pedersen B., Bock E. Enzyme
linked immunosorbent assay of D2-glycoprotein // J.
Neurochem.–1983.–N 4.–P. 356–362.
13. Âarrett A. J., Kirscke H. Cathepsin B, cathepsin H and ca-
thepsin L // Meth. Enzymol.–1981.–80.–P. 535–561.
14. Berezin V. A., Chornaya V. I., Reva A. D., Smagina L. D. Pu-
rification and some properties of thiol-activated cathepsin
from bovine cerebral hemispheres and cerebellum // The Ukr.
Biochem. J.–1982.–54, N 3.–P. 249–253.
15. Chornaya V. I., Reva A. D. Cathepsin H activity in the human
brain and head tumours // The Ukr. Biochem. J.–1989.–61,
N 5.–P. 47–50.
16. Bradford M. M. A rapid and sensitive method for the quanti-
tation of microgram quantities of protein utilizing the
principle of protein-dye binding. // Anal. Biochem.–1976.–
72.–P. 248–250.
17. Lakin G. F. Biometriya.–M.: Vyssh. shk., 1990.–352 s.
18. Yamagata M., Weiner J., Sanes J. Synaptic adhesion molecu-
les // Mol. Neurobiol.–2003.–N 23.–P. 167–176.
ÓÄÊ 577:112.8:576.311.34:612.821.2-092.9
Íàä³éøëà äî ðå äàêö³¿ 03.03.08
114
ÄÎÑËIÄÆÅÍ Í�x�x ÍÅ É ÐÎÑ ÏÅ ÖÈÔI÷ÍÈÕ ÁIËÊIÂ
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-5649 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0233-7657 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-01T15:10:04Z |
| publishDate | 2009 |
| publisher | Інститут молекулярної біології і генетики НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Дроздов, О.Л. Чорна, В.І. Кошелєв, О.С. Вяткін, О.К. 2010-02-01T14:18:38Z 2010-02-01T14:18:38Z 2009 Дослідження нейроспецифічних білків та лізосомних протеаз фронтальної зони неокортексу при формуванні умовної реакції активного уникнення у щурів / О.Л. Дроздов, В.І. Чорна, О.С. Кошелєв, О.К. Вяткін // Біополімери і клітина. — 2009. — Т. 25, № 2. — С. 110-114. — Бібліогр.: 18 назв. — укp. 0233-7657 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/5649 577:112.8:576.311.34:612.821.2-092.9 Досліджено зміни концентрації нейрональної молекули клітинної адгезії (NCAM) і динаміку активності лізосомних цистеїнових катепсинів B, L і H у фронтальній зоні неокортексу головного мозку щурів у разі вироблення умовної реакції активного уникнення. Кількісну оцінку вмісту NCAM у мембранній фракції неокортексу здійснено за допомогою методу твердофазного імуноферментного аналізу. Дослідження проведено через 3, 7, 14 і 21 добу після початку навчання. Визначено підвищення вмісту NCAM і рівнів активності цистеїнових катепсинів (особливо амінопептидази - катепсину H) у процесі формування енграм пам'яті. Dynamics of the activity of neuronal cell adhesion molecule (NCAM) and lysosomal cysteine cathepsins B, L, H was researched in frontal neocortex of rat brain during forming a conditioned reaction of active avoiding. The quantitative estimation of NCAM content in the neocortex membrane fraction was carried on by ELISA in 3, 7, 14 and 21 days after starting animals’ training. The dynamics correlation between the NCAM content increasing and cysteine cathepsins activity was obtained, especially for aminopeptidase cathepsin H during the process of memory engram forming in frontal neocortex of rat brain. uk Інститут молекулярної біології і генетики НАН України Клітинна біологія Дослідження нейроспецифічних білків та лізосомних протеаз фронтальної зони неокортексу при формуванні умовної реакції активного уникнення у щурів Исследование нейроспецифических белков и лизосомных протеаз фронтальной зоны неокортекса при формировании условной реакции активного избегания у крыс The research of neurospecific proteins and lysosomal peptidehydrolases in frontal neocortex during forming conditioned reaction of active avoiding of rats Article published earlier |
| spellingShingle | Дослідження нейроспецифічних білків та лізосомних протеаз фронтальної зони неокортексу при формуванні умовної реакції активного уникнення у щурів Дроздов, О.Л. Чорна, В.І. Кошелєв, О.С. Вяткін, О.К. Клітинна біологія |
| title | Дослідження нейроспецифічних білків та лізосомних протеаз фронтальної зони неокортексу при формуванні умовної реакції активного уникнення у щурів |
| title_alt | Исследование нейроспецифических белков и лизосомных протеаз фронтальной зоны неокортекса при формировании условной реакции активного избегания у крыс The research of neurospecific proteins and lysosomal peptidehydrolases in frontal neocortex during forming conditioned reaction of active avoiding of rats |
| title_full | Дослідження нейроспецифічних білків та лізосомних протеаз фронтальної зони неокортексу при формуванні умовної реакції активного уникнення у щурів |
| title_fullStr | Дослідження нейроспецифічних білків та лізосомних протеаз фронтальної зони неокортексу при формуванні умовної реакції активного уникнення у щурів |
| title_full_unstemmed | Дослідження нейроспецифічних білків та лізосомних протеаз фронтальної зони неокортексу при формуванні умовної реакції активного уникнення у щурів |
| title_short | Дослідження нейроспецифічних білків та лізосомних протеаз фронтальної зони неокортексу при формуванні умовної реакції активного уникнення у щурів |
| title_sort | дослідження нейроспецифічних білків та лізосомних протеаз фронтальної зони неокортексу при формуванні умовної реакції активного уникнення у щурів |
| topic | Клітинна біологія |
| topic_facet | Клітинна біологія |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/5649 |
| work_keys_str_mv | AT drozdovol doslídžennâneirospecifíčnihbílkívtalízosomnihproteazfrontalʹnoízonineokorteksupriformuvanníumovnoíreakcííaktivnogouniknennâuŝurív AT čornaví doslídžennâneirospecifíčnihbílkívtalízosomnihproteazfrontalʹnoízonineokorteksupriformuvanníumovnoíreakcííaktivnogouniknennâuŝurív AT košelêvos doslídžennâneirospecifíčnihbílkívtalízosomnihproteazfrontalʹnoízonineokorteksupriformuvanníumovnoíreakcííaktivnogouniknennâuŝurív AT vâtkínok doslídžennâneirospecifíčnihbílkívtalízosomnihproteazfrontalʹnoízonineokorteksupriformuvanníumovnoíreakcííaktivnogouniknennâuŝurív AT drozdovol issledovanieneirospecifičeskihbelkovilizosomnyhproteazfrontalʹnoizonyneokorteksapriformirovaniiuslovnoireakciiaktivnogoizbeganiâukrys AT čornaví issledovanieneirospecifičeskihbelkovilizosomnyhproteazfrontalʹnoizonyneokorteksapriformirovaniiuslovnoireakciiaktivnogoizbeganiâukrys AT košelêvos issledovanieneirospecifičeskihbelkovilizosomnyhproteazfrontalʹnoizonyneokorteksapriformirovaniiuslovnoireakciiaktivnogoizbeganiâukrys AT vâtkínok issledovanieneirospecifičeskihbelkovilizosomnyhproteazfrontalʹnoizonyneokorteksapriformirovaniiuslovnoireakciiaktivnogoizbeganiâukrys AT drozdovol theresearchofneurospecificproteinsandlysosomalpeptidehydrolasesinfrontalneocortexduringformingconditionedreactionofactiveavoidingofrats AT čornaví theresearchofneurospecificproteinsandlysosomalpeptidehydrolasesinfrontalneocortexduringformingconditionedreactionofactiveavoidingofrats AT košelêvos theresearchofneurospecificproteinsandlysosomalpeptidehydrolasesinfrontalneocortexduringformingconditionedreactionofactiveavoidingofrats AT vâtkínok theresearchofneurospecificproteinsandlysosomalpeptidehydrolasesinfrontalneocortexduringformingconditionedreactionofactiveavoidingofrats |