Процессы реакции – диффузии в адаптивной модели морской экосистемы
Рассмотрено применение метода адаптивного баланса влияний для построения моделей морских экосистем с учетом диффузии моделируемых параметров. Обсуждаются особенности адаптивных экосистем, связанные с наличием в их уравнениях отрицательных обратных связей второго порядка (логистических функций), учит...
Saved in:
| Published in: | Морской гидрофизический журнал |
|---|---|
| Date: | 2013 |
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Морський гідрофізичний інститут НАН України
2013
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/56608 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Процессы реакции – диффузии в адаптивной модели морской экосистемы / И.Е. Тимченко, Е.М. Игумнова // Морской гидрофизический журнал. — 2013. — № 2. — С. 51-71. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860258513274535936 |
|---|---|
| author | Тимченко, И.Е. Игумнова, Е.М. |
| author_facet | Тимченко, И.Е. Игумнова, Е.М. |
| citation_txt | Процессы реакции – диффузии в адаптивной модели морской экосистемы / И.Е. Тимченко, Е.М. Игумнова // Морской гидрофизический журнал. — 2013. — № 2. — С. 51-71. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Морской гидрофизический журнал |
| description | Рассмотрено применение метода адаптивного баланса влияний для построения моделей морских экосистем с учетом диффузии моделируемых параметров. Обсуждаются особенности адаптивных экосистем, связанные с наличием в их уравнениях отрицательных обратных связей второго порядка (логистических функций), учитывающих ресурсные ограничения развития процессов в экосистемах. Приведены результаты сравнения двух вариантов адаптивных моделей: с оператором диффузии в структуре логистической функции и вне ее структуры. На примерах уравнения Колмогорова – Фишера и одномерной модели морской экосистемы показано, что включение оператора диффузии в структуру логистической функции обеспечивает приспособление процессов реакции к влиянию диффузии.
Розглянуто застосування методу адаптивного балансу впливів для побудови моделей морських екосистем з урахуванням дифузії параметрів, які моделюються. Обговорюються особливості адаптивних екосистем, пов'язані з наявністю в їх рівняннях негативних зворотних зв'язків другого порядку (логістичних функцій), які враховують ресурсні обмеження розвитку процесів в екосистемах. Наведено результати порівняння двох варіантів адаптивних моделей: з оператором дифузії в структурі логістичної функції і поза її структурою. На прикладах рівняння Колмогорова – Фішера та одновимірної моделі морської екосистеми показано, що включення оператора дифузії до структури логістичної функції забезпечує пристосування процесів реакції до впливу дифузії.
Application of the method of adaptive balance of causes for constructing marine ecosystems models taking into account diffusion of the simulated parameters is considered. The features of adaptive ecosystems are discussed in view of presence (in their equations) of the second order negative feedbacks (logistic functions) taking into account the resource constrains of the processes’ development. The results of comparison of two versions of adaptive models – the diffusion operator is within the logistic function structure and outside it – are represented. The examples of the Kolmogorov-Fisher equation and the one-dimensional model of the marine ecosystem show that inclusion of the diffusion operator in the logistic function structure provides adaptation of the reaction processes to the diffusion influence.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:52:09Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2 51
© И.Е. Тимченко, Е.М. Игумнова, 2013
УДК 551.46.02
И.Е. Тимченко, Е.М. Игумнова
Процессы реакции – диффузии в адаптивной модели
морской экосистемы
Рассмотрено применение метода адаптивного баланса влияний для построения моделей
морских экосистем с учетом диффузии моделируемых параметров. Обсуждаются особенности
адаптивных экосистем, связанные с наличием в их уравнениях отрицательных обратных связей
второго порядка (логистических функций), учитывающих ресурсные ограничения развития
процессов в экосистемах. Приведены результаты сравнения двух вариантов адаптивных моде-
лей: с оператором диффузии в структуре логистической функции и вне ее структуры. На при-
мерах уравнения Колмогорова – Фишера и одномерной модели морской экосистемы показано,
что включение оператора диффузии в структуру логистической функции обеспечивает при-
способление процессов реакции к влиянию диффузии.
Ключевые слова: уравнения реакции – диффузии, адаптивная модель, морская эко-
система.
Введение. Адаптивные модели морских экосистем основаны на принци-
пе динамического баланса моделируемых процессов, который обусловлен
стремлением экосистемы к состоянию равновесия. Баланс осуществляется
путем непрерывной подстройки процессов друг к другу, а также к тем изме-
нениям, которые происходят в окружающей среде [1 – 4]. Внутрисистемное
взаимодействие процессов в экосистемах подчинено законам выживания жи-
вых организмов, популяционной динамики, химической кинетики и другим
законам. Все взаимодействия этого типа обычно относят к реакциям, которые
существуют в данном объеме морской среды при определенных ресурсных
ограничениях. Влияние окружающей среды проявляется в виде адвекции и
диффузии концентраций моделируемых параметров в этот объем, которые не
зависят от внутрисистемных процессов, но существенно изменяют условия
прохождения реакций. Одновременный учет внутрисистемных и внешних
влияний на процессы приводит к построению уравнений реакции – диффу-
зии. Классическими примерами подобных уравнений могут служить уравне-
ния реакции – диффузии Колмогорова – Фишера [5, 6], химического морфо-
генеза Тьюринга [7], теории диссипативных систем Пригожина [8] и многие
другие.
Рост концентрации любого компонента экосистемы всегда ограничен
имеющимися ресурсами развития реакции. Поэтому для моделирования эф-
фекта насыщения концентрации в уравнениях моделей экосистем обычно ис-
пользуется наиболее простая логистическая функция [9]. Эта функция связы-
вает отрицательной обратной связью скорость изменения концентрации и
саму концентрацию: рост концентрации автоматически замедляется по мере
приближения к некоторому максимуму, обеспеченному ресурсами. Что каса-
ется внутрисистемных и внешних влияний на концентрацию, то обычно они
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2
52
присутствуют в правых частях уравнений экосистемы отдельно от логистиче-
ской функции в виде функций источников и стоков, которые не охвачены от-
рицательной обратной связью, регулирующей скорость реакции.
Иной подход применяется в методе адаптивного баланса влияний (АВС-
методе [10]). В нем используется управление всеми влияниями на динамику
моделируемого процесса – как внутрисистемными, так и внешними. Сама
логистическая функция появляется в уравнениях АВС-метода как частный
случай общей базовой функции влияния, реализующей системный принцип
адаптивного баланса влияний. Внутрисистемные взаимодействия в уравнени-
ях АВС-моделей включаются в аргументы базовых функций влияния. Что
касается адвекции и диффузии, то они могут быть включены в структуру ба-
зовой функции наряду с другими внутрисистемными влияниями или пред-
ставлены отдельными слагаемыми в правых частях уравнений. В работе [11]
АВС-методом была построена интегральная модель морской экосистемы, в
которой процессы диффузии учитывались отдельно от базовой функции
влияния. Вариант включения оператора диффузии в аргумент базовой функ-
ции до настоящего времени не рассматривался.
В данной статье сравниваются между собой оба возможных варианта по-
строения адаптивных моделей: сначала на примере одномерного уравнения
Колмогорова – Фишера (КФ), которое при включении оператора диффузии в
аргумент базовой функции влияния переходит в адаптивное уравнение Кол-
могорова – Фишера (АКФ), а затем на примере интегральной АВС-модели
морской экосистемы.
Учет влияющих факторов при моделировании процессов адаптации
в экосистемах. Рассмотрим множество взаимосвязанных параметров мор-
ской среды, представляющих в некотором объеме концентрации тех химиче-
ских веществ и биологических объектов, для изучения которых необходимо
разработать соответствующую модель экосистемы. Функции, представляю-
щие изменения параметров во времени, будем называть процессами реакции
– диффузии, развивающимися в морской экосистеме. Для каждого процесса
iu существует некоторая ресурсная емкость морской среды iC (Current ca-
pacity [9]), которая определяет общие ресурсные возможности развития про-
цесса. Удобно отнести iC к серединам интервалов изменчивости процессов.
Тогда внутрисистемные и внешние влияния, изменяющие ресурсные воз-
можности развития процесса iu , проявляются в том, что они отклоняют зна-
чения процесса от iC в пределах его интервала изменчивости (0, max iu ). Ес-
ли влияния постоянны во времени, экосистема находится в стационарном со-
стоянии равновесия, при котором значения концентраций отклонены на оп-
ределенные величины от центров соответствующих интервалов iC . Так как
max iu = 2 iC , максимально возможные отклонения составляют ± iC .
В моделях математической биологии [9], популяционной динамики [12],
химической кинетики диссипативных систем [8] ресурсные емкости среды
iC традиционно учитываются с помощью логистической функции роста с
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2 53
насыщением, предложенной Верхалстом [13]. Уравнение динамики Верхал-
ста с логистической функцией в правой части имеет вид
(1 )i i
i i
i
du u
ru
dt C
= − , (1)
где ri – удельная скорость роста концентрации (отношение скорости измене-
ния концентрации к концентрации).
Стационарными решениями уравнения (1) служат значения 1 0iu∗ = и
2i iu C∗ = , при которых правая часть обращается в нуль. Устойчивым решени-
ем этого уравнения является значение 2i iu C∗ = , в окрестности которого не-
большим приращениям iu соответствуют противоположные по знаку при-
ращения скорости изменения iu . При отрицательной обратной связи, обу-
словленной структурой логистической функции, решение стремится в ста-
ционарную точку 2i iu C∗ = , т.е. в середину интервала изменчивости u.
При объединении в систему нескольких уравнений типа (1) в их правых
частях появляются внешние и внутрисистемные влияния на процесс iu со
стороны других процессов ju и внешних факторов. Поэтому имеет значение
способ учета этих влияний. Обозначим функцию, представляющую все воз-
можные влияния, ( )i jA u . Обычно эта функция аддитивно добавляется к ло-
гистической функции в правой части уравнения (1) [5 – 9]:
(1 ) ( )i i
i i i j
i
du u
ru A u
dt C
= − + . (2)
Стационарными решениями уравнения (2) тогда становятся значения
1
4 ( )
[1 1 ]
2
i ji
i
i i
A uC
u
rC
∗ = − + , 2
4 ( )
[1 1 ]
2
i ji
i
i i
A uC
u
rC
∗ = + + , (3)
которые являются физически обоснованными, когда функции влияния
( )i jA u определены на полусегментах:
( )
4
i i
i j
rC
A u− ≤ < ∞ . (4)
Отметим, что в отличие от уравнения Верхалста решения уравнения (2) могут
принимать значения, выходящие за пределы интервала изменчивости (0, 2Сi),
обеспечиваемого ресурсной емкостью Сi, так как неконтролируемое внешнее
влияние ( )i jA u может превысить скорость реакции riui, и тогда концентрация
iu будет испытывать колебания или неограниченно возрастать.
Другой вариант учета как внутрисистемных, так и внешних влияний по-
лучается, если включить все влияния в структуру логистической функции.
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2
54
Подобный способ реализован в АВС-методе [10]. Идея метода заключается в
том, что равновесие в модели любой динамической системы должно быть
обеспечено балансом положительных и отрицательных влияний, формируе-
мых обратными связями. Для сохранения баланса все происходящие в систе-
ме процессы непрерывно адаптируются к сумме приложенных к ним внут-
ренних и внешних влияний.
Исходя из принципа адаптации, правая часть уравнения для любого про-
цесса может быть выражена в виде [10]
( ){1 2 [ ( ( ))]}i
i i i i i j
du
ru F a u A u
dt
+= − − , (5)
где ( ) ( )i iF a u+ – базовая функция влияния, в качестве которой может быть
использована любая монотонно растущая функция. Положим, что базовая
функция равна своему аргументу и в качестве параметра ai выберем 0,5 1
iC− .
Тогда вместо уравнения (5) имеем
1
{1 [ ( )]}i
i i i i j
i
du
ru u A u
dt C
= − − . (6)
Из уравнения АВС-метода (6) непосредственно следует, что устойчивое ста-
ционарное решение этого уравнения имеет вид
2 ( )i i i ju C A u∗ = + . (7)
Так как процессы в экосистеме не должны принимать отрицательные значе-
ния, необходимо выполнение условий
( )i i j iC A u C− ≤ ≤ , 20 2i iu C∗≤ ≤ . (8)
При этих условиях включение всех влияний в аргумент базовой функции
( ) ( )i iF a u+
приводит к симметричным отклонениям значений процессов от
состояния невозмущенного равновесия 2i iu C∗ = , совпадающего с серединами
интервалов их изменчивости. Знаки отклонений определяются функциями
влияния ( )i jA u .
Для проверки полученных выводов были проведены вычислительные
эксперименты с уравнениями (2) и (6) при Сi = 0,5; ri = 1. Их результаты при-
ведены на рис. 1.
В отсутствие влияющей функции в уравнениях (2) и (6) они переходят в
уравнение АВС-метода (2) (или в уравнение Верхалста (1)). Так как ресурсная
емкость приходится на середину интервала возможных значений процесса,
обусловленных влияниями, при А = 0 наблюдается быстрая сходимость ре-
шений уравнения (2) в точку iu = 0,5. Процесс сходимости иллюстрируют
стрелки на рис. 1, а. На рис. 1, б приведен пример отрицательного влияния
А = – 0,2. Штриховой линией показано решение уравнения (6), которое соот-
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2 55
ветствует этому отклонению: точка равновесия перешла из положения 0,5 в
положение 0,41, что указывает на сокращение Сi вследствие отрицательного
влияния на ресурсные возможности развития процесса iu . В то же время
уравнение (2) при влиянии А = – 0,2 не имеет решения, так как кривая графи-
ка 2 не пересекается с линией 3. Этот пример подтверждает полученное выше
ограничение (4): А в уравнении (2) не должно быть меньше – 0,125 при ri = 1,
Сi = 0,5.
25 50 75 100
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
A= – 0,2
1
u
u, du/dt
2
3
а б
25 50 75 100 125 150
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
A = 1,2
1
u
u, du/dt
2
3
4
5
в г
Р и с. 1. Графики левых и правых частей уравнений (2) и (6), представленных в конечных раз-
ностях, при различных значениях влияющих функций А (а – г): 1 – уравнение (6); 2 – уравне-
ние (2); 3 – линия u = u; 4, 5 – касательные в точке решения
Сходимость к устойчивому решению обеспечивается углом наклона ка-
сательных (см., например, штриховые линии 4 и 5 на рис. 1, г) к графикам 1 и
2 в точках их пересечений с линией 3. Когда этот угол превышает по модулю
значение π/4, возможно появление периодических решений или вычисли-
тельной неустойчивости. Этот случай иллюстрирует рис. 1, в, на котором
штриховыми стрелками отмечено формирование периодических решений
уравнения (2) при А = 0,5. Как показали эксперименты, значение А = 0,5 явля-
ется предельным по величине для устойчивости решения уравнения (6), тогда
как для уравнения (2) проявления неустойчивости наступают при более низ-
ких значениях А. Такой вывод вытекает из анализа графиков 2 (рис. 1, б, в, г),
так как они начинаются со значений оси ординат, равных А, и имеют
бóльшую крутизну в точках пересечения с линией 3, чем кривые 1.
25 50 75 100
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
A = 0
u
u
du/dt
u, du/dt
25 50 75 100
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
A = 0,5
1
u
u, du/dt
2
3
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2
56
Проведенный анализ показывает, что распространение отрицательной
обратной связи на все влияния (внутрисистемные и внешние) в уравнении (6)
усиливает управляющую роль базовой функции, так как она непосредственно
влияет на текущую (эффективную) величину ресурсной емкости развития
процесса. Диапазон влияний, не нарушающих условия устойчивости реше-
ний, в этом случае оказывается симметричным относительно первоначальной
ресурсной емкости Сi. Этим подтверждается целесообразность включения
( )i jA u в аргументы базовых функций, как это имеет место в АВС-методе мо-
делирования морских экосистем [6].
Адаптивный аналог уравнения реакции – диффузии Колмогорова –
Фишера. Рассмотрим использование полученных результатов для случая,
когда концентрация некоторого элемента экосистемы распределена вдоль
отрезка прямой (0, L), лежащего на оси х, а в качестве внешнего влияния фи-
гурирует диффузия концентрации, обусловленная условиями окружающей
среды. Без потери общности мы можем перейти к безразмерным независи-
мым переменным x и t, а также функции u путем соответствующей норми-
ровки на масштабные множители. Если заменить функцию ( )i jA u в уравне-
нии (2) диффузионным членом, то это уравнение становится широко извест-
ным уравнением реакции – диффузии Колмогорова – Фишера [5, 6]
2
2
(1 )
u u u
r u D
t C x
∂ ∂= − +
∂ ∂
, (9)
где D – коэффициент диффузии. В большом количестве работ, посвященных
этому уравнению, рассматриваются условия существования решений при
различных постановках задач для функции ( , )u x t , заданной на отрезке (0, L)
или на всей оси х. В частности, для задачи Дирихле с начальными и краевыми
условиями вида
(0, ) ( )u x f x= , (10)
( ,0) 0u t = , ( , ) 0u t L = (11)
решения, которые должны обращать в нуль правую часть уравнения (9) и
удовлетворять этим краевым условиям, находятся из уравнения
2
2
1
(1 )
u r
u u
x D C
∂ = − −
∂
. (12)
Для выяснения свойств решений уравнения (9) методом фазовой плоскости
[14] вводится система обыкновенных дифференциальных уравнений
( , )
u
v g u v
x
∂ = =
∂
,
1
(1 ) ( , )
v r
u u h u v
x D C
∂ = − − =
∂
.
(13)
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2 57
При краевых условиях (11) эта система имеет две точки равновесия: 1(0,0)M
и 2 ( ,0)M C , соответствующие стационарным решениям уравнения (9). Для
анализа устойчивости решений в окрестностях точек равновесия рассматри-
вается якобиан ( , )J u v :
0; 1;
( , ) 2
; 0
;
g g
u vJ u v r r
h h u
CD D
u v
∂ ∂
∂ ∂ = =
∂ ∂ −
∂ ∂
. (14)
Линеаризация ( , )J u v в окрестности точки 1(0,0)M приводит к нахождению
двух чисто мнимых собственных чисел
1,2
r
i
D
λ = ± . (15)
Из этого следует, что точка 1(0,0)M представляет собой центр на фазовой
плоскости [14]. Подобная точка свидетельствует о наличии устойчивых пе-
риодических решений уравнения КФ.
Аналогичный анализ в окрестности второй точки 2 ( ,0)M C дает пару
действительных собственных чисел
1,2
r
D
λ = ± , (16)
и эта точка равновесия представляет собой седло. Ей соответствует неустой-
чивое решение апериодического характера.
Анализ уравнения КФ позволяет сделать выводы о характере решений
уравнения в зависимости от значений параметров , ,r D C . В частности, было
показано, что для обеспечения устойчивости решений длина L отрезка оси x,
на котором рассматривается процесс реакции – диффузии, должна быть боль-
ше некоторой критической величины L*, определяемой параметрами уравне-
ния КФ [15]:
*
D
L L
r
π> = . (17)
Если это условие будет нарушено, концентрация ( , )u x t с учетом поглощаю-
щих граничных условий (11) будет стремиться к нулю. Физически это озна-
чает, что геометрический размер той части среды, в которой развиваются
процессы реакции, ограничивает возможности роста этих процессов. Пара-
метр L* , зависящий от отношения интенсивности диффузии D к параметру
скорости реакции r, лимитирует рост концентрации так же, как и ресурсная
емкость среды С.
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2
58
Перейдем теперь к рассмотрению адаптивного аналога уравнения Колмо-
горова – Фишера (АКФ). Для этого используем уравнение (6), в котором
диффузионное слагаемое непосредственно включено в базовую логистиче-
скую функцию ( )i jA u с коэффициентом D соответствующей размерности.
Как уже было отмечено выше, смысл перехода к уравнению АКФ состоит в
том, чтобы моделируемая концентрация ( , )u x t автоматически подстраива-
лась под влияние диффузии за счет отрицательной обратной связи, обеспечи-
ваемой базовой логистической функцией. Уравнение АКФ принимает вид
2
2
1
[1 ( )]
u u
ru u D
t C x
∂ ∂= − −
∂ ∂
. (18)
Из условия стационарности следует, что правая часть уравнения АКФ
обращается в нуль при тех же значениях 1 0u∗ = и 2u C∗ = , что и в уравнении
КФ (9). Система уравнений (13) в данном случае переходит в систему
),( vugv
x
u ==
∂
∂
,
(19)
1
( , )
v C
u h u v
x D D
∂ = − =
∂
.
Якобиан системы уравнений (19)
1
0; 1
( , )
; 0
J u v
D−
=
(20)
оказывается не зависящим от u, что не дает возможности исследовать пове-
дение решений уравнения АКФ в окрестностях точек равновесия. Однако ус-
ловие стационарности АКФ представляет собой линейное уравнение
2
2
1
0
u C
u
x D D
∂ − + =
∂
, (21)
решение которого, удовлетворяющее условиям (11), имеет вид
1 2( ) e e
1
ax ax b
u x C C
a
−= + +
−
,
1
2e e 1
1 e e
aL aL
aL aL
b
C
a
−
−
− −= − −
, 2
e 1
1 e e
aL
aL aL
b
C
a −
−= − −
,
1
a
D
= ,
C
b
D
= .
(22)
Поэтому некоторые свойства стационарных решений уравнения АКФ могут
быть установлены по формуле (22) путем вычислительных экспериментов.
Рассмотрим зависимость между коэффициентом диффузии D и длиной
интервала L для уравнения АКФ (18), которая вытекает из условий стацио-
нарности решений. На рис. 2 приведен рассчитанный по этому уравнению
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2 59
график кривой стационарного решения ( , )u D L для варьируемых значений
коэффициентов диффузии D и длин интервала L. По оси х заданы значения
параметра N, с которым коэффициенты диффузии и длины интервалов были
связаны линейными зависимостями: D = 6,5N и L = 0,29N. На этом же рисун-
ке показано отношение DL / как функция параметра N, которое (при r = 1)
входит в формулу (17), выведенную для уравнения КФ. Это отношение не
должно быть таким, при котором значения концентрации ( , )u D L становятся
отрицательными, т.е. теряют физический смысл. Как следует из рисунка,
критическим значением для уравнения АКФ служит величина отношения
/ 0,1L D π= , когда стационарные решения для концентраций ( , )u x t обра-
щаются в нуль и далее переходят в область отрицательных значений. Поэто-
му эмпирическая формула, связывающая коэффициент диффузии с длиной
интервала, для уравнения АКФ имеет вид
* 0,1
D
L
r
π≅ . (23)
5 10
15 20 25 N
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
L D
0,1π
L = 0,29N
u(L,D)
D = 6,5N
Р и с. 2. Стационарные решения адаптивного уравнения Колмогорова – Фишера u(L, D) и ин-
декс реакции /L D при варьировании параметров L и D
Включение диффузии в базовую логистическую функцию в уравнении АКФ
уменьшает по сравнению с уравнением КФ предельную длину интервала L*
оси х, для которого процессы реакции затухают и перестают существовать в
силу поглощающих граничных условий (11).
При переходе к конечно-разностным представлениям уравнений КФ и
АКФ возникают дополнительные вопросы устойчивости решений этих урав-
нений. Известно, что пространственная дискретизация способствует появле-
нию разнообразных периодических решений, характер которых зависит от
соотношения интенсивностей реакции и диффузии [9, 15]. Поэтому для оцен-
ки устойчивости решений уравнений КФ и АКФ при конкретных значениях
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2
60
параметров уравнений целесообразно прибегнуть к вычислительным экспе-
риментам.
В проведенных экспериментах в качестве пространственной области L
был выбран отрезок оси х, содержавший 10 узлов сеточной области, в кото-
рых были заданы следующие начальные условия:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 101; 3; 5; 7; 9; 9; 7; 5; 3; 1.x x x x x x x x x x= = = = = = = = = = На от-
резке L рассматривались задачи Дирихле для уравнений КФ и АКФ с нуле-
выми граничными условиями 0x = 0Lx = . При r = 1, C = 5, t∆ = 1, x∆ = 1
были использованы следующие конечно-разностные аппроксимации по схеме
Эйлера:
для уравнения КФ
1 1
1 1 1 1 12
2 [1 0,1( )] ( 2 )
( )
i i i i i i
k k k k k k
D t
u u u u u u
x
− +
− − − − −
∆= − + − +
∆
(24)
и для уравнения АКФ
1 1
1 1 1 1 12
2 {1 0,1[ ) ( 2 )]}
( )
i i i i i i
k k k k k k
D t
u u u u u u
x
− +
− − − − −
∆= − − − +
∆
. (25)
Известно, что для устойчивости решения уравнения КФ (24) требуется
выполнение следующего условия [9, 15]:
2
1
( ) 2
D t
x
∆ ≤
∆
, (26)
в котором t∆ и x∆ обозначают шаги дискретизации задачи по времени и по
пространству. Структура уравнения АКФ позволяет сформулировать анало-
гичное условие. Процесс итераций по формуле (25) остановится, когда правая
часть формулы станет сколь угодно близкой к левой. Для этого необходимо,
чтобы выражение в фигурных скобках стремилось к значению 0,5 и, следова-
тельно, выражение в квадратных скобках стремилось к 5. Так как
10 2 10i
ku C−≤ ≤ = , а 1 1
1 1 1( 2 ) 20i i i
k k ku u u− +
− − −− + ≤ , диффузионный член в квад-
ратных скобках не должен превышать 5 по модулю. Поэтому из условия ус-
тойчивости численного решения уравнения АКФ вытекает оценка
2
1
( ) 4
D t
x
∆ ≤
∆
. (27)
При решении уравнений (24) и (25) было поставлено дополнительное ус-
ловие, чтобы в ходе итераций значения процессов не выходили за пределы
интервала (0, 10), обусловленного заданной ресурсной емкостью С = 5:
[ ]{ }.)(;99,9;10)(IF;01,0;0)(IF)( xuxuxuxu ><= (28)
В соответствии с оценкой (26) для обеспечения устойчивых решений уравне-
ния КФ при x∆ = 1 коэффициент диффузии не должен был превышать значе-
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2 61
ние D = 0,5. Для уравнения АКФ эта величина из формулы (27) не должна
была превышать значение D = 0,25. Результаты экспериментов показаны на
рис. 3.
0
2
4
6
8
10 u(xi,t)
1,10
2,9
3,8
4,7
5,6
D=0
t
0
4
1
2
3
u(x) D=0
x
а б
0
1
2
3
4
5
6
7 u(x) D = 0,25
x
N = 300
АКФ
КФ
u(x) D = 0,5
x
N = 300
АКФ
КФ
в г
АКФ
x
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
0
2
4
6
8
10
12 u(x)
D = 0,75
N = 300
КФ
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
АКФ x
u(x)
D = 1,0
N = 300
КФ
д е
Р и с. 3. Значения концентрации u(x) в узлах сетки: а – сходимость к равновесию в различных
узлах (цифры – номера узлов); б – сглаживание начального распределения после первых 4
итераций (цифры – номера итераций); в – е – распределения в узлах после 300 итераций при
различных коэффициентах диффузии D (KФ – решения уравнения Колмогорова – Фишера,
AKФ – решения адаптивного уравнения Колмогорова – Фишера)
Как следует из рис. 3, а, в отсутствие диффузии решения уравнений КФ и
АКФ быстро сходятся к устойчивому стационарному значению u* = С = 5.
Быстрая сходимость наблюдается во всех точках области, независимо от на-
чальных условий. Поэтому уже после первых 5 итераций концентрации дос-
тигают равновесных значений (см. рис. 3, б). При малых коэффициентах
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2
62
диффузии (меньше 0,25) решения уравнений КФ и АКФ практически не от-
личаются (см. рис. 3, в). С увеличением коэффициента возникают волны
(см. рис. 3, г), амплитуда которых растет существенно быстрее для уравнения
КФ, чем для АКФ. Уже при D = 0,75 решения уравнения КФ выходят за пре-
делы удвоенной ресурсной емкости 2С = 10 (см. рис. 3, д) и в дальнейшем
остаются ограниченными условием (28) (см. рис. 3, е). Следует отметить, что
при больших коэффициентах диффузии распределения концентраций, полу-
ченные из уравнения АКФ после 300 итераций, не испытывают значительных
колебаний (см. рис. 3, д, е). В этом случае диффузия моделируемой субстан-
ции привела к резкому понижению ее концентрации ввиду поглощения ее на
границах области. Результаты эксперимента свидетельствуют о том, что учет
диффузии в структуре базовой функции влияния уравнения АКФ как факто-
ра, управляющего ростом концентрации, приводит к повышению устойчиво-
сти решений, что выглядит физически вполне обоснованным.
Процессы реакции – диффузии в одномерной адаптивной модели
морской экосистемы. Рассмотрим множество взаимосвязанных концентра-
ций параметров экосистемы, распределенных вдоль некоторого горизонталь-
ного отрезка прямой линии в морской среде. В каждой точке отрезка проис-
ходят процессы взаимодействия химических и биологических объектов меж-
ду собой, относящиеся к категории реакций, на которые влияют динамиче-
ские процессы диффузии, развивающиеся в морской среде вдоль направления
отрезка. В целях упрощения мы не рассматриваем влияние адвекции.
Одномерная адаптивная модель морской экосистемы может быть осно-
вана на использовании системы взаимосвязанных уравнений АВС-метода,
взятых в форме КФ или АКФ. Таким образом, речь снова идет о двух вариан-
тах построения адаптивной модели с операторами диффузии: стоящими от-
дельно от базовых функций влияния в уравнениях экосистемы или включен-
ными в аргументы этих функций. Адаптивную модель экосистемы, у которой
операторы диффузии не включены в базовые функции влияний, будем обо-
значать символом ABC+D, а в случае включения – ABCD.
Биологические объекты экосистемы будем характеризовать тремя инте-
гральными концентрациями: фитопланктона PP, зоопланктона ZP и биоре-
сурса BR, понимая под биоресурсом концентрацию всех гидробионтов, рас-
положенных на более высоких, чем зоопланктон, уровнях пищевой цепи. До-
полнительное усложнение задачи моделирования морской экосистемы связа-
но с ресурсными ограничениями процессов реакции, которые в отличие от
общих ресурсных емкостей морской среды Сi должны быть функциями вре-
мени. Так, например, ресурсами развития зоопланктона ZP служат: фито-
планктон PP, кислород OX и биогенные элементы NT. В каждый момент вре-
мени рост концентрации зоопланктона будет зависеть только от одного из
этих видов ресурсов, концентрация которого имеет минимальное значение.
Динамика среды и, в частности, диффузия непрерывно влияют на соотноше-
ние ресурсов развития реакций. Поэтому в модели экосистемы должны быть
предусмотрены агенты управления AG, следящие за лимитирующими значе-
ниями ресурсов. Так как целью исследований является анализ влияния диф-
фузии на процессы реакции в одномерной модели, мы не будем рассматри-
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2 63
вать другие внешние влияния. Примем, что ресурсом развития фитопланкто-
на является только концентрация углекислого газа CD, а для замыкания
окислительно-восстановительного цикла введем в структуру модели концен-
трацию детрита DT. Концептуальная модель экосистемы с соответствующи-
ми агентами управления в ее структуре показана на рис. 4.
DT N T
PP ZP
BR
A G NT [OX,DT ]
A G ZP [ PP, OX, N T ]
OX
A G BR [ ZP, OX, N T ]
CD
ДИФФУЗИЯ
Р и с. 4. Концептуальная модель внутрисистемных связей в морской экосистеме с учетом
внешнего влияния диффузии
Система уравнений адаптивной модели экосистемы ABC+D с оператора-
ми диффузии, стоящими отдельно от базовых логистических функций, может
быть представлена таким образом:
2
2
( ) ( )1
( ){1 [ ( ) ( )]}i i
i i i i j i
i
du x u x
ru x u x A u D
dt C x
∂= − − +
∂
. (29)
Система уравнений адаптивной модели экосистемы ABCD с операторами
диффузии, включенными в аргументы базовых функций, имеет общий вид
2
2
( ) ( )1
( ){1 [ ( ) ( ) ]}i i
i i i i j i
i
du x u x
ru x u x A u D
dt C x
∂= − − −
∂
. (30)
С учетом концептуальной модели экосистемы, изображенной на рис. 4, в
уравнениях (29) и (30) используем следующие обозначения и формулы:
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2
64
( ) [ ( ); ( ); ( ); ( ); ( ); ( ); ( )]iu x PP x ZP x BR x OX x NT x DT x CD x= ,
/ /PP PP ZP PP CDA a ZP a CD= − ,
/ [ , , ]ZP ZP BR ZPA a BR AG PP OX NT= − ,
/[ , , ] IF[ ( ) ( ); ( );0]ZP ZP ZP PPAG PP OX NT M t PP t a PP t= = − +
+ /IF[ ( ) ( ); ( );0]ZP ZP NTM t NT t a NT t= − + /IF[ ( ) ( ); ( );0]ZP ZP OXM t OX t a OX t= − ;
arg min[ ( ); ( ); ( )]ZPM PP t OX t NT t= ,
[ , , ]BR BRA AG ZP OX NT= ,
/[ , , ] IF[ ( ) ( ); ( );0]BR BR BR ZPAG ZP OX NT M t ZP t a ZP t= = − +
+ /IF[ ( ) ( ); ( );0]BR BR NTM t NT t a NT t= − + (31)
+ /IF[ ( ) ( ); ( );0]ZP ZP OXM t OX t a OX t= − ;
arg min[ ( ); ( ); ( )]BRM ZP t OX t NT t= ,
[ , ]NT NTA AG OX DT= ,
/[ , ] IF[ ( ) ( ); ( );0]NT NT NT OXAG OX DT M t OX t a OX t= = − +
+ /IF[ ( ) ( ); ( );0]NT NT DTM t DT t a DT t= − ;
arg min[ ( ); ( )]NTM OX t DT t= ,
/ / / /OX OX ZP OX NT OX BR OX PPA a ZP a NT a BR a PP= + + − ,
/ / / /DT DT NT DT PP DT ZP DT BRA a NT a PP a ZP a BR= − − − ,
/ / /CD CD PP CD ZP CD BRA a PP a ZP a BR= − − .
В численных экспериментах с моделями (29) и (30) решения этих урав-
нений находились при тех же значениях параметров: r = 1, Ci = С = 5, t∆ = 1,
x∆ = 1, а также начальных и краевых условиях, которые были использованы
выше в экспериментах с уравнениями КФ и АКФ. Для упрощения задачи
концентрации всех элементов экосистемы были представлены в безразмер-
ной форме путем нормировки на ресурсные емкости Ci и приведения их зна-
чений к интервалу изменчивости (0, 10). В каждой из моделей коэффициенты
диффузии считались одинаковыми для всех переменных: Di = D. Кроме того,
было поставлено условие (28), удерживающее решения в пределах интервала
(0, 10), обусловленного заданной ресурсной емкостью С = 5. Коэффициенты
взаимных влияний (реакций) а, входящие в соотношения (31), выбирались в
диапазоне значений (0,1; 0,5) с таким расчетом, чтобы обеспечить компро-
мисс между чувствительностью модели к изменениям концентраций пара-
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2 65
метров экосистемы и устойчивостью вычислительной схемы Эйлера. Расчеты
проводились на 370 безразмерных шагов по времени. Результаты расчетов
представлены на рис. 5 – 7.
Как следует из рис. 5, а – з, начальные пространственные распределения
концентраций фитопланктона, зоопланктона и биоресурса, изображенные
штриховыми линиями, трансформировались после 300 итераций в распреде-
ления, согласованные между собой и с нулевыми краевыми условиями. При
малых коэффициентах диффузии (см. рис. 5, а и б) распределения, получен-
ные по моделям АВС+D и ABCD, практически совпадают. С увеличением
влияния диффузии различия в решениях становятся заметными (см. рис. 5, в
– е). Предельными значениями коэффициентов диффузии для модели АВС+D
стали величины порядка 0,6, для модели АВСD – порядка 0,3 (рис. 5, ж и з).
При дальнейшем увеличении коэффициентов диффузии величины концен-
траций выходят за пределы допустимого интервала изменчивости, который
был ограничен условиями (28). На всех рисунках заметно влияние нелиней-
ных агентов управления на концентрации зоопланктона и биоресурса, кото-
рое привело к более высокой изменчивости распределений ZP и BR по срав-
нению с концентрацией фитопланктона PP.
Сходимость итерационных процессов для моделей АВС+D и ABCD при
одинаковых по величине коэффициентах диффузии после 300 итераций пока-
зана на рис. 6. Из сравнения сценариев, приведенных на рис. 6, а и б, видно,
что при малых коэффициентах (D = 0,2) наблюдается различие в установив-
шихся значениях концентраций PP, ZP и BR. При D = 0,3 модель ABCD демон-
стрирует установившиеся распределения концентраций ZP и BR, в то время как
модель АВС+D воспроизводит колебания концентраций этих параметров.
Динамика гидрохимических процессов представлена на рис. 7. Цель экспе-
римента заключалась в том, чтобы сравнить роль агентов управления процесса-
ми AG и роль диффузии в формировании временных сценариев и пространст-
венных распределений концентраций кислорода OX, биогенных элементов NT,
детрита DT и углекислого газа CD. На рис. 7, а – г показана изменчивость их
концентраций в 5-м узле расчетной сетки, в котором начальные значения кон-
центраций составляли 9 безразмерных единиц. Влияние агентов управления при
отсутствии диффузии заметно из сравнения сценариев, приведенных на рис. 7, а
и б. При включении агентов увеличивается количество причинно-следственных
связей между процессами в экосистеме (см. рис. 4) и происходит ресурсное ли-
митирование их взаимодействий. Поэтому стационарные состояния концентра-
ций на рис. 7, б существенно иные, чем на рис. 7, а.
При включении диффузии с коэффициентом D = 0,2 адаптация гидрохи-
мических процессов происходит более быстро в модели АВС+D (см. рис. 7, в
и г). Однако в этой модели возникли периодические колебания концентрации
углекислого газа CD, которые установились и продолжались весь период вы-
числений (см. рис. 7, д). Модель ABCD продемонстрировала более медлен-
ный пере6ход к стационарному состоянию, но результирующие значения
концентраций параметров установились постоянными по величине
(см. рис. 7, е).
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2
66
x
0
2
4
6
8
10 ABC+D
D = 0,2
ZP BR
PP
ABCD
D = 0,1
ZP BR
PP
x
а б
0
2
4
6
8
10 ABC+D
D = 0,3
ZP
BR
PP
x
ABCD
D = 0,15
ZP BR
PP
x
в г
0
2
4
6
8
10 ABC+D
D = 0,4
ZP
BR
PP
x
ABCD
D = 0,2 ZP BR
PP
x
д е
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
0
2
4
6
8
10
12 ABC+D
D = 0,6
ZP
BR
PP
x
x
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
ABCD
D = 0,3 ZP
BR
PP
ж з
Р и с. 5. Пространственные распределения концентраций биологических элементов экосисте-
мы при различных коэффициентах диффузии на 300-м шаге итераций (а – з): ABCD – оператор
диффузии в аргументе базовой функции (уравнение (30)), АВС+D – вне ее (уравнение (29));
штриховыми линиями показаны начальные распределения всех параметров экосистемы
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2 67
0
1
2
3
4
5
6
7
ABC+D
D = 0,2
ZP
BR
PP
N + 360
ZP
ABCD
D = 0,2
BR
PP
N + 360
а б
0
2
4
6
8
10
ABC+D
D = 0,3
ZP
BR
PP
N + 360
ABCD
D = 0,3
ZP
BR
PP
N + 360
в г
0
2
4
6
8
10
12
ABC+D, D = 0,4
ZP
BR
PP
N + 360
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
ABCD
D = 0,4
ZP
BR
PP
N + 360
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
д е
Р и с. 6. Распределения концентраций в 5-м узле сетки при различных коэффициентах диффу-
зии после 360 итераций (а – з): АВС+D – диффузия вне базовых функций, ABCD – диффузия
включена в их аргументы
Рис. 7, ж и з дают представление о финальных распределениях концен-
траций гидрохимических элементов на 370-м шаге итераций. К этому време-
ни они уже не зависели от начальных распределений, показанных штриховой
линией, и оказались весьма разными для двух сравниваемых моделей. В мо-
дели АВС+D распределение концентраций углекислого газа CD имеет харак-
тер волны с пространственным периодом 2∆х (см. рис. 7, ж) и временным
периодом 2∆t (см. рис. 7, д). Распределения других элементов под влиянием
диффузии оказались сглаженными и слегка убывают по мере приближения к
поглощающим границам области (рис. 7, ж).
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2
68
CD
0
2
4
6
8
10 ABC
D = 0
AG=0
OX
NT
DT
N
ABC
D = 0
AG ≠ 0
CD
OX
NT
DT
N
а б
OX
0
2
4
6
8
10
12
ABC+D, D = 0.2, AG≠0
CD
NT
DT
N
ABCD, D = 0.2, AG≠0
CD
OX
NT
DT
N
в г
0
2
4
6
8 CD
OX
NT
DT
360+N
ABCD
D = 0,2
AG≠0
ABCD
D = 0,2
AG≠0
CD
OX
NT
DT
360+N
д е
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
0
2
4
6
8
10
12
N=370
ABC+D, D = 0,2
CD
OX
NT
DT
X
AG≠0
X
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
ABCD, D = 0,2
CD
OX
NT
DT
N= 370
AG≠0
ж з
Р и с. 7. Динамика и распределения концентраций химических элементов в 5-м узле сетки: а –
без учета диффузии и агентов управления, б – без учета диффузии с агентами управления,
в, г – с учетом диффузии и агентов управления на первых 50 шагах вычислений, д, е – с учетом
диффузии и агентов управления на последних 10 шагах вычислений, а также финальные рас-
пределения концентраций химических элементов (ж, з) во всех узлах сетки с учетом диффу-
зии и агентов управления на 370-м шаге вычислений (штриховая линия – начальные распреде-
ления концентраций)
ABC+D
D = 0,2
AG ≠ 0
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2 69
В модели ABCD картина пространственных распределений оказалась бо-
лее сложной, что подтверждает более высокую чувствительность этой моде-
ли к значениям коэффициента диффузии. Наибольшую изменчивость имеет
распределение детрита DТ (см. рис. 7, з). Концентрации остальных элементов
распределены более равномерно, причем, поглощающая роль граничных ус-
ловий выражена весьма слабо.
Проведенные эксперименты дают основания для следующих выводов.
1. Метод адаптивного баланса влияний (АВС-метод), используемый для
построения интегральных моделей морских экосистем, может быть распро-
странен на пространственно-временные модели экосистем, учитывающие ди-
намику гидрофизических процессов путем включения операторов переноса и
диффузии в уравнения интегральной модели экосистемы в качестве дополни-
тельных влияющих функций.
2. Базовые функции влияний, применяемые в модульных уравнениях
АВС-метода, естественным образом учитывают ресурсные ограничения про-
цессов развития в экосистемах, устанавливая отрицательные обратные связи
между динамикой процесса и ресурсной емкостью окружающей среды.
3. Существует два способа построения интегральных моделей адаптив-
ных пространственно-временных экосистем: по типу уравнения Колмогоро-
ва – Фишера без включения диффузии (и переноса) в аргументы базовых
функций влияний и по типу АВС-метода, или адаптивного уравнения Колмо-
горова – Фишера, когда отрицательная обратная связь управляет подстройкой
процессов реакции под внешние процессы диффузии (и переноса в общем
случае).
4. Сравнение этих двух способов на примере упрощенной модели адап-
тивной морской экосистемы показало, что включение оператора диффузии в
аргументы базовых функций влияний в уравнениях модели повышает ее чув-
ствительность к изменениям ресурсной емкости развития процессов, которые
обусловлены наличием диффузии.
Заключение. Вычислительные эксперименты, проведенные с уравне-
ниями Колмогорова – Фишера и пространственными одномерными моделями
морской экосистемы, подтвердили тот факт, что в адаптивных вариантах этих
моделей происходит активная подстройка процессов реакции к процессам
диффузии. Подобные результаты могут быть полезны для обоснования
структуры адаптивных моделей морских экосистем, в которых описание хи-
мико-биологических процессов реакции и физических процессов переноса и
диффузии объединяются в одну общую систему уравнений.
Традиционно в моделях морских экосистем процессы реакции и диффу-
зии аддитивно входят в правые части уравнений динамики концентраций
веществ в качестве функций источников и стоков [16]. Баланс процессов в
модели экосистемы достигается за счет связей между переменными, входя-
щими в различные уравнения модели. Ограничение функций, представляю-
щих решения уравнений, происходит также за счет установления поглощаю-
щих условий для концентраций веществ и живых объектов на границах об-
ласти.
Адаптивные модели экосистем отличаются от традиционных моделей тем,
что они описывают отклонения параметров экосистемы от некоторого стацио-
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2
70
нарного состояния равновесия, в котором экосистема должна находиться, ко-
гда все внешние влияния равны нулю. В адаптивных моделях реализуется
принцип управляемого баланса процессов: отрицательные обратные связи вто-
рого порядка присутствуют в каждом из уравнений динамики концентраций
благодаря базовым функциям влияний, которые заставляют концентрации под-
страиваться под сумму влияний, включенных в их аргументы. Базовая функция
контролирует текущую ресурсную емкость в конкретном объеме морской сре-
ды и ограничивает пределы роста параметров экосистемы.
Поскольку концентрации живых объектов экосистем ограничены нали-
чием ресурсов, необходимых для их существования, в уравнениях экосистем
должны присутствовать агенты управления, следящие за минимальными ко-
личествами ресурсов. Перенос и диффузия объектов способны существенно
изменять условия ресурсного лимитирования в данном объеме морской сре-
ды. Так, например, вселение вследствие диффузии (и переноса) дополнитель-
ного количества живых объектов уменьшает ресурсные возможности сущест-
вования резидентов в этом объеме. Когда оператор диффузии стоит в уравне-
нии отдельно от базовой функции влияния, он не влияет на эффективную ре-
сурсную емкость среды обитания организмов. Включение его в аргумент ба-
зовой функции позволяет учесть влияние динамики морской среды на ре-
сурсные возможности роста концентраций биологических элементов экоси-
стемы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Тимченко И.Е. Системные методы в гидрофизике океана. – Киев.: Наукова думка,
1988. – 180 с.
2. Тимченко И.И., Игумнова Е.М. Ассимиляция данных наблюдений и адаптивный про-
гноз природных процессов // Морской гидрофизический журнал. – 2009. – № 6. –
С. 47 – 70.
3. Еремеев В.Н., Игумнова Е.М., Тимченко И.Е. Моделирование эколого-экономических
систем. – Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2004. – 320 с.
4. Иванов В.А., Игумнова Е.М., Латун В.С., Тимченко И.Е. Модели управления ресурсами
прибрежной зоны моря. – Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2007. – 258 с.
5. Kolmogoroff A., Petrovsky I., Piscounoff N. Etude de l´equation de la diffusion avec crois-
sance de la quantité de matiére et son application a un probléme biologique // Moscow Uni-
versity. Bull. Math. – 1937. – № 1. – Р. 1 – 25.
6. Fisher R.A. The wave of advance of advantageous genes // Ann. Eugenics. – 1937. – 7. –
P. 353 – 369.
7. Turing A.M. The chemical basis of morphogenesis // Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. B. – 1952.
– 237. – P. 37 – 72.
8. Николис Г., Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах. – М.: Мир,
1979. – 512 с.
9. Murray J.D. Mathematical Biology. II: Spatial Models and Biomedical Applications. – Sprin-
ger, 2008. – 736 p.
10. Тимченко И.Е., Игумнова Е.М., Тимченко И.И. Системный менеджмент и АВС-тех-
нологии устойчивого развития. – Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2000. – 225 с.
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2013, № 2 71
11. Романовский Е.В., Тимченко И.Е. Адаптивные процессы в модели морской экосистемы,
основанной на уравнениях реакции – диффузии // Системы контроля окружающей сре-
ды. – Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2010. – С. 243 – 246.
12. Sharov A.A. Life-system approach: a system paradigm in population ecology // Oikos. –
1992. – 63. – Р. 485 – 494.
13. Verhulst P.-F. Recherche mathémathiques sur le loi d’accroissement de la population // Nou-
veau Mémoires de l’Académie Royale des Sciences et Belles Lettres de Bruxelles. – 1845. –
№ 18. – P. 3 – 38.
14. Немыцкий В.В., Степанов В.В. Качественная теория дифференциальных уравнений. –
M.: Гостехиздат, 1950. – 450 с.
15. Cantrell R.S., Cosner C. Spatial Ecology via Reaction – Diffusion Equations // Ser. Math.
Comput. Biol. – Chichester, UK: John Wiley and Sons, 2003. – 421 p.
16. Perez-Munuzuri V., Huhn F. The role of mesoscale eddies time and length scales on phytop-
lankton production // Nonlin. Process. Geophys. – 2010. – № 17. – P. 177 – 186.
Морской гидрофизический институт НАН Украины, Материал поступил
Севастополь в редакцию 28.10.11
После доработки 06.12.11
АНОТАЦІЯ Розглянуто застосування методу адаптивного балансу впливів для побудови мо-
делей морських екосистем з урахуванням дифузії параметрів, які моделюються. Обговорюють-
ся особливості адаптивних екосистем, пов'язані з наявністю в їх рівняннях негативних зворот-
них зв'язків другого порядку (логістичних функцій), які враховують ресурсні обмеження роз-
витку процесів в екосистемах. Наведено результати порівняння двох варіантів адаптивних
моделей: з оператором дифузії в структурі логістичної функції і поза її структурою. На прик-
ладах рівняння Колмогорова – Фішера та одновимірної моделі морської екосистеми показано,
що включення оператора дифузії до структури логістичної функції забезпечує пристосування
процесів реакції до впливу дифузії.
Ключові слова: рівняння реакції – дифузії, адаптивна модель, морська екосистема.
ABSTRACT Application of the method of adaptive balance of causes for constructing marine
ecosystems models taking into account diffusion of the simulated parameters is considered. The
features of adaptive ecosystems are discussed in view of presence (in their equations) of the second
order negative feedbacks (logistic functions) taking into account the resource constrains of the
processes’ development. The results of comparison of two versions of adaptive models – the diffusion
operator is within the logistic function structure and outside it – are represented. The examples of the
Kolmogorov-Fisher equation and the one-dimensional model of the marine ecosystem show that
inclusion of the diffusion operator in the logistic function structure provides adaptation of the reaction
processes to the diffusion influence.
Keywords: equations of reaction-diffusion, adaptive model, marine ecosystem.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-56608 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0233-7584 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:52:09Z |
| publishDate | 2013 |
| publisher | Морський гідрофізичний інститут НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Тимченко, И.Е. Игумнова, Е.М. 2014-02-20T21:03:56Z 2014-02-20T21:03:56Z 2013 Процессы реакции – диффузии в адаптивной модели морской экосистемы / И.Е. Тимченко, Е.М. Игумнова // Морской гидрофизический журнал. — 2013. — № 2. — С. 51-71. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. 0233-7584 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/56608 551.46.02 Рассмотрено применение метода адаптивного баланса влияний для построения моделей морских экосистем с учетом диффузии моделируемых параметров. Обсуждаются особенности адаптивных экосистем, связанные с наличием в их уравнениях отрицательных обратных связей второго порядка (логистических функций), учитывающих ресурсные ограничения развития процессов в экосистемах. Приведены результаты сравнения двух вариантов адаптивных моделей: с оператором диффузии в структуре логистической функции и вне ее структуры. На примерах уравнения Колмогорова – Фишера и одномерной модели морской экосистемы показано, что включение оператора диффузии в структуру логистической функции обеспечивает приспособление процессов реакции к влиянию диффузии. Розглянуто застосування методу адаптивного балансу впливів для побудови моделей морських екосистем з урахуванням дифузії параметрів, які моделюються. Обговорюються особливості адаптивних екосистем, пов'язані з наявністю в їх рівняннях негативних зворотних зв'язків другого порядку (логістичних функцій), які враховують ресурсні обмеження розвитку процесів в екосистемах. Наведено результати порівняння двох варіантів адаптивних моделей: з оператором дифузії в структурі логістичної функції і поза її структурою. На прикладах рівняння Колмогорова – Фішера та одновимірної моделі морської екосистеми показано, що включення оператора дифузії до структури логістичної функції забезпечує пристосування процесів реакції до впливу дифузії. Application of the method of adaptive balance of causes for constructing marine ecosystems models taking into account diffusion of the simulated parameters is considered. The features of adaptive ecosystems are discussed in view of presence (in their equations) of the second order negative feedbacks (logistic functions) taking into account the resource constrains of the processes’ development. The results of comparison of two versions of adaptive models – the diffusion operator is within the logistic function structure and outside it – are represented. The examples of the Kolmogorov-Fisher equation and the one-dimensional model of the marine ecosystem show that inclusion of the diffusion operator in the logistic function structure provides adaptation of the reaction processes to the diffusion influence. ru Морський гідрофізичний інститут НАН України Морской гидрофизический журнал Математическое моделирование морских систем Процессы реакции – диффузии в адаптивной модели морской экосистемы Article published earlier |
| spellingShingle | Процессы реакции – диффузии в адаптивной модели морской экосистемы Тимченко, И.Е. Игумнова, Е.М. Математическое моделирование морских систем |
| title | Процессы реакции – диффузии в адаптивной модели морской экосистемы |
| title_full | Процессы реакции – диффузии в адаптивной модели морской экосистемы |
| title_fullStr | Процессы реакции – диффузии в адаптивной модели морской экосистемы |
| title_full_unstemmed | Процессы реакции – диффузии в адаптивной модели морской экосистемы |
| title_short | Процессы реакции – диффузии в адаптивной модели морской экосистемы |
| title_sort | процессы реакции – диффузии в адаптивной модели морской экосистемы |
| topic | Математическое моделирование морских систем |
| topic_facet | Математическое моделирование морских систем |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/56608 |
| work_keys_str_mv | AT timčenkoie processyreakciidiffuziivadaptivnoimodelimorskoiékosistemy AT igumnovaem processyreakciidiffuziivadaptivnoimodelimorskoiékosistemy |