Поликлоновая структура европейских серебряных карасей Carassius auratus s. lato в водоемах Украины
As a result of the biochemical gene marking and the cytometric and morphometric analyses, the proof of the presence and the description of 5 clonal forms of unisex silver crucian carp C. gibelio and their hybrids with bisexual goldfish C. auratus in reservoirs of Ukraine are given. Most likely, clon...
Збережено в:
| Дата: | 2008 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2008
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/5670 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Поликлоновая структура европейских серебряных карасей Carassius auratus s. lato в водоемах Украины / С.В. Межжерин, С.В. Кокодий // Доп. НАН України. — 2008. — № 7. — С. 162-169. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860213376560398336 |
|---|---|
| author | Межжерин, С.В. Кокодий, С.В. |
| author_facet | Межжерин, С.В. Кокодий, С.В. |
| citation_txt | Поликлоновая структура европейских серебряных карасей Carassius auratus s. lato в водоемах Украины / С.В. Межжерин, С.В. Кокодий // Доп. НАН України. — 2008. — № 7. — С. 162-169. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | As a result of the biochemical gene marking and the cytometric and morphometric analyses, the proof of the presence and the description of 5 clonal forms of unisex silver crucian carp C. gibelio and their hybrids with bisexual goldfish C. auratus in reservoirs of Ukraine are given. Most likely, clonal forms have taken place at the hybridization of not less than four initial parental species. We have emphasized the biological heterogeneity of forms C. gibelio which consists: in the presence or absence of males; opportunities of hermaphroditism; hybridizations with C. аuratus. The key morphological attributes are given, allowing to distinguish clonal forms C. gibelio on series, and the problems of systematization with reference to polyclonal kinds are discussed.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:15:09Z |
| format | Article |
| fulltext |
УДК 575.2:597:551
© 2008
С.В. Межжерин, С. В. Кокодий
Поликлоновая структура европейских серебряных
карасей Carassius auratus s. lato в водоемах Украины
(Представлено членом-корреспондентом НАН Украины И.А. Акимовым)
As a result of the biochemical gene marking and the cytometric and morphometric analyses,
the proof of the presence and the description of 5 clonal forms of unisex silver crucian carp
C. gibelio and their hybrids with bisexual goldfish C. auratus in reservoirs of Ukraine are given.
Most likely, clonal forms have taken place at the hybridization of not less than four initial
parental species. We have emphasized the biological heterogeneity of forms C. gibelio which
consists: in the presence or absence of males; opportunities of hermaphroditism; hybridizations
with C. аuratus. The key morphological attributes are given, allowing to distinguish clonal forms
C. gibelio on series, and the problems of systematization with reference to polyclonal kinds are
discussed.
Проблема однополых клоновых форм животных в настоящее время является, пожалуй,
самой актуальной в зоологической систематике. Трудность задачи заключается в том, что
клоновые формы — это апомиктические гибриды, что априорно создает неоднозначность их
таксономической идентификации. Кроме того, они полифилитичны, поскольку образуются
в результате гибридизации нескольких родительских видов, что делает их генетически-
ми и морфологическими мозаиками — звеньями в эволюционной сетке форм, чаще всего,
разной степени плоидности. Кроме того, у апомиктов из-за отсутствия мейоза и полипло-
идной структуры генома достаточно легко накапливаются мутации, которые затем серийно
путем партеногенеза воспроизводятся из поколения в поколение. В результате однополые
формы, имеющие происхождение от одной родительской пары, через определенный пери-
од времени превращаются в поликлональную группировку, которая в случае интенсивного
мутационного процесса, как, например, у некоторых беспозвоночных [1, 2], превращается
в так называемый гипервариабельный вид, который в пределах даже небольшой части аре-
ала представлен сотнями клоновых форм.
Именно такой группировкой позвоночных, состоящей из диплоидных видов и полипло-
идных гибридных форм, является комплекс серебряных карасей Сarassius auratus s. lato.
Серебряные караси — выходцы из Восточной Азии. В водоемы Украины они проникли
еще в XIX веке: вначале однополая форма, которую сейчас принято называть собственно
серебряным карасем С. gibelio, а затем в конце 60-х гг. XX столетия в результате массовой
интродукции рыб дальневосточного комплекса и двуполый карась китайский С. auratus.
Исследования показали [3], что поселения серебряных карасей водоемов Украины со-
стоят из доминирующего в большинстве водоемов С. auratus и находящегося в угнетенном
состоянии C. gibelio, представленного двумя клонами [4], а также небольшой примесью ги-
бридов между ними. В дальнейшем было установлено, что число клонов гораздо больше
и представители разных клонов отличаются особенностями морфологии, соотношением по-
лов и способами воспроизводства.
162 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2008, №7
Рис. 1. Изменчивость площади эритроцитов диплоидных и триплоидных серебряных карасей
Материалом для исследования послужили 14 выборок, в общей сложности насчитыва-
ющие 364 карася, собранных в течение 2006/07 гг. в изолированных водоемах, относящихся
к Деснянскому водосборному бассейну в пределах Черниговской и Сумской областей.
Цитометрический анализ. В суммарном распределении карасей по средним размерам
эритроцитов, полученным при измерении 20 клеток, четко выделяются две группы, между
которыми существует небольшая трансгрессия, составляющая около 2% особей (рис. 1).
Первая группа — рыбы с эритроцитами размером от 96 до 155 усл. ед. и средним зна-
чением 130 усл. ед. Вторая — с диапазоном изменчивости размеров эритроцитов от 160
до 226 усл. ед. и средним значением 172 усл. ед. Известно [5], что у триплоидных карасей
по сравнению с диплоидными эритроциты в среднем увеличиваются на 1/3, что отвеча-
ет полученным различиям в средних для первой и второй групп. Отсюда можно сделать
вывод, что исследованные караси распадаются на две почти равные по объему группы,
представленные диплоидными и триплоидными особями.
Биохимическое генное маркирование. Осуществлено на основе ферментных систем
аспартатаминотранферазы (Aat), глюкозофосфатизомеразы (Gpi), неспецифических эсте-
раз (Es), структурных белков мышц (Pt) и белка крови — трансферрина (Tf). В работе
анализировалась изменчивость следующих локусов: Aat-1, Aat-2, Gpi -1, Gpi -2, Es-1, Es-2B,
Pt-3, Tf (рис. 2). Наряду с особями амфимиктичного двуполого карася С. auratus с разме-
рами эритроцитов менее 150 усл. ед., идентифицировано пять клоновых форм и гибриды
предположительно C. auratus-gibelio-2 и однозначно C. auratus-gibelio-3, размеры эритроци-
тов которых превышали 160 усл. ед. Каждая клоновая форма имела свой набор электро-
морф и характеризовалась константными гетерозиготами (табл. 1), тогда как для гибридов
С. auratus-gibelio свойственны промежуточные наборы. Причем C. auratus-gibelio-2 не име-
ли генотипических сочетаний, отличающих их от диплоидных C. auratus, а единственным
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2008, №7 163
Рис. 2. Электрофоретические спектры серебряных карасей разных генетических форм:
а — аспартатаминотрансфераза; б — глюкозофосфатизомераза; в — неспецифические эстеразы; г — стру-
ктурные белки мышц; д — трансферрин.
1 — С. auratus; 2 — C. auratus-gibelio-2.1; 3 — C. auratus-gibelio-3; 4 — C. gibelio-1.1; 5 — C. gibelio-1.2; 6 —
C. gibelio-2.1; 7 — C. gibelio-2.2; 8 — C. gibelio-3
164 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2008, №7
методом их идентификации стали крупные размеры эритроцитов, характерные для три-
плоидов.
Локусы Aat-1, Aat-2, Gpi -1 у клоновых карасей в случае их гетерозиготного состояния
представлены спектрами с эффектом дозы гена, локусы Es-1, Pt-2 не обладали этим свойст-
вом вообще, а локусы Gpi -2 и Tf у разных особей одних клонов были асимметричными,
а у других — симметричными (см. рис. 2). Интерес представляют и тригетерозиготные
спектры, отвечающие генотипам Es-1abc и Tf acf , выявленные у особей клонов С. gibelio-1.1
и С. gibelio-1.2. Определенное диагностическое значение имеет и локус Es-2В, по наличию
продуктов которого можно однозначно идентифицировать особей клонов С. gibelio-2.1, а по
их отсутствию (аллель Es-20) — представителей C. gibelio-1, C. gibelio-3. При этом среди
особей C. auratus встречаются оба типа спектра этого локуса.
Исходя из аллельного состава константно гетерозиготных спектров, можно утверждать,
что клон триплоидных особей С. gibelio-1.1 произошел в результате гибридизации С. auratus
и неизвестного вида C. sp.-1. Для последнего характерны фиксации аллелей Aat-2a, Gpi -1c,
отсутствующие у амфимиктического карася С. auratus. Причем два генома этой трипло-
идной формы привнесены от С. auratus. Клоновая форма С. gibelio-2.1 произошла в ре-
зультате гибридизации С. auratus s. str. и еще одного неизвестного вида C. sp.-2. Судя
по относительно небольшому числу константных гетерозигот эти два вида близки друг
к другу. Из-за того, что определиться с аллельным пулом номинативного C. auratus s. str.
в водоемах Украины не представляется возможным, то в данном случае неясно, какой из
родительских геномов этой триплоидной формы представлен двойным набором. Очень ве-
роятно, что в водоемах Украины совершенно особая диплоидная форма C. auratus s. lato,
появившаяся в результате интрогрессивной гибридизации, возникшей при завозе разных
видов дальневосточных карасей. Причем в образовании этого сложного конгломерата мог-
ли принять участие не только С. auratus s. str. и C. sp.-2, но и другие виды. Еще один
клон С. gibelio-3 образовался при гибридизации C. auratus s. str. и C. sp.-3. Для последне-
го характерен аллель Aat-2b. Если судить по константной гетерозиготе Aat-2bcc, то мож-
но определить, что геном этого триплоида представлен двумя хромосомными наборами
C. auratus s. str. и одним C. sp.-3. Таким образом, в образовании трех клоновых форм
С. gibelio s. lato участвовало, по меньшей мере, четыре родительских вида, обладающих
Таблица 1. Электроморфы локусов, диагностирующие виды и биотипы серебряных карасей
Виды и биотипы n Электроморфы
С. auratus 145 Aat-1aa, Aat-1aab, Aat-1ab, Aat-1abb, Aat-1bb, Aat-2cc, Es-1aa, Es-1ab,
Es-1bb, Es-1ac, Es-1bc, Es-1cc, Es-2Ba, Es-2Bo, Gpi-1aa, Gpi-1aab, Gpi-1ab
Gpi-1abb, Gpi-1bb, Gpi-2aa, Gpi-2ab, Gpi-2bb, Gpi-2ac, Gpi-2bc, Gpi-2cc,
Pt-2aa, Pt-2ab, Pt-2bb, Tf
∗
С. gibelio-1.1 119 Aat-1abb, Aat-2acc, Es-1abc, Es-2Bo, Gpi-1bbc, Gpi-2bc, Pt-2ab, Tf
aac
С. gibelio-1.2 2 Aat-1abb, Aat-2ccc, Es-1abc, Es-2Bo, Gpi-1bbc, Gpi-2bc, Pt-2ab, Tf
ach
С. gibelio-2.1 66 Aat-1bbb, Aat-2ccc, Es-1ab, Es-2Ba, Gpi-1aab, Gpi-2bc, Pt-2ab, Tf
ab
С. gibelio-2.2 12 Aat-1bbb, Aat-2ccc, Es-1bc, Es-2Ba, Gpi-1bbb, Gpi-2bc, Pt-2ab
С. gibelio-3 8 Aat-1bbb, Aat-2bcc, Es-1ab, Es-2Bo, Gpi-1abb, Gpi-2aac, Pt-2ab, Tf
ab
C. auratus-gibelio-2.1 12 Aat-1ab, Aat-1b, Aat-1aab, Aat-2c, Es-1ab, Es-1b, Es-2Ba, Es-2B0, Gpi-1ab,
Gpi-2abb, Gpi-1b, Gpi-2ab, Gpi-2ac, Gpi-2bc, Gpi-2b, Pt-2aa, Pt-2ab,
Pt-2bb, Tf
aa, Tf
ab, Tf
ac, Tf
bbc, Tf
bcc, Tf
cc, Tf
dd
C. auratus-gibelio-3 3 Aat-1bbb, Aat-2bc, Es-1ab, Es-1b, Gpi-1ab, Gpi-2ab, Pt-2ab, Tf
bc
∗Локус представлен серией не менее чем из семи аллелей, образующих соответствующие генотипы.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2008, №7 165
альтернативными наборами аллелей и, очевидно, в разной степени дивергировавших друг
от друга.
Кроме того, в водоемах Деснянско-Старогутского национального парка были обнаруже-
ны два карася, имевших спектры Aat-2ссс и Tf acf , хотя по остальным локусам (Gpi -1, Gpi -2,
Es-1) они не отличались от встречающихся массово С. gibelio-1.1 (см. табл. 1). С учетом
амейотического размножения, свойственного триплоидным карасям, этих особей следует
рассматривать как представителей редко встречающегося клона С. gibelio-1.2. Кроме то-
го, здесь же обнаружены 12 триплоидных карасей, по спектрам близких к С. gibelio-2, но
отличавшихся по спектрам Gpi -1 и Es-1. Их также целесообразнее рассматривать в ка-
честве отдельного клона С. gibelio-2.2, подчеркивая при этом определенную иерархичность
в структуре однополых карасей. Возникновение этих немногочисленных клонов следует
связывать либо с мутационным процессом, меняющим исходную генетическую структуру,
что, вероятнее всего, произошло в случае С. gibelio-1.2, либо с гибридизацией тех же ро-
дительских видов, но при гибридизации особей, отличающихся генотипами полиморфных
локусов (клон С. gibelio-2.2).
Половая структура. Известно, что триплоидные караси — это в подавляющем боль-
шинстве самки, самцы — редки и стерильны [6]. У исследованных нами амфимиктических
карасей 55% особей имели исключительно молоки, а значит они являются самцами, а вот
у апомиктических форм у подавляющего числа особей были яичники с икрой, и их, со-
ответственно, идентифицировали как самок. Только у двух особей C. gibelio-2 отмечены
семенники с молоками, их доля среди особей этого клона около 3% (табл. 2).
Гермафродитизм. Явление известно не только у однополых карасей [7], но даже и кар-
па [8]. Исследование, проведенное поздней осенью в изолированном водоеме из с. Перебудова
(Нежинский р-н), в котором из серебряных карасей обнаружены исключительно особи кло-
на C. gibelio-1, показало наличие у всех 15 особей зрелой икры и готовых мужских половых
продуктов. Подобная ситуация нами не отмечалась у других клоновых форм.
Гибридизация однополых карасей с двуполыми. Среди исследованных карасей
обнаружено 15 самок, размеры эритроцитов которых соответствуют триплоидам (156–207),
но для которых характерен неклоновый набор электроморф, т. е. каждая особь, как и в слу-
чае амфимиксиса, проявляет генотипическую индивидуальность. На основании того, что
у большей части этих необычных полиплоидных карасей отсутствовали диагностирующие
аллели, можно считать, что они произошли в результате гибридизации самцов C. auratus
с самками C. gibelio-2. Это предположение о гибридизации диплоидных серебряных ка-
расей с триплоидными получает подтверждение при обнаружении двух рекомбинантных
Таблица 2. Цитометрический анализ и особенности биологической структуры видов и биотипов серебряного
карася
Виды
и биотипы
Размеры
эритроцитов
~/| Гибридизация
с С. auratus
Гермафродитные
особи
С. auratus 130 (100–158) 57/69 — Отсутствуют
С. gibelio-1.1 185 (157–219) 117/0 Отсутствует Встречаются
С. gibelio-1.2 176 (172–179) 2/0 Не обнаружена Не обнаружены
С. gibelio-2.1 180 (157–211) 54/2 Имеет место Не обнаружены
С. gibelio-2.2 ? 12/0 Не обнаружена Не обнаружены
С. gibelio-3 174 (164–189) 8/0 Имеет место Не обнаружены
C. auratus-gibelio-2.1 172 (163–181) 13/0 — Не обнаружены
C. auratus-gibelio-3 177 (156–207) 2/0 — Не обнаружены
166 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2008, №7
триплоидных особей, у которых присутствовал аллель Aat-2b, что свидетельствует о том,
что это точно гибриды C. auratus-gibelio-3.
Однополые караси размножаются гиногенезом, при котором спермий без оплодотворе-
ния инициирует дробление, поэтому на первый взгляд гибридизация невозможна. Однако
в зависимости от условий среды, в частности температуры [9], у гиногенетически размножа-
ющихся животных может происходить оплодотворение и в этом случае триплоидные самки
порождают тетраплоидных [9, 10], а тетраплоидные, соответственно, пентаплоидных [10]
потомков. Более того, исследования однополых карасей показали, что в случае гиноге-
нетического взаимодействия половых клеток, очевидно, всегда происходит инкорпорация
в геном самки какой-либо части генома самца [11–14], а это значит, что при репродуктив-
ных взаимодействиях самок С. gibelio с самцами С. auratus вполне возможна если и не
гибридизация, то внедрение какой-то части генетического материла самца, что и приводит
к появлению рекомбинантных особей. Следует обратить внимание на то обстоятельство,
что среди триплоидных рекомбинантов ни разу не были обнаружены особи-носители ал-
лелей Aat-2а и Gpi -1c, свойственные самому массовому клону C. gibelio-1. Очевидно, что
у этой полиплоидной формы при репродуктивных взаимодействиях с диплоидным амфи-
миктическим карасем, в случае, если они и происходят, идет исключительно гиногенез.
Явление возвратной гибридизации триплоидной формы с одним из родительских видов
или близким видом не ново и описано для многих объектов, однако у карасей имеется одна
особенность, отмечавшаяся нами и ранее [3, 4], — при гибридизации триплоида и диплои-
да, судя по размерам эритроцитов предполагаемых гибридов, появляются триплоиды, хотя
не исключена анеуплоидия, связанная с добавочными хромосомами. Очевидно, что в этом
случае происходит не прибавление еще одного хромосомного набора, как, например у щи-
повок С. taenia s. lato [10], а как бы замещение одного хромосомного набора другим или
хотя бы какой-то его части. Возможно, что такой нестандартный механизм связан с тем,
что на самом деле C. auratus s. str. — это амфидиплоид, а потому тетраплоидный карась ре-
ально является октоплоидом, которому для нормального функционирования генетического
аппарата уже просто необходима элиминация избыточной ДНК.
Особенности морфологии. Пять основных форм серебряных карасей отличаются
друг от друга по средним значениям индексов тела и меристических признаков (табл. 3).
Тем не менее признаки трансгрессируют и ни один из них, ни в одном из попарных срав-
нений не может быть использован в качестве диагностического. Основные формы карасей
можно охарактеризовать следующим образом: C. gibelio-1 — невысокотелый карась, с боль-
шим числом тычинок, относительно крупной чешуей и плавниками умеренной длины; C. gi-
belio-2 — высокотелый, с мелкой чешуей и умеренно большим числом тычинок, короткими
плавниками; C. gibelio-3 — низкотелый с наибольшим числом тычинок и самыми длинными
спинным грудным и брюшным плавниками. Амфимиктический C. auratus — это умерен-
но прогонистый и недлиннотелый карась, для которого характерно наименьшее среди се-
ребряных карасей число жаберных тычинок и короткий хвостовой стебель. Гибриды С.
auratus-gibelio-2 ближе к C. auratus, хотя и занимают по ряду признаков промежуточное по
отношению к C. gibelio-2 положение.
Сравнивая морфологические особенности двух клоновых форм, идентифицированных
в Чехии [15]: высокотелую относительно многотычинковую и низкотелую с меньшим чис-
лом тычинок, можно констатировать их определенную альтернативность украинским, пос-
кольку для высокотелых форм с Украины характерно, наоборот, меньшее число жаберных
тычинок. Очевидно, что расширенное в данной работе до пяти число клонов не исчерпыва-
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2008, №7 167
Таблица 3. Средние значения, стандартная ошибка и пределы варьирования основных морфометрических
показателей у карасей разных форм и биотипов
Признаки С. auratus C. auratus-gibelio C. gibelio-1 C. gibelio-2 C. gibelio-3
l, мм 103± 2,7 109± 2,14 93,8 ± 2,32 89,4± 3,65 107± 6,73
(67–199) (63–191) (59–148) (76–101) (68–148)
H/l, % 36,8 ± 0,21 36,6± 0,53 36,7 ± 0,22 38,8± 0,16 35,4 ± 0,32
(32,5–40,9) (33,1–39,6) (29,9–42,7) (35,9–42,5) (34,2–36,9)
lp/l, % 16,5 ± 0,14 16,6± 0,36 17,0 ± 0,07 16,8± 0,12 18,2 ± 0,38
(13,6–19,1) (14,8–19,4) (15,2–19,5) (14,8–19,3) (16,4–19,3)
hD/l, % 16,3 ± 0,17 16,7± 0,37 16,6 ± 0,10 16,8± 0,12 18,2 ± 0,46
(12,9–21,4) (14,7–19,6) (13,7–19,5) (13,9–18,7) (16,6–20,1)
lP/l, % 18,7 ± 0,17 19,1± 0,33 19,2 ± 0,09 18,7± 0,09 20,1 ± 0,24
(16,2–23,6) (16,8–21,8) (16,3–21,9) (17,0–20,6) (18,5–20,8)
lV/l, % 20,5 ± 0,16 20,3± 0,25 20,3 ± 0,10 20,2± 0,11 22,1 ± 0,25
(18,2–27,0) (19,0–22,2) (15,8–22,5) (17,4–22,5) (21,0–22,9)
C/l, % 28,5 ± 0,17 28,9± 0,44 29,4 ± 0,10 28,4± 0,10 29,8 ± 0,25
(25,3–31,7) (25,8–32,1) (26,6–31,5) (26,9–30,5) (28,9–30,9)
D 18,2 ± 0,08 18,2± 0,24 17,6 ± 0,08 18,3± 0,10 17,1 ± 0,23
(16–21) (17–20) (14–20) (17–20) (16–18)
l. l. 30,5 ± 0,07 31,0± 0,17 31,2 ± 0,05 31,5± 0,08 30,6 ± 0,18
(28–32) (30–32) (30–33) (30–33) (30–31)
sp. br. 44,7 ± 0,23 45,1± 0,80 47,9 ± 0,18 45,9± 0,23 48,9 ± 0,79
(37–51) (39–49) (41–51) (41–49) (46–52)
Пр и м е ч а н и е . l — промысловая длина тела; H — максимальная высота; lp — длина хвостового стебля;
hD — высота спинного плавника; lP — длина грудного плавника; lV — длина брюшного плавника; C —
длина головы; D — число лучей в спинном плавнике; l. l. — число чешуй в боковой линии; sp. br. — число
жаберных тычинок на 1-й дуге.
ет всего разнообразия гиногенетических форм серебряных карасей даже в Центральной
Европе.
Таксономия. Кодекс зоологической номенклатуры не исключает возможности видово-
го статуса формам гибридного происхождения. И в случае с карасями это вполне уместно,
поскольку однополый карась репродуктивно самодостаточен и может рассматриваться как
единица эволюции. Единственное, что ставит под сомнение правомочность такого реше-
ния — полифилитичность: образование от разных родительских видов и, соответственно,
генетическая, морфологическая и биологическая разнокачественность того, что следует на-
зывать С. gibelio. Cледует, однако, подчеркнуть, что среди низших беспозвоночных апоми-
ктические виды нередки и каждый из них насчитывает сотни и тысячи клонов, но тем
не менее это нисколько не является помехой для придания им видового статуса, а скорее,
наоборот, такое огромное число клоновых форм просто не оставляет другого выбора, как
объединение в единый таксон. Конкретно в случае с однополым карасем, если клоновое раз-
нообразие будет исчисляться несколькими биотипами, то разумнее с учетом биологических
и морфологических особенностей их рассматривать отдельно, если же число клонов пойдет
на десятки, то их лучше не дробить, а представить в виде единого видового комплекса. Тем
не менее, очевидно, что необходимы изменения в действующем кодексе зоологической но-
менклатуры, в частности следует сформулировать правила обращения с гибридными фор-
мами, как уже давно сделано в ботанике, среди объектов которой гибридизация гораздо
более распространена.
168 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2008, №7
1. Межжерин С.В., Власенко Р.П., Гарбар А.В. Анализ клонового разнообразия двух видов апомик-
тичеcких дождевых червей (Lumbricidae: Aporrectodea) и проблема изменчивости мелких и крупных
организмов // Доп. НАН України. – 2007. – № 8. – С. 151–156.
2. Cywinska A., Hebert P.D.N. Origins of clonal diversity in the hypervariable asexual ostracode Cyprodopsis
vidua // J. Evol. Biol. – 2002. – 15, Is. 1. – P. 134–142.
3. Межжерин С.В., Лисецкий И.Л. Генетическая структура популяций карасей (Cypriniformes, Cypri-
nidae, Carassius L., 1758), населяющих водоемы Среднеднепровского бассейна // Цитология и гене-
тика. – 2004. – 38, № 5. – С. 45–54.
4. Межжерин С.В., Кокодий С.В. О полифилитичности европейского триплоидного карася Carassius
gibelio // Доп. НАН України. – 2006. – № 7. – С. 169–174.
5. Sezaki K., Kobayashi H., Nakamura M. Size of erythrocytes in the diploid and triplod specimens of Carassi-
us auratus langsdorfii // Jap. J. Ichthyol. – 1977. – 24, No 2. – P. 135–140.
6. Головинская К.А., Ромашов Д.Д., Черфас Н.Б. Однополые и двуполые формы серебряного карася
(Сarassius auratus gibelio Bloch) // Вопр. ихтиологии. – 1965. – 5, вып. 4. – С. 614–629.
7. Горюнова А.И. О размножении серебряного карася // Там же. – 1960. – 7, вып. 15. – С. 106–110.
8. Кирпичников В. С. Генетика и селекция рыб. – Ленинград: Наука, 1987. – 520 с.
9. Bogart J. P., Lowcock L.A., Zeyl C.W., Mable B.K. Genome constitution and reproductive biology of
hybrid salamanders, genus Ambystoma, on Kelleys Island in Lake Erie // Can. J. Zool. – 1987. – 65,
No 9. – P. 2188–2201.
10. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. – Москва: Наука, 1984. – 299 с.
11. Zhow L., Wang Y., Gui J. F. Analysis of genetic heterogeneity among five gynogenetic clones of silver cruci-
an carp, Carassius auratus gibelio Bloch, based on detection of RAPD molecular markers // Cytogennet.
and Cell Genet. – 2000. – 88, No 1. – P. 133–139.
12. Yi M., Li Y.Q., Liu J. D. et al. Molecular cytogenetic detection of paternal chromosome fragments in
allogenetic gibel carp, Carassius auratus gibelio Bloch // Chromosome Res. – 2003. – 11. – P. 665–671.
13. Toth B., Varkonyi E., Hidas A. et al. Genetic analysis of offspring from intra – and interspecific crosses
of Carassius auratus gibelio by chromosome and RAPD analysis // J. Fish Biol. – 2005. – 66, No 3. –
P. 784–797.
14. Межжерин С.В., Павленко Л.И. Случай гибридизации у щиповок (Osteichthyies: Cobitidae: Cobitis),
обусловивший генетическую нестабильность и экспансию // Цитология и генетика. – 2007. – 41, № 4. –
С. 26–35.
15. Vetešnik L., Papoušek I., Halaиka K. et al. Morphometric and genetic analysis of Carassius auratus complex
from an artificial wetland in Morava River floodplain, Czech Republic // Fish. Sсi. – 2007. – 73. – P. 817–
822.
Поступило в редакцию 08.01.2008Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена
НАН Украины, Киев
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2008, №7 169
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-5670 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1025-6415 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:15:09Z |
| publishDate | 2008 |
| publisher | Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Межжерин, С.В. Кокодий, С.В. 2010-02-02T10:10:51Z 2010-02-02T10:10:51Z 2008 Поликлоновая структура европейских серебряных карасей Carassius auratus s. lato в водоемах Украины / С.В. Межжерин, С.В. Кокодий // Доп. НАН України. — 2008. — № 7. — С. 162-169. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. 1025-6415 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/5670 575.2:597:551 As a result of the biochemical gene marking and the cytometric and morphometric analyses, the proof of the presence and the description of 5 clonal forms of unisex silver crucian carp C. gibelio and their hybrids with bisexual goldfish C. auratus in reservoirs of Ukraine are given. Most likely, clonal forms have taken place at the hybridization of not less than four initial parental species. We have emphasized the biological heterogeneity of forms C. gibelio which consists: in the presence or absence of males; opportunities of hermaphroditism; hybridizations with C. аuratus. The key morphological attributes are given, allowing to distinguish clonal forms C. gibelio on series, and the problems of systematization with reference to polyclonal kinds are discussed. ru Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Біологія Поликлоновая структура европейских серебряных карасей Carassius auratus s. lato в водоемах Украины Article published earlier |
| spellingShingle | Поликлоновая структура европейских серебряных карасей Carassius auratus s. lato в водоемах Украины Межжерин, С.В. Кокодий, С.В. Біологія |
| title | Поликлоновая структура европейских серебряных карасей Carassius auratus s. lato в водоемах Украины |
| title_full | Поликлоновая структура европейских серебряных карасей Carassius auratus s. lato в водоемах Украины |
| title_fullStr | Поликлоновая структура европейских серебряных карасей Carassius auratus s. lato в водоемах Украины |
| title_full_unstemmed | Поликлоновая структура европейских серебряных карасей Carassius auratus s. lato в водоемах Украины |
| title_short | Поликлоновая структура европейских серебряных карасей Carassius auratus s. lato в водоемах Украины |
| title_sort | поликлоновая структура европейских серебряных карасей carassius auratus s. lato в водоемах украины |
| topic | Біологія |
| topic_facet | Біологія |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/5670 |
| work_keys_str_mv | AT mežžerinsv poliklonovaâstrukturaevropeiskihserebrânyhkaraseicarassiusauratusslatovvodoemahukrainy AT kokodiisv poliklonovaâstrukturaevropeiskihserebrânyhkaraseicarassiusauratusslatovvodoemahukrainy |