Моделирование динамики возрастной структуры популяций свободноплавающих копепод Черного моря
Динамика возрастной структуры популяций копепод исследуется с помощью химико-биологической модели экосистемы мелководья, разработанной в рамках технологии объектно-ориентированного моделирования морских экологических систем. Прототипом модельного вида копепод является Euterpina acutifrons, отряд Har...
Saved in:
| Published in: | Морской гидрофизический журнал |
|---|---|
| Date: | 2010 |
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Морський гідрофізичний інститут НАН України
2010
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/56726 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Моделирование динамики возрастной структуры популяций свободноплавающих копепод Черного моря / Е.Ф. Васечкина, В.Д. Ярин // Морской гидрофизический журнал. — 2010. — № 1. — С. 63-68. — Бібліогр.: 10 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859736115064340480 |
|---|---|
| author | Васечкина, Е.Ф. Ярин, В.Д. |
| author_facet | Васечкина, Е.Ф. Ярин, В.Д. |
| citation_txt | Моделирование динамики возрастной структуры популяций свободноплавающих копепод Черного моря / Е.Ф. Васечкина, В.Д. Ярин // Морской гидрофизический журнал. — 2010. — № 1. — С. 63-68. — Бібліогр.: 10 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Морской гидрофизический журнал |
| description | Динамика возрастной структуры популяций копепод исследуется с помощью химико-биологической модели экосистемы мелководья, разработанной в рамках технологии объектно-ориентированного моделирования морских экологических систем. Прототипом модельного вида копепод является Euterpina acutifrons, отряд Harpacticoida. В работе приведено подробное описание параметризаций, использованных для описания жизненного цикла этого вида. Анализируются результаты численных экспериментов, в которых исследовались эволюция генерации копепод от первой стадии развития, установление стационарной возрастной структуры при различных температурных и трофических условиях, а также возникновение популяционных волн как последствий воздействия на популяцию дестабилизирующих факторов.
Динаміка вікової структури популяцій копеподів досліджується за допомогою хіміко-біологічної моделі екосистеми мілководдя, розробленої в рамках технології об'єктноорієнтованого моделювання морських екологічних систем. Прототипом модельного виду копеподів є Euterpina acutifrons, ряд Harpacticoida. У роботі наведено докладний опис параметризацій, використаних для опису життєвого циклу цього виду. Аналізуються результати чисельних експериментів, в яких досліджувалися еволюція генерації копеподів від першої стадії розвитку, встановлення стаціонарної вікової структури за різних температурних і трофічних умов, а також виникнення хвиль популяцій як наслідків дії на популяцію дестабілізуючих чинників.
Dynamics of the age structure of copepod population is studied due to the chemicalbiological model of shallow water ecosystem developed within the framework of the method of individual-oriented modeling of marine ecological systems. The prototype of the model copepod species is Euterpina acutifrons, class Harpacticoida. Detailed description of parameterizations used for describing life cycle of this species is presented. Analyzed are the results of numerical experiments which study development of copepod generation from the its first stage, development of stationary age structure at various temperature and trophic conditions, and also occurring of population waves resulting from the influence of destabilizing factors upon the population.
|
| first_indexed | 2025-12-01T15:10:13Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2010, № 1 63
© Е.Ф. Васечкина, В.Д. Ярин, 2010
УДК 519.876.5:574.583
Е.Ф. Васечкина, В.Д. Ярин
Моделирование динамики возрастной структуры популяций
свободноплавающих копепод Черного моря
Динамика возрастной структуры популяций копепод исследуется с помощью химико-
биологической модели экосистемы мелководья, разработанной в рамках технологии объектно-
ориентированного моделирования морских экологических систем. Прототипом модельного
вида копепод является Euterpina acutifrons, отряд Harpacticoida. В работе приведено подробное
описание параметризаций, использованных для описания жизненного цикла этого вида. Ана-
лизируются результаты численных экспериментов, в которых исследовались эволюция генера-
ции копепод от первой стадии развития, установление стационарной возрастной структуры
при различных температурных и трофических условиях, а также возникновение популяцион-
ных волн как последствий воздействия на популяцию дестабилизирующих факторов.
В настоящее время возрастная структура популяций планктонных орга-
низмов исследована крайне недостаточно, за исключением нескольких видов
крупных копепод. Между тем знания о естественной сезонной динамике воз-
растной структуры играют большую роль при оценке текущего состояния
популяции и прогноза ее развития. Изучение возрастной структуры по натур-
ным данным сталкивается с большими трудностями из-за сложности иденти-
фикации видов на ранних стадиях развития особей. Особенно это касается
науплиальных стадий, которые практически неотличимы у разных видов. В
связи с этим представляет интерес исследование процессов, связанных с
формированием возрастной структуры, в рамках модельного подхода, при
котором можно контролировать внешние условия развития популяций гидро-
бионтов и иметь полную информацию о модельной динамике.
В настоящей работе рассматривается моделирование динамики возрас-
тной структуры популяций копепод с помощью химико-биологической моде-
ли экосистемы мелководья, разработанной в рамках технологии объектно-
ориентированного моделирования морских экологических систем. Этот под-
ход объединяет и органически сочетает в себе экологию моря, численное мо-
делирование гидрофизических и гидрохимических процессов и полей и объ-
ектно-ориентированное моделирование живых компонентов экосистемы [1].
Модель подробно рассмотрена в работах [1 – 3], поэтому здесь будет приве-
дено лишь ее краткое описание. Настоящая модификация модели включает в
себя описание жизненного цикла свободноплавающих копепод – одной из
наиболее широко распространенных и многочисленных таксономических
групп зоопланктона, что позволяет отслеживать динамику возрастной струк-
туры популяций этих гидробионтов.
Описание модели. Модель состоит из трех блоков, которые условно
можно обозначить как «гидрология», «гидрохимия» и «биология». Гидроло-
гический блок представлен двухслойной интегральной моделью, в которой
верхний слой, ограниченный слоем скачка, переменным во времени, отожде-
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2010, № 1 64
ствляется со слоем ветрового перемешивания. Верхний слой получает поток
импульса и тепла из атмосферы, через его верхнюю границу происходит га-
зообмен. Турбулентное перемешивание ограничивается верхним слоем, тол-
щина которого определяется потоками импульса и тепла на границе с атмо-
сферой. При смене ветра стационарное состояние слоя устанавливается в те-
чение одного шага по времени (квазистационарный ветровой режим). Гори-
зонтальный масштаб неоднородностей (пятен), порождаемых описываемыми
в модели биологическими процессами, существенно меньше масштаба ос-
новных энергонесущих вихрей в прибрежной зоне. Размеры расчетной облас-
ти – 10 × 10 км; адвективный перенос в пределах этой области остается прак-
тически неизменным по пространству и соответственно не оказывает сущест-
венного влияния на процессы, происходящие внутри расчетной области, что
дает основание ограничиться турбулентным процессом обмена.
Используемая гидродинамическая модель представляет собой упрощен-
ный вариант интегральной модели верхнего слоя Черного моря [4], вклю-
чающей в себя описание процессов вовлечения и антивовлечения. При вовле-
чении, когда толщина верхнего слоя возрастает, часть водной массы нижнего
слоя попадает в верхний слой, в результате чего характеристики последнего
меняются, а значения соответствующих характеристик нижнего слоя остают-
ся неизменными. При антивовлечении происходит симметричный процесс в
нижнем слое (граница перемешанного слоя сдвигается вверх), и в этом слу-
чае нижний слой не влияет на характеристики верхнего (однако в результате
газо- и теплообмена через поверхность температура и содержание кислорода
в перемешанном слое могут измениться). Таким образом, двухслойная мо-
дель с переменным во времени верхним слоем вносит дополнительное сла-
гаемое в уравнения для гидрохимических переменных:
)( 00002
0
i
h
iiiix
i YY
h
AFYK
t
Y −Ω+++∇=
∂
∂
для верхнего слоя, (1)
)( 02
i
h
i
h
i
h
i
h
ix
h
i YY
hH
AFYK
t
Y −
−
Ω+++∇=
∂
∂
для нижнего слоя, (2)
., 0
00
2
2
2
2
2
h
hh
TTyx −
Γ−Γ=Ω
∂
∂+
∂
∂=∇
+−
Здесь Yi
0 и Yi
h
– переменные гидрохимического блока в верхнем и нижнем
слоях соответственно; Fi, Ai – функции источников (стоков), определяемые
химическими и биологическими процессами соответственно; Гh–0
и Гh+0 – по-
токи тепла на нижней границе перемешанного слоя и верхней границе ниж-
него слоя соответственно; T
0
и T
h – температура воды верхнего и нижнего
слоев соответственно; H – глубина бассейна; h – глубина верхнего переме-
шанного слоя; Кх – коэффициент горизонтальной диффузии.
При построении гидрохимического блока использовалась модель, разра-
ботанная ранее для условий редокс-зоны Черного моря [5] и учитывающая
процессы, происходящие в аэробных, анаэробных и переходных между ними
условиях. Переменными блока являются концентрации: взвешенного и рас-
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2010, № 1 65
творенного органического азота (PON, DON), аммония (NH4
+), нитритов
(NO2
−), нитратов (NO3
−), сероводорода (H2S), элементной серы (S0), тиосуль-
фатов (S2O3
2−), сульфатов (SO4
2−) и кислорода (O2). Модель описывает про-
цессы аммонификации, нитрификации, нитратредукции, тиоденитрификации,
окисления сероводорода, сульфатредукции, ассимиляции аммония автотроф-
ными микроорганизмами.
Биологический блок представлен объектно-ориентированной моделью,
включающей в себя описание фитопланктона, зоопланктона (в том числе
простейших) и придонной флоры. Базовым объектом модели является сово-
купность идентичных организмов какого-либо вида, содержащихся в объеме
воды цилиндрической формы. Это основная структурная единица модели,
для которой определены свойства и функции поведения: способность объекта
продуцировать биомассу, оценивать градиент поля пищевого ресурса и дви-
гаться для улучшения условий питания, потреблять доступную пищу и само-
му служить пищей для следующего звена трофической цепи. Постулируется,
что организмы данного объекта в течение модельного шага по времени нахо-
дятся в пределах его объема, где могут перемещаться как по вертикали, так и
по горизонтали. Несколько объектов могут одновременно находиться в од-
ном и том же месте пространства, взаимно проникая друг в друга. Степень
перекрытия объектов «хищников» и «жертв» определяет доступность пище-
вого ресурса (жертвы) для хищника. Изменение состояний этих объектов и
взаимодействие их друг с другом определяет интегральное поведение моде-
ли. Неживые элементы системы – соединения азота, серы, кислород, органи-
ческое вещество, так же как и гидрофизические характеристики среды, опи-
сываются традиционным образом на сетке.
Недостатком предыдущих вариантов объектно-ориентированной модели
(ООМ) было довольно грубое представление репродукции гидробионтов, по-
этому в настоящей модификации была использована параметризация процес-
сов роста и репродукции организмов зоопланктона, предложенная в работах
[6, 7]. В настоящей работе рассматривается один вид копепод – Euterpina acu-
tifrons, однако при введении соответствующих коэффициентов в параметри-
зации физиологических функций любой другой вид может быть легко добав-
лен в ООМ. Euterpina acutifrons является одним из немногих видов свободно-
плавающих копепод отряда Harpacticoida, обитающих в пелагиали.
С помощью объектов моделируется динамика популяций копепод и про-
стейших. Последние имеют более простую схему размножения путем деле-
ния. Трофическая модель, управляющая процессами питания, выделения,
смертности организмов, описана в работе [3]. Уравнения динамики биомассы
растительного планктона идентичны, приведенным в работе [1]. Динамика
поля фитопланктона определяется освещенностью, температурой воды, кон-
центрацией биогенных элементов, максимальной скоростью роста и отмира-
ния клеток, а также интенсивностью выедания фитофагами, для которых фи-
топланктон является основным ресурсом питания. В нижнем слое учитывает-
ся влияние, которое оказывает на рост фитопланктона затемненность воды
растительными клетками верхнего слоя. Поля фитопланктона, органического
вещества и всех прочих гидрохимических переменных модели рассчитыва-
ются отдельно для верхнего и нижнего слоев. Результирующая эффективная
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2010, № 1 66
биомасса, которая может быть использована на рост зоопланктона, рассчиты-
вается с учетом текущего положения границы между двумя слоями. В той же
пропорции, соответствующей соотношению между толщинами двух слоев,
окружающая среда получает вещества, выделяемые в результате жизнедея-
тельности планктонных организмов.
Модель жизненного цикла копепод. Жизненный цикл копепод пред-
ставляется состоящим из 12 последовательных стадий развития. Это науплии
N1 – N6, копеподиты C1 – C5 и взрослые особи (Adults). Особь считается пе-
решедшей в следующую стадию развития после достижения определенного
веса Xi (i = 1, …, 12), называемого критическим. Процесс репродукции стано-
вится возможным только для особи, достигшей последней стадии развития и
имеющей вес не ниже порогового уровня X12. Таким образом, в условиях де-
фицита ресурсов, когда особь голодает и теряет массу, размножение прекра-
щается. Пол особей в явном виде не задается. Предполагается, что при пере-
ходе старших копеподитных стадий во взрослое состояние деление на муж-
ской и женский пол происходит примерно поровну.
Длительность возрастных стадий копепод в модели зависит от условий
питания, поскольку единственным фактором, определяющим переход особи в
следующую стадию развития, по условиям модели, является превышение ее
массы над пороговым уровнем. В природе продолжительность возрастных
стадий, скорость роста, смертность рачков и другие индивидуальные харак-
теристики на разных этапах развития меняются в широких пределах. Пре-
имущество ООМ по сравнению с другими способами моделирования дина-
мики планктона в том, что в ООМ эти величины не параметризуются едино-
образно для всей популяции, а являются свойствами отдельных планктонных
объектов и рассчитываются исходя из конкретных условий, в которых суще-
ствуют эти объекты.
Рост биомассы взрослой особи описывается соотношением между коли-
чеством усвоенных ресурсов и затратами на метаболизм:
TRUC
dt
dW −−−= , (3)
где W – вес особи, C – масса потребленного в единицу времени пищевого ре-
сурса, U – неусвоенная часть ресурса, R – затраты на метаболизм, T – репро-
дуктивное вещество. Скорость потребления пищи C' зависит от биомассы
доступных ресурсов F, температуры среды Tw и веса особи W. Кроме того, на
скорость потребления ресурсов влияет очередная линька особи. В это время
скорость роста замедляется. Таким образом, скорость потребления выражает-
ся формулой:
)()()()( iw XWCWCTCFCC −=′ , (4)
∑=
⋅−−=
j
I
jij DJF
C
F
WCFC ,0025,0exp1)( max
1,0max ,
wT
w ppTC 21)( = , 3)( pWWC = ,
1
1
2
,
)(
)(
1)( +
+
<<
−
−−=− ii
ii
i
i XWX
XX
XW
XWC .
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2010, № 1 67
Числовые значения параметров, использованных в модели жизненного цикла копепод
Примечание: (») – то же значение, что и слева.
Параметр N1 N2 N3 N4 N5 N6 C1 C2 C3 C4 C5 Adults
Критический вес Xi , мг с.м. 0,063 0,078 0,1 0,13 0,16 0,20 0,25 0,28 0,34 0,4 0,48 0,93
Максимальная скорость роста Cmax, мг/сут 0,25 » » » » » » » » 0,30 » 0,35
Температурный коэффициент p1 0,2 » » » » » » » » » » »
Температурный коэффициент p2 1,1 » » » » » » » » » » »
Показатель экспоненты в аллометрическом
соотношении p3
0,75 » » » » » » » » » » »
Коэффициент усвоения пищи p4 0,7 » » » » » » » » » » »
Коэффициент стандартного обмена p5, 1/сут 0,04 » » » » » » » » » » »
Коэффициент активного обмена p6 0,3 » » » » » » » » » » »
Максимальная скорость репродукции p7,
мг/(сут⋅ инд)
- - - - - - - - - - - 0,4
Показатель экспоненты p8 - - - - - - - - - - - 10
Пороговый уровень удельной скорости роста
p9, 1/сут
0,01 » » » » » » » » » » »
Коэффициент формы кривой p10, 1/сут 0,008 » » » » » » » » » » »
Максимальная смертность p11, 1/сут 0,50 » » » » » 0,35 0,20 » » » »
Минимальная смертность p12, 1/сут 0,00 » » » » 0,15 0,00 » » » » »
Пороговая концентрация живого вещества
D0, мг/м
3
300 » » » » » » » » » » »
Показатель экспоненты β 0,85 » » » » » » » » » » »
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2010, № 1 68
В предыдущих формулах C
max – максимальная скорость роста; j – индекс,
обозначающий различные виды пищевых ресурсов (фитопланктон, простей-
шие, взвешенное органическое вещество); D
I
j – доступный пищевой ресурс
j-го типа; Jij – элементы матрицы пищевых предпочтений; pi – эмпирические
коэффициенты. В таблице приведены числовые значения всех эмпирических
коэффициентов, использованных в модели.
Ассимиляция пищевых ресурсов аппроксимируется соотношением
CpA 4= , т.е. неусвоенная часть ресурсов CpU )1( 4−= . В параметризации
метаболических затрат организма различаются стандартный обмен
WpRs 5= и активный метаболизм CpRa 6= . Как известно, в скоплениях
функциональная активность организмов снижается, эта зависимость получе-
на по натурным данным в многочисленных экспериментах с разными груп-
пами живых организмов [8, 9]. Для учета этого явления в формулы для расче-
та скорости потребления и обмена был введен дополнительный сомножитель
Kd, описывающий степенную зависимость от концентрации живого вещества
в сгущении:
,
,
,)/(
,1
,,
0
0
0
65 DD
DD
DD
KCpWKpRCKC ddd >
≤
=+=′= −β (5)
где D – средняя плотность биомассы копепод в месте расположения объекта,
D0 – пороговое значение, β – эмпирический коэффициент.
Предполагается, что репродукция возможна только после накопления
взрослой особью достаточного запаса питательных веществ. Кроме того,
кладка яиц не может повторяться чаще одного раза в tr дней. Количество ве-
щества, которое особь может затратить на репродукцию, зависит от ее веса:
88
8
12
7 pp
p
XW
W
pT
+
= , (6)
где X12 – пороговое значение веса особи, после превышения которого воз-
можна репродукция. Соответственно количество яиц в кладке определяется
как Nr = T/X1, где X1 – масса яйца.
Репродуктивный процесс в модели сопровождается появлением нового
объекта класса «зоопланктон», содержащего особи нулевой стадии разви-
тия – яйца. Масса нового объекта зависит от числа яиц в кладке одной особи
и от числа самок в объекте-родителе. Из наблюдений известно, что число са-
мок обычно превышает число самцов, поскольку длительность жизни самки в
среднем больше. В модели это описывается следующим образом. В момент
создания нового объекта в системе задается максимальная длительность жиз-
ни самцов как случайное число в некоторых допустимых пределах. Полагает-
ся, что время жизни самок превышает это число в nf раз (nf = 1,5…2,5). После
достижения самцами заданного максимального возраста их коэффициент
смертности mm увеличивается до mmax, в то время как смертность самок оста-
ется прежней. Объект продолжает существовать в системе до наступления
максимального возраста самок, при этом соотношение между самками и сам-
цами в объекте меняется. Полагая, что при прочих равных условиях числен-
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2010, № 1 69
ность самцов и самок вследствие смертности уменьшается как tmm−e и
tm f−
e
соответственно (где t – время, mm и mf – коэффициенты смертности самцов и
самок), изменение соотношения между ними с течением времени может быть
оценено как
tmm fm )(
e
−
. Учитывая это, массу нового объекта можно вычислить
как
))((
11
maxe,
atmm
kfrfk
fmNNXNNM
−−
+ == ,
где Nk – число особей в объекте-родителе, Nf – число самок, amax – макси-
мальный возраст самцов в объекте. Положение нового объекта в пространст-
ве совпадает с положением объекта-родителя, радиус объекта задается мини-
мальным. В течение 3 модельных суток этот объект не потребляет ресурсов
из окружающей среды, затем происходит его переход в стадию N1, при этом
масса каждой особи остается неизменной (X1). После этого объект начинает
подчиняться обычным правилам существования объектов в системе.
Коэффициент смертности аппроксимируется функцией удельной скоро-
сти роста копепод Gs, а также зависит от стадии развития, поскольку от нее
зависят числовые значения коэффициентов, входящих в формулу:
≥
−
−−+
<
= ,,
))((
,,
9
10
1091211
12
911
pG
pG
pppp
p
pGp
m
s
s
s
(7)
.
W
RUC
Gs
−−=
Смертность организмов существенно повышается при переходе от науп-
лиальных стадий к копеподитным, затем коэффициент смертности вновь сни-
жается.
Анализ результатов численных экспериментов. Было выполнено три
серии имитационных экспериментов по исследованию динамики возрастной
структуры популяции модельного вида копепод. В первой исследовалось раз-
витие генерации, начиная от первой стадии развития N1 при различных тем-
пературных и трофических условиях. Во второй изучался процесс установле-
ния стационарной возрастной структуры при задании в начальный момент
случайного распределения объектов по стадиям роста. Анализировались раз-
личия в возрастной структуре при благоприятных и неблагоприятных усло-
виях роста популяции. Третья серия экспериментов выполнялась для изуче-
ния возникновения популяционных волн, появляющихся в результате воз-
действия дестабилизирующих факторов на развитие популяций.
Расчетная область представляла собой бассейн глубиной 30 м с горизон-
тальными размерами 10 × 10 км. На боковых границах задавались условия
периодичности. В начальный момент с помощью датчика случайных чисел
вычислялись координаты объектов, имитирующих живые элементы экоси-
стемы. Начальное значение плотности биомассы объекта зоопланктона –
170 мг/м3, одинаковое для объектов, имитирующих простейших и копепод.
Средняя биомасса фитопланктона в начальный момент в верхнем слое –
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2010, № 1 70
650 мг/м3, в нижнем – 40 мг/м3. Концентрации органических и неорганиче-
ских соединений азота в начале расчета задавались соответствующими ста-
ционарному состоянию системы, параметры которого были определены в
других экспериментах [1]. Температура воздуха в течение всего модельного
времени была постоянной, динамическая скорость трения в воде задавалась
случайной функцией времени, а инсоляция – синусоидой с периодом 1 сут.
Шаг по времени для гидрологического и гидрохимического блоков составлял
0,25 сут и 1 сут – для биологического блока, шаг по пространству – 200 м.
Р и с. 1. Графики изменчивости гидрологических и трофических условий расчета: а – темпе-
ратура воды в верхнем (1) и нижнем (2) слоях, а также глубина перемешанного слоя (3); б –
средние величины биомассы фитопланктона (4), простейших (5), концентраций взвешенного
(6) и растворенного (7) органического азота
10
15
20
25
0 10 20 30 40 50 60 70 80 сут
Т, °С
10
15
20
25
h, м
1 2 3
а
0,1
1
10
100
1000
10000
0 10 20 30 40 50 60 70 80 сут
мг/м3
4 5 6 7
мг/м3
б
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2010, № 1 71
Обеспеченность пищевыми ресурсами и гидрологические условия расче-
та показаны на рис. 1. При постоянной температуре воздуха и переменном
ветре происходит прогрев верхнего слоя. Нижний слой также периодически
получает тепло (при колебании термоклина), его температура постепенно
растет. Концентрации пищевых ресурсов для копепод в течение всего време-
ни расчета сохраняются приблизительно на одном и том же уровне. Это дос-
тигается заданием в начальный момент сбалансированных между собой зна-
чений концентраций органического и неорганического азота и биомассы фи-
топланктона в верхнем и нижнем слоях. Такие условия являются вполне
удовлетворительными для нормального роста популяции, о чем свидетельст-
вует экспоненциальный рост биомассы в первые 25 сут модельного времени.
При задании в модели более низкой температуры воды скорость роста попу-
ляции копепод оказывается заметно меньше, а длительность прохождения
организмами последовательных стадий развития увеличивается. Недостаток
питательных веществ также приводит к замедлению роста, а потом и к сни-
жению биомассы копепод (и простейших) в системе.
Р и с. 2. Развитие первой генерации копепод: 1 – средний вес особей; 2 – преобладающая стадия
развития; 3 – средняя длительность стадий; 4 – разность критических весов последующих стадий
развития особей – потенциальный весовой барьер перехода в следующую стадию Xi+1 – Xi
а
0
0,5
1
1,5
2
0 10 20 30 сут
W, мг
0
2
4
6
8
10
12
н
о
м
е
р
с
та
д
и
и
1 2
0
1
2
3
4
5
6
N1 N2 N3 N4 N5 N6 C1 C2 C3 C4 С5
сут
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
мг
3 4
б
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2010, № 1 72
0
100
200
300
400
0 10 20 30 40 50 60 70 80 сут
D, мг/м3
N1 N2 N3 N4 N5 N6
C1 C2 C3 C4 C5 Adults
а
0%
20%
40%
60%
80%
100%
0 10 20 30 40 50 60 70 80 сут
N1 N2 N3 N4 N5 N6
C1 C2 C3 C4 C5 Adults
б
Первая генерация копепод в течение 20 – 25 сут последовательно прохо-
дит стадии развития от N1 до взрослых особей, каждая из стадий занимает 1 –
2 сут. Изменения среднего веса особей и преобладающей стадии развития в
процессе эволюции первой генерации показаны на рис. 2, а. На рис. 2, б при-
ведены в сравнении средняя длительность последовательных стадий развития
особей и график потенциального весового барьера, который нужно преодо-
леть организмам, чтобы перейти в следующую стадию развития Xi+1 – Xi. Как
видим, эти величины хорошо коррелируют между собой.
Р и с. 3. Развитие популяции модельного вида копепод при задании в начальный момент объ-
ектов стадии N1: а – динамика биомассы, средней по расчетной области; б – возрастная струк-
тура популяции (численность разных стадий развития в процентах к общей численности попу-
ляции)
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2010, № 1 73
Рис. 3, а демонстрирует динамику биомассы каждой стадии развития, на
рис. 3, б показана динамика возрастной структуры, где численность каждой
стадии представляется в процентном отношении к общей численности попу-
ляции в расчетной области. Общая биомасса популяции экспоненциально
растет, за исключением времени перехода от науплиальных стадий к копепо-
дитным, когда рост биомассы популяции несколько замедляется из-за повы-
шения смертности особей. После достижения первой генерацией взрослого
состояния и до конца модельного расчета наблюдается присутствие в попу-
ляции особей всех стадий развития одновременно. Первая генерация успевает
дважды произвести кладку яиц до истечения времени жизни (в этом расчете
максимальный возраст самцов 27 ± 5 дней, самок 38 ± 5 дней), это видно на
графике динамики биомассы науплиусов стадий N1 – N3 в промежутке меж-
ду 20-ми и 40-ми модельными сутками. В последующее время такие волны
сглаживаются, поскольку обеспеченность ресурсами меняется в расчетной
области неравномерно: живые объекты, находясь в разных трофических ус-
ловиях, питаются по-разному, соответственно кладка яиц происходит у них в
разное время. Волны на графиках биомассы, вызванные наличием в популя-
ции в начальный момент только одной стадии развития, сглаживаются со
временем, возрастная структура стабилизируется.
Стационарный возрастной состав популяции был оценен путем проведе-
ния расчетов на установление с заданием в начальный момент случайного
распределения особей разных стадий развития. Рис. 4 иллюстрирует различия
в стационарной возрастной структуре популяции модельного вида копепод
при благоприятных и неблагоприятных условиях роста.
0%
10%
20%
30%
N1 N2 N3 N4 N5 N6 C1 C2 C3 C4 C5 Adults
1 2
Р и с. 4. Возрастной состав популяции модельного вида копепод (численность разных стадий
развития в процентах к общей численности популяции): 1 – стационарное состояние при ста-
бильно хороших трофических условиях и оптимальной температуре воды; 2 – при неблагопри-
ятных условиях (недостаточно ресурсов, относительно низкая температура воды)
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2010, № 1 74
При изобилии пищевых ресурсов и благоприятной температуре устанав-
ливается состояние, когда почти 30 % численности популяции составляют
науплиусы стадии развития N1 и около 15 % – взрослые особи. Численность
стадий N2 – N6 снижается по мере увеличения номера стадии от 8,5 до 4,5 %.
Копеподитные стадии, за исключением С5, составляют 2 – 4 %. Максималь-
ная из всех копеподитных стадий доля численности особей, находящихся на
стадии С5, – 11 %, видимо, объясняется тем, что для перехода из С5 во взрос-
лое состояние особи необходимо увеличить свою массу почти вдвое (табли-
ца). Полученный стационарный возрастной состав популяции действительно
стабилен для сходных условий – это подтвердили численные эксперименты,
выполненные при разных управляющих и начальных условиях: варьировался
максимальный возраст самцов и самок (до 50 и 75 сут соответственно), воз-
растная структура популяции в начальный момент, запасы пищевых ресур-
сов, температура воды. Если пищевых ресурсов оказывалось недостаточно
для нормального роста особей и биомасса популяции снижалась, возрастной
состав менялся в сторону уменьшения численности взрослых особей и науп-
лиальных стадий и увеличения доли копеподитов, особенно существенно уве-
личивалась численность стадии С5 (до 26 – 28 %). К такому же результату
приводило снижение температуры воды до 16 – 18 ºС.
В экспериментах наблюдалось явление, которое можно назвать «популя-
ционной волной», понимая под этим чередование во времени относительно
многочисленных и малочисленных стадий развития генерации. Такое чередо-
вание могло сопровождаться и соответствующими колебаниями биомассы
всей популяции. Популяционные волны наиболее четко видны на графиках
модельной динамики биомассы и численности популяции, полученных при
задании в начальный момент только объектов стадии N1 (рис. 3). Такие же
волны возникают при изъятии в какой-то момент одной или нескольких ста-
дий развития. Период популяционных волн совпадает с периодом созревания
особей – в среднем 23 – 25 сут. На рис. 5 показана динамика плотности попу-
ляции и ее возрастной структуры при задании в начальный момент всех ста-
дий развития, кроме С5 и Adults. Поскольку эти стадии составляют основную
часть биомассы популяции (рис. 3, а), их изъятие в начальный момент време-
ни, естественно, приводит к возникновению волн на графике общей биомас-
сы популяции. Видно, что со временем волна сглаживается и устанавливается
стационарная возрастная структура, близкая к представленной на рис. 4.
Аналогичные волны вызываются также неблагоприятными изменениями
условий развития популяции – снижением температуры воды, гипоксией, го-
лоданием. По всей видимости, это связано с тем, что организмы на разных
стадиях развития по-разному реагируют на ухудшение жизненных условий.
Соответственно относительно больше падает численность наиболее уязвимой
стадии, что и является причиной возникновения популяционной волны. При
длительном воздействии неблагоприятных условий повторные колебания
общей биомассы могут иметь достаточно длинный период и не наблюдаться
на фоне короткопериодных процессов, связанных с изменениями внешних
воздействий. Однако на графиках динамики возрастной структуры эти волны
хорошо видны, и их период определяется длительностью созревания планк-
тонных животных (рис. 6).
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2010, № 1 75
Р и с. 5. Популяционные волны в изменчивости биомассы популяции модельного вида копе-
под: а – динамика биомассы, средней по расчетной области; б – возрастная структура популя-
ции (численность разных стадий развития в процентах к общей численности популяции; в на-
чальный момент заданы объекты стадий от N1 до С4)
0
50
100
150
200
250
300
350
400
0 10 20 30 40 50 60 70 80 сут
D, мг/м3
N1 N2 N3 N4 N5 N6
C1 C2 C3 C4 C5 Adults
а
0%
20%
40%
60%
80%
100%
0 10 20 30 40 50 60 70 80 сут
N1 N2 N3 N4 N5 N6
C1 C2 C3 C4 C5 Adults
б
0
50
100
150
200
250
300
350
400
0 10 20 30 40 50 60 70 80 сут
D, мг/м3
N1 N2 N3 N4 N5 N6
C1 C2 C3 C4 C5 Adults
а
0%
20%
40%
60%
80%
100%
0 10 20 30 40 50 60 70 80 сут
N1 N2 N3 N4 N5 N6
C1 C2 C3 C4 C5 Adults
б
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2010, № 1 76
Р и с. 6. Популяционные волны вследствие воздействия неблагоприятных температурных
условий в первые 20 сут развития популяции: а – гидрологические условия численного экспе-
римента (1 – температура верхнего слоя, 2 – температура нижнего слоя, 3 – толщина переме-
шанного слоя); б – динамика возрастной структуры популяции
В качестве начальных условий численного эксперимента, результаты ко-
торого представлены на рис. 6, задавалась возрастная структура, соответст-
вующая стационарному состоянию популяции, запасы пищевых ресурсов
также удовлетворяли условиям стабильного развития. В качестве неблаго-
приятного фактора развития рассматривалось воздействие пониженной тем-
пературы верхнего и нижнего слоев (соответственно 18 и 10 °С). Популяция
развивалась при пониженной температуре в течение 20 сут модельного вре-
а
10
15
20
25
0 10 20 30 40 50 60 70 80 сут
Т, °С
0
5
10
15
20
25
h, м
1 2 3
0%
20%
40%
60%
80%
100%
0 10 20 30 40 50 60 70 80 сут
N1 N2 N3 N4 N5 N6
C1 C2 C3 C4 C5 Adults
б
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2010, № 1 77
мени, после чего фактор угнетения роста популяции был устранен. Из рисун-
ка видно, что колебания возрастного состава популяции наблюдались и после
окончания действия угнетающего фактора. Повторные минимумы численно-
сти всех стадий наблюдались последовательно, начиная с 60-х сут модельно-
го времени, хотя внешние условия были стабильны и благоприятствовали
нормальному развитию популяции (рис. 6, а, б).
К аналогичным последствиям приводит воздействие гипоксии в нижнем
слое (рис. 7). В течение первых 20 сут численного эксперимента популяция
испытывала воздействие недостатка кислорода, которое затем было устране-
но (рис. 7, а). Однако повторное снижение численности разных стадий копе-
под наблюдалось и после окончания воздействия неблагоприятного фактора.
Обеспеченность пищевыми ресурсами и температура поддерживались опти-
мальными для развития популяции.
Р и с. 7. Популяционные волны вследствие воздействия гипоксии в первые 20 сут развития
популяции: а – гидрологические условия численного эксперимента (1 – содержание кислорода
в верхнем слое, 2 – содержание кислорода в нижнем слое); б – динамика возрастной структуры
популяции
0
1
2
3
4
5
6
0 10 20 30 40 50 60 70 80 сут
O2, мл/л
1 2
а
0%
20%
40%
60%
80%
100%
0 10 20 30 40 50 60 70 80 сут
N1 N2 N3 N4 N5 N6
C1 C2 C3 C4 C5 Adults
б
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2010, № 1 78
Рис. 8 иллюстрирует причины возникновения популяционных волн в
экспериментах с воздействием пониженной температуры и гипоксии, пред-
ставленных на рис. 6 и 7. На этом рисунке показана динамика возрастной
структуры при развитии популяции начиная со стадии N1.
Р и с. 8. Развитие популяции от стадии N1 при неблагоприятных условиях: а – при понижен-
ной температуре воды; б – в условиях гипоксии в нижнем слое
0
50
100
150
200
250
300
350
400
0 5 10 15 20 25 30 35 сут
N, экз/м3
N1 N2 N3 N4 N5 N6
C1 C2 C3 C4 C5 Adults
а
0
50
100
150
200
250
300
350
400
0 5 10 15 20 сут
N, экз/м3
N1 N2 N3 N4 N5 N6
C1 C2 C3 C4 C5 Adults
б
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2010, № 1 79
На рис. 8, а представлены результаты расчета с воздействием понижен-
ной температуры, а на рис. 8, б – расчета с наличием гипоксии в нижнем
слое. Как видим, неблагоприятные температурные условия приводят к резко-
му снижению численности всех стадий развития копепод. Сильнее других
реагируют особи, находящиеся на ранних стадиях развития (N1 – N3). В от-
личие от низкой температуры недостаток кислорода особенно плохо перено-
сится особями при переходе от науплиальных стадий к копеподитным. В
этом периоде развития копепод их естественная смертность заметно увели-
чивается, что в сочетании с воздействием гипоксии приводит чуть ли не к
полному вымиранию популяции. Таким образом, причиной возникновения
популяционной волны и в том и в другом случае является нарушение соот-
ношений между численностью разных стадий развития, т.е. нарушение ус-
тойчивой возрастной структуры популяции.
Заключение. Анализ результатов численных экспериментов, выполнен-
ных с помощью модели, подтверждает исходную предпосылку работы о том,
что подобная модель может рассматриваться как полезный инструмент ис-
следования биологических процессов, недоступных для прямого наблюдения
in situ. Действительно, данные полевых наблюдений, дающие информацию о
динамике возрастной структуры копепод в естественных условиях, практиче-
ски отсутствуют. Обычно при обработке проб подсчитывается число самцов,
самок и копеподитов без разграничения по стадиям развития. В связи с этим
представляет интерес рассмотрение имитационных данных, полученных с
помощью модели, в которой заложено детальное описание основных физио-
логических функций организмов и имитируются внешние воздействия среды
на популяцию. Задавая разные условия существования для популяции, иссле-
дователь может изучать ее адаптационные возможности.
Результаты, полученные в экспериментах, не противоречат литератур-
ным данным об изменчивости возрастного состава популяций копепод при
разных трофических условиях [10]. Так, известно, что активный рост числен-
ности популяции при изобилии ресурсов и благоприятных температурных
условиях сопровождается повышенным количеством науплиусов и взрослых
особей. В более суровых условиях копеподитные стадии превалируют над
взрослыми особями и науплиусами.
Выполненные имитационные эксперименты показали, что при отсутст-
вии хищника в популяции могут возникать колебания численности особей и
соответствующие колебания биомассы популяции, аналогичные колебаниям,
связанным с хищничеством. Они возникают в результате относительно крат-
ковременного воздействия на популяцию дестабилизирующих факторов раз-
личной природы. После прекращения возмущающего воздействия эти коле-
бания сохраняются еще в течение некоторого времени. Такие популяционные
волны отмечались по данным наблюдений за естественными популяциями
гидробионтов. Например, известны колебания численности взрослых особей
в популяциях рыб с периодом, соответствующим длительности созревания.
Возможная причина этих волн – колебания биомассы фитопланктона опреде-
ленной размерной группы, необходимой для питания личинок этих рыб, что,
в свою очередь, может вызываться изменчивостью гидрофизических условий.
ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2010, № 1 80
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Васечкина Е.Ф., Ярин В.Д. Объектно-ориентированное моделирование экосистемы при-
брежной зоны моря // Морской гидрофизический журнал. – 2009. – № 5. – С. 53 – 78.
2. Васечкина Е.Ф., Ярин В.Д. Моделирование возникновения и распространения гипоксии
на мелководье // Морской экологический журнал. – 2006. – 5, № 3. – С. 57 – 69.
3. Васечкина Е.Ф., Ярин В.Д. Объектно-ориентированная химико-биологическая модель
экосистемы на мелководье // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой
зон и комплексное использование ресурсов шельфа. – Севастополь: МГИ НАН Украи-
ны, 2007. – Вып. 13. – С. 41 – 51.
4. Васечкина Е.Ф. Интегральная модель деятельного слоя Черного моря // Морской гид-
рофизический журнал. – 1985. – № 6. – С.23 – 29.
5. Якушев Е.В., Неретин Л.Н., Волков И.И. Математическое моделирование трансформа-
ции соединений азота и восстановленной серы в аэробных, анаэробных и переходных
между ними условиях на примере редокс-зоны Черного моря // Геохимия. – 1994. –
№ 10. – С. 1489 – 1502.
6. Carlotti F., Sciandra A. Population dynamics model of Euterpina acutifrons (Copepoda: Har-
pacticoida) coupling individual growth and larval development // Mar. Ecol. Prog. – 1989. –
Ser. 56. – P. 225 – 242.
7. Carlotti F., Nival P. Model of copepod growth and development: moulting and mortality in
relation to physiological processes during an individual moult cycle // Ibid. – 1992. –
Ser. 84. – P. 219 – 233.
8. Хайлов К.М., Попов А.Е. Концентрация живой массы как регулятор функционирования
водных организмов // Экология моря. – 1983. – № 15. – С. 3 – 15.
9. Хайлов К.М., Празукин А.В., Минкина Н.И. и др. Концентрация и функциональная ак-
тивность живого вещества в сгущениях разного уровня организации // Успехи совре-
менной биологии. – 1999. – 119, № 1. – С. 3 – 14.
10. Дворецкий В.Г., Пахомова Н.А. Сравнительная характеристика популяций Oithona
similis (Claus) в водах Печорского моря и прибрежной зоны Восточного Мурмана //
Вестник МГТУ. – 2006. – 9, № 5. – С.797 – 804.
Морской гидрофизический институт НАН Украины,
Севастополь
Материал поступил
в редакцию 12.08.08
АНОТАЦІЯ Динаміка вікової структури популяцій копеподів досліджується за допомогою
хіміко-біологічної моделі екосистеми мілководдя, розробленої в рамках технології об'єктно-
орієнтованого моделювання морських екологічних систем. Прототипом модельного виду ко-
пеподів є Euterpina acutifrons, ряд Harpacticoida. У роботі наведено докладний опис парамет-
ризацій, використаних для опису життєвого циклу цього виду. Аналізуються результати чи-
сельних експериментів, в яких досліджувалися еволюція генерації копеподів від першої стадії
розвитку, встановлення стаціонарної вікової структури за різних температурних і трофічних
умов, а також виникнення хвиль популяцій як наслідків дії на популяцію дестабілізуючих чин-
ників.
ABSTRACT Dynamics of the age structure of copepod population is studied due to the chemical-
biological model of shallow water ecosystem developed within the framework of the method of indi-
vidual-oriented modeling of marine ecological systems. The prototype of the model copepod species
is Euterpina acutifrons, class Harpacticoida. Detailed description of parameterizations used for de-
scribing life cycle of this species is presented. Analyzed are the results of numerical experiments
which study development of copepod generation from the its first stage, development of stationary
age structure at various temperature and trophic conditions, and also occurring of population waves
resulting from the influence of destabilizing factors upon the population.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-56726 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0233-7584 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-01T15:10:13Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Морський гідрофізичний інститут НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Васечкина, Е.Ф. Ярин, В.Д. 2014-02-22T22:01:59Z 2014-02-22T22:01:59Z 2010 Моделирование динамики возрастной структуры популяций свободноплавающих копепод Черного моря / Е.Ф. Васечкина, В.Д. Ярин // Морской гидрофизический журнал. — 2010. — № 1. — С. 63-68. — Бібліогр.: 10 назв. — рос. 0233-7584 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/56726 519.876.5:574.583 Динамика возрастной структуры популяций копепод исследуется с помощью химико-биологической модели экосистемы мелководья, разработанной в рамках технологии объектно-ориентированного моделирования морских экологических систем. Прототипом модельного вида копепод является Euterpina acutifrons, отряд Harpacticoida. В работе приведено подробное описание параметризаций, использованных для описания жизненного цикла этого вида. Анализируются результаты численных экспериментов, в которых исследовались эволюция генерации копепод от первой стадии развития, установление стационарной возрастной структуры при различных температурных и трофических условиях, а также возникновение популяционных волн как последствий воздействия на популяцию дестабилизирующих факторов. Динаміка вікової структури популяцій копеподів досліджується за допомогою хіміко-біологічної моделі екосистеми мілководдя, розробленої в рамках технології об'єктноорієнтованого моделювання морських екологічних систем. Прототипом модельного виду копеподів є Euterpina acutifrons, ряд Harpacticoida. У роботі наведено докладний опис параметризацій, використаних для опису життєвого циклу цього виду. Аналізуються результати чисельних експериментів, в яких досліджувалися еволюція генерації копеподів від першої стадії розвитку, встановлення стаціонарної вікової структури за різних температурних і трофічних умов, а також виникнення хвиль популяцій як наслідків дії на популяцію дестабілізуючих чинників. Dynamics of the age structure of copepod population is studied due to the chemicalbiological model of shallow water ecosystem developed within the framework of the method of individual-oriented modeling of marine ecological systems. The prototype of the model copepod species is Euterpina acutifrons, class Harpacticoida. Detailed description of parameterizations used for describing life cycle of this species is presented. Analyzed are the results of numerical experiments which study development of copepod generation from the its first stage, development of stationary age structure at various temperature and trophic conditions, and also occurring of population waves resulting from the influence of destabilizing factors upon the population. ru Морський гідрофізичний інститут НАН України Морской гидрофизический журнал Математическое моделирование морских систем Моделирование динамики возрастной структуры популяций свободноплавающих копепод Черного моря Моделювання динаміки вікової структури популяцій вільноплавучих копеподів Чорного моря Modeling of dynamics of the age structure of free-swimming copepod populations in the Black Sea Article published earlier |
| spellingShingle | Моделирование динамики возрастной структуры популяций свободноплавающих копепод Черного моря Васечкина, Е.Ф. Ярин, В.Д. Математическое моделирование морских систем |
| title | Моделирование динамики возрастной структуры популяций свободноплавающих копепод Черного моря |
| title_alt | Моделювання динаміки вікової структури популяцій вільноплавучих копеподів Чорного моря Modeling of dynamics of the age structure of free-swimming copepod populations in the Black Sea |
| title_full | Моделирование динамики возрастной структуры популяций свободноплавающих копепод Черного моря |
| title_fullStr | Моделирование динамики возрастной структуры популяций свободноплавающих копепод Черного моря |
| title_full_unstemmed | Моделирование динамики возрастной структуры популяций свободноплавающих копепод Черного моря |
| title_short | Моделирование динамики возрастной структуры популяций свободноплавающих копепод Черного моря |
| title_sort | моделирование динамики возрастной структуры популяций свободноплавающих копепод черного моря |
| topic | Математическое моделирование морских систем |
| topic_facet | Математическое моделирование морских систем |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/56726 |
| work_keys_str_mv | AT vasečkinaef modelirovaniedinamikivozrastnoistrukturypopulâciisvobodnoplavaûŝihkopepodčernogomorâ AT ârinvd modelirovaniedinamikivozrastnoistrukturypopulâciisvobodnoplavaûŝihkopepodčernogomorâ AT vasečkinaef modelûvannâdinamíkivíkovoístrukturipopulâcíivílʹnoplavučihkopepodívčornogomorâ AT ârinvd modelûvannâdinamíkivíkovoístrukturipopulâcíivílʹnoplavučihkopepodívčornogomorâ AT vasečkinaef modelingofdynamicsoftheagestructureoffreeswimmingcopepodpopulationsintheblacksea AT ârinvd modelingofdynamicsoftheagestructureoffreeswimmingcopepodpopulationsintheblacksea |