Імітаційна імовірнісна модель дендрита нейрона
В роботі запропонована імітаційна теоретико-ймовірнісна модель дендрита нейрона, алгоритм 
 моделювання реалізовано в програмі імітації дендритного дерева. Дендрит нейрона розглядається як 
 упорядкована множина сегментів, кожен з яких закінчується точкою розгалуження чи кінцем дендр...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Математичні машини і системи |
|---|---|
| Дата: | 2006 |
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Українська |
| Опубліковано: |
Інститут проблем математичних машин і систем НАН України
2006
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/58963 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Імітаційна імовірнісна модель дендрита нейрона / Я.С. Бондаренко // Мат. машини і системи. — 2006. — № 1. — С. 13-27. — Бібліогр.: 26 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860020401410670592 |
|---|---|
| author | Бондаренко, Я.С. |
| author_facet | Бондаренко, Я.С. |
| citation_txt | Імітаційна імовірнісна модель дендрита нейрона / Я.С. Бондаренко // Мат. машини і системи. — 2006. — № 1. — С. 13-27. — Бібліогр.: 26 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Математичні машини і системи |
| description | В роботі запропонована імітаційна теоретико-ймовірнісна модель дендрита нейрона, алгоритм 
моделювання реалізовано в програмі імітації дендритного дерева. Дендрит нейрона розглядається як 
упорядкована множина сегментів, кожен з яких закінчується точкою розгалуження чи кінцем дендрита, при 
цьому довжина сегмента, кут між сегментами, крок, з яким проходиться сегмент, відстань між точками 
росту піддерев, число кроків в сегменті та інші числові характеристики є випадковими величинами. У 
модель дендрита закладаються розподіли величини кута між материнським і дочірнім сегментами, 
величини проміжного кута, розподіл кроку, з яким проходиться сегмент, імовірність розгалуження 
сегмента, імовірність продовження росту сегмента з піддеревами та без піддерев, імовірність появи 
піддерева, імовірність формування сегмента як сегмента з піддеревами та без піддерев. Роботу 
алгоритму моделювання, адекватність описання реального дендрита моделлю проілюстровано на 
прикладі моделювання дендритів Пуркін’є клітини. Адекватність моделі реальному дендриту Пуркін’є 
клітини встановлюється через перевірку статистичних гіпотез про збіг розподілів та параметрів 
розподілів моделі й реального дендрита нейрона.
В работе предложена имитационная теоретико-вероятностная модель дендрита нейрона, 
алгоритм моделирования реализован в программе имитации дендритного дерева. Дендрит нейрона 
рассматривается как упорядоченное множество сегментов, каждый сегмент заканчивается точкой 
ветвления или концом дендрита, при этом длина сегмента, угол между сегментами, шаг, с которым 
оператор проходит сегмент, расстояние между точками роста поддеревьев, число шагов оператора в 
сегменте и другие числовые характеристики являются случайными величинами. В модель дендрита 
закладываются распределения величины угла между материнским и дочерним сегментами, величины 
промежуточного угла, распределение шага, с которым проходится сегмент, вероятность ветвления 
сегмента, вероятность продолжения роста сегмента с поддеревьями и без поддеревьев, вероятность 
появления поддерева на сегменте, вероятность формирования сегмента как сегмента с поддеревьями и 
без поддеревьев. Работу алгоритма моделирования, адекватность описания реального дендрита моделью 
проиллюстрировано на примере моделирования дендритов Пуркинье клетки.
The present study offers an imitative theoretical-probability model of dendritic tree. The algorithm of 
simulation of the dendrite is realized in the program of imitation of dendritic tree. Dendrite of neuron is an ordered set 
of segments, each of them ends with a branch point (branching is binary) or an end of dendrite. Lengths of segments, 
angles between segments, sampling intervals, distances between growth points of the subtrees, the number of 
sampling intervals in segment and other numerical characteristics are random variables. The distribution of the value 
of the angle between the mother and the daughter segments, distribution of the value of the intermediate angle, 
distribution of the length of the sampling intervals, probability of the branching of segments, probability of the growth 
continuation of segments with subtrees and segments without subtrees, probability of the occurrence of subtree, 
probability of the forming of the segment as the segment with subtrees and the segment without subtrees are 
substituted in probability model. The work of algorithm and the adequacy of probability model of dendrite tree are 
verified on the example of Purkinje cells.
|
| first_indexed | 2025-12-07T16:47:10Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2006, № 1 13
УДК 519.2+612.8
Я.С. БОНДАРЕНКО
ІМІТАЦІЙНА ІМОВІРНІСНА МОДЕЛЬ ДЕНДРИТА НЕЙРОНА
Abstract: The present study offers an imitative theoretical-probability model of dendritic tree. The algorithm of
simulation of the dendrite is realized in the program of imitation of dendritic tree. Dendrite of neuron is an ordered set
of segments, each of them ends with a branch point (branching is binary) or an end of dendrite. Lengths of segments,
angles between segments, sampling intervals, distances between growth points of the subtrees, the number of
sampling intervals in segment and other numerical characteristics are random variables. The distribution of the value
of the angle between the mother and the daughter segments, distribution of the value of the intermediate angle,
distribution of the length of the sampling intervals, probability of the branching of segments, probability of the growth
continuation of segments with subtrees and segments without subtrees, probability of the occurrence of subtree,
probability of the forming of the segment as the segment with subtrees and the segment without subtrees are
substituted in probability model. The work of algorithm and the adequacy of probability model of dendrite tree are
verified on the example of Purkinje cells
Key words: neuron, dendrite, probability, model, adequacy.
Анотація: В роботі запропонована імітаційна теоретико-ймовірнісна модель дендрита нейрона, алгоритм
моделювання реалізовано в програмі імітації дендритного дерева. Дендрит нейрона розглядається як
упорядкована множина сегментів, кожен з яких закінчується точкою розгалуження чи кінцем дендрита, при
цьому довжина сегмента, кут між сегментами, крок, з яким проходиться сегмент, відстань між точками
росту піддерев, число кроків в сегменті та інші числові характеристики є випадковими величинами. У
модель дендрита закладаються розподіли величини кута між материнським і дочірнім сегментами,
величини проміжного кута, розподіл кроку, з яким проходиться сегмент, імовірність розгалуження
сегмента, імовірність продовження росту сегмента з піддеревами та без піддерев, імовірність появи
піддерева, імовірність формування сегмента як сегмента з піддеревами та без піддерев. Роботу
алгоритму моделювання, адекватність описання реального дендрита моделлю проілюстровано на
прикладі моделювання дендритів Пуркін’є клітини. Адекватність моделі реальному дендриту Пуркін’є
клітини встановлюється через перевірку статистичних гіпотез про збіг розподілів та параметрів
розподілів моделі й реального дендрита нейрона.
Ключові слова: нейрон, дендрит, імовірність, модель, адекватність.
Аннотация: В работе предложена имитационная теоретико-вероятностная модель дендрита нейрона,
алгоритм моделирования реализован в программе имитации дендритного дерева. Дендрит нейрона
рассматривается как упорядоченное множество сегментов, каждый сегмент заканчивается точкой
ветвления или концом дендрита, при этом длина сегмента, угол между сегментами, шаг, с которым
оператор проходит сегмент, расстояние между точками роста поддеревьев, число шагов оператора в
сегменте и другие числовые характеристики являются случайными величинами. В модель дендрита
закладываются распределения величины угла между материнским и дочерним сегментами, величины
промежуточного угла, распределение шага, с которым проходится сегмент, вероятность ветвления
сегмента, вероятность продолжения роста сегмента с поддеревьями и без поддеревьев, вероятность
появления поддерева на сегменте, вероятность формирования сегмента как сегмента с поддеревьями и
без поддеревьев. Работу алгоритма моделирования, адекватность описания реального дендрита моделью
проиллюстрировано на примере моделирования дендритов Пуркинье клетки.
Ключевые слова: нейрон, дендрит, вероятность, модель, адекватность.
1. Вступ
Нейрон – основна функціональна і структурна одиниця нервової системи. Нейрон складається із
соми (тіла клітини), аксона та дендритів. Дендрит нейрона має імовірнісну природу. Актуальною
проблематикою дослідження нейрона останнім часом є задача побудови адекватних математичних
моделей дендритів нейронів.
Розвиток математичних досліджень дендритів біологічних нейронів умовно можна розбити
на чотири етапи. На першому етапі аналізувалися окремі метричні та топологічні характеристики
дендрита і формулювалися співвідношення, які їх пов’язують [1–11]. На другому етапі вивчалася
залежність імовірності розгалуження сегмента від низки параметрів [12–16]. Третій етап
присвячений розробці алгоритмів побудови моделей дендритних дерев [1, 2, 13, 16–19]. На
четвертому етапі порівнювались моделі та реальні дендрити [13, 19–23].
ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2006, № 1 14
Перша модель дендрита нейрона була запропонована в 80-ті роки двадцятого століття в
роботах Hillman [1, 2]. Для описання дендрита Hillman розглянув такі параметри: діаметр stemD
кореневого сегмента, пороговий діаметр Th закінчення сегмента, коефіцієнт HTPR звуження
сегмента, довжину L сегмента, співвідношення діаметрів D материнського та 21 , dd дочірніх
сегментів: nnn ddD 21 += , відношення 21 ddDR = діаметрів дочірніх сегментів, орієнтацію нейрона у
просторі (ці параметри ним було названо фундаментальними). Основним припущенням моделі
Hillman є залежність довжини сегмента та імовірностей розгалуження і закінчення сегмента від
діаметра сегмента. Алгоритм Hillman наведено на рис. 1а.
Подальшого розвитку алгоритмічне описання дендрита набуло в 1992 році в роботі Burke
[19]. Burke вперше запропонував моделювати сегмент дендрита не прямолінійним відрізком (як це
було зроблено в алгоритмі Hillman), а як ламану зі сталою довжиною ланки L∆ . Для цього Burke
розглянув сегмент дендрита як послідовність „циліндричних порцій” (прямих циліндрів з діаметром
id та висотою L∆ ). В моделі Burke імовірності розгалуження, закінчення, продовження сегмента
залежать від діаметра сегмента та відстані від соми. Алгоритм Burke наведено на рис. 1б.
Рис. 1а. Алгоритм Hillman (наведено рис. 2 з роботи [22]). stemD – діаметр кореневого сегмента, Th –
пороговий діаметр закінчення сегмента, HTPR – коефіцієнт звуження сегмента, L – довжина сегмента, n –
ступінь сегмента, N – число дендритних дерев, trmL – додаткова довжина сегмента, 1d , 2d – діаметри
дочірніх сегментів, pd – діаметр батьківського сегмента, α – кут між дочірніми сегментами;
Рис. 1б. Алгоритм Burke (наведено рис. 3 з роботи [19]). id – діаметр і-тої циліндричної порції, L∆ –довжина
порції, Random # – рівномірно розподілена на [0,1] випадкова величина, LdP ibr ∆)( – імовірність розгалуження
і-тої порції сегмента, LdP itr ∆)( – імовірність закінчення і-тої порції сегмента, BTPR – коефіцієнт звуження
Починаючи з 2000 року, побудова моделей дендритів різних морфологічних класів нейронів
здійснюється у двох програмах моделювання: L-Neuron та ArborVitae, запропонованих Ascoli [20-23]
для описання, моделювання, візуалізації та вивчення дендритної морфології нейрона. Ascoli
розвинув алгоритми Hillman та Burke, додатково розглянувши кути в точках розгалуження сегментів.
Програма L-Neuron дозволяє будувати моделі дендритів нейронів за допомогою низки локальних
ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2006, № 1 15
алгоритмів (Hillman, Hillman/Poliko, Burke). Глобальний алгоритм побудови моделі дендрита
реалізовано в програмі ArborVitae. Результати моделювання Пуркін’є клітин у програмі L-Neuron та
ArborVitae наведено на рис. 2.
Для встановлення адекватності моделей Hillman, Hillman/Poliko, Burke, ArborVitae реальним
дендритам Ascoli [21–23] запропонував розглядати так звані похідні параметри (параметри, які не
закладалися в модель), наприклад: загальна довжина дендрита, загальна площа поверхні
дендрита, число розгалужень, максимальний порядок сегмента та інші.
Порівнюючи параметри моделей Hillman, Hillman/Poliko, Burke, ArborVitae та реальних
дендритів, Ascoli дійшов висновку про неадекватність описання дендрита цими моделями і, отже,
необхідність їх модифікації.
Таким чином, короткий огляд сучасного стану досліджень з проблеми математичного
моделювання дендрита біологічного нейрона ставить задачу побудови моделі й алгоритму
моделювання дендрита, які б адекватно описували дендрит.
При цьому зазначимо, по-перше, характерною рисою моделей Hillman, Hillman/Poliko, Burke,
ArborVitae є залежність параметрів моделей від діаметра сегмента. Але експериментальні дані, як
правило, не містять інформації про діаметри сегмента (а коли вона є, часто виникає питання про її
надійність). Тому актуальною є задача побудови моделі дендрита, яка б не використовувала
поняття „діаметра сегмента”.
По-друге, питання про адекватність моделей Hillman, Hillman/Poliko, Burke, ArborVitae
реальним дендритам встановлювалося через зіставлення (значно більше, значно менше) значень
оцінок числових характеристик моделей і реальних дендритів (середніх, стандартних відхилень,
найбільших і най-
менших значень),
що залишає від-
критим питання
про адекватність
моделей. У пред-
ставленій роботі
запропонована
адекватна іміта-
ційна імовірнісна
модель дендрита
нейрона. Алгоритм побудови дендрита реалізовано в програмі імітації дендритного дерева.
2. Термінологія та вихідні дані
Для описання структури дендрита використана така термінологія. Точка розгалуження – точка
біфуркації (маркер 1 на рис. 3). Дендритний сегмент – частина дендрита між двома точками
розгалуження (маркер 2 на рис. 3) або між сомою та найближчою точкою розгалуження, або між
точкою розгалуження та кінцем дендрита (маркер 3 на рис. 3). Материнський сегмент даного
сегменту – сегмент, що його породжує (на рис. 3 сегмент 2 є материнським сегментом для
Рис. 2а – реальна Пуркіньє клітина; b – модель дендрита (алгоритм Hillman); c –
модель дендрита (алгоритм Hillman/Poliko); d – модель дендрита (алгоритм Burke);
e – модель дендрита (алгоритм ArborVitae). Реальна клітина та всі моделі
дендритів наведено в одному і тому ж самому масштабі
ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2006, № 1 16
сегментів 5). Дочірній сегмент даного сегмента – це породжений ним сегмент (на рис. 3 сегменти
5 є дочірніми для сегмента 2); кожен сегмент має 0 чи 2 дочірні сегменти. Кінцевий сегмент –
сегмент, що має 0 дочірніх сегментів (маркер 4 на рис. 3). Кінець дендрита – кінець сегмента
(маркер 6 на рис. 3). Порядок сегмента – топологічна відстань сегмента від соми; його значенням є
ціле число, що збільшується на одиницю з кожним розгалуженням; для сегментів, що ростуть із
соми, воно дорівнює 1. Крок – частина сегмента між двома сусідніми “оцифрованими” точками
сегмента (маркер 7 на рис. 3). Кут між материнським і дочірнім сегментами – кут, що утворює
напрямок першого кроку дочірнього сегмента з продовженням напрямку останнього кроку
материнського сегмента (маркер 1 на рис. 4). Проміжний кут – це кут, що утворює напрямок даного
кроку з напрямком попереднього кроку того самого дендритного сегмента (маркер 2 на рис. 4).
Кореневий сегмент к -го рівня (k=1,2,…,m) – сегмент, що утворює кут, близький до прямого з
материнським сегментом (маркер 8 на рис. 3). Сегмент, який росте з соми, будемо називати
кореневим сегментом 0-го рівня (маркер 9 на рис. 3).
Рис. 3. До визначення структури дендрита: 1 – точка
розгалуження; 2 – материнський сегмент для
сегментів 5; 3 – дендритний сегмент; 4 – кінцевий
сегмент; 5 – дочірні сегменти для сегмента 2; 6 –
кінець дендрита; 7 – крок оператора; 8 – кореневий
сегмент 1 рівня; 9 – кореневий сегмент 0 рівня
Рис. 4. До визначення структури дендрита (кути): B –
точка розгалуження; ϕ(1), ϕ(2) – кути між материнським і
дочірнім сегментами дендрита; ψ(1) – проміжний кут;
γ – кут між кореневим і материнським сегментами
Піддерево (піддендрит) к -го рівня (k=1,2,…,m) – упорядкована множина сегментів, утворена
кореневим та іншими сегментами, кожен з яких закінчується точкою розгалуження чи кінцем
дендрита. Піддерева ( )1+к -го рівня формуються на піддеревах к -го рівня. Сегмент з
піддеревами – це сегмент, що має, принаймні, одне піддерево. Загальна довжина дендрита – сума
довжин всіх сегментів дендрита. Діаметр дендрита – відстань між двома найвіддаленішими
кінцями дендрита. Path distance – довжина частини дерева від кінця дендрита до соми.
ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2006, № 1 17
Отже, дендрит нейрона розглядається як упорядкована множина сегментів, кожен з яких
закінчується точкою розгалуження чи кінцем дендрита. Дендрит характеризується низкою числових
характеристик: довжинами сегментів, кутами між сегментами, відстанями між точками росту
піддерев та іншими. Ці характеристики є випадковими величинами (зазначимо, що випадкова
величина повністю описується своїм розподілом).
3. Моделювання дендрита
У модель дендрита нейрона закладаються: 1) розподіл величини кутаϕ між материнським і
дочірнім сегментами; 2) розподіл величини проміжного кута ψ ; 3) розподіл довжини кроку ∆ , з яким
проходиться сегмент; 4) імовірність розгалуження сегмента 1
~p ; 5) імовірність продовження росту
сегмента без піддерев – p~ , сегмента з піддеревами – u~ ; 6) імовірність появи піддерева на сегменті
– q~ ; 7) імовірність формування сегмента як сегмента без піддерев – ρ~ .
Нехай O –
початкова точка
дендрита (рис. 5
ліворуч). За напрямок
0l вибирається напря-
мок, перпендикулярний
дотичній у точці O .
Вздовж променя 0l
робиться крок OB
випадкової довжини
згідно з розподілом
кроку ∆ . Точка B з
імовірністю p~ є
початком наступного
кроку (який відкладається від напрямку попереднього кроку OB під випадковим кутом )1(ψ
відповідно до розподілу проміжного кута), і з імовірністю p~1− – не є початком наступного кроку,
тобто є кінцем сегмента (з імовірністю 1
~1 p− ) або точкою розгалуження (з імовірністю 1
~p ). Якщо
точка B – початок наступного кроку оператора, то, починаючи з цієї точки, з імовірністю ρ~ сегмент
моделюється як сегмент без піддерев або з імовірністю ρ~1 − – як сегмент з піддеревами.
Розглянемо моделювання сегмента без піддерев. Нехай B – точка розгалуження дендрита (рис. 6
праворуч), A – початок кроку, попереднього точці розгалуження B . Крок AB визначає промінь
(напрямок 0l ). Від променя 0l відкладаємо промені )1(
1l і )1(
2l під випадковими кутами )1(ϕ і )2(ϕ
відповідно до розподілу кутів між материнським і дочірніми сегментами. Далі, вздовж променя )1(
1l
робиться крок 1BB випадкової довжини згідно з розподілом кроку ∆ . Точка 1B з імовірністю p~ –
Рис. 5. До побудови моделі сегмента без піддерев. Ліворуч: B – початок
наступного кроку. Праворуч: B – точка розгалуження; ϕ(1),ϕ(2) – кути між
материнським і дочірніми сегментами дендрита (маркер 1); ψ(1) – проміжний
кут (маркер 2); l0, l1
(1), l1
(2), l2
(1) – напрямки кроків
ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2006, № 1 18
початок наступного кроку (який відкладається від напрямку попереднього кроку 1BB під
випадковими кутом )1(ψ відповідно до розподілу проміжного кута), і з імовірністю p~1− не є початком
наступного кроку,
тобто є кінцем
сегмента (з
імовірністю 1
~1 p− ) або
точкою розгалуження
(з імовірністю 1
~p ).
Якщо точка 1B
– початок наступного
кроку оператора, то,
починаючи з цієї
точки, з імовірністю ρ~
сегмент моделюється
як сегмент без
піддерев або з
імовірністю ρ~1− – як сегмент з піддеревами. Аналогічно проходимо вздовж променя )1(
2l . Слід
зазначити, що ріст сегментів відбувається одночасно.
Розглянемо моделювання сегмента з піддеревами (рис. 6). Алгоритм моделювання
сегмента з піддеревами аналогічний попередньому (зазначимо, що імовірність продовження росту
сегмента з піддеревами дорівнює u~ ), при цьому додатково в точці 1B з імовірністю q~ будується
піддерево: від променя )1(
1l відкладаємо промінь d під випадковим кутом γ відповідно до розподілу
кута між кореневим і материнським сегментами дендрита. Далі вздовж променя d , робиться крок
DB1 випадкової довжини згідно з розподілом кроку ∆ .
Якщо точка D – початок наступного кроку, то починаючи з цієї точки з імовірністю ρ~
сегмент моделюється як сегмент без піддерев або з імовірністю ρ~1 − – як сегмент з піддеревами.
Ріст сегмента й піддерева йде одночасно. Зазначимо, що ріст дендрита може закінчитися згідно з
імовірністю закінчення сегмента 1
~1 p− або при досягненні максимального значення діаметра
дендрита нейрона (останнє відображає той факт, що реальні дендрити не ростуть необмежено).
Алгоритм моделювання дендрита реалізовано в програмі імітації росту дендритного дерева.
4. Розподіли числових характеристик дендрита
Робота алгоритму моделювання дендрита, адекватність описання дендрита моделлю
проілюстровано моделюванням дендрита Пуркін’є клітини. Пуркін'є клітина – це основний
структурний елемент кори мозочка. Вихідним матеріалом для моделювання дендрита були три
оцифровані дендрити Пуркін'є клітин морської свинки [24]. Вихідні дані подані у вигляді
комп’ютерних файлів v_e_purk1.swc, v_e_purk2.swc, v_e_purk3.swc, до яких відкритий вільний
Рис. 6. До побудови моделі сегмента з піддеревами. Ліворуч: B – точка
розгалуження; ϕ(1), ϕ(2) – кути між материнським і дочірніми сегментами
дендрита (маркер 1); ψ(1) – проміжний кут (маркер 2); l0, l1
(1), l1
(2), l2
(1) – напрямки
кроків; d – напрямок росту піддерева; γ – кут між кореневим і материнським
сегментами (маркер 3). Праворуч: B – початок наступного кроку
ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2006, № 1 19
доступ на сайті http://www.krasnow.gmu.edu/L-Neuron/index.html. Комп’ютерні файли отримані
оцифровуванням внутрішньоклітинно пофарбованих нейронів. Дані у зазначених файлах являють
собою координати ),,( zyx та коди точок сегментів дендритів. Розгалуження дендритів Пуркін'є
клітини відбувається практично в одній площині, тому в подальшому при моделюванні дендрита
будемо вважати, що 0=z .
За вибіркою реальних дендритів Пуркін’є клітин було визначено розподіли таких числових
характеристик (будемо називати їх основними): 1) довжини 1ξ сегмента без піддерев; 2) довжини
2ξ сегмента з піддеревами; 3) величини кута ϕ між материнським і дочірнім сегментами; 4)
величини проміжного кута ψ ; 5) відстані ρ між точками росту піддерев; 6) величини кута γ між
кореневим і материнським сегментами, а також одержано оцінку імовірності розгалуження 1
~p
сегмента (лінійні розміри виміряються в мікрометрах, кути – в градусах). Розподіли основних
числових характеристик дендрита наведено в табл. 1. Також було визначено розподіли таких
характеристик кроку оператора: 1) довжини кроку ∆ ; 2) числа µ кроків оператора в сегменті без
піддерев; 3) числа µ кроків оператора в сегменті з піддеревами.
Довжина кроку ∆ оператора має зміщений показниковий розподіл
<
≥−−
=
1
11
,0
)},(exp{
)(
bx
bxbx
xp
λλ
, (1)
де 5,2,38,0 1 == bλ . Розподіли інших характеристик кроку оператора наведено в табл. 2.
Сформульовані твердження відносно розподілів основних числових характеристик дендрита
та характеристик кроку оператора узгоджуються з характеристиками дендритів реальних нейронів
(з рівнем значущості 0,05 перевірено гіпотези відносно розподілів цих характеристик; використано
критерій 2χ ).
Перевірені гіпотези про незалежність довжин материнських і дочірніх сегментів, що ними
породжені, а також гіпотези про незалежність величин кутів між материнськими та дочірніми
сегментами. Гіпотези не відхиляються згідно з критерієм незалежності 2χ (рівень значущості 0,05).
Таблиця 1. Розподіли основних числових характеристик дендритів Пуркін’є клітин та оцінки їхніх
параметрів ( 321 ,, nnn – обсяги вибірок відповідно для дендритів v_e_purk1, v_e_purk2, v_e_purk3)
Оцінка параметра розподілу дендрита Основні числові
характеристики
дендрита
Розподіл n1 дендрит
v_e_purk1
n2 дендрит
v_e_purk2
n3 дендрит
v_e_purk3
Довжина 1ξ
сегмента
без піддерев
Зміщений показниковий
<
≥−−
=
1
1111
,0
)},(exp{
)(
bx
bxbx
xp
θθ
553 θ1=0,097
b1=2,5
393 θ1=0,119
b1=2,5
487 θ1=0,135
b1=2,5
Довжина 2ξ
сегмента з
піддеревами
Зміщений показниковий
<
≥−−
=
2
2222
,0
)},(exp{
)(
bx
bxbx
xp
θθ
152
θ2=0,052
b2=5,14
168 θ2=0,060
b2=7,5
133 θ2=0,055
b2=5,39
Кут ϕ між
материнським
та дочірнім
сегментами:
лівий
(правий)
Нормальний
−
−=
2
1
2
1
2
1
2
)(
exp
2
1
)(
σπσ
ax
xp
237
237
a1=-330
(34,450)
σ1=22,190
(22,120)
155
155
a1=-39,460
(34,860)
σ1=23,220
(26,280)
225
225
a1=-35,180
(37,740)
σ1=25,310
(28,790)
Проміжний кут Нормальний 1303 a2 =1,090 778 a2=-1,340 619 a2 =0,930
ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2006, № 1 20
ψ
−
−=
2
2
2
2
2
2
2
)(
exp
2
1
)(
σπσ
ax
xp
σ2=27,150 σ2 =27,630 σ2=25,830
Відстань ρ між
точками росту
піддерев
Зміщений показниковий
<
≥−−
=
cx
cxcx
xp
,0
)},(exp{
)(
ωω
230 ω = 0,15
c=2,5
250 ω = 0,13
c=2,5
169 ω = 0,13
c=2,5
Кут γ між
кореневим і
материнським
сегментами
Нормальний
−
−=
2
3
2
3
2
3
2
)(
exp
2
1
)(
σπσ
ax
xp
230 a3 =72,460
σ3 =17,850
250 a3 =72,300
σ3 =19,520
169 a3=80,440
σ3=19,330
Таблиця 2. Розподіли характеристик кроку оператора та оцінки їхніх параметрів ( 321 ,, nnn – обсяги
вибірок відповідно для дендритів v_e_purk1, v_e_purk2, v_e_purk3)
Оцінка параметра розподілу
Числові
характеристики
кроку оператора
Розподіл
n1 дендрит
v_e_purk1
n2 дендрит
v_e_purk2
n3 дендрит
v_e_purk3
Число µ кроків
оператора в
сегменті
без піддерев
Зміщений геометричний
,...2,1,)1(}{ 1
11 =−== − kppkP kµ
553 p1=0,43 393 p1=0,52 487 p1=0,60
Число µ кроків
оператора в
сегменті
з піддеревами
Зміщений геометричний
,...3,2,)1(}{ 2
22 =−== − kppkP kµ
152 p2=0,245 168 p2=0,3 133 p2=0,32
5. Моделювання розподілу довжини сегмента (розподіл суми геометрично розподіленого
числа випадкових величин зі зміщеним показниковим розподілом)
Сегмент дендрита являє собою не прямолінійний відрізок, а ламану, довжина ланки якої дорівнює
довжині кроку оператора. Для моделювання сегмента як ламаної (а не відрізка) використано
наступний результат.
Теорема 1. Нехай i∆ , ,...2,1=i – незалежні однаково розподілені випадкові величини з
розподілом F , випадкова величина µ має зміщений геометричний розподіл
( ) ,....2,1,1}{ 1 =−== − kppkP kµ і не залежить від випадкових величин i∆ . Тоді випадкова величина
µµξξ ∆++∆+∆== ...21 має своїм розподілом ∑
∞
=
−−=
1
*1)1(
k
kk pFpG , де
�������
k
k FFFF *...*** = – це
k -кратна згортка розподілу F .
Доведення. Нехай
i∆ϕ – характеристична функція випадкової величини i∆ . Характеристична
функція випадкової величини µµξξ ∆++∆+∆== ...21 , як характеристична функція суми
випадкового числа µ незалежних випадкових величин i∆ , ,...2,1=i дорівнює
∑
∞
=
∆ ∆===
1
))(()(}{)(
k
i
k tPtkPt
i
ϕµϕξ ,
де
sp
ps
sppskPMssP k
k
k
k
k
)1(1
)1(}{)(
1
1
1
−−
=−==== ∑∑
∞
=
−
∞
=
µµ
– генератриса випадкової величини
µ [25]. Тоді
ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2006, № 1 21
( ) ∑
∞
=
∆
−
∆
∆
∆ −=
−−
==
1
1 )()1(
)(11
)(
))(()(
k
kk tpp
tp
tp
tPt
i
i
i
i
ϕ
ϕ
ϕ
ϕϕξ .
Розглянемо суміш ∑
∞
=
==
1
*}{
k
kFkPG µ розподілів ,*1 FF = FFF **2 = ,…, �������
k
k FFFF *...*** = , ... .
Характеристична функція суміші G дорівнює [25] ∑∑
∞
=
∆
−
∞
=
∆ −===
1
1
1
)()1()(}{)(
k
kk
k
k tpptkPtg
ii
ϕϕµ .
З іншого боку, )(tg співпадає з характеристичною функцією випадкової величини ξ , тому в
силу теореми єдиності [25] розподілом випадкової величини ξ є суміш ∑
∞
=
−−=
1
*1)1(
k
kk pFpG .
Теорему доведено.
За розподіл довжини ∆ кроку прийнято зміщений показниковий розподіл (див. (1)), тому для
моделювання довжини сегмента дендрита Пуркін'є клітини необхідним буде наступний результат.
Теорема 2. Нехай i∆ , ,...2,1=i – незалежні однаково розподілені випадкові величини із
щільністю
<
≥=
−−
.,0
;,
),;(
)(
bx
bxe
bxp
bxλλλ
µ – випадкова величина з розподілом ,....2,1,
1
1
1
1
1}{
1
=
+
+
+
+
−==
−
k
b
b
b
b
kP
k
θ
λ
θ
λµ
При 0
1 →+ b
λ
функція розподілу )(xFξ випадкової величини µµξξ ∆++∆+∆== ...21 збігається
до функції розподілу bxexF bx >−= −− ,1)( )(θ зміщеного показникового розподілу з параметрами
),( bθ .
Доведення. Характеристична функція )(ti∆ϕ випадкової величини i∆ дорівнює
it
eiMeti
itbit
−
== ∆
∆ λ
λϕ )( .
Характеристична функція випадкової величини µµξξ ∆++∆+∆== ...21 , як характеристична
функція суми випадкового числа µ незалежних випадкових величин i∆ , ,...2,1=i дорівнює
∑
∞
=
∆ ∆===
1
))(()(}{)(
k
i
k tPtkPt
i
ϕµϕξ ,
де ∑
∞
=
===
1
}{)(
k
kskPMssP µµ
– генератриса випадкової величини µ [25]. Оскільки 0
1 →+ b
λ , то
можна вважати, що 1
1
1 <
+
+
b
b
θ
λ
. Обчислимо )(sP .
ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2006, № 1 22
s
b
b
s
b
b
s
b
b
b
b
skPsP
k
k
k
k
k
+
+
−−
+
+
=
+
+
+
+
−=== ∑∑
∞
=
−∞
=
θ
λ
θ
λ
θ
λ
θ
λµ
1
1
11
1
1
1
1
1
1
1}{)(
1
1
1
.
Тоді
−
+
+−−
−+
+
=
+
+−−
+
+
==
∆
∆
∆
it
e
b
b
it
e
b
b
t
b
b
t
b
b
tPt
itb
itb
i
i
i
λ
λ
θ
λ
λ
λ
θ
λ
ϕ
θ
λ
ϕ
θ
λ
ϕϕξ
/1
/1
11
/1
/1
)(
/1
/1
11
)(
/1
/1
))(()( .
Оскільки 0
1 →+ b
λ , то 0
1 →
λ
і 0→b )0,0( >> bλ . Тому
itb
itb
itb
itb
e
b
b
it
e
b
b
it
e
b
b
it
e
b
b
t
λ
θ
λ
λ
θλ
θ
θ
λ
λ
λ
θ
λ
λ
θ
λ
λ
λ
θ
θ
λ
ϕξ
+
+−−−
+
+
=
−
+
+−−
−+
+
=
)1(
)1(
1
1
1
)1(
)1(
11
1
1
)(
=
+
++
+
++
+
++−−−
+
+
=
++
+
+−−−
+
+
=
)(
1
1
1
1
1
1
)(
1
1
))(1(
)1(
)1(
1
1
1
222 bO
b
b
b
b
itb
b
b
bOitbit
e
b
b
bOitb
b
b
it
e
b
b itbitb
θ
λθ
θ
λθ
θ
λθλλ
θ
θ
λ
λ
θ
λ
λ
θλ
θ
θ
λ
( )
=
+
+−++++−
+=
−
+
++
+
++
+
+++−
+
+
=
2222
1
)1(
)()1(
1
)()(
1
1
1
1
1
1
)1(
1
1
bO
b
b
bOitbbit
e
b
bObO
b
b
b
b
itb
b
b
bit
e
b
b itbitb
λ
θλθθθθ
θ
θ
λ
θ
λθ
θ
λθ
θ
λθλ
θ
θ
λ
( )2222
/1
1
)()(
1
1
)( bO
b
b
bOit
e
bO
b
b
bOitbbitit
e itbitb
+
+−+−
=
+
+−+++−−
=
λ
θθθ
θ
λ
θλθθθθ
θ
.
Так що
it
et itb
−
→
θ
θϕξ )( при 0
1 →+ b
λ
. Оскільки
it
e itb
−θ
θ
є характеристична функція зміщеного
показникового розподілу з параметрами ),( bθ , тому в силу теореми єдиності [25]
<
≥−→
−−
bx
bxe
xF
bx
,0
,,1
)(
)(θ
ξ при 0
1 →+ b
λ .
Теорему доведено.
Теорема 2 дає підстави стверджувати, що коли оператор іде вздовж сегмента з досить
малим кроком (розподіленим показниково з параметрами ),( bλ ), роблячи при цьому µ кроків ( µ –
геометрично розподілена випадкова величина з параметрами
+
+
b
b
θ
λ
/1
/1
;1 ), то довжина сегмента,
що при цьому утворюється, буде мати розподіл, близький до зміщеного показникового з
параметрами );( bθ . „Покрокове” моделювання сегмента дає можливість моделювати сегменти
реальної геометричної форми (як ламану, а не як відрізок).
Оцінка імовірності продовження росту сегмента без піддерев визначається як
ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2006, № 1 23
11
1
1
1
1~
b
b
p
+
+
−=
θ
λ
, росту сегмента з піддеревами –
22
1
1
1
1~
b
b
u
+
+
−=
θ
λ
, росту піддерева на сегменті –
c
b
q
+
+
=
ω
λ
1
1~ 1 , де 5,2,38,0 1 == bλ - оцінки параметрів розподілу довжини кроку ∆ , а значення оцінок
параметрів ,,, 221 bθθ c,ω подано в табл. 1. Оцінка імовірності ρ~ формування сегмента з
піддеревами визначається як відношення числа сегментів з піддеревами до загального числа
сегментів дендрита.
6. Адекватність моделі дендритного дерева
Одним із основних методів дослідження нейрона і, зокрема, дендрита нейрона є вивчення його
моделі. При цьому результати, добуті при вивченні моделі, можна переносити на реальний
дендрит, коли модель його
адекватно описує. Адек-
ватність моделі реальному
дендриту встановлюється
через перевірку статис-
тичних гіпотез, а саме
гіпотез про збіг низки
параметрів і розподілів
параметрів моделі й
реального дендрита
нейрона.
Окрім основних
числових характеристик
дендритного дерева (які закладалися в модель), розглянуто похідні (які в модель не закладалися):
загальна довжина дендритного дерева, число розгалужень, число кінців дендрита, максимальний
порядок сегмента, максимальне значення path distance. Для дослідження адекватності моделі
дендритного дерева було використано вибірку з 75 моделей дендрита й вибірки характеристик
реальних дендритів. Перевірка адекватності моделі реальному дендриту проводиться у два етапи:
спочатку перевіряється збіг розподілів основних числових характеристик моделі й реального
дендрита, потім – похідних.
7. Адекватність моделі за основними числовими характеристиками дендрита
Перевірка гіпотез 0H про збіг метричних характеристик проводиться за допомогою критерію 2χ , а
гіпотез 0H про збіг величин кутів – за допомогою критерію Стьюдента (величини кутів розподілені
нормально). Невідхилення гіпотези 0H трактується як адекватність моделі за тією чи іншою
характеристикою. Результати перевірки гіпотез про збіг основних числових характеристик моделі та
реального дендрита подано в табл. 3, 4, 5.
Рис. 7. Результат моделювання Пуркін’є клітин v_e_purk3,
v_e_purk1: (а), (d) – реальні Пуркін’є клітини морської свинки,
(b),(c),(e),(f) – моделі дендритів. Всі реалізації дендритів наведено
в одному і тому самому масштабі
ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2006, № 1 24
Використано критерій 2χ для перевірки гіпотези GFH =:0 і критерії Стьюдента для
перевірки гіпотез ϕζ aaH =:0 та 22
0 : ϕζ σσ =H [26]. Нехай
1
,...,, 21 nξξξ та
2
,...,, 21 nηηη – незалежні
вибірки відповідно з розподілів F і G . Гіпотезу GFH =:0 відхиляємо, якщо
( ) 2
1;
1
2
21
21
2
−
=
>
+
−= ∑ r
r
i ii
ii nn
nn αχ
νµ
νµχ , і не відхиляємо у протилежному випадку (рівень значущості
критерію α ), де ii νµ , – кількість вибіркових значень відповідно першої та другої вибірок, які
потрапили до −i ї групи ( ri ,...,1= ) [26]; 2
1; −rαχ – верхня α -межа 2χ –розподілу з )1( −r ступенями
вільності.
Таблиця 3. Результати перевірки гіпотези GFH =:0 про збіг метричних характеристик моделі та
реального дендрита
v_e_purk1 v_e_purk2 v_e_purk3 №
п/п
Числова
характеристика
2
х ( )1;2
05,0 −rx 2
х ( )1;2
05,0 −rx 2
х ( )1;2
05,0 −rx
Гіпотеза 0H
1
Довжина 1ξ сегмента
без піддерев
3,47 14,07 2,48 9,48 4,68 9,48 Не
відхиляється
2
Довжина 2ξ
сегмента з
піддеревами
1,33 7,82 1,06 9,48 3,82 5,99 Не
відхиляється
3 Довжина ∆ кроку 3,29 9,48 7,41 9,48 4,16 9,48 Не
відхиляється
4 Відстань ρ між
точками росту
піддерев
5,12 11,07 3,13 7,82 2,73 7,82 Не
відхиляється
Нехай
1
,...,, 21 nζζζ та
2
,...,, 21 nϕϕϕ – незалежні вибірки з нормальних розподілів 2;σζa
N і
2;σϕa
N відповідно. Гіпотезу ϕζ aaH =:0 відхиляємо, якщо 2;
21
21
21 −+>
+
−= nnt
nn
nn
st αϕζ , і не
відхиляємо у протилежному випадку (рівень значущості критерію α2 ), де ∑
=
=
1
11
1
n
i
in
ζζ , ∑
=
=
2
12
1
n
i
in
ϕϕ ,
2
)1()1(
21
2
2
2
12
−+
−+−
=
nn
snsn
s
ϕζ , ∑
=
−
−
=
1
1
2
1
2 )(
1
1
n
i
in
s ζζζ , ∑
=
−
−
=
2
1
2
2
2 )(
1
1
n
i
in
s ϕϕϕ [26]; 2; 21 −+nntα – верхня α –
межа розподілу Стьюдента з )2( 21 −+ nn ступенями вільності.
Таблиця 4. Результати перевірки гіпотези ϕζ aaH =:0 про збіг величин кутів моделі та реального
дендрита
v_e_purk1 v_e_purk2 v_e_purk3 №
п/п
Основна числова
характеристика
дендрита t
2;05,0 21 −+nnt t
2;05,0 21 −+nnt t
2;05,0 21 −+nnt
Гіпотеза 0H
1 Величина кута ϕ
між матер. і дочір-
нім сегментами:
лівий (правий)
0,212
(0,61)
1,645 0,56
(0,645)
1,645 0,426
(0,74)
1,645 Не
відхиляється
2 Величина
проміжного кута ψ
1,496 1,645 0,75 1,645 0,202 1,645 Не
відхиляється
3 Величина кута γ
між кореневим і
матер. сегментами
0,362 1,645 0,717 1,645 0,712 1,645 Не
відхиляється
ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2006, № 1 25
Нехай
1
,...,, 21 nζζζ та
2
,...,, 21 nϕϕϕ – незалежні вибірки з нормальних розподілів 2; ζζ σa
N і
2; ϕϕ σa
N відповідно. Гіпотезу 22
0 : ϕζ σσ =H відхиляємо, якщо
∉ −−
−−
)1();1(;
)1();1(;
2
2
21
12
,
1
nn
nn
F
Fs
s
α
αϕ
ζ
і не
відхиляємо у протилежному випадку (рівень значущості критерію α2 ) [26]; ksF ;;α – верхня −α межа
−F розподілу з ks, ступенями вільності.
Таблиця 5. Результати перевірки гіпотези 22
0 : ϕζ σσ =H про збіг дисперсій величин кутів моделі та
реального дендрита (прийнято 05,0=α )
v_e_purk1 v_e_purk2 v_e_purk3 №
п/п
Основна числова
характеристика
дендрита
2
2
ϕ
ζ
s
s
Область не-
відхилення
гіпотези 2
2
ϕ
ζ
s
s
Область не-
відхилення
гіпотези 2
2
ϕ
ζ
s
s
Область не-
відхилення
гіпотези
Гіпотеза 0H
1 Величина кута ϕ
між матер. і до-
чірнім сегмен-
тами: лівий
(правий)
0,95
(1,15)
(0,819;1,254)
0,99
(0,86)
(0,819;1,254) 1,04
(1,16)
(0,819;1,254)
Не
відхиляється
2 Величина про-
міжного кута ψ
0,82 (0,819;1,254) 0,82 (0,819;1,254) 0,96 (0,819;1,254) Не
відхиляється
3 Величина кута γ 0,98 (0,819;1,254) 1,17 (0,819;1,254) 0,87 (0,819;1,254) Не
відхиляється
8. Адекватність моделі за похідними числовими характеристиками дендрита
Згідно з центральною граничною теоремою [26], сума великого числа незалежних випадкових
величин, кожна з яких мала порівняно зі всією сумою, має розподіл, близький до нормального
(незалежно від розподілів доданків). Похідні характеристики (загальну довжину дендритного
дерева, число розгалужень, число кінців дендрита, максимальний порядок сегмента) можна
розглядати як саме такі суми. Тому природно припустити, що вони будуть мати нормальний
розподіл. Результати перевірки гіпотез про нормальний розподіл похідних характеристик моделі з
допомогою критерію згоди χ2 подано в табл. 6.
Таблиця 6. Результати перевірки гіпотези 2;0 : σa
NFH = про нормальний розподіл похідних
характеристик
Похідна характеристика моделі
дендрита
Обсяг
вибірки
Оцінки параметрів
розподілу
);( σa
2χ
2
)3(;05,0 −rχ Гіпотеза 0H
Загальна довжина
дендритного дерева
75 (8972,4; 1115,92) 1,70 7,82 Не відхиляється
Число розгалужень 75 (251,6; 35,01) 1,87 5,99 Не відхиляється
Число кінців дендрита 75 (438,3; 46,28) 2,06 5,99 Не відхиляється
Максимальний порядок сегмента 75 (29,23; 3,11) 1,73 3,84 Не відхиляється
Враховуючи, що похідні характеристики моделей дендрита можна вважати нормально
розподіленими, перевірку гіпотез про збіг параметрів похідних характеристик моделей та реальних
дендритів можна проводити за допомогою критерію Стьюдента. Результати перевірки гіпотез про
збіг параметрів похідних числових характеристик моделі та реального дендрита подано в табл. 7, 8.
Запропонована модель адекватна реальному дендриту як за всіма основними
характеристиками, так і за похідними.
ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2006, № 1 26
Таблиця 7. Результати перевірки гіпотези ηξ aaH =:0 про збіг середніх значень похідних
характеристик моделі та реального дендрита
№
п/п
Похідна характеристика дендрита Статистика
t
Значення
t0,025; 76
Гіпотеза 0H
1 Загальна довжина дендрита 0,19 1,98 Не відхиляється
2 Число розгалужень 1,58 1,98 Не відхиляється
3 Число закінчень дендрита 0,08 1,98 Не відхиляється
4 Максимальний порядок сегмента 1,22 1,98 Не відхиляється
Таблиця 8. Результати перевірки гіпотези 22
0 : ηξ σσ =H про збіг дисперсій похідних характеристик
моделі та реального дендрита
№
п/п
Похідна характеристика дендрита Статистика
2
2
η
ξ
s
s
Область не відхилення 0H
74;2;05,0
2;74;05,0
,
1
F
F
Гіпотеза 0H
1 Загальна довжина дендрита 1,929 (0,051; 3,132) Не відхиляється
2 Число розгалужень 1,705 (0,051; 3,132) Не відхиляється
3 Число закінчень дендрита 0,479 (0,051; 3,132) Не відхиляється
4 Максимальний порядок сегмента 0,722 (0,051; 3,132) Не відхиляється
9. Висновки
Таким чином, проблематика побудови математичних моделей дендритів нейронів останнім часом
стає актуальною у зв’язку з розробками моделей нейронних мереж, функціональні та структурні
характеристики яких наближаються до характеристик мереж біологічних нейронів.
Моделювання дендритів нейронів має дві основні мети: по-перше, дослідження або
вивчення біологічних нервових клітин (біологічний аспект); по-друге, створення нових елементів для
побудови кібернетичних систем (кібернетичний аспект). Обидві цілі мають і самостійне значення.
Разом з тим друга задача не може бути розв’язана доти, доки не розв’язана перша.
Дослідження біологічного нейрона за допомогою моделі дозволяє виключити вплив низки
побічних факторів, які ускладнюють вивчення тих або інших явищ у реальній нервовій клітині.
Починаючи з простих уявлень, поступово ускладнюючи модель, можна все точніше моделювати
реальний нейрон. Моделювання біологічних нейронів дозволяє глибше пізнати різні сторони
функціонування як окремого нейрона, так і нейронних мереж різного ступеня складності.
В основі кібернетичного аспекту моделювання нейронів лежать такі передумови. Найбільш
ефективними динамічними системами перетворення інформації є нервові системи. Знання
структури і функцій центральної нервової системи може суттєво допомогти при синтезі технічних
кібернетичних систем. Однак доти, поки невідомі принципи роботи елементів нервової системи,
неможливо аналізувати структуру нервової системи, робити висновки та рекомендації для синтезу
систем. І навпаки, знаючи геометрію і функціонування біологічного нейрона, знаючи функціональні
зв’язки нейронів у нервовій системі, можна робити висновки про доцільність використання моделей
нейронів для синтезу тих або інших кібернетичних систем.
Запропонована імовірнісна модель описує не окрему нервову клітину, а цілий
морфологічний клас нейронів мінімальним числом параметрів (основними числовими
характеристиками). Одержані моделі дендритів нейронів можуть бути використані як при
моделюванні еволюції мережі нейронів, так і при дослідженні стохастичних факторів у розвитку
нервових клітин.
ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2006, № 1 27
В подальшому становить інтерес застосування запропонованої імітаційної ймовірнісної
моделі дендритного дерева до інших морфологічних класів нейронів, можливо, з деякими
модифікаціями алгоритму побудови моделі.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. Hillman D.E. Neuronal shape parameters and substructures as a basis of neuronal form. In: The neurosciences,
fourth study program (ed. F. Schmitt). – Cambridge, MA: MIT Press, 1979. – Р. 477–498.
2. Hillman D.E. Parameters of dendritic shape and substructure: intrinsic and extrinsic determination? In: Intrinsic
determinants of neuronal form and function (ed. R.J. Lasek & M.M. Black). – New York: Liss, 1988.– P.83–113.
3. Rose P.K., Keirstead S.A., Vanner S.J. A quantitative analysis of the geometry of cat motoneurons innervating neck
and shoulder muscles // J. Com. Neurol. – 1985. – Vol. 239. – P. 89–107.
4. Hull C.D., McAllister J.P., Levine M.S., Adinolfi A.M. Quantitative development studies of feline neostriatal spiny
neurons // Dev. Brain Res. – 1981. – Vol.1. – P. 309–332.
5. McMullen N.T., Glaser E.M., Tagamets M. Morphometry of spine-free nonpyramidal neurons in rabbit auditory
cortex // J. Comp. Neurol. – 1984. – Vol. 222. – P. 383–395.
6. Matesz C., Birinyi A., Kothalawala D.S., Szekely G. Investigation of the dendritic geometry of the brain stem
motoneurons with different functions using multivariant statistical techniques in the frog // Neuroscience. – 1995. –
Vol. 65. – P. 1129–1144.
7. Uylings H.B.M., Ruiz-Marcos A. and J. van Pelt. The metric analysis of three-dimensional dendritic tree pattern: a
methodological review // J. Neurosci. Methods. – 1986. – Vol. 18.– P. 127–151.
8. Larkman A.L. Dendritic morphology of pyramidal neurons of the visual cortex of the rat. I. Branching patterns // J.
Comp. Neurol. – 1991. – Vol. 306. – P. 307–310.
9. Calvet M.-C. and Calvet J. Computer assisted analysis of HRP labeled and Golgi stained Purkinje neurons // Prog.
Neurobiol. – 1984. – Vol. 23. – P. 251–272.
10. Lindsay R.D., Scheibel A.B. Quantitative analysis of the dendritic branching pattern of granule cells from adult rat
dentate gyrus // Exp. Neurol. – 1981. – Vol. 73. – P. 286–297.
11. Ten Hoopen M., Reuver H.A. Growth patterns of neuronal dendrites – an attempted probabilistic description //
Kybernetik. – 1971. – Vol. 8. – P. 234–239.
12. Berry M., Bradley P.M. The growth of the dendritic trees of Purkinje cells in the cerebellum of the rat // Brain Res.
– 1976. – Vol. 112. – P. 1–35.
13. Nowakowski R.S., Haye N.L., Egger M.D. Competitive interactions during dendritic growth: a simple stochastic
growth algorithm // Br. Res. – 1992. – Vol. 576. – P. 152–156.
14. Van Pelt J., Verwer R.W.H. The exact probabilities of branching patterns under terminal and segmental growth
hypotheses // Bull. Math. Biol. – 1983.– Vol. 45. – P. 269–285.
15. Van Pelt J., Dityatev A.E., Uylings H.B.M. Natural variability in the number of dendritic segments: model-based
inferences about branching during neurite outgrowth // J. Comp. Neurol. – 1997. – Vol. 387. – P. 325–340.
16. Van Pelt J., Verwer R.W.H. Topological properties of binary trees grown with order-dependent branching
probabilities // Bull. Math. Biol. – 1986. – Vol. 48. – P. 197–211.
17. Kliemann W. A stochastic dynamical model for the characterization of the geometrical structure of dendritic
processes // Bull. Math. Biol. – 1987. – Vol. 49. – P. 135–152.
18. Uemura E., Carriquiry A., Kliemann W., Goodwin J. Mathematical modeling of dendritic growth in vitro // Brain
Research. – 1995. – Vol. 671. – P. 187–194.
19. Burke R.E., Marks W.B., Ulfhake B. A parsimonious description of motoneurons dendritic morphology using
computer simulation // J. Neurosci. – 1992. – Vol. 12. – P. 2403–2416.
20. Ascoli G.A., Krichmar J.L. L-Neuron: A modeling tool for the efficient gneration and parsimonious description of
dendritic morphology // Neurocomputing. –2000. – Vol. 32–33. – P. 1003–1011.
21. Ascoli G.A., Krichmar J.L., Scorcioni R., Nasuto S.J., Senft S.L. Computer generation and quantitative
morphometric analysis of virtual neurons // J. Anat. Embryol. –2001. – Vol. 204. – P. 283–301.
22. Ascoli G.A. Progress and perspectives in computational neuroanatomy // The anatomical record. – 1999. – Vol.
257. – P. 195–207.
23. Ascoli G.A., Krichmar J.L., Nasuto S.J., Senft S.L. Generation, description and storage of dendritic morphology
data // Phil. Trans. Royal Society B Biol Sci. – 2001. – Vol. 356. – P. 1131–1145.
24. Rapp M., Segev I., Yarom Y. Physiology, morphology, and detailed passive models of guinea-pig cerebellar
Purkinje cells // J. Physiol. – 1994. – Vol. 474. – P. 101–118.
25. Турчин В.Н. Теория вероятностей и математическая статистика: В 2 т. – Т.1. – Ч. 2: Сходимость
распределений: Учебное пособие. – Днепропетровск: изд-во ДГУ, 1995. – 86 с.
26. Крамер Г. Математические методы статистики. – 2-е изд., перераб. – М.: Мир, 1975. – 648 с.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-58963 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1028-9763 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T16:47:10Z |
| publishDate | 2006 |
| publisher | Інститут проблем математичних машин і систем НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Бондаренко, Я.С. 2014-04-03T10:58:13Z 2014-04-03T10:58:13Z 2006 Імітаційна імовірнісна модель дендрита нейрона / Я.С. Бондаренко // Мат. машини і системи. — 2006. — № 1. — С. 13-27. — Бібліогр.: 26 назв. — укр. 1028-9763 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/58963 519.2+612.8 В роботі запропонована імітаційна теоретико-ймовірнісна модель дендрита нейрона, алгоритм 
 моделювання реалізовано в програмі імітації дендритного дерева. Дендрит нейрона розглядається як 
 упорядкована множина сегментів, кожен з яких закінчується точкою розгалуження чи кінцем дендрита, при 
 цьому довжина сегмента, кут між сегментами, крок, з яким проходиться сегмент, відстань між точками 
 росту піддерев, число кроків в сегменті та інші числові характеристики є випадковими величинами. У 
 модель дендрита закладаються розподіли величини кута між материнським і дочірнім сегментами, 
 величини проміжного кута, розподіл кроку, з яким проходиться сегмент, імовірність розгалуження 
 сегмента, імовірність продовження росту сегмента з піддеревами та без піддерев, імовірність появи 
 піддерева, імовірність формування сегмента як сегмента з піддеревами та без піддерев. Роботу 
 алгоритму моделювання, адекватність описання реального дендрита моделлю проілюстровано на 
 прикладі моделювання дендритів Пуркін’є клітини. Адекватність моделі реальному дендриту Пуркін’є 
 клітини встановлюється через перевірку статистичних гіпотез про збіг розподілів та параметрів 
 розподілів моделі й реального дендрита нейрона. В работе предложена имитационная теоретико-вероятностная модель дендрита нейрона, 
 алгоритм моделирования реализован в программе имитации дендритного дерева. Дендрит нейрона 
 рассматривается как упорядоченное множество сегментов, каждый сегмент заканчивается точкой 
 ветвления или концом дендрита, при этом длина сегмента, угол между сегментами, шаг, с которым 
 оператор проходит сегмент, расстояние между точками роста поддеревьев, число шагов оператора в 
 сегменте и другие числовые характеристики являются случайными величинами. В модель дендрита 
 закладываются распределения величины угла между материнским и дочерним сегментами, величины 
 промежуточного угла, распределение шага, с которым проходится сегмент, вероятность ветвления 
 сегмента, вероятность продолжения роста сегмента с поддеревьями и без поддеревьев, вероятность 
 появления поддерева на сегменте, вероятность формирования сегмента как сегмента с поддеревьями и 
 без поддеревьев. Работу алгоритма моделирования, адекватность описания реального дендрита моделью 
 проиллюстрировано на примере моделирования дендритов Пуркинье клетки. The present study offers an imitative theoretical-probability model of dendritic tree. The algorithm of 
 simulation of the dendrite is realized in the program of imitation of dendritic tree. Dendrite of neuron is an ordered set 
 of segments, each of them ends with a branch point (branching is binary) or an end of dendrite. Lengths of segments, 
 angles between segments, sampling intervals, distances between growth points of the subtrees, the number of 
 sampling intervals in segment and other numerical characteristics are random variables. The distribution of the value 
 of the angle between the mother and the daughter segments, distribution of the value of the intermediate angle, 
 distribution of the length of the sampling intervals, probability of the branching of segments, probability of the growth 
 continuation of segments with subtrees and segments without subtrees, probability of the occurrence of subtree, 
 probability of the forming of the segment as the segment with subtrees and the segment without subtrees are 
 substituted in probability model. The work of algorithm and the adequacy of probability model of dendrite tree are 
 verified on the example of Purkinje cells. uk Інститут проблем математичних машин і систем НАН України Математичні машини і системи Обчислювальні системи Імітаційна імовірнісна модель дендрита нейрона Имитационная вероятностная модель дендрита нейрона Imitating probabilistic model of dendritic tree of neuron Article published earlier |
| spellingShingle | Імітаційна імовірнісна модель дендрита нейрона Бондаренко, Я.С. Обчислювальні системи |
| title | Імітаційна імовірнісна модель дендрита нейрона |
| title_alt | Имитационная вероятностная модель дендрита нейрона Imitating probabilistic model of dendritic tree of neuron |
| title_full | Імітаційна імовірнісна модель дендрита нейрона |
| title_fullStr | Імітаційна імовірнісна модель дендрита нейрона |
| title_full_unstemmed | Імітаційна імовірнісна модель дендрита нейрона |
| title_short | Імітаційна імовірнісна модель дендрита нейрона |
| title_sort | імітаційна імовірнісна модель дендрита нейрона |
| topic | Обчислювальні системи |
| topic_facet | Обчислювальні системи |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/58963 |
| work_keys_str_mv | AT bondarenkoâs ímítacíinaímovírnísnamodelʹdendritaneirona AT bondarenkoâs imitacionnaâveroâtnostnaâmodelʹdendritaneirona AT bondarenkoâs imitatingprobabilisticmodelofdendritictreeofneuron |