Пикопланктонные Cyanoprokaryota родов Synechococcus Nageli и Cyanobium Rippka et Cohen-Baz. из озера Байкал (Россия)
Представлены результаты исследований морфологии и ультраструктуры двух штаммов пикопланктонных Сyanoprokaryota (Cyanophyta, Cyanobacteria), выделенных из прибрежной и глубоководной частей озера Байкал. Определены нуклеотидные последовательности 16 S pРНК генов этих штаммов, выявлены особенности их р...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Альгология |
|---|---|
| Datum: | 2011 |
| Hauptverfasser: | , , , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russisch |
| Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2011
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64151 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Пикопланктонные Cyanoprokaryota родов Synechococcus Nageli и Cyanobium Rippka et Cohen-Baz. из озера Байкал (Россия) / О.И. Белых, И.В. Тихонова, Е.Г. Сороковикова, Т.А. Щербакова, А.В. Курейшевич // Альгология. — 2011. — Т. 21, № 1. — С. 36-51. — Бібліогр.: 33 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859621763879534592 |
|---|---|
| author | Белых, О.И. Тихонова, И.В. Сороковикова, Е.Г. Щербакова, Т.А. Курейшевич, А.В. |
| author_facet | Белых, О.И. Тихонова, И.В. Сороковикова, Е.Г. Щербакова, Т.А. Курейшевич, А.В. |
| citation_txt | Пикопланктонные Cyanoprokaryota родов Synechococcus Nageli и Cyanobium Rippka et Cohen-Baz. из озера Байкал (Россия) / О.И. Белых, И.В. Тихонова, Е.Г. Сороковикова, Т.А. Щербакова, А.В. Курейшевич // Альгология. — 2011. — Т. 21, № 1. — С. 36-51. — Бібліогр.: 33 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Альгология |
| description | Представлены результаты исследований морфологии и ультраструктуры двух штаммов пикопланктонных Сyanoprokaryota (Cyanophyta, Cyanobacteria), выделенных из прибрежной и глубоководной частей озера Байкал. Определены нуклеотидные последовательности 16 S pРНК генов этих штаммов, выявлены особенности их роста в различных условиях среды. На основании полученных данных выделенные пикоцианопрокариоты отнесены к представителям родов Synechococcus Nägeli и Cyanobium Rippka et Cohen-Baz. Последний не указывался ранее для оз. Байкал.
Morphology and ultras tructure of two strains of picoplanktonic Сyanoprokaryota (Cyanophyta, Cyanobacteria) isolated from the littoral and deepwater areas of Lake Baikal were studied with epifluorescence and electron microscopy. Nucleotide sequences of 16S rRNA genes of these strains were analyzed. Peculiar features of strains’ growth under different environmental conditions were revealed. As a result, isolated picocyanoprokaryota were referred to genera Synechococcus Nägeli и Cyanobium Rippka et Cohen-Baz. The latter have not been recorded in Lake Baikal.
|
| first_indexed | 2025-11-29T04:33:32Z |
| format | Article |
| fulltext |
Экология, ценология, охрана
и роль водорослей в природе
36 ISSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1
УДК 582.232.7: 574.583(282.256.341)
О.И. БЕЛЫХ, И.В. ТИХОНОВА, Е.Г. СОРОКОВИКОВА,
Т.А. ЩЕРБАКОВА, А.В. КУРЕЙШЕВИЧ
Лимнологический ин-т СО РАН,
ул. Улан-Баторская, 3, 664033 Иркутск, 33, А/я 278, Россия
e-mail: belykh@lin.irk.ru
Ин-т гидробиологии НАН Украины,
просп. Героев Сталинграда, 12, 04210 Киев, Украина
e-mail: ALischuk@rambler.ru
ПИКОПЛАНКТОННЫЕ CYANOPROKARYOTA РОДОВ
SYNECHOCOCCUS NAGELI И CYANOBIUM RIPPKA
ET COHEN-BAZ. ИЗ ОЗЕРА БАЙКАЛ (РОССИЯ)
Представлены результаты исследований морфологии и ультраструктуры двух
штаммов пикопланктонных Сyanoprokaryota (Cyanophyta, Cyanobacteria), вы-деленных
из прибрежной и глубоководной частей озера Байкал. Определены нуклеотидные
последовательности 16S pРНК генов этих штаммов, выявлены особенности их роста
в различных условиях среды. На основании полученных данны х выделенные
пикоцианопрокариоты отнесены к представителям родов Synechococcus Nägeli и
Cyanobium Rippka et Cohen-Baz. Последний не указывался ранее для оз. Байкал.
К л ю ч е в ы е с л о в а : пикопланктонные Сyanoprokaryota, Байкал, 16S рДНК,
электронная микроскопия.
Введение
В конце 70-х годов в водах мирового океана были выявлены в большом
количестве мельчайшие фототрофные организмы размером 0,2–2,0 мкм,
названные автотрофным пикопланктоном ( autotrophic picoplankton,
АРР) (Stockner, Antia, 1986). Исследования показали, что основным
компонентом АРР в морях являются хроококковые водоросли рода
Synechococcus (Stockner, Antia, 1986). В пресных водоемах пикопланк -
тонные Сyanoprokaryota достигают такой же высокой численности (до
106 кл/мл), как и в морских экосистемах, и со ставляют до 70 %
первичной продукции (Stockner, Antia, 1986; Stockner, 1991; Callieri,
Stockner, 2002). Однако, несмотря на широкое распространение пико-
цианопрокариот и значительную роль в функционировании водных
экосистем, таксономический состав их недостаточно изучен вследствие
малых размеров исследуемых объектов , отсутствия клеточных органелл,
внутренних и внешних структур, необходимых для идентификации.
© О.И. Белых, И.В. Тихонова, Е.Г. Сороковикова, Т.А. Щербакова,
А.В. Курейшевич, 2011
belykh@lin.irk.ru
ALischuk@rambler.ru
Пикопланктонные Cyanoprokaryota
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 37
Морфологическое различие видов основывается только на несколь -
ких признаках и в природных популяциях видовая идентификация
пико-цианопрокариот практически невозможна. К ак правило, авторы
отмечают видовое разнообразие пикопланктона в пресных водо емах и
доминирование Synechococcus-подобных цианопрокариот (Stockner, 1991;
Callieri, Stockner, 2002).
Первоначально род Synechococcus объединял одноклеточные виды с
формой клеток от коккоидных до палочковидных , поперечно делящихся
в одном направлении, живущих одиночно или в агрегатах (Голлербах и
др., 1953). В дальнейшем в классификации бактерий род стали рас-
сматривать как временный “сверхрод”, состоящий из шести кластеров –
Synechococcus, Cyanobacterium, Cyanobium и трех кластеров морских
цианобактерий, которые отличались по содержанию ГЦ-пар и место-
обитанию видов (Waterbury, Rippka, 1989). После пересмотра система-
тических признаков и ревизии этого “сверхрода” на основе морфологи-
ческих особенностей и способа деления кластеры Cyanobium и
Cyanobacterium были выделены в отдельные роды. К роду Cyanobacterium
отнесены виды с диаметром клеток более 3 мкм (Komárek et al., 1999).
Сравнительное изучение двух коллекционных штаммов Synechococcus и
Cyanobium позволило детально выявить их цитоморфологические разли-
чия (Komárek et al., 1999). Synechococcus sp. РСС 6301 характеризуется
палочковидной формой клеток, способностью формировать псевдо-
филаменты и наличием как симметричного, так и а симметричного
деления с образованием клеток разных размеров. Типовой штамм рода
Cyanobium – C. gracile Rippka et Cohen-Bazire (PCC 6307) имеет
одиночные клетки овальной формы, делящиеся симметрично.
В настоящее время некоторые ранее описанные виды рода Synecho-
coccus (S. plancticus Drews, Prauser et Uhlmann, S. rubescens Chang, S.
virga-rosea Chang) перенесены в род Cyanobium (Komárek, Anagnostidis,
1998; Callieri, Stockner, 2002). Генетические исследования, в частности
анализ 16S рДНК, в отличие от морфологических наблюдений, показали
невозможность достоверного разделения двух родов, продемонстрировав
близкородственные отношения Synechococcus и Cyanobium. Поэтому
было предложено использовать термин “Synechococcus-type”, или
“Synechococcus/Cyanobium кластер” для обозначения пресноводных
пикопланктонных изолятов . Известно, что род Synechococcus как и дру-
гие роды, относящиеся к порядку хроококковых , является поли-
филетичным (Giovannoni et al., 1988). Представители рода находятся в
4–8 далеко разветвленных (парафилетичных) линиях, которые могут
стать в дальнейшем независимыми родами (Honda et al., 1999; Robertson
et al., 2001). Вместе с тем, первые результаты молекулярно-филогене-
тического анализа последовательностей гена 16S рРНК показали, что
морские и пресноводные пикопланктонные штаммы формируют
устойчивую кладу, расположенную отдельно от других циано прокариот,
включая Synechococcus sp. PCC 6301 (Kane et al., 1997; Urbach et al.,
1998). В дальнейшем при анализе пресноводных изолятов из различных
О.И. Белых и др.
38 ISSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1
водоемов, в т.ч. из олиготрофных субальпийских озер, из крупных озер:
Боденского, Бива, Балатона, Верхнего, обнаружено значительное гене -
тическое разнообразие Synechococcus spp. и Cyanobium spp. Предста-
вители обоих родов формировали смешанные кластеры внутри клады
пикофитопланкта sensu Е. Урбах и др. (Urbach et al., 1998; Robertson et
al., 2001; Crosbie et al., 2003; Ernst et al., 2003; Ivanikova et al., 2007).
В оз. Байкал автотрофный пикопланктон на 90 % представлен
цианопрокариотами, численность которых в продуктивные годы может
достигать 2–3 млн кл/мл (Belykh, Sorokovikova, 2003). Первым описан-
ным видом байкальского пикопланктона является эндемич ный вид
Synechocystis limnetica Popovsk. (Поповская, 1991; Поповская, Белых,
2003). Кроме того, Synechococcus sp. и S. elongatus Nägeli были приведены
в списке планктонных водорослей оз . Байкал в 1991 г., однако без
детального описания (Поповская, 1991). Подробная характеристика раз -
личных морфотипов этого рода in situ была получена позднее. В резуль-
тате многолетних наблюдений установлено, что виды рода Synechococcus
доминируют по численности и встречаются в озере в течение всех
сезонов (Поповская, Белых, 2003; Белых и др., 2007; Belykh, Soroko-
vikova, 2003). Представители рода Cyanobium из Байкала до настоящего
времени не описаны, но обнаружены в крупных европейских и северо-
американских озерах (Ernst et al., 2003; Crosbie et al., 2003; Quellette et
al., 2006).
Цель данной работы – идентификация и эколого-морфологическая
характеристика двух штаммов пикоцианопрокариот, выделенных из
прибрежного и глубоководного участков оз. Байкал с помощью
микроскопических и молекулярно -биологических методов.
Материалы и методы
Пикопланктонные Сyanoprokaryota выделены из проб воды оз. Байкал в
августе 1998 г. Штамм BAC 9803 выделен из поверхностной пробы
литоральной зоны Северного Байкала, штамм BAC 9810 – из пелагиали
Южного Байкала с глубины 10 м (максимальная глубина на станции
отбора 1400 м).
Для получения культур воду предварительно фильтровали через
стерильные фильтры “Millipore” с диаметром пор 3 мкм для удаления
микро- и нанопланктона. Затем фильтрат высевали на 1 %-ную агари-
зованную среду Z-8 c добавлением колхицина (Поповская, Белых,
2003). Культивирование осуществляли в термостате New Brunswick G25
(“Edison”) при освещенности 1000 лк (лампы холодного белого света) и
температуре 11–12 оС.
Для изучения морфологии и характера флуоресценции циано -
прокариот нефиксированные клетки наблюдали в световом микрос копе
Axiovert 200 (“Zeiss”), снабженном ртутной лампой и набором фильтров:
G 365, BP 450-490, BP 546/12. Микрофотографии получали с помощью
камеры Pixera Pengiun 600CL (“Pixera”), используя программу Видео
Пикопланктонные Cyanoprokaryota
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 39
ТесТ-Размер 5.0 (“ВидеоТесТ”). С помощью этой же программы про-
водили измерение клеток и статистическую обработку результатов. Для
сканирующей (СЭМ) и трансмиссионной (ТЭМ) электронной микро -
скопии препараты готовили по методикам, описанным нами ранее
(Гладких и др., 2008; Belykh, Sorokovikova, 2003).
Исследование влияния биогенов и освещенности на ростовые
характеристики выделенных штаммов Сyanoprokaryota осуществляли
культивированием их на жидкой питательной среде. Контроль ные
культуры выращивали на среде Z-8 при освещенности 1000 лк. Для
исследования реакции цианопрокариот на добавки биогенов в среду Z -8
добавляли почвенную вытяжку при освещенности 1000 лк. Для
изучения влияния освещенности использовали немодифицированную
среду Z-8, освещенность увеличивали до 2000 лк. Показатели роста ис -
следуемых штаммов определяли по измерению (с интервалом 3 сут)
оптической плотности культуральной суспензии на спектрофотометре
СФ-46 (“Ломо”) при длине волны 750 нм.
Суммарную ДНК выделяли методом ферментативного лизиса с
последующей экстракцией фенол -хлороформом. Для амплификации
фрагмента гена 16S рРНК использовали универсальные бактериальные
праймеры F27L (5'-AGAGTTTGATCATGGCTCAG-3') и F1350R (5'-
GACGGGCGGTGTGTACAAG-3'). Определение нуклеотидных после -
довательностей проводили на секвенаторе Beckman CEQtm 8800
(“Beckman Coulter Inc.”). Хроматограммы обрабатывали с помощью
программы Chromas (http://www.technelysium.com.au). Полученные и
гомологичные последовательности гена 16 S рРНК цианопрокариот из
GenBank выравнивали с помощью ClustalW (Larkin et al., 2007). Фило-
генетический анализ проводили методами объединения ближайших
соседей (NJ, neighbor-joining), максимальной экономии (MP, maximum
parsimony) и максимального правдоподобия (ML, maximum likelihood) с
помощью программ Mega 4.0 (Tamura et al., 2007) и Phyml (Guindon,
Gascuel, 2003). При построении NJ-древа генетические расстояния
между нуклеотидными последовательностями оценивали с помощью
двухпараметрической модели Кимуры. MP-древо конструировали мето-
дом эвристического поиска с использованием алгоритма обмена бли-
жайших соседей (CNI, Close-Neighbor-Interchange). При ML-анализе
использовали GTR модель нуклеотидных последовательностей, рас-
считанную по программе Model Generator (Keane et al., 2006).
Статистическую достоверность ветвлений оценивали с помощью
бутстреп-анализа (по 1000 псевдореплик). Полученные нуклеотидные
последовательности депонированы в GenBank под номерами: Synecho-
coccus sp. BAC 9803 – DQ459298, Cyanobium sp. BAC 9810 – DQ459297.
Результаты и обсуждение
Морфология и ультраструктура . Выделенные из оз. Байкал две культуры
Сyanoprokaryota различались по автофлуоресценции, морфологии и
ультраструктуре (рис. 1). Клеточная суспензия BAC 9803 имела сине-
О.И. Белых и др.
40 ISSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1
зеленую окраску, что свидетельствовало о доминировании фикоцианина
(ФЦ) в качестве основного светособи рающего пигмента. При освеще-
нии зеленым светом этот вид проявлял темно -красную флуоресценцию.
Клетки имели цилиндрическую форму со слегка закругленными кон -
цами. Диаметр их составлял 1,32 ± 0,18 мкм (n = 50), длина 1,86 ±
0,31 мкм (n = 50). Встречались также клетки в форме палочки длиной
до 4,15 мкм (рис. 1, а). В результате бинарного деления в одной плос -
кости образовывались две клетки одинаковой или разной длины. В
СЭМ наблюдали клетки, обильно покрытые плотной слизью, спо -
собствующей образованию крупных конгломератов, характерных для
этого штамма (рис. 1, б). При негативном контрастировании (ТЭМ) у
клеток не выявлено дополнительных поверхностных структур (рис. 1 , в).
Рис. 1. Морфология байкальских пикоцианопрокариот . а, г – эпифлуоресцентная
микроскопия; б, д – СЭМ; в, е – ТЭМ, негативное контрастирование. а–в –
Synechococcus sp. BAC 9803; г–е – Cyanobium sp. BAC 9810. дп – длинные палочки
(палочковидная форма клетки) . Масштаб: а, г – 10 мкм, б, д – 2 мкм, в, е – 1 мкм
Пикопланктонные Cyanoprokaryota
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 41
Суспензия культуры BAC 9810 имела розово-коричневый цвет. При
освещении зеленым светом клетки интенсивно флуоресцировали
оранжево-красным цветом, что обусловлено высоким содержанием
фикоэритрина (ФЭ). Они имели овальную форму, их диаметр составлял
1,36 ± 0,23 мкм (n = 50), длина – 1,80 ± 0,33 мкм (n = 50) (рис. 1, г).
Бинарное деление приводило к образованию двух дочерних клеток
одинаковой длины, ассиметричное деление не встречалось (рис. 1 , д, е).
При микроскопическом наблюдении штамма BAC 9810 в препаратах
отмечали преимущественно одиночные клетки или по две вместе, реже
находили небольшие скопления, крупных конгломератов не обнару -
жено. Клетки выделяли небольшое количество слизи , при иссле-
довании с помощью СЭМ и ТЭМ характеризовались гладкой поверх -
ностью (рис. 1, д, е).
Рис. 2. Ультраструктура байкальских пикоцианопрокариот. Synechococcus sp. BAC
9803: а – поперечный срез взрослой клетки; б – продольный срез, делящиеся
клетки; в – молодые клетки в цепочке. Cyanobium sp. BAC 9810: г – взрослые клетки,
д – равномерно делящиеся клетки . О б о з н а ч е н и я : т – тилакоиды, н – нуклео-
плазма, пэ – полиэдральные тела, пф – полифосфатные гранулы, ц – цианофици-
новые гранулы, кс – клеточная стенка, L2 – пептидогликановый слой клеточной
стенки, L4 – наружная мембрана клеточной стенки. Масштаб 1 мкм
О.И. Белых и др.
42 ISSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1
Ультраструктура клеток штамма BAC 9803 была типичной для
хроококковых Сyanoprokaryota (рис. 2, а–в). Клеточная стенка четырех-
слойная с отчетливым пептидогликановым слоем ( L2) и наружной
мембраной (L4) (рис. 2, а). После деления в некоторых случаях молодые
клетки оставались соединенными друг с другом посредством наружной
мембраны, формируя цепочку из нескольких клеток (рис. 2 , в). Фото-
синтетический аппарат представлен концентрическими тилакоидами,
расположенными ближе к периферии клетки . Чаще всего в клетках
обнаруживалось по два-три тилакоида (рис. 2, а, б). Цитоплазма уме-
ренно электроноплотная у большинства клеток . В области нуклеоида
она разрежена и заполнена большим количеством полиэдральных тел,
число которых в некоторых клетках достигало 10. Полифосфа тные
гранулы найдены в виде электроноплотных включений разного размера
в периферической части клеток . Там же встречались и цианофициновые
гранулы (рис. 2, в).
Ультраструктура клеток штамма ВАС 9810 имела некоторые черты
строения, сходные с клетками ВАС 98 03 (рис. 2, г, д). Клеточная стенка
состояла из характерных для цианопрокариот четырех слоев. Толщина
ее слегка превышала таковую у штамма ВАС 9803, наружная мембрана
имела ровные или слабоволнистые , хорошо очерченные контуры
(рис. 2, г). Тилакоиды концентрической формы, расположены по
периферии клетки по два-три, внутритилакоидное пространство плот -
ное. Центр клетки занимали полиэдральные тела и нуклеоид,
цитоплазма клеток штамма ВАС 9810 более осмиофильная, чем у ВАС
9803, особенно у молодых клеток на ст адии деления (рис. 2, д).
Ростовые характеристики. Кривые роста штаммов Synechococcus sp.
BAC 9803 и Cyanobium sp. ВАС 9810 на различных средах и при разных
значениях освещенности приведены на рис . 3. Максимальный рост
Synechococcus sp. BAC 9803 наблюдали при освещенности 2000 лк . Во
время фазы экспоненциального роста оптическая плотность культу -
ральной суспензии увеличивалась более чем в 10 раз. При добавлении в
среду 1 % почвенной вытяжки наблюдался интенсивный рост штамма
от момента инокуляции в течение 12 дней, после чего прирост опти -
ческой плотности культуральной суспензии уменьшался. В контрольном
эксперименте цианопрокариоты росли с меньшей скоростью. После 12
дня с выходом на стационарную фазу роста биомасса оставалась пос-
тоянной.
В условиях более высокой освещенности (2000 лк) штамм Cyanobium
sp. BAC 9810 рос медленно на протяжении всего периода культи -
вирования. Оптическая плотность культуральной суспензии была
примерно в 2 раза ниже, чем в контрольном варианте при освещен -
ности 1000 лк. После 16-го дня культура начинала переходить в
стационарную фазу роста. Добавление почвенной вытяжки в среду Z-8
также не оказывало выраженного благоприятного действия на рост
цианопрокариот этого вида, замедление роста отмечалось уже после 16 -
го дня эксперимента.
Пикопланктонные Cyanoprokaryota
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 43
Рис. 3. Оптическая плотность суспензии клеток (λ) штаммов Synechococcus sp. ВАС
9803 и Cyanobium sp. ВАС 9810 в процессе роста на различных средах и при
различной освещенности: 1, 3, 5 – Cyanobium sp. ВАС 9810; 2, 4, 6 – Synechococcus sp.
ВАС 9803. 1, 2 – контроль (Z-8, 1000 лк); 3, 4 – Z-8 c добавлением 1 % почвенной
вытяжки, 1000 лк; 5, 6 – Z-8, 2000 лк
Анализ генов 16S рРНК. В результате секвенирования фрагмента
гена 16S рРНК байкальских штаммов ВАС 9810 и ВАС 9803 определены
последовательности длиной 1195 пар нуклеотидов. Расшифрованные
гены сходны между собой на 97 %, их различают 28 позиций, из них –
семь неоднозначно определенных нуклеотидов, семь одиночных
вставок/делеций, остальные – одиночные и парные замены.
Поиск 100 максимально сходных записе й в базе нуклетидных
последовательностей GenBank проводили с помощью программы
BLAST с установленными параметрами. По результатам поиска , 7 %
составляют последовательности штаммов Synechococcus и Cyanobium,
содержащие максимальное число (98 %) идентичных нуклеотидов,
остальные со сходством не менее 96 %. Предварительный анализ этих
наборов последовательностей (древо не приведено) показал, что изоля -
ты, образуя отдельную “байкальскую” кладу (100 % бутстреп-значение),
группируются (93 %) с представителями пресноводных пикоциано-
прокариот из водоемов разной трофности и локализации. В дальнейшем
из этого набора последовательностей в филогенетический анализ
выбраны данные по морфологически охарактеризованным (культи -
вируемым) штаммам, к которым добавлены последовательности типо-
вых и референтных штаммов родов Synechococcus и Cyanobium (Kane et
al., 1997; Urbach et al., 1998; Honda et al., 1999; Robertson et al., 2001;
Crosbie et al., 2003; Ernst et al., 2003), штаммов из крупных древних озер .
В качестве внешней группы в выборку были включены представители
рода Microcystis.
О.И. Белых и др.
44 ISSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1
Применение разных методов филогенетического анализа к этому
набору генов 16S рРНК показало, что пикопланктонные представители
цианопрокариот формируют устойчивые группы, имеющие значимые
поддержки на NJ, МР и ML древах (рис. 4). В кладе пикопланктона
(100/99/94) sensu Е. Урбах и др. (Urbach et al., 1998) представители родов
Cyanobium и Synechococcus, включая байкальские штаммы, образуют
несколько хорошо поддержанных групп. Мы выделяем семь групп в
пикопланктонной кладе, обозначенных на древе буквами А -G, многие
из которых отмечены и охарактеризованы другими авторами (Kane et
al., 1997; Robertson et al., 2001; Crosbie et al., 2003; Ernst et al., 2003).
Последовательности изолятов Synechococcus из термальных источников
(PCC 6717, 6716, S. elongatus 'Toray') и референтных штаммов S. elongatus
(PCC 6301, 7942) составили отдельные группы непикопланктонных
представителей этого рода, “ I” и “K” соответственно.
Одна из наиболее постоянных в кладе пикопланктона – группа “А”
(99/88/100), т.н. Cyanobium graсile-кластер sensu А. Эрнст и др. (Ernst et
al., 2003), образованный типовым штаммом C. graсile, но содержащий
также штаммы Synechococcus. Здесь представлены изоляты из пресных и
солоноватых водоемов.
Кластер из оз. Бива “С” неустойчив (распадается в MP и NJ
реконструкциях, но имеет значимую поддержку в ML – 70 %). Его
основу составляет клада (100/99/98) штаммов PS 717, PS 723, PS 721.
Положение второй клады описанных первыми изолятов оз. Бива –
LBG3 и LBG2 (Kane et al., 1997) нестабильно. Тем не менее, это часто
распознаваемый кластер (Robertson et al., 2001; Crosbie et al., 2003; Ernst
et al., 2003). Пикопланктонные изоляты из озер Австрии , Германии,
Швейцарии, Италии и оз. Бива с Cyanobium rubescens представляют суб-
альпийский кластер “D” (93/82/97). Морские Synechococcus традиционно
составляют отдельную ветвь “E” (95/75/100). Synechococcus-подобные
штаммы из соленых озер Антарктиды и сборная группа пресноводных
Synechococcus из альпийских и арктических озер , в т.ч. S. nidulans
(группа I, Crosbie et al., 2003), входят в группы “G” (84/70/100) и “F”
(99/75/100), соответственно. Байкальские изоляты обнаруживаются в
составе “пресноводной” клады “B” (74/60/73). Эта группа разнородна в
таксономическом, экологическом, географическом отношении. Здесь
представлены штаммы родов Synechococcus и Cyanobium из водоемов,
разных по гидрологическим и трофическим условиям, география
которых охватывает три материка. Байк альские пикоцианопрокариоты
формируют отдельную линию ( 79–90 %). Их ближайшими родствен-
никами являются Synechococcus-изоляты из альпийского оз. Монд зее,
мезотрофного оз. Бива, оз. Тусуланъярве, болотистого водоема в Японии,
Cyanobium sp. из мелкого водоема Италии, а также штамм из оз. Эри.
На основании особенностей морфологии и ультраструктуры клеток
выделенные из оз. Байкал Сyanoprokaryota отнесены к порядку Chroo-
coccales (Komárek, Anagnostidis, 1998). Штамм ВАС 9803 по морфо-
логическим признакам принадлежит роду Synechococcus, ВАС 9810 –
роду Cyanobium. Репродукция обоих байкальских штаммов происходит
типичным для этих родов бинарным делением в одном направлении.
Пикопланктонные Cyanoprokaryota
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 45
Рис. 4. Филогенетическое древо цианопрокариот, основанное на результатах
сравнения последовательностей 16S pДНК, построенное методом ближайших соседей
(NJ). Цифрами обозначены результаты бутстреп -анализа для деревьев, построенных
различными методами (NJ/MP/ML). Подчеркнуты последовательности, полученные
в данной работе. Буквами обозначены клас теры: А – Cyanobium graсile – кластер; B –
пресноводные цианопрокариоты; C – штаммы оз. Бива; D – субальпийский кластер
I (D1 – группа изолятов только из альпийских озер); E – истинно морские
цианопрокариоты; F – группа I (Crosbie et al., 2003); G – антарктические штаммы;
I – штаммы Synechococcus из термальных источников; K – непланктонные пресно-
водные штаммы Synechococcus. А–G – клада пикопланктона
Для представителей рода Synechococcus характерна форма клеток от
цилиндрической до удлиненно-палочковидной, иногда слегка изог-
нутой. Клетки обычно остаются после деления в парах . Наличие ас-
О.И. Белых и др.
46 ISSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1
симетричного деления наблюдается только у видов этого рода (Komárek,
Anagnostidis, 1998; Komárek et al., 1999). “Истинные” Synecho-coccus
отличаются от Synechococcus-подобных видов способностью не-которых
клеток увеличиваться в длину (Komárek et al., 1999). Появление
удлиненных палочковидных клеток отмечено в условиях повышенной
температуры и интенсивности света (Jezberová, Komárková, 2007а).
Наиболее близким видом по фенотипическим признакам для
штамма Synechococcus BAC 9803 является S. nidulans Pringsh. (Kom.),
который встречается в планктоне мелких пресных водоемов во всем
мире (Komárek, Anagnostidis, 1998). В настоящее время известно не -
сколько штаммов этого рода, включая S. nidulans LMECYA (Порту-
галия), последовательность гена 16S РНК которого определена. Как
следует из проведенного нами филогенетического анализа , эти два вида
сильно удалены друг от друга, располагаясь в разных кластерах, “B” и
“F”, соотвественно (см. рис. 4).
В культуре штамма Cyanobium sp. ВАС 9810 клетки делятся
симметрично на две дочерние клетки одинакового размера и имеют
овальную форму, которая отмечается и у типового вида C. gracile,
однако последний имеет меньшие размеры. В целом вид ам рода
Cyanobium свойственна форма клеток от овальной до коротко -палочко-
видной (Komárek et al., 1999). По размеру клеток байкальский
Cyanobium sp. наиболее сходен с эпифитным видом C. diatomicola Geitl.
Ультратонкое строение клеток байкальских изолятов характерн о для
пикоцианопрокариот (Stockner, Antia, 1986; Maeda et al., 1992; Komárek
et al., 1999). Пристеночная локализация тилакоидов у обоих штаммов
отличает их от представителей близких родов Cyanobacterium с
продольным и Cyanothece – радиальным расположением мембр ан
(Komárek et al., 1999). Исследованные нами штаммы не имеют
дополнительных поверхностных структур, таких как S-слой, найденный
у изолятов из Боденского озера ( Callieri, Stockner, 2002), и спинов,
которые описаны для некоторых морских и пресноводных видов
Synechococcus (Stockner, Antia, 1986; Jezberová, Komárková, 2007b). Обра-
зование спинов, как показали исследования, – непостоянный признак.
Они появлялись только в присутствии флагеллят – одних из основных
потребителей пикопланктона ( Jezberová, Komárková, 2007b). Характер-
ный признак исследуемых штаммов — большое количество полиэдраль-
ных тел, в которых локализуется фермент рибулозодифосфат -карбоксилаза.
Synechococcus sp. ВАС 9803 является ФЦ-штаммом, а Cyanobium sp.
ВАС 9810 – ФЭ-штаммом. Таким образом, полученные нами культуры
представляют собой оба пигментных типа пикоцианопрокариот,
встречающихся в пресных водах (фикоцианин - и фикоэритрин-домини-
рующие). В отличие от крупноклеточных Сyanoprokaryota, которые могут
значительно изменять соотношение фикоби липротеинов (ФЦ и ФЭ)
при различных условиях светового режима, у пресноводных пикоциано -
прокариот такой способности не выявлено: в зависимости от штамма у
них преобладает ФЦ- или ФЭ-тип (Ernst et al., 2003).
Пикопланктонные Cyanoprokaryota
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 47
Известно, что ФЭ-цианопрокариоты доминируют в о лиготрофных
водах (Stockner, 1991; Vörös et al., 1998; Callieri, Stockner, 2002; Belykh,
Sorokovikova, 2003), а ФЦ-цианопрокариоты – в высокопродуктивных
водоемах и заливах с высоким содержанием биогенов (Vörös et al., 1998;
Katano et al., 2005). Повышенная концентрация фосфора и низкая
прозрачность в месте впадения р . Баргузин в оз. Байкал благоприятны
для роста ФЦ-Сyanoprokaryota (Katano et al., 2005). В экспериментах
показано, что ФЦ-цианопрокариоты растут лучше при освещении
длинноволновым светом, а ФЭ-цианопрокариоты имеют высокую
скорость деления, когда преобладают коротковолновые лучи . Поэтому в
глубинных слоях воды дополнительным пигментом у Сyanoprokaryota
чаще всего является фикоэритрин, способный эффективно улавливать
свет короткой длины волны (Callieri, Stockner, 2002).
Наши исследования показали, что ФЦ -доминирующий Synecho-
coccus ВАС 9803 положительно реагирует как на добавление биогенов в
среду, так и на увеличение освещенности, а Cyanobium BAC 9810 лучше
растет на слабоминерализованной среде и в условиях низкой освещен-
ности.
Байкальские штаммы, выделенные из местообитаний, различа -
ющихся по целому ряду признаков, отличаются пигментным составом и
экологией. Synechococcus sp. ВАС 9803 получен из пробы воды,
отобранной в Северном Байкале вблизи устья р. Рель, несущей в оз.
Байкал большое количество биогенов, когда прозрачность воды по
диску Секки составляла 7,2 м (Белых и др., 2007). Штамм Cyanobium sp.
ВАС 9810 выделен из пробы, отобранной в пелагиали Южного Байкала
на глубине 10 м, где осредненная проникающая солнечная радиация
составляла 2–5 % от падающей на поверхность (Довгий, 1977). В августе
в пелагиали озера наблюдалась максимальная численность ФЭ-
пикоцианопрокариот (Belykh, Sorokovikova, 2003). В Байкале, как и в
других глубоководных олиготрофных водоемах, в связи с вертикальным
ослаблением падающей солнечной радиации на глубине наблюдается
резкое изменение спектрального состава вошедшего в воду излучения,
при котором сильно ослабляется длинноволновая часть спектра
(Довгий, 1977). В этом случае наиболее успешно развиваются ФЭ -
пикоцианопрокариоты, которые также менее требовательны к содержа -
нию биогенов. В глубоководной части озера во время летнего пика
численности пикоцианопрокариот концентрация фосфора и азота
снижается практически до нуля (Белых и др., 2007).
Морфологические и физиологические различия двух байкальских
штаммов, их принадлежность к близкородственным родам поддержи-
ваются генетической дистанцией, разделяющей их – 2,3 % замен на
неполной последовательности малой субъединицы рибосомного гена.
Соответствует ли это уровню замен между родами циано прокариот –
определить трудно. Известны только оценки генетических отличий по
гену 16S рРНК, касающиеся распознавания видов. Так , из данных о
ДНК-ДНК гибридизации (Stackebrandt, Goebel, 1994) следует, что 2,5 %
О.И. Белых и др.
48 ISSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1
означает принадлежность последовательностей к разным видам (хотя
обратное не всегда верно). Ранее было показано, что дивергенция штам-
мов на 1 % нуклеотидных замен в том же маркерном гене позволяет
распознавать их как отдельные виды (Stackebrandt, Ebers, 2006). Таким
образом, 2,3 % замен, разделяющих байкальские штаммы, соответ-
ствуют, по меньшей мере, межвидовым различиям.
Анализ разных наборов генов 16 S рРНК, включающих рас-
шифрованные последовательности, несколькими методами опр еделения
филогенетических взаимоотношений показал сходные результаты в
отношении исследованных штаммов: байкальские изоляты неизменно
участвуют в образовании группы пресноводных пикоциано прокариот
(“B”, рис. 4), входящей в кладу пикофитопланктона sensu Е. Урбах и др.
(Urbach et al., 1998). Внутри “пресноводной” клады штаммы ВАС 9803 и
ВАС 9810 достоверно формируют монофилетическую группу, обра -
зующую отдельную от других видов Synechococcus и Cyanobium ветвь.
Взаимоотношения близкородственных морфологически установленных
родов Synechococcus и Cyanobium генетически противоречивы. Это видно
по составу клад многих филогенетических древ (Robertson et al., 2001,
Crosbie et al., 2003, Ernst et al., 2003, см. рис. 4), где объединение
штаммов происходит по экологичес кой, географической (или другой
неявной) принадлежности, но в нарушение таксономических взаимно-
отношений. Так, в субальпийском кластере “D”, в кладе “D1”, объ-
единяющей изоляты Synechococcus только из альпийских озер, находятся
хорошо изученные морфологически виды Cyanobium rubescens, и
Synechococcus BO 8807. Впервые описанный кластер Cyanobium gracile (А)
(Ernst et al., 2003) наряду с типовым штаммом C. gracile РСС 6307
содержит штаммы Synechococcus. Таким образом, монофилетичность
новых изолятов, принадлежащих разным родам, с одной стороны,
может быть артефактом малого числа байкальских последовательностей,
с другой – еще одним свидетельством полифилетичности родов
Synechococcus и Cyanobium, которые не являются филоген етически
валидными таксонами (Honda et al., 1999; Robertson et al., 2001; Ernst et
al., 2003).
Synechococcus- и Cyanobium-подобные цианопрокариоты пред-
ставляют генетически диверсифицированные группы. Виды Synecho-
coccus располагаются в пяти далеко дивергировавших линиях циано-
прокариот вместе с представителями других родов ( Robertson et al.,
2001). Тем не менее, последовательности новых охарактеризованных
штаммов или природных изолятов часто формируют собственные
группы, не связанные ни с одной из этих линий (Ernst et al., 2003;
Crosbie et al., 2003). Клонированные штаммы Synechococcus spp. из
пелагиали оз. Верхнее формируют две собственные линии на фило -
граммах последовательностей генов 16S рРНК и cpcBA, не группируясь
ни с одним из известных кластеров пресноводных Synechococcus, тогда
как в прибрежной части озера доминируют повсеместно распро-
страненные виды Synechococcus (Ivanikova et al., 2007). По мнению этих
Пикопланктонные Cyanoprokaryota
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 49
авторов, появление новых экотипов вызвано особенностями темпе -
ратурного и светового режимов пелагиали, а также низким содержанием
биогенов и железа. В нашем случае оба штамма, один из которых
обитает в литоральной зоне, а другой в глубоководной пелагиали оз.
Байкал, генетически обособлены от представителей “пресноводной”
клады “B” из других водоемов, что, видимо, отражает специализацию
этих организмов к уникальным условиям прибрежной и пелагической
зон ультраолиготрофного и холодно водного оз. Байкал.
Дальнейший анализ большего числа геномных последовательностей
охарактеризованных клонов Synechococcus/Cyanobium spp. пикопланк-
тонной фракции байкальской воды, взятой с разных глубин и участков
акватории озера, необходим для установления филогении предста -
вителей сообщества, освоивших многообразие ниш Байкала.
Заключение
Комплексное исследование методами световой и электронной микро -
скопии, молекулярной биологии изолированных из прибрежной и
глубоководной зон оз. Байкал двух штаммов пикопланктонных Сyano-
prokaryota показало, что они принадлежат двум разным родам —
Synechococcus и Cyanobium. Последний ранее не указывался для озера
Байкал. Изоляты имеют свои морфологические, физиологические и
генетические особенности в связи с разными условиями обитания. По
данным анализа фрагмента последовательностей рибосомного гена ,
штаммы ВАС9803 и ВАС9810 образуют отдельную кладу среди бли-
жайших родственников – пресноводных цианопрокариот из географи-
чески отдаленных водоемов.
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 10–04–01613a,
№ 09–04–90420 Укр_а и МК–1239.2010.4 и в рамках проекта ЛИН СО
РАН № 01201052128. Авторы выражают благодарность Н.Л . Бельковой за
обсуждение материалов статьи.
Белых О.И., Помазкина Г.В., Тихонова И.В., Томберг И.В. Характеристика летнего
фитопланктона и автотрофного пикопланктона озера Байкал в 2005 г. //
Альгология. – 2007. – 17, № 3. – С. 380–396.
Гладких А.С., Белых О.И., Клименков И.В., Тихонова И.В. Азотфиксирующая циано-
бактерия Trichormus variabilis в фитопланктоне озера Байкал // Микробиология.
– 2008. – 77. – С. 814–822.
Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Определитель пресноводных водо -
рослей СССР. Вып. 2. Синезеленые водоросли. – М.: Сов. наука, 1953. – 652 с.
Довгий Т.Н. Подводная солнечная радиация на Байкале. – Новосибирск: Наука,
1977. – 103 с.
Поповская Г.И. Фитопланктон Байкала и его многолетние изменения (1958 –1990):
Автореф. дис. … докт. биол. наук. – Новосибирск, 1991. – 32 с.
Поповская Г.И., Белых О.И. Этапы изучения автотрофного пикопланктона оз. Байкал
// Гидробиол. журн. – 2003. – 39. – С. 12–24.
О.И. Белых и др.
50 ISSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1
Belykh O.I., Sorokovikova E.G. Autotrophic picoplankton in Lake Baikal: abundance,
dynamics and distribution // AEHM. – 2003. – 3. – P. 251–261.
Callieri C., Stockner J.G. Freshwater autotrophic picoplankton: a review // J. Limnol. –
2002. – 61, N 1. – P. 1–14.
Crosbie N., Pőckl M., Weisse T. Dispersal and phylogenetic diversity of nonmarine
picocyanobacteria, inferred from 16S rRNA gene and cpcBA-intergenic spacer
sequence analyses // AEM. – 2003. – 69. – P. 5716–5721.
Ernst A., Becker S., Wollenzien U.I., Postius C. Ecosystem-dependent adaptive radiations of
picocyanobacteria inferred from 16S rRNA and ITS-1 sequence analysis //
Microbiology (UK). – 2003. – 149. – P. 217–228.
Giovannoni S.J., Turner S., Olsen G.J. et al. Evolutionary relationships among cyanobacteria
and green chloroplasts // J. Bacteriol. – 1988. – 170. – P. 3584–3592.
Guindon S., Gascuel O. A simple, fast and accurate algorithm to estimate large phylogenies
by maximum likelihood // Syst. Biol. – 2003. – 52. – P. 696–704.
Honda D., Yokota A., Sugiyama J. Detection of seven major evolutionary lineages in cyano -
bacteria based on 16S rRNA gene sequence analysis with new sequences of five marine
Synechococcus strains // J. Mol. Evol. – 1999. – 48. – P. 723–739.
Ivanikova N.V., Popels L.C., Michael L.R., Bullerjahn G.S. Lake Superior supports novel
clusters of cyanobacterial picoplankton // AEM. – 2007. – 73. – P. 4055–4065.
Jezberová J., Komárková J. Morphological transformation in a freshwater Cyanobium sp.
induced by grazers // Environ. Microbiol. – 2007а. – 9. – P. 1858–1862.
Jezberová J., Komárková J. Morphometry and growth of thre e Synechococcus-like
picoplanktic cyanobacteria at different culture conditions // Hydrobiologia. – 2007b.
– 578. – P.17–27.
Kane M., Maeda H., Fukunaga T., Nishi K. Molecular phylogenetic relationship between
strains of cyanobacterial picoplankton in Lake Biwa, Japan // J. Mar. Biotech. – 1997.
– 5. – P. 41–45.
Katano T., Nakano S., Ueno H. et al. Abundance, growth and grazing loss rates of picophyto-
plankton in Barguzin Bay, Lake Baikal // Aquat. Ecol. – 2005. – 39. – P. 431–439.
Keane T.M., Creevey C.J., Pentony M.M. et al. Assessment of methods for amino acid
matrix selection and their use on empirical data shows that ad hoc assumptions for
choice of matrix are not justified // BMC Evol. Biol. – 2006. – 6. – P. 29.
Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 1. Teil: Chroococcales // Süsswasserflora von
Mitteleuropa. – Jena, etc.: G. Fischer, 1998. – Bd. 19/1. – 548 p.
Komárek J., Kopecký J., Cepák V. Generic characters of the simplest cyanoprokaryotes
Cyanobium, Cyanobacterium and Synechococcus // Cryptogamie, Algal. – 1999. – 20.
– P. 209–222.
Larkin M.A., Blackshields G., Brown N.P. et al. CLUSTALW and CLUSTALX //
Bioinformatics. – 2007. – 23. – P. 2947–2948.
Maeda H., Kawai A., Tilzer M. The water bloom of cyanobacterial picoplankton in Lake
Biwa // Hydrobiologia. – 1992. – 248. – P. 93–103.
Ouellette A., Handy S., Wilhelm S. Toxic Microcystis is widespread in Lake Erie: PCR
detection of toxic genes and molecular characterization of associated cyanobacterial
communities // Microbiol. Ecol. – 2006. – 51. – P. 154–165.
Robertson B., Tezuka N., Watanabe M. Phylogenetic analyses of Synechococcus strains
(Cyanobacteria) using sequences of 16S rDNA and part of the phycocyanin operon
Пикопланктонные Cyanoprokaryota
ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 51
reveal multiple evolutionary lines and reflect phycobilin content // Int ern. J. Syst.
Evol. Microbiol. – 2001. – 51. – P. 861–871.
Stackebrandt E., Ebers J. Taxonomic parameters revisited: tarnished gold standards //
Microbiol. Today. – 2006. – 33. – P. 152–155.
Stackebrandt E., Goebel B.M. Taxonomic note: a place for DNA: DNA rea ssociation and
16S rRNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology // Int ern.
J. Syst. Bacteriol. – 1994. – 44. – P. 846–849.
Stockner J.G. Autotrophic picoplankton in freshwater ecosystems: the view from the summit
// Intern. Rev. Ges. Hydrobiol. – 1991. – 76. – P. 483–492.
Stockner J.G., Antia N.J. Algal picoplankton from marine and freshwater ecosystems: a
multidisciplinary perspective // Can. J. Fish. Sci. – 1986. – 43. – P. 2472–2503.
Tamura K., Dudley J., Nei M., Kumar S. MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analy -
sis (MEGA) software version 4.0 // Mol. Biol. Evol. – 2007. – 24. – P. 1596–1599.
Urbach E., Scanlan D.J., Distel D.L. et al. Rapid diversification of marine picophyto -
plankton with dissimilar light -harvesting structures inferred from sequences of
Prochlorococcus and Synechococcus (Cyanobacteria) // J. Mol. Evol. – 1998. – 46. –
P. 188–201.
Vörös L., Callieri C., Balogh K.V., Bertoni R. Freshwater picocyanobacteria along a trophic
gradient and light quality range // Hydrobiologia. – 1998. – 369-370. – P. 117–125.
Waterbury J.B., Rippka R. Subsection 1. Order Chroococcales Wettstein 1924, emend.
Rippka et al., 1979 // Bergey’s manual of systematic bacteriology. – Baltimore:
Williams, Wilkins, 1989. – P. 1728–1746.
Получена 06.10.09
Рекомендовал к печати А.В. Гончаров
О.I. Belykh, I.V. Tikhonova, E.G. Sorokovikova, T.A. Sherbakova, A.V. Kureishevich
Limnological Institute of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences,
3, Ulan-Batorskaya St., 664033 Irkutsk, Russia
Institute of Hydrobiology, National Academy of Sciences of Ukraine
12, Prosp. Geroev Stalingrada St., 04210 Kiev, Ukraine
PICOPLANKTON CYANOPROKARYOTA OF GENERA SYNECHOCOCCUS NäGELI
AND CYANOBIUM RIPPKA ET COHEN-BAZ. FROM LAKE BAIKAL
Morphology and ultrastructure of two strains of picoplanktonic Сyanoprokaryota
(Cyanophyta, Cyanobacteria) isolated from the littoral and deepwater areas of Lake Baikal
were studied with epifluorescence and electron microscopy. Nucleotide sequences of 16S
rRNA genes of these strains were analyzed. Peculiar features of strains’ growth under
different environmental conditions were revealed. As a result, isolated picocyanoprokaryota
were referred to genera Synechococcus Nägeli и Cyanobium Rippka et Cohen-Baz. The latter
have not been recorded in Lake Baikal.
K e y w o r d s : picoplanktonic Сyanoprokaryota, Lake Baikal, 16S rRNA, electron micro-
scopy.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-64151 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0868-8540 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-29T04:33:32Z |
| publishDate | 2011 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Белых, О.И. Тихонова, И.В. Сороковикова, Е.Г. Щербакова, Т.А. Курейшевич, А.В. 2014-06-12T13:56:42Z 2014-06-12T13:56:42Z 2011 Пикопланктонные Cyanoprokaryota родов Synechococcus Nageli и Cyanobium Rippka et Cohen-Baz. из озера Байкал (Россия) / О.И. Белых, И.В. Тихонова, Е.Г. Сороковикова, Т.А. Щербакова, А.В. Курейшевич // Альгология. — 2011. — Т. 21, № 1. — С. 36-51. — Бібліогр.: 33 назв. — рос. 0868-8540 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64151 582.232.7: 574.583(282.256.341) Представлены результаты исследований морфологии и ультраструктуры двух штаммов пикопланктонных Сyanoprokaryota (Cyanophyta, Cyanobacteria), выделенных из прибрежной и глубоководной частей озера Байкал. Определены нуклеотидные последовательности 16 S pРНК генов этих штаммов, выявлены особенности их роста в различных условиях среды. На основании полученных данных выделенные пикоцианопрокариоты отнесены к представителям родов Synechococcus Nägeli и Cyanobium Rippka et Cohen-Baz. Последний не указывался ранее для оз. Байкал. Morphology and ultras tructure of two strains of picoplanktonic Сyanoprokaryota (Cyanophyta, Cyanobacteria) isolated from the littoral and deepwater areas of Lake Baikal were studied with epifluorescence and electron microscopy. Nucleotide sequences of 16S rRNA genes of these strains were analyzed. Peculiar features of strains’ growth under different environmental conditions were revealed. As a result, isolated picocyanoprokaryota were referred to genera Synechococcus Nägeli и Cyanobium Rippka et Cohen-Baz. The latter have not been recorded in Lake Baikal. Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 10–04–01613a, № 09–04–90420 Укр_а и МК–1239.2010.4 и в рамках проекта ЛИН СО РАН № 01201052128. Авторы выражают благодарность Н.Л . Бельковой за обсуждение материалов статьи. ru Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Альгология Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе Пикопланктонные Cyanoprokaryota родов Synechococcus Nageli и Cyanobium Rippka et Cohen-Baz. из озера Байкал (Россия) Picoplankton Cyanoprokaryota of genera Synechococcus nägeli and Cyanobium Rippka et Cohen-Baz. from Lake Baikal (Russia) Article published earlier |
| spellingShingle | Пикопланктонные Cyanoprokaryota родов Synechococcus Nageli и Cyanobium Rippka et Cohen-Baz. из озера Байкал (Россия) Белых, О.И. Тихонова, И.В. Сороковикова, Е.Г. Щербакова, Т.А. Курейшевич, А.В. Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе |
| title | Пикопланктонные Cyanoprokaryota родов Synechococcus Nageli и Cyanobium Rippka et Cohen-Baz. из озера Байкал (Россия) |
| title_alt | Picoplankton Cyanoprokaryota of genera Synechococcus nägeli and Cyanobium Rippka et Cohen-Baz. from Lake Baikal (Russia) |
| title_full | Пикопланктонные Cyanoprokaryota родов Synechococcus Nageli и Cyanobium Rippka et Cohen-Baz. из озера Байкал (Россия) |
| title_fullStr | Пикопланктонные Cyanoprokaryota родов Synechococcus Nageli и Cyanobium Rippka et Cohen-Baz. из озера Байкал (Россия) |
| title_full_unstemmed | Пикопланктонные Cyanoprokaryota родов Synechococcus Nageli и Cyanobium Rippka et Cohen-Baz. из озера Байкал (Россия) |
| title_short | Пикопланктонные Cyanoprokaryota родов Synechococcus Nageli и Cyanobium Rippka et Cohen-Baz. из озера Байкал (Россия) |
| title_sort | пикопланктонные cyanoprokaryota родов synechococcus nageli и cyanobium rippka et cohen-baz. из озера байкал (россия) |
| topic | Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе |
| topic_facet | Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64151 |
| work_keys_str_mv | AT belyhoi pikoplanktonnyecyanoprokaryotarodovsynechococcusnageliicyanobiumrippkaetcohenbazizozerabaikalrossiâ AT tihonovaiv pikoplanktonnyecyanoprokaryotarodovsynechococcusnageliicyanobiumrippkaetcohenbazizozerabaikalrossiâ AT sorokovikovaeg pikoplanktonnyecyanoprokaryotarodovsynechococcusnageliicyanobiumrippkaetcohenbazizozerabaikalrossiâ AT ŝerbakovata pikoplanktonnyecyanoprokaryotarodovsynechococcusnageliicyanobiumrippkaetcohenbazizozerabaikalrossiâ AT kureiševičav pikoplanktonnyecyanoprokaryotarodovsynechococcusnageliicyanobiumrippkaetcohenbazizozerabaikalrossiâ AT belyhoi picoplanktoncyanoprokaryotaofgenerasynechococcusnageliandcyanobiumrippkaetcohenbazfromlakebaikalrussia AT tihonovaiv picoplanktoncyanoprokaryotaofgenerasynechococcusnageliandcyanobiumrippkaetcohenbazfromlakebaikalrussia AT sorokovikovaeg picoplanktoncyanoprokaryotaofgenerasynechococcusnageliandcyanobiumrippkaetcohenbazfromlakebaikalrussia AT ŝerbakovata picoplanktoncyanoprokaryotaofgenerasynechococcusnageliandcyanobiumrippkaetcohenbazfromlakebaikalrussia AT kureiševičav picoplanktoncyanoprokaryotaofgenerasynechococcusnageliandcyanobiumrippkaetcohenbazfromlakebaikalrussia |