Род Phormidium Kutz. ex Gomont (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) во флоре Украины

Рассматриваются вопросы систематики, экологии и распространения видов рода Phormidium Kütz. ex Gomont (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) на территории Украины. Предложены новые таксономические комбинации: Phormidium anissimovae (Elenkin) O.M. Vynogr. comb. nov., Ph. kondratjevi (N.V. Kondrat.) O.M....

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2011
1. Verfasser:	Виноградова, О.Н.
Format:	Artikel
Sprache:	Russian
Veröffentlicht:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2011
Schriftenreihe:	Альгология
Schlagworte:	Флора и география
Online Zugang:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64153
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Род Phormidium Kutz. ex Gomont (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) во флоре Украины / О.Н. Виноградова // Альгология. — 2011. — Т. 21, № 1. — С. 70-86. — Бібліогр.: 37 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-64153
record_format	dspace
spelling	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-641532025-02-09T15:07:41Z Род Phormidium Kutz. ex Gomont (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) во флоре Украины Genus Phormidium Kütz. ex Gomont (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) in Ukrainian flora Виноградова, О.Н. Флора и география Рассматриваются вопросы систематики, экологии и распространения видов рода Phormidium Kütz. ex Gomont (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) на территории Украины. Предложены новые таксономические комбинации: Phormidium anissimovae (Elenkin) O.M. Vynogr. comb. nov., Ph. kondratjevi (N.V. Kondrat.) O.M. Vynogr. comb. nov., Ph. takyricum (Novichk.) O.M. Vynogr. comb. nov. Paper deals with critical analysis of the representatives of genus Phormidium Kütz. ex Gomont (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) in Ukrainian flora, their ecology and distribution. New nomenclatural combinations are proposed: Phormidium anissimovae (Elenkin) O.M. Vynogr. comb. nov., Ph. kondratjevi (N.V. Kondrat.) O.M. Vynogr. comb. nov., Ph. takyricum (Novichk.) O.M. Vynogr. comb. nov. Автор выражает глубокую признательность д.б.н. проф. С.Л. Мосякину за помощь и советы по номенклатурно-таксономическим вопросам. 2011 Article Род Phormidium Kutz. ex Gomont (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) во флоре Украины / О.Н. Виноградова // Альгология. — 2011. — Т. 21, № 1. — С. 70-86. — Бібліогр.: 37 назв. — рос. 0868-8540 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64153 581.2 ru Альгология application/pdf Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Флора и география Флора и география
spellingShingle	Флора и география Флора и география Виноградова, О.Н. Род Phormidium Kutz. ex Gomont (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) во флоре Украины Альгология
description	Рассматриваются вопросы систематики, экологии и распространения видов рода Phormidium Kütz. ex Gomont (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) на территории Украины. Предложены новые таксономические комбинации: Phormidium anissimovae (Elenkin) O.M. Vynogr. comb. nov., Ph. kondratjevi (N.V. Kondrat.) O.M. Vynogr. comb. nov., Ph. takyricum (Novichk.) O.M. Vynogr. comb. nov.
format	Article
author	Виноградова, О.Н.
author_facet	Виноградова, О.Н.
author_sort	Виноградова, О.Н.
title	Род Phormidium Kutz. ex Gomont (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) во флоре Украины
title_short	Род Phormidium Kutz. ex Gomont (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) во флоре Украины
title_full	Род Phormidium Kutz. ex Gomont (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) во флоре Украины
title_fullStr	Род Phormidium Kutz. ex Gomont (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) во флоре Украины
title_full_unstemmed	Род Phormidium Kutz. ex Gomont (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) во флоре Украины
title_sort	род phormidium kutz. ex gomont (oscillatoriales, cyanoprokaryota) во флоре украины
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2011
topic_facet	Флора и география
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64153
citation_txt	Род Phormidium Kutz. ex Gomont (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) во флоре Украины / О.Н. Виноградова // Альгология. — 2011. — Т. 21, № 1. — С. 70-86. — Бібліогр.: 37 назв. — рос.
series	Альгология
work_keys_str_mv	AT vinogradovaon rodphormidiumkutzexgomontoscillatorialescyanoprokaryotavofloreukrainy AT vinogradovaon genusphormidiumkutzexgomontoscillatorialescyanoprokaryotainukrainianflora
first_indexed	2025-11-27T05:29:44Z
last_indexed	2025-11-27T05:29:44Z
_version_	1849920210848448512
fulltext	О.Н. Виноградова 70 ISSN 0868-8540 Аlgologia. 2011. V. 21. N 1 УДК 581.2 О.Н. ВИНОГРАДОВА Ин-т ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, ул. Терещенковская, 2, 01001 Киев, Украина РОД PHORMIDIUM KÜTZ. EX GOMONT (OSCILLATORIALES, CYANOPROKARYOTA) ВО ФЛОРЕ УКРАИНЫ Рассматриваются вопросы систематики, экологии и распростр анения видов рода Phormidium Kütz. ex Gomont (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) на территории Украины. Пред- ложены новые таксономические комбинации: Phormidium anissimovae (Elenkin) O.M. Vynogr. comb. nov., Ph. kondratjevi (N.V. Kondrat.) O.M. Vynogr. comb. nov., Ph. takyricum (Novichk.) O.M. Vynogr. comb. nov. К л ю ч е в ы е с л о в а : Phormidium, Oscillatoriales, Cyanoprokaryota, новые таксономи- ческие комбинации, флора, Украина . Введение Синезеленые водоросли (цианеи, цианобактерии) – древняя группа фотосинтезирующих прокариот, населяющих водные и наземные экосистемы. Благодаря своей долгой эволюционной истории синезе- леные водоросли смогли накопить запас адаптационных свойств, позволивший им освоить практически все типы местообитаний, существующих на нашей планете, и стать важным компонентом авто - трофного блока биосферы (The Ecology …, 2000; Seckbach, Oren, 2007). Традиционно синезеленые водоросли принадлежали к объектам аль - гологии, а их систематика опиралась на «морфологическую» концеп- цию вида, т.е. на морфологические и размерные признаки. В последние десятилетия подходы к систематике этой группы существенно измени - лись. Это было связано с осознанием важности прокариотической структуры цианей и отнесением их к царству Prokaryota, с активным развитием молекулярно-биологических исследований, показавших, что филогенетически синезеленые водоросли относятся к домену Bacteria в ранге филы (= отдела) Cyanobacteria (Castenholz, 2001), и интенсивными исследованиями представителей цианобактерий бактериологами, исполу- зующими полифазный поход. Такой подход учитывает генетические, мор- фологические, цитологические, физиологические и экологические осо - бенности идентифицируемого штамма. В настоящее время «альголо- гическое» и «бактериологическое» направления в изучении цианей раз- виваются параллельно, взаимно дополняя и обог ащая друг друга. По мнению представителей обоих направлений ( Hoffmann, 2005; Oren, Tin- dall, 2005; Madigan, Imhoff, 2007), идеальным выходом было бы созда - ние общей номенклатуры и применение идентичных ме тодов для опи- сания видов и характеризации типов. В последнее десятилетие «Между- народная ассоциация по исследованию Cyanophyta» (The International Accociation for Cyanophyta Research, IAC), объединяющая всех исследова- © О.Н. Виноградова, 2011 Род Phormidium ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 71 телей этой группы, прилагает целенаправленные усилия для гармони - зации номенклатуры Cyanobacteria/Cyanophyta. Результатом деятельности IAC должна стать публикация «Проверенных списков названий Cyano- bacteria/Cyanophyta», над которыми в настоящее время трудятся ученые (Oren et al., 2009). Таким образом, систематика синезеленых водорослей переживает период синтеза новой системы, которая, будем надеяться, станет дейст - вительно филогенетической, но при этом останется удобной для ис - пользования в практике полевых исследо ваний. Работая над подготовкой выпусков «Флоры водорослей Украины», посвященных синезеленым водорослям, в частности порядку Oscilla- toriales, нами был проведен критический анализ систематического состава и видового разнообразия его представителей во флор е Украины с точки зрения новых номенклатурных построений, принятых во «Флоре пресных вод Европы» (Komárek, Anagnostidis, 1998, 2005). В данной статье изложены результаты критической обработки одного из крупнейших родов – Phormidium Kütz. ex Gomont, который входит в число ведущих в составе Cyanoprokaryota. Концепция вида у синезеленых водорослей и систематика рода Phormidium Kütz. ex Gomont Проблема вида в биологии относится к числу наиболее сложных и дис - куссионных. В случае с прокариотическими водорослями этот вопрос еще более запутан. Становление концепции вида у синезеленых водорослей происходи - ло на фоне общих представлений о виде у низших растений. По словам А.А. Еленкина, «старые альгологи» ( C. Aghard, F. Kützing G. Meneghini, J. Vaucher) «смотрели на видовую единицу низших организмов как на совершенно неустойчивый, текучий элемент, непрерывно меняющий свою форму …» (Еленкин, 1938). Следующим этапом в разработке концепции вида у синезеленых водорослей стали труды А. Гансгирга (A. Hansgirg), который, хотя и стоял на позициях признания крайнего полиморфизма, присущего этой группе, рассматривал вид у синезе - леных водорослей как необычайно полиморфную, но в известных пределах постоянную таксономическую единицу. Многие теоретические воззрения А. Гансгирга на вид и видообразование у синезеленых водо - рослей были позднее подвергнуты обоснованной критике и опро - вергнуты (Еленкин, 1938) , но большинство описанных им видов со - хранились в авторской редакции до наших дней (Komárek, Anagnostidis, 2005). Во второй половине 19 века благодаря классическим трудам по систематике отдельных групп синезеленых водорослей (Bornet, Thuret, 1876-1880; Bornet, Flahault, 1886-1888; Gomont, 1892) было сформировано представление об объеме и значении вида у цианей , а также разработана морфологическая концепция, на которой строилась си стематика этой группы на протяжении почти всего 20 в . Согласно этой концепции, О.Н. Виноградова 72 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1 основной таксономический вес име ют морфологические и размерные признаки. Хорошей иллюстрацией эволюции взглядов на вид у сине - зеленых водорослей может служить род Phormidium. Род Phormidium описан Ф. Кютцингом (Kützing, 1843). Основными признаками, на основании которых был выделен этот род, стали внеш- ний вид и структура макроскопических разрастаний, образуемых нитя - ми. Для данного рода характерно образование дерновинок с более или менее склеивающимися или расплывающимися влагалищами. М. Гомон (Gomont, 1892) осуществил критическую ревизию Oscillatoriales (сем. Oscillatoriaceae sensu Gomont). Род Phormidium, согласно Гомону, отно- сится к трибе Lyngbyeae (один трихом во влагалище) вместе с родами Plectonema Thuret ex Gomont, Symploca Kütz. ex Gomont, Lyngbya C. Aghard ex Gomont, Trichodesmium Ehrenb. ex Gomont, Borzia Cohn ex Gomont, Oscillatoria Vaucher ex Gomont, Arthrospira Stizenb. ex Gomont и Spirulina Turpin ex Gomont. В монографии Гомона приведены описания и рисунки 29 критически обработанных им видов Phormidium. Предло- женная Гомоном трактовка этого рода была принята большинством систематиков синезеленых водорослей (Geitler, 1925, 1932; Еленкин, 1938–1949; Desikachary, 1959; Starmach, 1966; Кондратьева, 1968). В то же время, в некоторых системах Oscillatoriales второй половины 20 века род Phormidium не признавался. Так, в наиболее радикальной после Гомона ревизии осциллаториа льных водорослей (Drouet, 1968 , 1981) ее автор, отрицая таксономическое значение морфологии влага - лищ и трихомов, на основании цитологических отличий (главным обра - зом, расположения грануляций в клетках) и морфологии конечных кле - ток оставил только шесть родов осциллаториальных: Oscillatoria, Spirulina, Arthrospira, Porphyrosiphon Kütz. ex Gomont, Microcoleus Desm. ex Gomont и Schyzothrix Kütz. ex Gomont. Р. Буррелли (Bourrelly, 1969, 1970а, b), признавая в целом классические критерии выделения родов осцил лато- риальных, объединил роды Phormidium, Symploca и Lyngbya в Lyngbya s.l. Системы Ф. Друэ и П. Буррелли не нашли широкой поддержки таксо - номистов, так как предложенные ими подходы были во многом спорными. В классической трактовке род Phormidium представлен практически во всех определителях и крупных флористических сводках 20 века. Хорошим примером такого понимания рода Phormidium служит диагноз, приведенный в определителе пресноводных водорослей Украи - ны (Кондратьева, 1968). По мере развития систематики и накопления новых данных об ультраструктуре, физиолого-биохимических и молекулярно-генетиче- ских особенностях синезеленых водорослей становилось очевидно, что использование таксономических критериев столетней давности, опира - ющихся на нестабильные и весьма изменчивые признаки, все более проблематично. Гетерогенность и нечеткость в установлении объема ряда родов осциллаториальных, в т.ч. Phormidium, отмечались многими систематиками. Также была показана спорность признаков , предло- женных классической школой, и обоснована необходимость их пере- Род Phormidium ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 73 смотра (Anagnostidis, Komárek, 1988). Таким образом, морфологическая концепция вида синезеленых водорослей перестала соответствовать со- временному состоянию цианологии. На смену ей пришли подходы, свя- занные с активным развитием молекулярно-биологических исследо- ваний и применением полифазного похода. На основе этого подхода известные фикологи К. Анагностидис и И. Комарек предложили новые критерии для классификации синезеленых водорослей (Komárek, Anagnostidis, 1986, 1989; Anagnostidis, Komárek, 1988) и сформулировали современную концепцию вида синезеленых водорослей. По их мнению, наилучший путь для ревизии системы Cyanophyta – сравнение тради- ционных, ультраструктурных и биохимических (генотипических) при - знаков и правильная оценка их совпадений. Важным систематическим признаком стали и экологические особенности вида. Было доказано (Hagemann, 2002, цит. по Komárek, Anagnostidis, 2005), что среди цино- прокариот убиквистов нет, поскольку виды быстро изменяют свои характеристики в соответствии с новыми условиями, поэтому при раз- граничении морфологически сходных, но экологически отличающихся типов экология имеет решающее значение . Авторы объяснили появ- ление нового названия – Cyanoprokaryota тем, что таксономические единицы выше филогенетического порядка не руководствуются кодами номенклатуры и должны наиболее адекватно отражать их статус в эволюционной таксономии (Schizophyceae – Myxophyceae – Cyanophyceae – Cyanobacteria – Nostocophyceae, etc.). Генетически цианеи являются бактериями, однако их оксифототрофная метаболическая система, роль в эволюции растений и участие в автотрофном блоке экосистем придавали им вид «растительного организма» на протяжении всей долгой истории существования этой группы на Земле. Поэтому, с точки зрения К. Анагностидиса и И. Комарека, связывать их только с Cyanophyceae либо только с Cyanobacteria было бы неверно (Komárek, Anagnostidis, 2005). Современная концепция вида , на которой базируется система Cyanoprokaryota (Komárek, Anagnostidis, 2005), включает в себя следующие положения: Вид – это группа популяций (+ штаммов), которые : принадлежат к одному генотипу (роду), обладают стабильными фенотипическими при - знаками (четкими и определенными, с четкими пределами изменчи - вости) и имеют почти идентичные экологические требования. Преимуществами этого определения, по мнению авторов, являются интеграция текущей фенотипической изменчивости и современных электронно-микроскопических и молекулярных исследований, сочета - ние цитоморфологических, экологических, физиологических и молеку- лярных признаков и широкая применимость существующих традици - онных названий, сопряженных с известными морфотипами, встреча - ющимися в природе. Недостатком данной концепции (как, впрочем, и любой другой) является необходимость ревизи и всех известных видов, которую необходимо будет проводить и в будущем с учетом новых данных. О.Н. Виноградова 74 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1 Очевидно, что принятие такой концепции требовало пересмотра существующих таксонов и их места в системе. В частности, система - тическое положение рода Phormidium изменилось. На основании новых критериев выделения семейств в порядке Oscillatoriales (ширина трихо- мов, радиальное расположение тилакоидов, наличие некриди й, тип клеточного деления и количество трихомов во влагалище) было описано новое семейство Phormidiaceae (Komárek, Anagnostidis, 1988). Основными фенотипическими признаками его являются: ширина трихомов (2)4– 14(18) мкм, один трихом во влагалище (присутствует облигатно или фа - культативно), длина клеток равна, несколько больше или меньше шири - ны, гормогонии отделяются с помощью некридий, после деления клетка достигает исходных размеров, прежде чем делиться вновь, тилакоиды в клетке располагаются радиально. Описание рода Phormidium с учетом новых подходов к систематике осциллаториальных пережило несколько модификаций (Anagnostidis, Komárek, 1988; Komárek, 1992 in: Komárek, Hauer, 2010). Наиболее современная версия его приведена в выпуске «Флоры пресных вод Европы», посвященном порядку Oscillatoriales (Komárek, Anagnostidis, 2005; р. 390). На наш взгляд, это описание удачно сочетает современные подходы к систематике группы с четкими фено - типическими признаками, которые удобны для определения. Ниже мы приводим его перевод. Phormidium Kütz. ex Gomont 1892. Таллом обычно распростертый, более-менее тонкий, нежный или сцепленный, желеобразный, сли - зистый, хрящеватый, пленчатый, войлокообразный до почти кожистого, полностью прилегает к субстрату или частично свободно находится в воде, иногда отрывается и плавает, образует ослизненные, подушечко - видные или пленчато-кожистые скопления, иногда инкрустированные известью, изредка встречается в виде одиночных нитей. Нити разно - образно искривлены, переплетены между собой, без ложного ветвления. Влагалища встречаются факультативно (при неблагоприятных условиях) или облигатно (частота их встречаемости зависит от внешних условий), крепкие или тонкие, обычно бесцветные, прилегают к трихому, не - слоистые, иногда слегка или сильно расплываются ли бо полностью отсутствуют (иногда утолщенные и слоистые). Трихомы цилиндричес- кие, преимущественно длинные, слегка или сильно волнистые либо сво- бодно и неправильно спиралевидно перекрученные, (1 ,8)–2,5–11(15) мкм шир., не перетянуты, слабо или отчетливо перетянуты у поперечных перегородок, заметно подвижные (также и в средине влагалища; мог ут скользить, ползать, волнообразно изгибаться, вибрировать с или без колебаний и оборотов). Клетки квадратные или длина их больше ли бо меньше ширины, без газовых вакуолей. Конечные клетки заостренные, суженные или закругленные, без или с калиптрой . Тилакоиды в клетках расположены более-менее продольно и радиально ориентированные (содержимое клеток иногда кажется неправильно сетчатым или продольно поштрихованным). Клетки делятся в поперечной плоскости и к началу следующего деления достигают исходного размера материн- ской клетки. Род Phormidium ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 75 О.Н. Виноградова 76 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1 Род Phormidium ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 77 О.Н. Виноградова 78 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1 Род Phormidium ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 79 О.Н. Виноградова 80 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1 Род Phormidium ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 81 Размножается путем дезинтеграции трихома на более -менее длинные или короткие подвижные гормогонии, часто с двояковогнутыми не - кридиями. Род подтверджен молекулярными методами 1. Вопрос о типовом виде рода Phormidium до конца не решен. Лекто- типом рода считается Phormidium lucidum (C. Agardh) Kütz. ex Gomont, однако, как указывают К. Анагностидис и И. Комарек (2005), этот вид относится к группе VIII (см. ниже), виды которой больше тяготеют к кластеру Oscillatoria/Lyngbya (сем. Oscillatoriaceae), поэтому, возможно, род Phormidium нужно предложить в качестве nomen conservandum с ретипификацией. По мнению авторов, наи более соответствующими типу рода были бы Ph. autumnale 2 или Ph. boryanum (Komárek, Anagno- stidis, 2005). Как известно, род Phormidium относится к числу наиболее сложных в таксономическом отношении родов синезеленых водорослей. Он включает много морфотипов со множеством переходных форм. Опи - санные к настоящему времени виды (а их уже более 200 – см. Komárek, Hauer, 2010) представляют лишь часть существующего разнообразия этого рода. Для облегчения идентификации видов Phormidium род был разбит на 8 нетаксономических групп на основании морфологии окон - чаний трихомов (Komárek, Anagnostidis, 2005, см. табл. 1). Необходимо помнить, что процедура определения должна проводиться с исполь - зованием только зрелых трихомов, имеющих сформированные конеч - ные клетки, хотя в популяции могут преобладать и трихомы с не - доразвитыми конечными клетками (в результате фрагментации трихома или образования гормогониев). Более подробно группы, на которые поделен род Phormidium, будут рассморены ниже, при обсуждении видов этого рода, найденных в Украине. Род Phormidium во флоре Украины В классической трактовке род Phormidium играл существенную роль во флоре Украины. По обобщенным литературным и оригинальным дан - ным (Виноградова, 2007), на его долю приходилось 8,4 % видового разнообразия синезеленых водорослей Украины, а среди десяти ведущих родов он занимал вторую позицию по видовому богатству. Принимая род Phormidium в современном объеме, нами существенно изменены 1 Молекулярные исследования, проведенные в основном после выхода в свет тома, посвященного Oscillatoriales, показали, что род Phormidium полифилетичен (Teneva et al., 2005; Premanandh et al., 2006; Marquardt, Palinska, 2007; Strunecký et al., 2010; и др.). 2 Недавние исследования с применением полифазного подхода ( Palinska, Marquardt, 2008; Strunecký et al., 2010) показали, что Phormidium autumnale представляет собой изолированную кладу внутри традиционного рода Phormidium. На основании морфологических признаков и структуры трихомов, по мнению Strunecký et al. (2010), он может принадлежать к роду Microcoleus. О.Н. Виноградова 82 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1 эти показатели. Ниже мы приводим список видов рода формидиум флоры Украины, основанный на ревизии И. Комарека и К. Анаг- ностидиса (2005) с указанием экологических особенностей вида и рас- пространения его в Украине. Из 8 групп, на которые разбит Phormidium, в Украине выявлены представители 7 групп. Група VI, к которой авторы этой системы отнесли два вида – морской Ph. baculum (Gomont) Anagn. и пресновод- ный Ph. bekesiense (I. Kiss) K. Kiss, в украинской флоре пока не пред - ставлена. В список вошли 68 видов, из которых 34 ранее относились к родам Oscillatoria (29 видов) и Lyngbya (4). Таким образом, род Phormi- dium остается одним из наиболее богатых по числу видов в украинской альгофлоре, хотя часть видов с шириной трихома менее 4 мкм в новой системе перенесена в сем. Pseudoanabaenaceae . Анализируя список, составленный по данным разных авторов, полученным на протяжении почти ста лет, невольно возникает вопрос, насколько названия в списке отражают реальный видовой состав этого рода, поскольку далеко не все находки сопровождались описанием, во многих случаях публикации содержат лишь названия видов. Ответить на этот вопрос мы сможем только оценив, насколько экологические характеристики того или иного вида совпадают с местонахождениями, для которых этот вид указывался в Украине, а также проанализировав степень распространенности в различных физико-географических зонах. С точки зрения экотопической приуроченности подавляющее боль - шинство видов рода Phormidium, выявленных на территории Украины, имеют достаточно четко очерченные экологические рамки. Лишь семь из 69 видов (Ph. animale, Ph. breve, Ph. corium, Ph. formosum, Ph. molle, Ph. okenii и Ph. uncinatum) имеют высокую экологическую валентность, зафиксированную в диагнозе вида – они могут встречаться как в водных, так и в наземных условиях, в пресных и минерализованных водоемах, в почве и аэрофитно. В Украине эти виды также были най - дены в самых разнообразных местообитаниях континентальной части страны. Остальные представители рода Phormidium украинской флоры известны как более специализированные. Среди них можно выделить представителей следующих экологических групп (по: Komárek, Anagnostidis, 1998): обитатели пресных вод, морские, галобионты (виды, живущие при высоких и экстремально высоких значениях солености), террестриальные виды (обитающие на или в почве, а также в биотоп ах, связанных с почвой), субаэрофиты (обитающие в условиях перио - дического или сезонного пересыхания) и термофилы. Половину списка видов Phormidium (34 вида) составляют обитатели пресных вод. Это бентосно-перифитонные формы, образующие пленча - тые разрастания на поверхности различных субстратов. Отрываясь, их фрагменты могут попадать в толщу воды, образуя вторичный фито - планктон. Местонахождения 12 видов этой группы охватывают всю континентальную часть Украины. Объем этих видов трактовался до - вольно широко, их указывали и для нехарактерных местообитаний. Род Phormidium ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 83 Особенно это касается Phormidium retzii – бореального вида, харак- терного для холодных текучих и стоячих вод преимущественно в северных областях и в горах , а также Ph. aerugineo-coeruleum, Ph. ambiguum, Ph. favosum, Ph. terebriforme, экологическая характеристика ко - торых не предполагает обитание в экотопах с повышенной соленостью или вневодных. Однако в характерных для этих видов местообитаниях они очень распространены, что подтверждается многочисленными находками украинских исследователей, изучавших альгофлору пресно - водных водоемов различных типов. Также довольно часто встречаются в наших водоемах Ph. beggiatoiforme, Ph. granulatum, Ph. kondratjevi, Ph. ornatum, Ph. stagninum, Ph. tergestinum. Такие стенотопные виды, как Ph. crustaceum, Ph. incrustatum, Ph. pulvinatum, Ph. umbilicatum, известные как обитатели чистых холодных вод, богатых известью, в Украине встречаются только в горных регионах. А вот находка эколо гически близкого к вышеперечисленным видам Ph. fonticolum в степной зоне выглядит сомнительной. Группа морских видов из рода Phormidium состоит из семи видов. Phormidium gracile широко распространен в прибойной зоне морей и океанов обоих полушарий. Он приведен в определителе К.К. Косинской (1948) для Севастопольской бухты Черного моря. Еще два вида, известные только из морей, найдены в континентальной части Украи - ны, но в условиях (Ph. litorale – на пересохшем дне Куяльницкого лима - на, Ph. monile – также в лиманах Одесской обл.), которые можно рассматривать как возможные для их обитания. Остальные предста - вители этой группы (Ph. corallinae, Ph. laetevirens, Ph. nigro-viride, Ph. subuli- forme) по своим экологическим характеристикам тесно примыкают к группе галобионтов, так как обитают как в морях, так и в соленых водоемах и на солончаках. В Украине их находили именно в таких местообитаниях. Группа галобионтов охватывает виды, обитающие в условиях с високими (> 35 ‰) и сверхвысокими (> 70 ‰) показателями солености среды3. К ней относятся шесть видов рода Phormidium украинской флоры. Среди галобионтов различают галофилы – виды, предпочита- ющие местообитания с высокими концентрациями солей, и галотоле- ранты – виды, живущие в местообитаниях с нормальной и повышенной концентрацией солей. К первым во флоре Укр аины относятся такие виды, как Ph. salinarum и Ph. variabile. Все они найдены в соленых водоемах, засоленных почвах и на солончаках, что соответствует их типичным местообитаниям. Из галотолерантов в Украине обнаружены Ph. anissimovae, Ph. dimorphum, Ph. jenkelianum, Ph. tambii, места их нахо- док также отвечают экологическим характеристикам . Распространение всех упомянутых выше видов, приуроченных к местообитаниям с 3 Вопрос о пороговых значениях солености среды при выделении ги пергалинных экотопов подробно рассмотрен в нашей работе, посвященной цианопрокариотам - галобионтам и их адаптационным стратегиям (Виноградова, 2006). О.Н. Виноградова 84 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1 повышенной соленостью, ограничено Степной зоной, где сконцентри - рованы подобные экотопы. Вневодные условия предпочитают представители террестриальных и субаэрофитных цианопрокариот из рода Phormidium. К террестриальным относятся 5 видов из анализируемого списка: Ph. lividum, Ph. paulsenia- num, Ph. subcapitatum, Ph. takyricum, Ph. vulgare. Все они обнаружены в наземных условиях, соответствующих экологической амплитуде данной группы. Среди видов, известных как субаэрофиты, Ph. papyraceum, Ph. interruptum, Ph. violaceum и Ph. calcicola в большинстве случаев выяв- лены в биотопах, типичных для представителей этой экологической группы. Phormidium kuetzingianum, экотопически приуроченный к вне - водным местообитаниям (влажная земля и скалы, стены, кора деревь- ев и т.д.) в Украине был обнаружен только в водоемах (пруды, водо - емы-охладители, лиманы), поэтому эти конкретные находки, скорее всего, относятся к другим видам , хотя сам вид в наших условиях вполне возможен. Среди небольшой группы термофильных видов, выявленных в Украине, сомнительными представляются находки стенотопного Ph. acuminatum в степных и горных реках. Этот вид приурочен к термаль - ным источникам, часто с повышенным содержанием солей и соедине - ний серы. Местообитания остальных видов ( Ph. boryanum, Ph. cortianum, Ph. lucidum) в целом можно считать достоверными. Таким образом, номенклатурно-таксономическая ревизия видов ро- да Phormidium флоры Украины и экотопический анализ полученного в результате ревизии списка позволяет считать его достаточно полно и достоверно отражающим современное разнообразие представителей данного рода в водоемах и почвах Украины. Дальнейшие флористиче- ские исследования должны опираться на современную концепцию вида у синезеленых водорослей с максимально возможным привлечением полифазного подхода к изучению природного материала. Автор выражает глубокую признательность д.б.н . проф. С.Л. Мосякину за помощь и советы по номенклатурно -таксономическим вопросам. Виноградова О.М. Cyanoprocaryota у гіпергалінних місцезростаннях та їх адаптаційні стратегії // Укр. фітоцен. зб. Сер. С. Фітоекологія. – 2006. – Вип. 24. – С. 33–44. Виноградова О.Н. Разнообразие синезеленых водорослей Украины: итоги и перспек - тивы исследований // Ботаника и микология: современные горизонты / Ред. С.П. Вассер. – Киев: Наук. думка, 2007. – С. 27–40. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Общ. ч. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. – 679 с. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Спец. ч. 1, 2 . – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938-1949. – 1908 с. Кондратьєва Н.В. Синьозелені водорості − Cyanophyta // Визначник прісноводних водоростей Української РСР. Т. I(2). − К.: Наук. думка, 1968. – 524 с. Косинская Е.К. Определитель морских синезеленых водорослей. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. – 278 с. Род Phormidium ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 85 Anagnostidis K., Komárek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 3. Оscillatoriales // Arch. Hydrobiol. (Suppl.) – 1988. – 80, N 1–4. Algol. Stud. 50– 53. – P. 327–472. Bornet M.E., Flahault C. Revision des Nostocacées hétérocystées contenues dans les principaux herbiers de France // Ann. Sci. Nat. Bot. Sér. 7. – 1886-1888. – 3. – P. 323–381; Pt. 2, 4. – P. 343–373, Pt. 3, 5. – P. 51–129, Pt. 4, 7. – P. 171–262. Bornet M.E., Thuret G. Notes algologiques requeil d’observations sur les algues. – Paris: G. Masson Press, 1876–1880. – 196 p. Bourrelly P. Quelques remarques sur la classification des algues bleues. 2. Stigonematales et Oscillatoriales // Verh. Intern. Ver. Limnol. – 1969. – 17. – P. 757–760. Bourrelly P. Les algues d’eau douce. 3. Les Algues bleues et rouges. Les Eugleniens, Peridiniens et Cryptomonadines. – Paris: N. Boubéer & Cie, 1970a. – 512 p. Bourrelly P. Note sur la famille des Oscillatoriacées // Schwaiz. Z. Hydrol. – 1970b. – 32. – P. 519–522. Castenholz R.W. Phylum BX. Cyanobacteria. Oxygenic Photosynthetic Bacteria // Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology. Se с. Ed. – New York, etc.: Springer Verlag., 2001. – P. 473-503. Desikachary T.V. Cyanophyta // I.C.A.R. Monographs on Algae. – New Delhi, 1959. – 686 p. Drouet F. Revision of the classification of the Oscillatoriaceae. Acad. Nat. Sci. Filadelphia, Monogr. – 1968. – 15. – 370 p. Drouet F. Summary of the classification of blue-green algae // Nowa Hedw. – 1981. – 66. – P. 133—209. Geitler L. Cyanophyceae // Die Süsswasserflora Deutschlands, Österreichs und der Schweiz . 12. – Jena: G. Fischer, 1925. – 450 p. Geitler L. Cyanophyceae // Rabenhorst's Kryptogamenflora. 14. – Leipzig: Acad. Verlag, 1932. – 1196 p. Gomont M.M. Monographie des Oscillariées (Nostocacées homocystées) // Ann. Sci. Nat. Bot. Sér. 7. – 1892. – 15. – Р. 263–368; 16. – Р. 91–294. Hoffmann L. Nomenclature of Cyanophyta/Cyanobacteria: roundtable on the unification of the nomenclature under the Botanical and Bacteriological Codes // Algol. Stud. – 2005. – 117, N 1. – P. 13–29. Komárek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 2. Chroococcales // Arch. Hydrobiol. / Algol. Stud. – 1986. – 43. – P. 157–226. Komárek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes . 4. Nostocales // Arch. Hydrobiol. / Algol. Stud. – 1989. – 56. – P. 247–345. Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 1. Teil: Chlorococcales // Süsswasserflora von Mitteleuropa. – Jena, etc.: Elsevier Spectr., 1998. – Bd. 19/2. Komárek J., Anagnostidis K . Cyanoprokaryota. 2. Teil: Oscillatoriales // Süsswasserflora von Mitteleuropa. – Jena, etc.: Elsevier, 2005. – Bd. 19/2. – S. 1–759. Komárek J., Hauer T. CyanoDB.cz – On-line database of cyanobacterial genera. – 2010. – Word-wide electron. publ., Univ. of South Bohemia & Inst. of Botany AS CR, http://www.cyanodb.cz Kützing F.T. Phycologia generalis, oder Anatomie, Physiologie und Systemkunde der Tange. Pt. 2. – Leipzig: F.A. Brockhaus, 1843. – P. 143–458. Madigan M.T., Imhoff J.F. International Committee on Systematics of Procaryotes. Sub- committee on the Taxonomy of Phototrophic Bacteria. Minutes of the meetings, 29 August 2006, Pau, France // Intern. J. Syst. Evol. Microbiol. – 2007. – 57. – P. 1169– 1171. http://www.cyanodb.cz О.Н. Виноградова 86 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1 Marquardt J., Palinska K.A. Genotypic and phenotypic diversity of Cyanobacteria assigned to the genus Phormidium (Oscillatoriales) from different habitats and geographical sites // Arch. Microbiol. – 2007. – 187, N 5. – P. 397–413. Oren A., Komárek J., Hoffmann L. Nomenclature of the Cyanophyta/Cyanobacteria/ Cyanoprokaryotes – What has happened since IAC Luxembourg? // Algol. Stud. – 2009. – 130. – P. 17—26. Oren, A., Tindall B.J. Nomenclature of the Cyanophyta/Cyanobacteria/Cyanoprokaryotes under the International Code of Nomenclature of Prokaryotes // Ibid. – 2005. – 117. – P. 39–52. Palinska K.A., Marquardt J. Genotypic and phenotypic analysis of strains assigned to the widespread cyanobacterial morphospecies Phormidium autumnale (Oscillatoriales) // Arch. Microbiol. – 2008. – 189. – P. 325–335. Premanandh J., Priya B., Teneva I., Dzhambazov B., Probaharan D., Uma L. Molecular characterization of marine Cyanobacteria from the Indian Subcontinent deduced from sequence analysis of the phycocyanin operon ( cpcB-IGS-cpcA) and 19S-23S ITS region // J. Microbiol. – 2006. – 44, N 6. – P. 607–616. Seckbach J., Oren A. Oxigenic phototrophic microorganisms in extreme environments: pos - sibilities and limitations // Algae and cyanobacteria in extreme envi -ronments (Cellular origin, life in extreme habitats and astrobiology. V. 11). – Dordrecht: Springer, 2007. – P. 5–30. Starmach K. Cyanophyta – Sinice. Glaucophyta // Glaukofity. Flora Słodkowod. Polski. T. 2. – Warszawa: Panstw. Wydaw. Nauk., 1966. – 394 s. Strunecký O., Elster J., Komárek J. Phylogenetic relationships between geographically separate Phormidium cyanobacteria: is there a link between north and south polar regions? Polar Biology, on line June 3 , 2010. The ecology of Cyanobacteria. Their Diversity in Time and Space. – Dordrecht, etc.: Kluwer Akad. Publ., 2000. – 669 p. Teneva I., Dzhambazov B., Mladenov R., Schirmer K. Molecular and phylogenetic character- rization of Phormidium species (Cyanoprokaryota) using the CPCB-IGS-CPCA locus // J. Phycol. – 2005. – 41. – P. 188–194. Получена 18.08.10 Рекомендовал к печати С.П. Вассер O.N. Vinogradova N.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, 2, Tereshchenkovskaya St., 01001 Kiev, Ukraine GENUS PHORMIDIUM KÜTZ. EX GOMONT (OSCILLATORIALES, CYANOPROKARYOTA) IN UKRAINIAN FLORA Paper deals with critical analysis of the representatives of genus Phormidium Kütz. ex Gomont (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) in Ukrainian flora, their ecology and distribution. New nomenclatural combinations are proposed: Phormidium anissimovae (Elenkin) O.M. Vynogr. comb. nov., Ph. kondratjevi (N.V. Kondrat.) O.M. Vynogr. comb. nov., Ph. takyricum (Novichk.) O.M. Vynogr. comb. nov. K e y w o r d s : Phormidium, Oscillatoriales, Cyanoprokaryota, new taxonomic combinations, flora, Ukraine.

Род Phormidium Kutz. ex Gomont (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) во флоре Украины

Institution

Ähnliche Einträge