«Цветение» воды эфемерных водоемов г. Киева (Украина)

В эфемерных водоемах г. Киева за 10 лет исследований отмечено 67 случаев «цветения» воды. Выявлено 60 видов водорослей (в основном зеленых, преимущественно вольвокальных), 35 из них отнесены к возбудителям «цветения» воды, 2 вида оказались новыми для флоры Украины, 4 – редкими и интересными находкам...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2011
Автор:	Демченко, Э.Н.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2011
Назва видання:	Альгология
Теми:	Флора и география
Онлайн доступ:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64154
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	«Цветение» воды эфемерных водоемов г. Киева (Украина) / Э.Н. Демченко // Альгология. — 2011. — Т. 21, № 1. — С. 87-105. — Бібліогр.: 45 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-64154
record_format	dspace
spelling	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-641542025-02-09T12:21:49Z «Цветение» воды эфемерных водоемов г. Киева (Украина) Water bloom of ephemeral water bodies from city Kiev (Ukraine) Демченко, Э.Н. Флора и география В эфемерных водоемах г. Киева за 10 лет исследований отмечено 67 случаев «цветения» воды. Выявлено 60 видов водорослей (в основном зеленых, преимущественно вольвокальных), 35 из них отнесены к возбудителям «цветения» воды, 2 вида оказались новыми для флоры Украины, 4 – редкими и интересными находками, 2 – новыми для науки таксонами. Эфемерные водоемы характеризуются достаточно экстремальными для гидробионтов условиями – нестабильным водным режимом и лимитированным временем существования . Поэтому виды водорослей, обитающие в них, характеризуются определенными жизненными стратегиями: жизненными циклами с чередованием активной вегетации и покоя, полицикличностью развития, наличием покоящихся состояний, способностью к активному движению вегетативных клеток и зигот. Эти и другие особенности водорослей эфемерных водоемов, причины их массового развития, динамика и специфичность видового состава в зависимости от влияния биотических и абиотических факторов обсуждаются на примере наблюдений за водными объектами г. Киева. Sixty-seven cases of water bloom were registered in ephemeral water bodies of city Kiev during 10 years of the investigation. 60 species of algae (mainly green flagellate) were found; among them 35 species attributed to the agents of water bloom; in addition 2 species are new for flora of Ukraine, 4 – rare and interesting records, 2 – new for science taxa. Ephemeral water bodies are extreme habitats, because they are characterized by unstable conditions and limited existence time. Therefore , algal species, inhabited there, are characterized by some life strategies : life cycles with alternation of active vegetation and rest state, polycyclicity of development , presence of diapausal states, ability to active movement of vegetative cells and zygotes . These and other peculiarities of algae of ephemeral water bodies, the reasons of their mass development , dynamics and specificity of species composition depended on effect of biotic and abiotic factors are discussed as the example of observations on these w ater bodies of city Kiev. 2011 Article «Цветение» воды эфемерных водоемов г. Киева (Украина) / Э.Н. Демченко // Альгология. — 2011. — Т. 21, № 1. — С. 87-105. — Бібліогр.: 45 назв. — рос. 0868-8540 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64154 582.26 ru Альгология application/pdf Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Флора и география Флора и география
spellingShingle	Флора и география Флора и география Демченко, Э.Н. «Цветение» воды эфемерных водоемов г. Киева (Украина) Альгология
description	В эфемерных водоемах г. Киева за 10 лет исследований отмечено 67 случаев «цветения» воды. Выявлено 60 видов водорослей (в основном зеленых, преимущественно вольвокальных), 35 из них отнесены к возбудителям «цветения» воды, 2 вида оказались новыми для флоры Украины, 4 – редкими и интересными находками, 2 – новыми для науки таксонами. Эфемерные водоемы характеризуются достаточно экстремальными для гидробионтов условиями – нестабильным водным режимом и лимитированным временем существования . Поэтому виды водорослей, обитающие в них, характеризуются определенными жизненными стратегиями: жизненными циклами с чередованием активной вегетации и покоя, полицикличностью развития, наличием покоящихся состояний, способностью к активному движению вегетативных клеток и зигот. Эти и другие особенности водорослей эфемерных водоемов, причины их массового развития, динамика и специфичность видового состава в зависимости от влияния биотических и абиотических факторов обсуждаются на примере наблюдений за водными объектами г. Киева.
format	Article
author	Демченко, Э.Н.
author_facet	Демченко, Э.Н.
author_sort	Демченко, Э.Н.
title	«Цветение» воды эфемерных водоемов г. Киева (Украина)
title_short	«Цветение» воды эфемерных водоемов г. Киева (Украина)
title_full	«Цветение» воды эфемерных водоемов г. Киева (Украина)
title_fullStr	«Цветение» воды эфемерных водоемов г. Киева (Украина)
title_full_unstemmed	«Цветение» воды эфемерных водоемов г. Киева (Украина)
title_sort	«цветение» воды эфемерных водоемов г. киева (украина)
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2011
topic_facet	Флора и география
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64154
citation_txt	«Цветение» воды эфемерных водоемов г. Киева (Украина) / Э.Н. Демченко // Альгология. — 2011. — Т. 21, № 1. — С. 87-105. — Бібліогр.: 45 назв. — рос.
series	Альгология
work_keys_str_mv	AT demčenkoén cvetenievodyéfemernyhvodoemovgkievaukraina AT demčenkoén waterbloomofephemeralwaterbodiesfromcitykievukraine
first_indexed	2025-11-25T23:32:11Z
last_indexed	2025-11-25T23:32:11Z
_version_	1849807111778729984
fulltext	«Цветение» воды эфемерных водоемов ISSN 0868-8540 Aльгология. 2011. Т. 21. № 1 87 УДК 582.26 Э.Н. ДЕМЧЕНКО Киевский национальный ун-т им. Тараса Шевченко, кафедра ботаники, ул. Владимирская, 64, 01601 Киев, Украина «ЦВЕТЕНИЕ» ВОДЫ ЭФЕМЕРНЫХ ВОДОЕМОВ Г. КИЕВА (УКРАИНА) В эфемерных водоемах г. Киева за 10 лет исследований отмечено 67 случаев «цветения» воды. Выявлено 60 видов водорослей (в основном зеленых, преимущественно вольвокальных), 35 из них отнесены к возбудителям «цветения» воды, 2 вида оказались новыми для флоры Украины, 4 – редкими и интересными находками, 2 – новыми для науки таксонами. Эфемерные водоемы характеризуются достаточно экстремальными для гидробионтов условиями – нестабильным водным режимом и лимитированным временем существования . Поэтому виды водорослей, обитающие в них, характеризуются определенными жизненными страт егиями: жизненными циклами с чередованием активной вегетации и покоя, полицик - личностью развития, наличием покоящихся состояний, способностью к активному движению вегетативных клеток и зигот. Эти и другие особенности водорослей эфемерных водоемов, причины их массового развития, динамика и специфичность видового состава в зависимости от влияния биотических и абиотических факторов обсуждаются на примере наблюдений за водны ми объектами г. Киева. К л ю ч е в ы е с л о в а : «цветение» воды, эфемерные водоемы, возбудители «цветения» воды, экстремальные местообитания, нестабильный водный режим, жизненные стратегии гидробионтов, биотические и абиотические факторы . Введение Эфемерные или временные водоемы, возникающие вследс твие скопле- ния дождевой воды, самые обычные и распространенные водные объекты. Основные черты данных водоемов – небольшие размеры, ограниченный период существования (от нескольких часов до несколь - ких недель, иногда месяцев) и нестабильный водный режим с тенден- цией к пересыханию. Эти особенности приводят к значительным коле- баниям таких физико-химических показателей, как соленость воды и ее температура. Быстро меняющиеся условия существования – наиболее экстре- мальный фактор для биологических объектов. Однако даже к таким условиям приспособились и успешно освоили эти биотопы многие виды водорослей, выработав целый ряд приспособлений, касающихся их морфологии и особенностей протекания жизненных циклов, с троения отдельных их стадий и т.д. Это подтверждается значительным разнооб - разием водорослей, найденных в эфемерных водоемах, их высокой био- масссой и численностью, что приводит к частому возникновению явле- ния «цветения» воды, которое вызывают отдельные их представители (Коршіков, 1938; Ettl, 1983; Масюк, Лилицкая, 1998). © Э.Н. Демченко, 2011 Э.Н. Демченко 88 ISSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1 Эфемерные водоемы давно привлекали внимание альгологов, так как в них можно было наблюдать интересные явления массового разви - тия жгутиковых водорослей, преимуществен но зеленых и эвгленофито- вых, а также образование специфических комплексов видов, существо- вание которых зачастую измеряется несколькими днями. Отдельные сведения о видах водорослей, существующих в эфемерных водоемах, можно найти во многих работах, посвященных жгутиковым и коккоид- ным представителям (Pascher, 1927; Skuja, 1948; Huber-Pestalozzi, 1961; Ettl, 1983; и др.). Более детально альгофлора эфемерных водоемов (пре- имущественно Харькова и Киева) , а также возбудители «цветения» воды в них были рассмотрены в работах А.А. Коршикова (Коршіков, 1938), а позднее Н.П. Масюк и Г.Г. Лилицкой (Massjuk, Lilitskaya, 1996, 1998, 1999; Масюк, Лилицкая, 1997а, б, 1998; Лилицкая, 2004 а–в). Значительное количество интересных, редких, новых для флоры и науки видов c эфемерных водоемов г. Киева описано как в выше цитированных, так и в наших работах (Демченко, Михайлюк, 2003, 2005; Демченко, 2005; Demchenko, Mikhailyuk, 2005; Demchenko et al., 2005). Это свидетельствует о том, что видовое разнообразие водорослей таких специфических водных объектов данной территории еще не полностью выявлено. Предыдущие работы касались преиму щественно видового состава водорослей и альгогруппировок эфемерных водоемов, но вопросы биологии этих видов, их жизненных стратегий в связи с существованием и массовым развитием в экстремал ьных условиях пересыхающих водоемов затронуты не были. Недостаточно выяснен- ными остаются также вопросы развития водорослей в зависимости от времени существования водоема, сезона года, влияния разнообразных биотических и абиотических факторов, сукцесионны е изменения. Цель работы – пополнение данных о водорослях -возбудителях зеленого «цветения» воды эфемерных водоемов г. Киева, выявление их сезонной и годовой динамики, рассмотрение особенностей биологии и жизненных стратегий наиболее типичных их представителей в связи с приспособлением к условиям, создающимся в пересыхающих водоемах с ограниченным временем существования. Материалы и методы Материалом для исследования послужил и 67 альгологических проб, отобраных в пределах городской черты г. Киева из эфемерных водоемов (дождевых луж), в которых наблюдалось зеленое «цветение» воды. К случаям зеленого «цветения» относили массовое развитие преиму- щественно одноклеточных и ценобиальных водорослей, которое приводило к изменению цвета воды – от бледно-зеленого до ярко- и грязно-зеленого, а также образованию налета такого же цвета на дне водоема. Случаи массового развития водорослей в лужах , существующих относительно длительное время и приводящие к образованию при- донных пленок, плошек на поверхности воды , нейстонных пленок, тин, в данное исследование не были включены. «Цветение» воды эфемерных водоемов ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 89 Пробы отбирали в течение вегетационных сезонов (март–декабрь) на протяжении 2000–2010 гг. В весенний период было зарегистрировано 24 случая «цветения» воды эфемерных водоемов, летом – 32, осенью (и в начале зимы) – 11. Исследованные временные водоемы возникали в результате осадков, которые скапливались на дне углублений в почве – выбоины на грунтовых дорогах и тропинках (50 проб), углублений у основания стволов деревьев, окруженных бетонной бровкой (9), а также в местах затруднительного стока воды на асфальте, возле тротуаров или в выбоинах (8). Пробы из первой группы эфемерных водоемов, имеющих почвенное дно, были отобраны в застроенной части города (на городских улицах) и в рекреационных зонах – парках, скверах, лесных массивах в пределах городской черты. Исследованные временные водоемы глубиной – от 2 до 20 см имели небольшие размеры – от 0,01 до 4–5 м2. Время существования их исчислялось несколькими днями или несколькими неделями в случае обильных осадков. Как правило, «цветение» воды наблюдалось в лужах с ярко освещенным водным зеркалом. Пробы отбирали в пластиковые или стеклянные емкости объемом 20–100 мл. Камеральную обработку проводили в день их отбора или в течение следующего дня с помощью световых микроскопов Биолам Р-14, МБИ-6 и XSP-XY (объективы 20x, 40x, 90x и 100x). Учитывая био- логические особенности вольвокальн ых водорослей (Коршіков, 1938), составляющих большинство видового разнообразия исследованных водных объектов, изучали исключительно живой материал . Некоторую его часть фиксировали 4 %-ным раствором формальдегида. При необходимости дальнейшего изучения материала пробы хранили на окне северной экспозиции, где некоторые виды гидро - бионтов сохраняли жизнеспособность около месяца. Определенные виды водорослей были введены в культуру ; альгологически чистые культуры этих видов выращивали на агаризованой среде Болда – 1N BBM (Bischoff, Bold, 1963). Относительное обилие водорослей определяли по шкале Стармаха (Водоросли, 1989), согласно которой к возбудителям «цветения» отно - сили виды, которым присвоены баллы 5–3. Однако при этом выделяли доминанты (5 баллов) и субдоминанты (4–3 балла). К сопутствующим видам относили единично встреченные виды (с обилием 1–2 балла). Для синезеленых водорослей принята система И. Комарека и К. Анагностидиса (Кomárek, Аnagnostidis, 2005); эвкариотические водо- росли приведены по системе, принятой в „Разнообразие ....” (2000) с некоторыми уточнениями в свете современных представлений о сис - теме Chlorophyta s.l. (www.algaebase.org). Результаты За 10 лет исследований было изучено 67 случаев «цветения» воды в эфемерных водоемах г. Киева. Выявлено 60 видов водорослей, среди Э.Н. Демченко 90 ISSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1 которых 35 видов отмечены как возбудители зеленого «цветения» воды (табл. 1, 2). Подавляющее большинство видов, обитающих в эфемер- ных водоемах в период «цветения» воды, – зеленые водоросли (49 видов, 81,7 % всего видового состава). Незначительное число сос- тавляют эвгленофитовые, стрептофитовые, цианопрокариоты, диато- мовые, золотистые и криптофитовые водоросли. Основную часть возбудителей «цветения» воды также составля ют представители Chlorophyta (29 видов, 82,9 % состава возбудителей «цветения» воды), за ними следуют Euglenophyta (4 вида, 11,4 %). Большинство зеленых водорослей – жгутиковые, относящиеся к порядку Volvocales (Chlorophyceae) – 42 вида, классу Prasinophyceae s.l. – 3 вида. Лишь незначительное количество видов составляют коккоидные водоросли классов Trebouxiophyceae и Chlorophyceae (по 2 вида). Полученные результаты в целом подтверждают литературные данные о группировках водорослей, вызывающих «цветение» воды в небольших стоячих водоемах, в т.ч. эфемерных (Коршіков, 1938; Асаул, 1989; Масюк, Лилицкая, 1998 ). Таблица 1 Видовой состав водорослей на уровне отделов, обнаруженных в пробах «цветения» воды эфемерных водоемов г. Киева в разные сезоны Кол-во видов (кол-во видов-возбудителей «цветения» воды)Отдел Весна Лето Осень Всего Cyanoprokaryota – 1 (1) – 1 (1) Euglenophyta 1 (1) 4 (4) 4 (2) 5 (4) Chlorophyta 22 (12) 35 (24) 29 (12) 49 (29) Streptophyta – 1 1 1 Bacillariophyta – 1 (1) – 1 (1) Chrysophyta 1 – – 1 Cryptophyta 1 1 1 2 Всего 25 (13) 43 (30) 35 (14) 60 (35) Из 45 видов зеленых жгутиковых водорослей, найденных нами, 19 (42,2 %) были описаны А.А. Коршиковым из эфемерных водоемов г. Харькова и его окрестностей (Коршіков, 1938). Ср еди обнаруженных представителей 2 вида оказались новыми для флоры Украины (Mono- mastix minuta, Cephalomonas granulata), 4 – редкими и интересными для флоры находками (Pseudocarteria stellata , Diplostauron angulosum , Hyalogonium fusiforme, Dysmorphococcus coccifer), 2 вида описаны как новые для науки (Polytoma loricatum, Thorakomonas cruciformis)1. 1Эти данные частично опубликованы в наших предыдущих работах (Демченко, 2005; Демченко, Михайлюк, 2005; Demchenko, Mikhailyuk, 2005; Demchenko et al., 2005; Демченко, 2010). «Цветение» воды эфемерных водоемов ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 91 Таблица 2 Видовой состав водорослей, обнаруженных в пробах «цветения» воды эфемерных водо - емов г. Киева Кол-во находок (в т.ч. возбудителей «цветения» воды) Таксон Весна Лето Осень Возбудители «цветения» воды Cyanoprokaryota Pseudanabaena catenata Lauterborn 1(1) 1(1) Euglenophyta Euglena pisciformis G.A. Klebs 1(1) 1(1) 2(2) E. tripteris (Dujard.) G.A. Klebs 1(1) 1(1) E. viridis Ehrenb. 10(6) 2(1) 3(2) 15(9) Phacus orbicularis Hübner 2(1) 1(0) 3(1) Thrachelomonas volvocina Ehrenb. 1(0) Chlorophyta Carteria radiosa Korschikov 2(1) 2(1) C. taeniata Hub.-Pest. 1(0) 1(0) Cephalomonas granulata N.L. Higinb. 4(3) 4(3) Chlamydomonas cf. grandistigma F.K. Mitra 4(0) 1(0) Ch. cf. opisthostigma Christen 1(0) Ch. neglecta Korschikov 1(0) 8(2) 2(0) 11(2) Ch. noctigama Korschikov 16(16) 8(3) 7(6) 31 (25) Ch. pertyi Gorozh. 1(1) 2(1) 3(2) Ch. pertusa Chodat 3(0) Ch. cf. reinhardtii P.A. Dang. 1(0) Chlorella vulgaris Beij. 1(1) 3(3) 4(4) Chlorogonium elongatum (P.A. Dang.) P.A. Dang. 6(0) Ch. euchlorum Ehrenb. 2(1) 3(2) 3(1) 8(4) Chlorogonim sp. 1(0) Chloromonas clathrata Korschikov 2(1) 2(1) Ch. incrassata Korschikov 4(4) 1(1) 5(5) Ch. paradoxa Korschikov 3(3) 4(3) 1(1) 8(7) Ch. reticulata (Gorozh.) Wille 2(2) 1(0) 1(0) 4(2) Ch. cf. serbinowii Wille 2(1) 1(0) 3(1) Chlorotetraedron incus (Teiling) G.M. Sm. 1(1) 1(1) Closterium sp. 1(0) 1(0) Diplostauron angulosum Korschikov 3(0) Э.Н. Демченко 92 ISSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1 Dysmorphococcus coccifer Korschikov 2(1) 5(1) 1(0) 8(2) Eudorina elegans Ehrenb. 2(1) 11(10) 2(2) 15 (13) Gonium pectorale O. Müll. 3(2) 18(9) 2(2) 23(13) Haematococcus pluvialis Flot. em Wille 1(0) Hafniomonas reticulata (Korschikov) H. Ettl et Moestrup 2(1) 4(1) 1(0) 7(2) Hyalogonium fusiforme (Korschikov) H. Ettl 1(1) 1(1) Lobomonas rostrata Hazen 1(0) 9(1) 2(0) 12(1) Micractinium pusillum Fresen. 2(0) 5(4) 2(1) 7(5) Monomastix minuta Skuja 2(0) Monoraphidium contortum (Thur.) Komárk.-Legn. 1(0) Nephroselmis olivacea F. Stein 1(0) 1(0) Oogamochlamys gigantea (O. Dill) Pröschold et al. 2(0) Pandorina charkowiensis Korschikov 1(0) P. morum (O. Müll.) Bory 2(1) 14(10) 1(1) 17(12) Pedinomonas minor Korschikov 4(0) 1(0) Polytoma loricatum Demchenko 2(0) 1(0) P. caudatum Korschikov 1(0) Pseudocarteria stellata (Korschikov) H. Ettl 2(2) 2(2) Pteromonas angulosa (Carter) Lemmerm. 1(0) Pyrobotrys casinoёnsis (Playfair) P.C. Silva 2(1) 3(2) 5(3) P. cf. incurva Arnoldi 1(1) 1(1) P. stellata (Korschikov) Korschikov 2(1) 2(1) Spermatozopsis exsultans Korschikov 1(0) Thorakomonas irregularis Korschikov 6(4) 6(4) Th. cruciformis Demchenko 2(0) 2(0) 2(1) 6(1) Vitreochlamys aulata (Pascher) Batko 1(0) 2(0) Volvox aureus Ehrenb. 1(1) 1(1) V. globator L. 3(3) 3(3) Bacillariophyta Nitzschia sp. 3(1) 3(1) Chrysophyta Synura sp. 1(0) Cryptophyta Chilomonas paramecium Ehrenb. 1(0) Cryptomonas cf. pyrenoidifera Geitler 2(0) 1(0) «Цветение» воды эфемерных водоемов ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 93 Анализ полученных данных свидетельствует о том, что для эфемерных водоемов характерна сезонная динам ика видового состава водорослей, которая характеризуется отчетливым летним максимумом (см. табл. 1, 2 и рис. 1). Наименьшее количество видов зарегистриро - вано весной, среднее – в осенний период. Достаточно высокое разно- образие видов осенью достигалось за счет сопутствующих видов, име- ющих низкое обилие. Приблизительно равное количество видов, вызы- вающих «цветение» воды, омечено весной и осенью (см. табл. 1). Ранне- Рис. 1. Сезонная динамика видового состава водорослей из проб «цветения» воды эфемерных водоемов г. Киева весенний период характеризуется достаточно частыми случаями «цветения» воды, причиной которых является развитие одно- или маловидовых альгогруппировок (среднее количество видов в пробах – 2,8, максимальное – 7). Основные возбудители «цветения» воды в этот период – Chlamydomonas noctigama и Euglena viridis (рис. 2). С повыше- нием суточной температуры (с мая) количество видов в пробах увеличивается, группировки водорослей становятся многовидовыми. В летний период зарегистрировано наибольшее количество случаев «цветения» воды, при этом формируются многовидовые, часто полидоминантные альгогруппировки (среднее количество видов в пробах – 5,7, максимальное – 17). Среди возбудителей «цветения» воды наиболее часто в летний период встречаются ценобиальные воль- воксовые – Eudorina elegans, Pandorina morum, Gonium pectorale, Volvox globator, виды факотовых водорослей – Thorakomonas irregularis, Cephalomonas granulata , а также хлорелловая водоросль Micractinium pusillum (см. рис. 2). С началом осени количество случаев «цветения» воды в эфемерных водоемах резко уменьшается, хотя зачастую альгогруппировки являются многовидовыми, подобно летним (среднее количество видов в пробах – 4,7, максимальное – 10). При этом резко возрастает роль как возбудителя «цветення» воды Ch. noctigama, который характерен также для весеннего периода (см. рис. 2). 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Ко л- во в ид ов Весна Лето Осень Сопутствующ ие виды Возбудители "цветения" воды Э.Н. Демченко 94 ISSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1 0 5 10 15 20 25 Ко л- во н ах од ок в ид ов - во зб уд ит ел ей " цв ет ен ия " во ды Ch.n oc tig am a G.pe cto ral e P.m oru m E.el eg an s E.vi rid is Ch.p ara do xa M.pu sill um Ch.v ulg ari s T.irr eg ula ris Ch.i nc ras sa ta V.gl ob ato r C.gr an ula ta Ch.e uc hlo rum P.gr ac ilis весна лето осень Рис. 2. Количество находок основных видов-возбудителей «цветения» воды эфемерных водоемов г. Киева в разные сезоны Во время исследований были проведены наблюдения водорослевого населения эфемерного водоема, образующегося на одном и том же месте (на пересечении ул. Межевой и пр. Св ободы, Подольский р-н). В целом явление «цветения» воды наблюдалось в данном водоеме 13 раз: 5 раз в весенние месяцы, 6 – в летние и 2 – в осенние. Сравнение видового состава и доминирующего комплекса видов, развивающихся в одни и те же сезоны, но в разные годы, показало значительное их сходство. Так, в пробах весеннего «цветения» воды развивались традиционные одно- и маловидовые альгогруппировки с Chlamydomonas noctigama и Euglena viridis. Летом формировались многовидовые со - общества с доминированием ценобиальных вольвоксовых, а также факотовых водорослей и Micractinium pusillum. Осенью снова домини- ровал Chlamydomonas noctigama. «Цветение» воды возникало несколько раз на протяжении вегетационного сезона по мере заполнения углубления в почве дождевой водой и возникновения самого водоема. Так, например, в 2003 и 2009 гг. эти явления отмечались 3 раза в течение каждого вегетационного сезона. Наблюдения за динамикой видо- вого состава водорослей в течение нескольких весенних дней 2010 г., когда температура увеличилась в среднем на 10 оС, показали мало- видовой комплекс с доминированием Chlamydomonas noctigama в начале исследования (табл. 3). Далее, при резком повышении температуры, данный комплекс постепенно дополнялся сопутствующими видами, среди которых отмечены ценобиальные вольвоксовые и факотовые водоросли, а также Micractinium pusillum, характерные для летнего «цветения» воды эфемерных водоемов (см. табл. 3). «Цветение» воды эфемерных водоемов ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 95 Таблица 3 Изменение видового состава водорослей, обнаруженных в пробах «цветения» воды эфемерного водоема на пересечении ул. Межевой и просп. Свободы (Подольский р -н), на протяжении нескольких дней его существования в 2010 г. Относительное обилие видов в пробах Таксон 27 апреля, + 15 оС 29 апреля, + 18 оС 30 апреля, + 21 оС 1 мая, + 25 оС Chlamydomonas noctigama 5 5 5 5 Euglena viridis 2 3 2 2 Hafniomonas reticulata 1 1 Gonium pectorale 1 1 1 1 Chlamydomonas cf. grandistigma 3 1 1 Cephalomonas granulata 1 Chlamydomonas cf. reinhardtii 1 Chlorogonium euchlorum 1 1 1 Thorakomonas cruciformis 1 1 1 Oogamochlamys gigantea 1 1 Pyrobotrys casinoёnsis 1 1 Micractinium pusillum 1 1 Dysmorphococcus coccifer 1 1 Eudorina elegans 1 Всего 4 9 10 11 Исследование разных типов городских эфемерных водоемов показало, что видовой состав водорослей и его сезонная динамика в них в целом имели сходные черты. Однако были также определенные особенности, которые ярко проявлялись в летний период. Так, в лужах с почвенным дном наблюдалось высокое видовое разнообразие водорослей. Летом в них развивались многовидовые альгогруппировки с доминированием ценобиальных представителей. Наиболее разно- образный видовой состав был у тех водоемов, которые формировались в условиях рекреационных зон (в парках, скверах, лесных массивах) . Там к основному комплексу вольвокальных водорослей прибавлялись криптофитовые и эвгленофитовые. Водоемы, формирующиеся на асфальте или у основания стволов деревьев, окантованн ых бетонной бровкой, обычно характеризовались значительным органическим загряз - нением. При массовом развитии водорослей в них вода приобретала грязно-зеленый оттенок. Возбудителями «цветения» воды в таких водоемах, как правило, выступали Chloromonas incrassata и Ch. paradoxa, к которым часто примешивались Chlorogonium euchlorum, Chlorella vulgaris, Dysmorphococcocus coccifer , виды рода Pyrobotrys и бесцветные представители зеленых и криптофитовых водорослей (см. рис. 2). Э.Н. Демченко 96 ISSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1 Обсуждение Видовой состав водорослей эфемерных водоемов достаточно специ- фичен, а экология и жизненные стратегии этих представителей в полной мере отражают гидрологические особенност и данных водных объектов. Поскольку основной характерной чертой эфемерных водоемов является нестабильный гидрорежим и тенденции к пересыханию , боль- шинство фотосинтезирующих организмов, обитающих в них, имеют монадную организацию, т.е. способны к активно му передвижению в те части водоема, где условия для существования более благоприятны. Так, 88,3 % выявленного видового состава водорослей эфемерных водоемов г. Киева являются жгутиконосцами из отделов Chlorophyta, Euglenophyta, Chrysophyta и Cryptophyta. Интересной особенностью некоторых представителей вольво- кальных водорослей является способность к активному движению не только вегетативных клеток , зооспор и гамет, но и зигот. Образовав- шиеся подвижные зиготы (планозиготы) по своим морфологическим характеристикам достаточно похожи на вегетативные клетки, н о имеют удвоенное количество органелл и способны к длительному движению. Так, известно, что планозиготы Chloromonas paradoxa, Ch. incrassata, Pyrobotrys casinoёnsis способны к активному движению до 10-20 суток (Коршіков, 1938). У некоторых видов планозиготы образуются после очень короткого периода вегетативного развития. Благодаря наличию локомоторного аппарата дозревание планозиготы присходит в опти - мальных условиях, она фактически ведет себя как вегетативная особь, но при этом не способна к размножению, а только к росту. По нашему мнению, данная особенность подвижности зигот и их «вегетативного» образа жизни также возникла как приспособление к меняющимся условиям высыхающего водоема. Со временем в клетках планозигот накапливаются питательные вещества. Они теряют жгутики и переходят в покоящееся состояние, образуя гипнозиготу. Наиболее важной особенностью гидробионтов, обитающ их в условиях пересыхающих водоемов, является короткий жизненный цикл с чередованием периодов активной вегетации и покоя (диапаузы). Такие особенности жизненного цикла, а также способность быстрого перехода из одного состояния в другое являются характерными для многих организмов, обитающих в экстремальных биотопах, например для планктонных беспозвоночных пересыхающих водоемов (Кошеле в, 2003, 2005), наземных водорослей и лишайников, обитающих в экстремаль- ных условиях наземной среды (Hoffmann, 1989; Honegger, 1991, 2006; Nienow, 1996) и др. Периоды покоя, наступающие вследствие полного выс ыхания водоема, водоросли переживают в виде разнообразных покоящихся стадий, имеющих защитные покровы, окрашенные оболочки или cодер- жимое и заполненные большим количеством запасных питательных веществ – акинет, цист, пальмелл, гипнозигот. Первые три покоящиеся «Цветение» воды эфемерных водоемов ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 97 стадии гаплоидные, последняя – диплоидная, возникающая в результате полового процесса. Данные стадии позволяют пережить неблаго- приятные условия вследствие исчезновения водоема и служат для распространения и заселения новых водоемов. Так, пальмеллевидное состояние характерно для многих эвгленофитовых, криптофитовых водорослей, а также празинофициевых и некоторых вольвокальных, встречающихся в эфемерных водоемах (Коршіков, 1938; Матвiєнко, Литвиненко, 1977; Ettl, 1983) . Акинеты наблюдались нами у Haemato- coccus pluvialis, Dysmorphococcus coccifer из этих водемов Киева. Наиболее специализированной жизненной стратегией переживания неблагоприятных условий обладают виды, имеющие половой процесс. Жизненный цикл большинства водорослей эфемерных водоемов – гаплофазный, с зиготической редукцией. Одна из особенностей этого жизненного цикла – обязательный период покоя для зиготы, который совпадает с неблагоприятным для вегетации временем, проводимым организмом в покоящемся состоянии. Половой процесс и данный тип жизненного цикла является типичным для вольвокальных водорослей – наиболее характерных представителей зеленого населения эфемерных водоемов (Масюк, 2010). Мы наблюдали половой процесс и покоящиеся стадии у 23 видов (38,3 % видового состава водоросл ей) из родов Carteria Diesing emend. France, Cephalomonas N.L. Higinb., Chlamydomonas Ehrenb., Chlorogonium Ehrenb., Chloromonas Gobi emend. Wille, Dysmorpho- coccus Takeda, Eudorina Ehrenb., Hyalogonium Pascher, Oogamochlamys Pröschold et al., Polytoma Ehrenb., Pyrobotrys Arnoldi, Pseudocarteria H. Ettl. Кроме вольвокальных водорослей ряд коккоидных представителей , выявленных в эфемерных водоемах, также имеют половой процесс и жизненный цикл с покоящимися стадиями , напр. Micractinium pusillum, Closterium sp. (Паламар-Мордвинцева, 1984; Царенко, 1990). Особенностью такого жизненного цикла водорослей в условиях экстремальных местообитаний, каковыми являются эфемерные водо- емы, является чередование бесполого и полового размножения. Бесполое размножение, осуществляемое посредством споруляции, обес- печивает быстрый рост численности популяции в благоприятных для вегетации условиях. При наступлении неблагоприятных условий водо- росли приступают к половому процессу, следствием которого является образование гипнозигот, стойких к перенесению неблагоприятного периода и удобных для расселения и колонизации других водоемов. Сигналом для перехода от бесполого к половому размножению могут служить многочисленные абиотические и био тические факторы: по- вышение солености воды вследствие пересыхания водоема, накопление продуктов жизнедеятельности водорослей в связи с их значительной численностью и др. (Коршіков, 1938). Для организмов, обитающих во временных водоемах, характерна полицикличность развития, т.е. прохождение нескольких жизненн ых циклов в течение одного вегетационного сезона. Это связано с цикличностью существования самого водоема, периодами заполнения Э.Н. Демченко 98 ISSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1 его и массового развития водорослей, а также с периодами высыхания и перехода водорослей в состояние диапаузы. Так, наши наблюде ния за динамикой альгофлоры одного эфемерного водоема (на пересечении просп. Свободы и ул. Межевой) показали наличие нескольких циклов развития на протяжении вегетационных периодов 2003, 2004, 2008, 2009 гг. Ранее высказывалось мнение, что стабильности видового состава водорослей следует ожидать лишь в стационарных бассейнах (Масюк, Лилицкая, 1998) . В данном эфемерном водоеме, периодически наблюдаемом на протяжении 9 лет, видовой состав водорослей и доминирующий комплекс оставались относительно стабильными и соответствовали сезонным тенденциям развития водорослей. Вероятно , это связано с тем, что покоящиеся стадии водорослей способны сохраняться в почве и быстро ра звиваться после заполнения водо ема (Масюк, 2002). Вопрос, можно ли считать сообщества водорослей эфемерных водоемов специфичными, неоднократно поднимался в литературе. С одной стороны, учитывая массовое развитие многих представителей водорослей в эфемерных водоемах и формирование специфичных видовых комплексов, сложенных преимущественно вольвокальными водорослями, выделяют альгогруппировки, характерные для этого типа водоемов (Коршіков, 1938; Масюк, Лилицкая, 1998). С другой стороны, учитывая то, что многие виды, встречающиеся в эфемерных водоемах, также развиваются в почве и планктоне постоянных водоемов – водохранилищах, лиманах и т.д., группировки водорослей эфемерных водоемов вряд ли можно назвать специфичными (Масюк, 2002). Из-за недостаточной разработанности таксономии вольвокальных водорослей, а также существенных пробелов в исследовании их видового состава, вполне возможна ситуация, когда разные, морфологически подобные, но генетически и экологически разнородные виды отождествляются с одним и тем же таксоном, что влечет за собой кажущееся отсутствие специфики в альгогруппировках водорослей эфемерных водоемов. Так, А.А. Коршиков (1938) отмечал, что для ценобиальных вольвокальных водорослей (Gonium pectorale, Eudorina elegans, Pandorina morum и др.), встречающихся в различных экотопах, также характерны некоторые морфологические отличия. А для широко распространенного Pandorina morum, кроме того, известны факты генетической разно - родности и репродуктивной изолированности ряда популяций (Coleman, 1959; Coleman, Zollner 1977). Для широко распространенного Micracti- nium pusillum недавно обнаружены факты его существенной генети - ческой разнородности при полной морфологической схожести ( Luo et al., 2010). Выявленные несколько генетических групп в пределах вида, вероятно, представляют собой отдельные виды, существ ующие в местах обитания с разными условиями. Что же касается находок некоторых видов, вегетирующих в эфемерных водоемах, в почве, то совершенно очевидно, что они пребывают там в виде покоящихся стадий, из которых легко выходят при увлажнении . «Цветение» воды эфемерных водоемов ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 99 Даже если в постоянных и временных водоемах обитают одни и те же виды, специфика альгофлоры последних проявляется в массовом их развитии, приводящем к частым случаям «цветения» воды, что в постоянных водоемах наблюдается редко 1. Часто причиной массового развития этих водорослей при невысоком их разнообразии (например, в весенний период, при формировании монодоминантных альгогруп - пировок) являются экстремальные условия данного биотопа. Такие условия благоприятны для существования только определенных групп водорослей, которые, не имея конкурентов, развиваются в массовом количестве. Массовое развитие некоторых групп водорослей в экстремальных условиях характерно, например, для гипергалинных водоемов, где вегетируют виды Dunaliella Teod. (Масюк, 1973), или для обрастаний коры деревьев в наземных условиях, где массово развиваются монодоминантные группировки, включающие виды родов Desmococcus Brand emend. Vischer, Apatococcus Brand emend. Geitler, Trentepohlia Martius. Таким образом, явление «цветения» воды эфемерных водоемов , вероятно, имеет несколько иные причины, чем то же явление, про- исходящее в постоянных водоемах. Так, причинами «цветения» воды, вызванного развитием цианопрокариот, золотистых , динофитовых и изредка зеленых водорослей, является совокупность абиотических факторов – благоприятная температура , освещенность, уровень про- грева воды, высокое содержание биогенных элементов и т.д., которые благоприятствуют активному развитию определенной группы водо- рослей, существующей в многовидовых планктонных сообществах. При значительном повышении численности эти водоросли выделяют вещества, токсичные для других видов и угнетающие их популяции (Кондратьева, Коваленко, 1975; Водоросли, 1989; Сиренко, 1989). Таким образом, в возникновении «цветения воды» постоянных водоемов существенную роль играет биотический фактор. Причиной массового развития определенных групп водорослей в эфемерных водоемах, по нашему мнению, является неспособность многих видов существовать в них, а значит и отсутствие конкуренции с их стороны. Это подтверждают предыдущие исследования водорослей эфемерных водоемов, указывающие на то, что большинство возбудителей зеленого «цветения» воды в них – нетоксичные виды, потому основную роль в появлении «цветения» воды в этих водоемах, вероятно, играют абиотические факторы, а не биотические (Масюк, Лилицкая, 1998). 1Известны случаи вхождения некоторых вольвокальных и эвгленофитовых водорослей в доминирующий комплекс планктона водохранилищ в весеннее время (Щербак, 1989), а также массового развития в постоянных стоячих водоемах (Масюк, Лилицкая, 1998), в т.ч. водах, загрязненных бытовыми стоками (Масюк, 2002). Случаи «цветения» воды водохранилищ, каналов, вызванные вольвокальными водорослями, крайне редки (Сиренко, 1989). Э.Н. Демченко 100 ISSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1 Интересным и практически невыясненным вопросом является динамика видового состава водорослей эфемерных водоемов. Согласно нашим наблюдениям, можно выделить несколько групп факторов, приводящих к изменению видового состава, а также доминирующего комплекса водорослей. В первую очередь, это сезонная динамика, связанная с изменением температуры и длины светового дня. Как было показано, в весенний и осенний периоды в эфемерных водоемах развиваются преимущественно монодоминантные группировки водо - рослей, сменяющиеся многовидовыми и полидоминантными в летний период. Наблюдения за водорослями эфемерного водоема при резком повышении температуры показали быстрое увеличени е количества вегетирующих видов (от 4 до 11) в течение 5 дней (см. табл. 3). Годовую динамику видового состава водорослей можно проследить в водоемах, периодически возникающих в одном и том же месте. Постепенное появлением водорослей в эфемерном водоеме с почвенным дном начинается через некоторое время после его заполнения дождевой водой с образования зеленого налета на дне. Далее наблюдается легкое позеленение воды, затем ее интенсивное окрашивание. В этот момент на поверхности «цветущей» воды многих эфемерных водоемов появляется пено- или хлопьеобразная пленка зеленоватой окраски. Она представляет собой скопление копулирующих гамет, планозигот и молодых зигот вольвокальных водорослей. Сфор - мированные зиготы или другие покоящиеся клетки опускаются на дно водоема и после его высыхания остаются в почвенном дне, а также переносятся ветром или животными на другие территории, где про - растают при увлажнении. Как показали наши исследования, водоемы с почвенным дном, в котором могут сохраняться покоящиеся стадии водорослей, имеют подобный видовой состав альгогруп пировок на протяжении нескольких лет. Вероятно, лужи с асфальтированным дном имеют более случайный состав водорослей. Смена доминирующего комплекса и состава водорослей в эфе - мерных водоемах иногда не зависит от абиотических факторов, происходит крайне быстро и связана с развитием естественных врагов водорослей – хитридиальных грибов, беспо звоночных животных, в частности колподелид, инфузорий, амеб и т.д. Они часто становятся причиной массового поражения определенных видов водорослей, вызывая эпифитотии, в результате которых за короткий п ериод уничтожается все зеленое население эфемерного водо ема или резко сменяется доминирующий комплекс видов (Коршіков, 1938). Нами при проведении данного исследования зарегистрировано 13 случаев поражения наиболее частого во збудителя «цветения» воды эфемерных водоемов – Chlamydomonas noctigama хитридиальными грибами и в трех случаях беспозвоночными рода Colpodella (Colpodellida, Alveolata) . Представители этого альгофага поражали также клетки Chlorella vulgaris «Цветение» воды эфемерных водоемов ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 101 и Pandorina morum. Трижды было отмечено массовое поражение хитри - диальными грибами Gonium pectorale. Отдельные представители этих грибов обнаружены также на Carteria radiosa, Micractinium pusillum, Chlorogonium euchlorum, Diplostauron angulosum, Dysmorphococcus coccifer, Chloromonas cf. serbinowii, Chloromonas reticulata , Hyalogonium fusiforme Thorakomonas irregulris, Th . cruciformis, Vitreochlamys aulata . Смена доминирующего комплекса, как правило, происходит в многовидовых альгогруппировках, когда вместо «выпавшего» вид а-доминанта массово развивается другой вид, неуязвимый для данного паразита или алого- фага. Так, нами наблюдался случай массового поражения хитридиаль- ным грибом Gonium pectorale, который вызывал «цветение» воды в эфемерном водоеме. Спустя несколько дней доминантом этого водоема была зарегистрирована Pandorina morum, устойчивая к поражению этим паразитом. Однако позднее было отмечено массовое поражение ее Colpodella spp., что привело к почти полному уничтожению ее попу - ляции. Еще одним фактором, влияющим на динамику водорослей в эфемерных водоемах, является биогенное загрязнение – следствие антропогенного загрязнения городских луж либо естественной сук- цессией водорослевых комплексов в результате их массового развития. К наиболее загрязненным лужам нами были отнесены углубления у основания стволов деревьев, окруженные бетонной бровкой. Как отмечалось выше, видовой состав и доминирующий комплекс водорослей в этих водоемах отличался определенной спецификой. Так, некоторые виды, зарегистрированные в них, известны как поли- и α- мезосапробы (Gonium pectorale, Euglena viridis, E. pisciformis, Chlorella vulgaris, Pseudanabaena catenata, Chlorogonium euchlorum, Ch. elongatum, Pedinomonas minor) (Баринова и др., 2000) . Другие – отмечаются как представители, типичные для мелких загрязненных водоемов (Pyrobotrys casinoёnsis, P. stellata, Dysmorphococcus coccifer, Chlamydomonas noctigama, Chloromonas paradoxa, Ch. incrassata, Ch. clathrata, Polytoma loricatum, Hafniomonas reticulatа, Thorakomonas irregularis, Chilomonas paramаecium) (Коршіков, 1938; Дедусенко-Щеголева и др., 1959; Матвiєнко, Литвиненко, 1977; Демченко, Михайлюк, 2005). В целом, 32 % видового состава водорослей ( 19 видов), отмеченных нами в эфемерных водоемах г. Киева, следует отнести к видам, вегетирующим в условиях загрязненной воды . Около 80 % этих видов были возбудителями «цветения» воды . Является ли такое положение следствием локализации этих водоемов на территории города с мощным антропогенным загрязнением, вопрос п ока нерешенный. Однако, вероятно, существуют эфемерные водоемы в природных экосистемах со значительным органическим загрязнением (например, вследствие Э.Н. Демченко 102 ISSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1 разложения органических остатков), видовой состав водорослей которых будет близок к загрязненным городским лужам. Заключение За 10 лет наблюдений в эфемерных водоемах г. Киева зарегистрировано 67 случаев зеленого «цветения» воды. Всего выявлено 60 видов водо- рослей (в основном зеленых, преимущественно вольвокальных) с небольшой примесью эвгленофитовых, криптофитовых, золотистых, диатомовых и цианопрокариот), из которых 35 отнесены к возбудителям «цветения» воды, 2 вида оказались новыми для флоры Украины, 4 – редкими и интересными находками , 2 – новыми для науки таксонами. Эфемерные водоемы – достаточно экстремальные для развития водо- рослей биотопы, т.к. характеризуются непостоянными условиями и лимитированным временем существования. Поэтому видовой состав водорослей в них достаточно специфичен и включает виды с опреде- ленными жизненными стратегиями, способствующими выживанию в данных условиях: жизненными циклами с чередованием активной вегетации и покоя, полицикличностью развития, наличием специа- лизированных покоящихся состояний, способностью к активному движению как вегетативных клеток, так зачастую и зигот. Эти и другие особенности водорослей эфемерных водоемов обсуждаются на примере наблюдений за альгофлорой этих водных объектов г. Киева. Вероятно, причины массового развития водорослей в эфемерных водоемах иные, чем типичное явление «цветения» воды постоянных водоемов, и связаны с экстремальными условиями обитания в них, при которых могут развиваться лишь специфические виды, адаптированные к этим условиям. Динамика видового состава эфемерных водоемов имеет сезонный характер: летний максимум, характеризующийся развитием многовидовых группировок с доминированием ценобиальных вольво - кальных, факотовых и зеленых коккоидных водорослей, а также моно- и олиговидовых группировок весной и осенью с доминированием Chlamydomonas noctigama и Euglena viridis. При возникновении водоема на одном и том же месте в зависимости от сезона развиваются подобные альгогруппировки водорослей на протяжении нескольких лет . Особенно ярко это проявляется в лужах с почвенным дном, обеспе- чивающим сохранность акинет и зигот водорослей. Быстрое изменение видового состава и доминирующего комплекса водорослей может про - исходить не только под влиянием температурного фактора, но и при возникающих эпифитотиях, вызванных массовым поражением хитри- диальными грибами или беспозвоночными. Одной из особенностей городских эфемерных водоемов является высокая степень загрязнения воды органическими веществами, проявляющаяся в значительном коли - честве видов водорослей, адаптированных к подобным условиям (32 % видового состава и около 80 % состава возбудителей «цветения» воды). «Цветение» воды эфемерных водоемов ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 103 Асаул З.I. Визначник евгленових водоростей Української РСР. – К.: Наук. думка, 1975. – 408 с. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Экологические и географические характеристики водорослей-индикаторов // Водоросли-индикаторы в оценке окружающей среды. – М.: Изд-во ВНИИ природы , 2000. – С. 60–150. Водоросли: Справочник  Под. ред. С.П. Вассера. – Киев: Наук. думка, 1989. – 605 с. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко А.М., Шкорбатов Л.А. Зеленые водоросли. Класс Вольвоксовые. Chlorophyta: Volvocineae // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 8. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. – 230 с. Демченко Э.Н. Новые и редкие виды зеленых жгутиковых водорослей из водоемов г. Киева (Украина) // Альгология. – 2005. – 15, № 1. – С. 116–127. Демченко Э.Н. Новый вид рода Thorakomonas Korschikov (Phacotaceae, Chlorophyta) из эфемерных водоемов г. Киева (Украина) // Там же. – 20, № 4. – С. 507–516. Демченко Э.Н., Михайлюк Т.И. Новый вид рода Pteromonas Seligo (Phacotaceae, Chlorophyta) из эфемерного водоема г. Киева (Украина) // Там же. – 2003. – 13, № 4. – С. 402–410. Демченко Э.Н., Михайлюк Т.И. Новый вид рода Polytoma Ehr. (Chlamydomonadaceae, Chlorophyta) // Там же. – 2005. – 15, № 4. – С. 468–477. Кондратьева Н.В., Коваленко О.В. Краткий определитель видов токсических синезеленых водорослей. – Киев: Наук. думка, 1975. – 80 с. Коршіков О.А. Volvocineae // Визначник прісноводних водоростей УРСР. IV. – К.: Вид-во АН УРСР, 1938. – 184 с. Кошелев А.В. Зоопланктон эфемерных солоноватых водоемов Северо -Западного Причерноморья // Зб. наук. праць „Екологічна безпека прибережної та шельфової зон та комплексне використання ресурсів шельфу”. – Вип. 9. – Севастополь, 2003. – С. 284–288. Кошелев А.В. Репродуктивные стратегии гидробионтов эфемерных солоноватых водоемов // Современные проблемы зо ологии и экологии: Мат. междунар. конф. (22–25 апреля 2005 г., Одесса). – Одесса, 2005. – С. 140–142. Лилицкая Г.Г. Зеленые жгутиковые водоросли малых водоемов г. Киева и его окрестностей. 1. Prasinophyceae, Chlorophyceae (Dunaliellales) // Альгология. – 2004а. – 14, № 2. – С. 185–193. Лилицкая Г.Г. Зеленые жгутиковые водоросли малых водоемов г. Киева и его окрестностей. 2. Chlamydomonadaceae (Chlorophyta) // Там же. – 2004б. – 14, № 3. – С. 348–358. Лилицкая Г.Г. Зеленые жгутиковые водоросли малых водоемо в г. Киева и его окрестностей. 3. Chlorophyceae: Chlamydomonadales (Phacotaceae) и Volvocales // Там же. – 2004в. – 14, № 4. – С. 438–444. Масюк Н.П. Морфология, систематика, экология, географическое распространение рода Dunaliella Teod. и перспективы его практического использования. – Киев: Наук. думка, 1973. – 244 с. Масюк Н.П. Род Chlamydomonas Ehr. во флоре Украины // Альгология. – 2002. – 12, № 4. – С. 421–436. Масюк Н.П. Фітомонади (Phytomonadina). Загальна характеристика. Будова, розмноження, онтогенез, цикли розвитку. Флора водоростей України. Т . 11. Зелені водорості. Вип. 1, ч. 1. – К.: Наук. думка, 2010. – 314 с. Э.Н. Демченко 104 ISSN 0868-8540 Algologia. 2011. V. 21. N 1 Масюк Н.П., Лилицкая Г.Г. Новый вид Polytoma Ehr. (Chlorophyta) // Альгология. – 1997а. – 7, № 1. – С. 72–77. Масюк Н.П., Лилицкая Г.Г. Новый вид рода Myochloris Belcher et Swale (Prasinophyceae) // Там же. – 1997б. – 7, № 2. – С. 189–193. Масюк Н.П., Лилицкая Г.Г. Зеленые водоросли – возбудители «цветения» воды в водоемах г. Киева // Там же. – 1998. – 8, № 4. – С. 378–393. Матвiєнко О.М., Литвиненко Р.М. Пірофітові водорості – Pyrrophyta // Визначник прiсноводних водоростей Української РСР. Вип. 3. – К.: Наук. думка, 1977. – 386 с. Паламар-Мордвинцева Г.М. Кон'югати – Conjugatоphyceae. Ч. 1. Мезотенiєвi – Mesotaenіales, гонатозиговi – Gonatozygales, десмiдiєвi – Desmidiales // Визначник прiсноводних водоростей Української РСР. Вип. VIII. – К.: Наук. думка, 1984. – 512 с. Разнообразие водорослей Украины / Под. ред. С.П. Вассера, П.М. Царенко // Альгология. – 2000. – 10, № 4. – 309 с. Сиренко Л.А. «Цветение» воды. Растительность и бактериальное население Днепра и его водохранилищ. – Киев: Наук. думка, 1989. – С. 98–102. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. – Киев: Наук. думка, 1990 – 208 с. Щербак В.И. Киевское водохранилище. Каневское водохранилище. Растительность и бактериальное население Днепра и его водохранилищ. – Киев: Наук. думка, 1989. – С. 81–87. Bischoff H.W., Bold H.C. Some soil algae from Enchanted Rock and related algal species  Phycol. Stud. (Univ. Texas Publ., N 6318). – 1963. – 4. – P. 43–59. Coleman A.W. Sexual isolation in Pandorina morum // J. Protozool. – 1959. – 6. – P. 249– 264. Coleman A.W., Zollner J. Cryptogenetic polymorphism within the species Pandorina morum Bory de St. Vincent (Volvocaceae) // Arch. Protistenk. – 1977. – 119. – P. 224–232. Demchenko E.M., Mikhailyuk T.I. New species of genus Polytoma Ehr. (Chlamydo- monadaceae, Chlorophyta) // Intern. J. Algae. – 2005. – 7, N 3. – Р. 271–280. Demchenko E.M., Massalsk і A.-K., Mikhailyuk T.I. New observations on the lorica structure of genus Dysmorphococcus Takeda (Phacotaceae, Chlorophyta) // Algol. Stud. – 2005. – 115. – P. 37–52. Ettl H. Chlorophyta I. Phytomonadina // Süβwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 9. – Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1983. – 807 S. Hoffmann L. Algae of terrestrial habitats // Bot. Rev. – 1989. – 55. – P. 77–105. Honegger R. Functional aspects of the lichen symbiosis // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. – 1991. – 42. – P. 553–578. Honegger R. Water relations in lichens // Fungi in Environment. – Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2006. – P. 185–198. Hüber-Pestalozzi G. Volvocales // Das Phytoplankton des Süβwassers. 5. – Schweizerbart; Stuttgart, 1961. – 744 S. Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryo ta. 2. Teil: Oscillatoriales // Süβwasserflora von Mitteleuropa. – Jena, etc.: Elsevier, 2005. – Bd. 19/2. – 759 S. «Цветение» воды эфемерных водоемов ISSN 0868-8540 Альгология. 2011. Т. 21. № 1 105 Luo W., Pröschold T., Bock C., Krienitz L. Generic concept in Chlorella-related coccoid green algae (Chlorophyta, Trebouxiophyceae) // Plant Biol. – 2010. – 12, N 3. – P. 545–553. Massjuk N.P., Lilitskaya G.G. Green flagellates of small water bodies of city Kiev (Ukraine) // 7th Hung. Algol. Meet. (Debrectn, 2-5 April 1996). – 1996. – P. 13. Massjuk N., Lilitskaya G. Green algae – agents of water bloom // 9 th Hung. Algol. Meet. (Gerdony, 12–15 May 1998). – 1998. – P. 20. Massjuk N., Lilitskaya G. Green algae causing water bloom // Acta Agronom. Ovar. – 1999. – 41, N 2. – P. 219–227. Nienow J.A. Ecology of subaerial algae. // Nova Hedw. Beih. – 112. – 1996. – P. 537–552. Pascher A. Volvocales. Phytomonadinae. Flagellatae. IV. Chlorophyceae. I // Süβwasserflora Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. Haft. 4. – Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1927. – 506 S. Skuja H. Taxonomie des Phytoplanktons einiger Seen in Uppland, Schweden // Symb. Bot. Upsal. – 1948. – 9, N 3. – P. 1–399. Получена 11.05.10 Рекомендовал к печати П.М. Царенко E.N. Demchenko Taras Shevchenko Kiev National University, Department of Botany, 64, Vladymyrskaya St., 01601 Kiev, Ukraine WATER BLOOM OF EPHEMERAL WATER BODIES FROM CITY K IEV (UKRAINE) Sixty-seven cases of water bloom were registered in ephemeral water bodies of city Ki ev during 10 years of the investigation. 60 species of algae (mainly green flagellate) were foun d; among them 35 species attributed to the agents of water bloom; in addition 2 species are new for flora of Ukraine, 4 – rare and interesting records, 2 – new for science taxa. Ephemeral water bodies are extreme habitats, because they are characterized by unstable conditions and limited existence time. Therefore , algal species, inhabited there, are characterized by some life strategies : life cycles with alternation of active vegetation and rest state, polycyclicity of development , presence of diapausal states, ability to active movement of vegetative cells and zygotes . These and other peculiarities of algae of ephemeral water bodies, the reasons of their mass development , dynamics and specificity of species composition depended on effect of biotic and abiot ic factors are discussed as the example of observations on these water bodies of city Kiev. K e y w o r d s : green water bloom, ephemeral water bodies, agents of water bloom, extreme habitats, unstable water regime, life strategies of hydrobionts , biotic and abiotic factors.

«Цветение» воды эфемерных водоемов г. Киева (Украина)

Репозитарії

Схожі ресурси