Поглощение нитратов и выделение нитритов морскими водорослями. Математическая модель
С помощью математической модели описана кинетика поглощения нитратов морскими водорослями, ассимиляции их внутри клетки и кинетика выделения нитритов при различных начальных концентраци ях нитратов. В основу модели положена гипотеза о неизменности природы ферментов, участвующих в трансформации разли...
Saved in:
| Published in: | Альгология |
|---|---|
| Date: | 2012 |
| Main Authors: | , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2012
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64204 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Поглощение нитратов и выделение нитритов морскими водорослями. Математическая модель / В.А. Силкин, В.Д. Дзизюров, В.К. Часовников, Н.И. Есин // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 1. — С. 44-58. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860246448691478528 |
|---|---|
| author | Силкин, В.А. Дзизюров, В.Д. Часовников, В.К. Есин, Н.И. |
| author_facet | Силкин, В.А. Дзизюров, В.Д. Часовников, В.К. Есин, Н.И. |
| citation_txt | Поглощение нитратов и выделение нитритов морскими водорослями. Математическая модель / В.А. Силкин, В.Д. Дзизюров, В.К. Часовников, Н.И. Есин // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 1. — С. 44-58. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Альгология |
| description | С помощью математической модели описана кинетика поглощения нитратов морскими водорослями, ассимиляции их внутри клетки и кинетика выделения нитритов при различных начальных концентраци ях нитратов. В основу модели положена гипотеза о неизменности природы ферментов, участвующих в трансформации различных форм азота. Изменяется только содержание этих ферментов, индукция синтеза которых зависит от начальной концентрации нитратов. Установлено , что максимальная скорость поглощения нитратов зависит от начальной концентрации нитратов и представляется гиперболической функцией с насыщением. На примере морской водоросли Gelidium latifolium (Grev.) Bornet et Thur. (Rhodophyta) показано, что максимальная скорость поглощения может увеличиваться в 5 раз по сравнению с н ачальной.
The kinetics of nitrate uptake, their assimilation in cell and the kinetics of nitrite release under different initial concentration s of nitrates is described with the help of mathematical model. Hypothesis of immutability of ferments taking part in transformation of different forms of nitrogen is assumed as a basis of the model. The content of these ferments can be changed only; the induction of their synthesis depends on the initial concentration of n itrates. It is shown that the maximu m velocity of nitrate uptake depends on the initial co ncentration of nitrates and may be presented by hyperbolic function with saturation. On the example of seaweed Gelidium latifolium (Grev.) Bornet et Thur. (Rhodophyta) we showed that the maximum velocity of nitrate absorption can be 5 times more that the initial one.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:37:07Z |
| format | Article |
| fulltext |
В.А. Силкин и др.
44 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 1
УДК 574.24.581.132
В.А. СИЛКИН1,2, В.Д. ДЗИЗЮРОВ3, В.К. ЧАСОВНИКОВ1, Н.И. ЕСИН1
1Южное отделение Ин-та океанологии им. П.П. Ширшова РАН,
ул. Просторная, 1, Геленджик-7, 353467 Краснодарский край, Россия
2Ин-т космических исследований РАН,
ул. Профсоюзная, 84/32, 17997 Москва, Россия
3Тихоокеанский НИ рыбохозяйственный центр,
пер. Шевченко, 4, 690091 Владивосток, Россия
e-mail: vsilkin@mail.ru
e-mail: dzizurov@tinro.ru
ПОГЛОЩЕНИЕ НИТРАТОВ И ВЫДЕЛЕНИЕ НИТРИТОВ
МОРСКИМИ ВОДОРОСЛЯМИ. МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ
С помощью математической модели описана кинетика поглощения нитратов мор-
скими водорослями, ассимиляции их внутри клетки и кинетика выделения нитритов
при различных начальных концентрациях нитратов. В основу модели положена г и-
потеза о неизменности природы ферментов, участвующих в трансформации различ-
ных форм азота. Изменяется только содержание этих ферментов, индукция синтеза
которых зависит от начальной концентрации нитратов. Установлено , что максималь-
ная скорость поглощения нитратов зависит от начальной концентрации нитратов и
представляется гиперболической функцией с насыщением. На примере морской во-
доросли Gelidium latifolium (Grev.) Bornet et Thur. (Rhodophyta) показано, что максималь-
ная скорость поглощения может увеличиваться в 5 раз по сравнению с н ачальной.
К л ю ч е в ы е с л о в а : водоросли, кинетика, поглощение, азот, нитраты, модель .
Введение
Стационарная кинетика поглощения элементов питания и роста мор-
ских водорослей успешно применяется при культивировании водорос-
лей (Силкин, Хайлов, 1988; Силкин и др., 1992). Основой регуляции
процессов поглощения является зависимость скорости поглощения от
концентрации элемента питания в среде, которая выражается уравнени-
ем Михаэлиса-Ментен:
CK
C
max
где С – концентрация элемента в среде, мкМ; υ и υ max– удельная и макси-
мальная удельная скорости поглощения, мкМ (г·ч)-1; K – константа по-
лунасыщения, равная концентрации элемента при υ = υ max/2, мкМ.
Соответствие этого уравнения экспериментальным данным по д-
тверждено большим количеством исследований (Силкин, Хайлов, 1988;
Силкин и др., 1992; Haines, Wheeler, 1978; Hanisak, Harlin, 1978; Topinka,
1978).
© В.А. Силкин, В.Д. Дзизюров, В.К . Часовников, Н.И. Есин, 2012
vsilkin@mail.ru
dzizurov@tinro.ru
Поглощение нитратов и выделение нитритов
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 1 45
Считалось, что параметры уравнения не изменяются во времени, а
зависят от физических факторов, таких как интенсивность света и тем-
пература. Позже установлено, что зависимость удельной скорости по-
глощения элемента питания от его концентрации в среде может иметь
мультифазный характер: при низких концентрациях работает одна сис-
тема поглощения, при высоких – другая (Conolly, Drew, 1985; Lavery,
McComb, 1991; Cordillo et al., 2002; Martinez, Rico, 2004).
Существуют два способа определения коэффициентов уравнения
Михаэлиса-Ментен. При первом способе измеряется скорость поглоще-
ния элемента питания при различных начальных его концентрациях в
среде. При втором − задается достаточно большая начальная концентра-
ция элемента в среде; по мере исчерпания элемента в среде проводят
измерения концентрации элемента питания и рассчитывают соответст-
вующую ей скорость поглощения, и на основе последовательности зна-
чений C i и i строится зависимость (C). Оказалось, что второй спо-
соб оценки параметров зависимости некорректен по причине изменения
самих параметров. Это было показано при исследовании нестационар-
ной кинетики поглощения нитратов красной морской водорослью Ge-
lidium latifolium (Силкин, Чубчикова, 2007). После двух часов инкубации
водоросли при относительно высоких концентрациях азота в мо рской
воде (по сравнению с природными) параметры уравнения Михаэлиса-
Ментен такие: максимальная скорость поглощения увеличивается, изме-
нения константы полунасыщения не так очевидны . Таким образом, ме-
тод оценки параметров модели может определять значение этих пар а-
метров. Сделано предположение, что происходит индукция синтеза
фермента нитратредуктазы, ответственного за поглощение нитратов.
Повышение концентрации одного и того же фермента приводит к уве-
личению максимальной скорости поглощения, при этом константа по-
лунасыщения не изменяется. При альтернативной гипотезе пр оисходит
синтез нитратредуктазы уже с другими свойствами и , как следствие,
другими параметрами уравнения. Экспериментально трудно дискрими-
нировать ту или иную гипотезу.
В этих экспериментах отмечено также выделение нитритов в окру-
жающую среду, сопряженное с процессом поглощения нитратов. Пр о-
цесс выделения нитритов во времени имеет одновершинный характер,
причем значение максимума концентрации нитритов в среде зависит от
начальной концентрации нитратов в среде.
В данной работе, которая является продолжением нашей предыду-
щей статьи (Силкин, Чубчикова, 200 7), сделана попытка с помощью
математической модели описать процессы поглощения нитратов и в ы-
деления нитритов. В основу положена гипотеза, заключающаяся в том,
что при увеличении концентрации нитратов происходит индукция син-
теза фермента нитратредуктазы, что приводит к повышению максималь-
ной скорости поглощения, а константа полунасыщения не изменяется.
Целью модельных исследований является количественная оценка изме-
нений максимальной скорости поглощения нитратов во времени и оп-
В.А. Силкин и др.
46 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 1
ределение зависимости этих изменений от начальной концентрации
нитратов в морской воде.
Материалы и методы
Объектом исследования была Gelidium latifolium. Исходным материалом
для проведения экспериментов служили водоросли, собранные в в но-
ябре в Севастопольской бухте (Черное море) на глубине 0–0,5 м. После
очистки водорослей от эпифитов их навески (по 25 г сырой биомассы)
помещали в стеклянные сосуды (объем 4 л) с морской водой, взятой в
10 милях от берега. Это обеспечивало чистоту воды и низкую, близкую
к нулю, концентрацию азота и фосфора. Водоросли содержали при ос-
вещенности около 30 Вт/м2 ФАР, перемешивание осуществляли продув-
кой воздуха, смену воды производили один раз в сутки.
Образцы водорослей (по 4 г сырой биомассы, что соответствовало
1,13 г сухой биомассы) помещали в систему культивирования с регуля-
цией световых (30 Вт/м2 ФАР) и температурных (20±1 оС) условий.
Объем среды в фотобиореакторе – 1 л. Перемешивание осуществлялось
сжатым воздухом. Пробы отбирали через каждый час. Методы измере-
ния концентрации нитратов и нитритов более подробно описаны нами
ранее (Силкин, Чубчикова, 2007).
Результаты и обсуждение
Значения концентрации нитратов и нитритов в среде приведены на
рис. 1–5. Во всех экспериментах отмечалось снижение концентрации
нитратов, при этом динамика концентраций была близка к экспоненци-
альной кривой. Концентрация нитритов во всех экспериментах возра с-
тала в начальный период, затем после 3–4 ч экспозиции снижалась.
Максимальное накопление нитритов находилось в прямо пропорци о-
нальной зависимости от начальной концентрации нитратов.
Структура модели. В основу модели положена общепринятая схема
азотного метаболизма у фотоавтотрофных организмов ( Syrett, 1981;
Takabayashi et al., 2005). Нитраты с помощью фермента нитратредуктаза
переносятся внутрь клеток и превращаются в нитриты. С помощью
нитритредуктазы нитриты переходят в аммонийную форму, последняя
соединяется с продуктами углеродного обмена с помощью ключевого
фермента глютаминсинтетазы с образованием аминокислоты. Предпола-
гается, что работа всех ферментов подчиняется уравнению Михаэлиса -
Ментен, каждый процесс характеризуется двумя параметрами – макси-
мальной скоростью и константой полунасыщения ( см. таблицу). Актив-
ность нитратредуктазы определяли содержанием нитратов в среде CNO3,
активность нитритредуктазы зависит от содержания нитратов в биома с-
се QNO3, процесс трансформации нитритов в аммонийную форму регу-
лируется содержанием нитритов в биомассе QNO2. Нитритная форма азо-
та может диффундировать из клетки, что отмечено у макрофитов ( Сил-
Поглощение нитратов и выделение нитритов
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 1 47
кин, Чубчикова, 2007). Данный процесс определяется свойствами кл е-
точной мембраны и выражается коэффициентом диффузии KLA.
Согласно принятой гипотезе , все ферменты, участвующие в процес-
се поглощения и ассимиляции, могут изменять свое содержание в био-
массе. Константа полунасыщения для каждого из них не изменяется во
времени, остается постоянным и коэффициент диффузии нитритов ( см.
таблицу). Значение константы полунасыщения для процесса поглоще-
ния нитратов KNO3 было определено ранее (Силкин, Чубчикова, 200 7).
Константы полунасыщения KNO2 и KNH4 задавались на основании экс-
пертной оценки и считались постоянными. Значение остальных пара-
метров υNO3, υNO2, υNH4 определяли с помощью настройки численных р е-
шений системы дифференциальных уравнений.
В целом система уравнений, описывающих процесс поглощения
нитратов, трансформации их в нитриты, выделение последних в среду и
превращения в аммонийную форму , имеет вид:
1)
33
333
NONO
NONONO
CK
WC
dt
dC
2)
32
32
33
333
NONO
NONO
NONO
NONONO
QK
Q
CK
C
dt
dQ
3) )( 22
24
24
32
322
NONOLA
NONH
NONH
NONO
NONONO
CWQK
QK
Q
QK
Q
dt
dQ
4)
24
244
NONH
NONHNH
QK
Q
dt
dQ
5) )( 22
2
NONOLA
NO
CWQK
dt
dC
Настройка модели. Построение и настройка модели осуществлялась
в среде MS Exсel с помощью методов, описанных в литературе (Коро-
сов, 2002). В модели присутствовали две явные переменные – кон-
центрации нитратов CNO3 и нитритов CNO2 в среде (см. таблицу). Содер-
жание в биомассе нитратной QNO3, нитритной QNO2 и аммонийной форм
азота QNН4 было неявным и определить его можно было с помощью
представленной математической модели. Точное определение парамет-
ров – коэффициентов уравнения Михаэлиса -Ментен для процессов по-
глощения и ассимиляции азота, осуществлялось настройкой модели.
Она заключалась в минимизации функции F = (Cэксп – Стеор)
2 для экспе-
риментальных и теоретических значений концентрации нитратов и нит-
ритов в среде. Для каждого дня определялись такие значения парамет-
ров υNO3, υNO2, υNH4, при которых расчетные значения концентрации нит-
ратов и нитритов в среде совпадали с экспериментальными или были
близки к ним (см. рис. 1–5).
Результаты моделирования. В результате настройки модели были
получены расчетные значения явных и неявных переменных (рис. 1–6).
В.А. Силкин и др.
48 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 1
Расчетные значения явных переменных – концентрации нитратов сов-
падают с экспериментальными значениями, а нитритов близки к ним
(см. рис. 1–5). К неявным переменным относятся содержание нитратов
и нитритов в биомассе. Эти параметры были рассчитаны с помощью
модели (рис. 6, 7).
Таблица
Основные параметры математической модели поглощения нитратов и выделения нитр и-
тов морскими водорослями
Обозначение Значение и размер-
ность
Концентрация нитратов в среде CNO3 мкМ
Концентрация нитритов в среде CNO2 мкМ
Биомасса водоросли W г/л
Максимальная скорость поглощения нитр а-
тов
υNO3 мкМ/(г·ч)
Константа полунасыщения для процесса
поглощения нитратов
KNO3 19 мкМ
Содержание нитратов в биомассе QNO3 мкМ/г
Максимальная скорость трансформации
нитратов в нитриты
υNO2 мкМ/(г·ч)
Константа полунасыщения для процесса
трансформации нитратов в нитриты
KNO2 0,05 мкМ/г
Содержание нитритов в биомассе QNO2 мкМ/г
Максимальная скорость трансформации
нитритов в аммонийную форму
υNH4 мкМ/(г·ч)
Константа полунасыщения для процесса
трансформации нитритов в аммонийную
форму
KNH4 0,05 мкМ/г
Коэффициент диффузии нитратов в среду KLA 1,38 г·ч
Содержание аммонийной формы азота в
биомассе
QNH4 мкМ/г
Содержание нитратов и нитритов в биомассе . Динамика содержания
нитратов в биомассе носит накопительный характер (рис. 6). Однако в
зависимости от начальной концентрации нитратов в среде характер н а-
копления существенно меняется. Так , при концентрации нитратов
6,84 мкМ нитратный пул с первого часа экспозиции наполняется до
максимального значения 0,8 мкМ/г и остается постоянным в течение 4
ч, затем резко снижается практически до нуля. При начальной конце н-
трации 17,4 мкМ содержание нитратов в биомассе в течение 3 ч остает-
ся постоянным (2 мкМ/г), затем возрастает до 10 мкМ/г и далее снижа-
ется. При остальных (34,26, 52,42, 69,84) начальных концентрациях нит-
ратов более интенсивный характер накопления наблюдался после
третьего часа экспозиции. Содержание нитритов также носило накопи-
Поглощение нитратов и выделение нитритов
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 1 49
тельный характер с максимумом, а к концу экспозиции снижалось
практически до нуля (рис. 7). Максимальный уровень накопления нит-
ритов в биомассе зависел от начальной концентрации нитратов (рис. 8),
причем эта зависимость была аналогична зав исимости максимальной
концентрации нитритов в среде от концентрации нитратов в начале
экспозиции (Силкин, Чубчикова, 2007).
Рис. 1. Динамика экспериментальных и расчетных значений концентраций нитратов
(NO3эксп, NO3теор) и нитритов (NO2эксп, NO2теор), а также расчетные значения
максимальных скоростей поглощения нитратов VNO3, их превращения в нитриты VNO2
и трансформации последних в аммонийную форму VNH4 при начальной
концентрации нитратов 6,84 мкМ. Здесь и на рис. 2 –5 концентрация нитратов и
нитритов, мкМ; максимальная скоростъ − мкМ/(г·ч)
Максимальная скорость поглощения нитратов и трансформация
нитратов в нитриты. После 2 ч экспозиции максимальная скорость п о-
глощения нитратов возрастала ( см. рис. 1–5) практически во всех экс-
В.А. Силкин и др.
50 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 1
периментах и к 3–5 ч достигала максимальных значений, которые зави-
сели от начальной концентрации нитратов в среде.
Рис. 2. Динамика экспериментальных и расчетных значений концентраций нитратов
(NO3эксп, NO3теор) и нитритов (NO2эксп, NO2теор), а также расчетные значения
максимальных скоростей поглощения нитратов VNO3, их превращения в нитриты VNO2
и трансформации последних в аммонийную форму VNH4 при начальной
концентрации нитратов 17,97 мкМ
Эту зависимость можно выразить гиперболической кривой (рис. 9).
Предельные значения максимальной скорости поглощения нитратов
было близко к 20 мкМ/(г·ч), полунасыщение происходило при началь-
ной концентрации нитратов в среде, близкой к 10 мк М.
Поглощение нитратов и выделение нитритов
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 1 51
После 6 ч экспозиции снижалась максимальная скорость поглоще-
ния с последующей стабилизацией на уровне 7 –12 мкМ/(г·ч) в зависи-
мости от первоначальной концентрации нитр атов.
Рис. 3. Динамика экспериментальных и расчетных значений концентраций нитратов
(NO3эксп, NO3теор) и нитритов (NO2эксп, NO2теор), а также расчетные значения
максимальных скоростей поглощения нитратов VNO3, их превращения в нитриты VNO2
и трансформации последних в аммонийную форму VNH4 при начальной концент-
рации нитратов 34,26 мкМ
При начальных концентрациях нитратов в среде 6,84 и 17,97 мкМ
максимальная скорость превращения нитратов в нитриты возрастала до
В.А. Силкин и др.
52 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 1
максимального уровня 2 мкМ/(г·ч) после 2 ч экспозиции, а после 3-х
отмечался возврат до начального уровня. При начальных концентрациях
нитратов в среде 34,26, 52,42 и 69,84 мкМ максимальный уровень скоро-
сти превращения нитратов в нитриты был выше – 3 мкМ/(г·ч) и после 3-
4 ч снижался, а к 7-му часу возвращался на прежний уровень.
Рис. 4. Динамика экспериментальных и расчетных значений концентраций нитратов
(NO3эксп, NO3теор) и нитритов (NO3эксп, NO3теор), а также расчетные значения макси -
мальных скоростей поглощения нитратов VNO3, их превращения в нитриты VNO2 и
трансформации последних в аммонийную форму VNH4 при начальной концентрации
нитратов 52,42 мкМ
Структура модели. В модели заложено представление об однофаз-
ном механизме поглощения, который основан на ферментативном пе-
реносе нитратов из среды в клетку, что и описывается уравнением Ми-
хаэлиса-Ментен. Принятие одноферментного процесса поглощения
нитратов означает, что изменение максимальной скорости поглощения
нитратов зависит от числа ферментных единиц. На рис. 9 показана за-
Поглощение нитратов и выделение нитритов
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 1 53
висимость числа ферментных единиц от начальной концентрации нит-
ратов в среде. Если водоросли переносятся из бедной азотом среды в
морскую воду с высокой концентрацией нитратов, происходит экспрес-
сия генов, ответственных за синтез нитратредуктазы и через 2 ч содер-
жание этого фермента увеличивается. Уменьшение со временем концен-
трации нитратов в среде приводит к снижению синтеза нитратредуктазы.
Концентрация нитратов, таким образом, выступает как фактор, регули-
рующий активность нитратредуктазы в клетке.
Нитриты. В данной модели процесс трансформации нитратов в нит-
риты и нитритов в аммонийную форму предполагается однофермен тным.
Рис. 5. Динамика экспериментальных и расчетных значений концентраций нитратов
(NO3эксп, NO3теор) и нитритов (NO2эксп, NO2теор), а также расчетные значения
максимальных скоростей поглощения нитратов VNO3, их превращения в нитриты VNO2
и трансформации последних в аммонийную форму VNH4 при начальной
концентрации нитратов 69,48 мкМ
В.А. Силкин и др.
54 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 1
Рис. 6. Динамика содержания нитратов в биомассе при различных их начальных
концентрациях в среде
Рис. 7. Динамика содержания нитритов в биомассе при различных их начальных
концентрациях нитратов в среде
Регуляция скорости данных процессов осуществляется соде ржанием
нитратов в клетке. Возможно, это упрощенная схема азотного метаб о-
лизма фотоавтотрофных организмов. Однако нет никаких эксперимен-
тальных данных, отрицающих такой подход. Усложнение схемы прив е-
дет к появлению новых параметров, что сделает трудновыполнимым ис-
пользование предложенного метода поиска основных параметров мод е-
ли.
Поглощение нитратов и выделение нитритов
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 1 55
Рис. 8. Зависимость максимального содержания нитритов в биомассе от начальной
концентрации нитратов в среде
Рис. 9. Зависимость максимальной скорости поглощения нитратов от их начальной
концентрации среде
Накопление нитритов в среде происходит посредством их диффузии
через клеточную мембрану. Функция F для экспериментальных и рас-
четных значений концентрации нитритов в среде была отлична от нуля
практически для каждого часа экспозиции. Возможно, это связано с
тем, что процессы выделения нитритов и их обратн ого поглощения но-
сят ферментативный характер. Введение таких процессов в модель су-
щественно усложнит ее и появятся новые параметры. Применение
уравнения диффузии представлялось весьма удобным, поскольку вво-
дился только один неявный параметр – коэффициент молекулярной
диффузии KLA.
В.А. Силкин и др.
56 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 1
Параметры VNO3, VNO2, VNH4. Уровень максимальной скорости п о-
глощения определяется начальной концентрацией нитратов и кривая
такой зависимости показывает тенденцию к насыщению (рис. 9). Пре-
дельные значения максимальной скорости поглощения были близки к
20 мкМ/(г·ч), константа полунасыщения – к 10 мкМ. Очевидно, что эти
параметры определяются начальными условиями, в которых содержа-
лись клетки. Полученное в эксперименте предельное значение макси-
мальной скорости поглощения 20,6 мкМ /(г·ч) наблюдалось при концен-
трации нитратов 69,84 мкМ. Не исключено, что при этой концентрации
имеет место другой механизм поглощения (диффузионный или другая
ферментативная система) (Силкин, Чубчикова, 2007). Для диатомовых и
флагеллят было установлено, что переключение поглощения нитратов с
одного механизма на другой находится в области 40–60 мкМ (Lomas,
Glibert, 2000). Поэтому можно предположить, что предельное значение
максимальной скорости ферментативного поглощения составляет около
17 мкМ/(г·ч).
Максимальная скорость поглощения нитратов возрастает после 2 ч
экспозиции и достигает максимальных значений к 3–5 ч, затем снижа-
ется и стабилизируется на уровне выше начального. При содержании
талломов водоросли до начала экспозиции в среде с концентрацией нит-
ратов, близкой к 0, азот становится лимитирующим фактором и кл еточ-
ный метаболизм сдвигается в сторону накопления углеводов. Пер енос
биомассы в среду с повышенной концентрацией нитратов приводит к
экспрессии генов, отвечающих за синтез нитратредуктазы. Через 2 ч по-
сле начала экспозиции вырабатываются новые ферментные единицы,
количество которых зависит от начальной концентрации нитратов. Да-
лее активность нитратредуктазы снижается до 7–12 мкМ/(г·ч) в зависи-
мости от начальной концентрации нитратов и клетка переходит на но-
вый (по сравнению с начальными условиями ) синтез белка. Механиз-
мов снижения может быть нескольк о, но наиболее вероятным представ-
ляется уменьшение количества ферментных комплексов на единицу по-
верхности клетки (Alwyn, Rees, 2007).
Скорость превращения нитратов в нитриты и нитритов в аммоний-
ную форму увеличивается после 2 ч экспозиции при повышенных кон-
центрациях нитратов, затем несколько снижается. Поскольку аммоний-
ная форма связывается с ключевым ферментом азотного и углеродного
метаболизма – глютаминсинтетазой, на уровне этого фермента прои с-
ходит тонкая регуляция процессов поглощения и ассимиляции нитра-
тов. Показано, что интенсивность синтеза глютаминсинтетазы пропор-
циональна содержанию аммонийной формы, образованной от перера-
ботки внеклетоных нитратов (Takabayashi et al., 2005). Снижение синте-
за всего комплекса ферментов азотного метаболизма от нитратредуктазы
до глютаминсинтетазы после 5 ч экспозиции можно объяснить умень-
шением концентрации нитратов в среде (см. рис. 1–5).
Таким образом, перенос биомассы водорослей из морской воды в
среду с обогащением нитратами приводит к увеличению максимальной
Поглощение нитратов и выделение нитритов
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 1 57
скорости их поглощения после 2 ч экспозиции. Увеличение в 2,5–5 раз
определяется начальной концентрацией нитратов в соответствии с г и-
перболической кривой, при этом предельные значения максимальной
скорости поглощения не превышают 20 мк М/(г·ч). После 3–5 ч экспо-
зиции максимальная скорость несколько снижается и устан авливается
на уровне, который также определяется начальной концентрацией ни т-
ратов. Повышение начальной концентрации нитратов приводит к крат-
ковременному увеличению максимальной скорости трансформации
нитратов в нитриты и нитритов в аммонийную форму.
Коросов А.В. Имитационное моделирование в среде MS Excel. – Петрозаводск: Гос.
ун-т, 2002. – 209 с.
Силкин В.А., Хайлов К.М. Биоэкологические механизмы управления в аквакультуре. –
Л.: Наука, 1988. – 230 с.
Силкин В.А., Чубчикова И.Н. Кинетика поглощения фосфора и азота морской много-
клеточной водорослью Gelidium latifolium (Grev.) Bornet et Thur. // Изв. РАН. –
2007. – 2. – С. 1–8.
Силкин В.А., Золотухина Е.Ю., Бурдин К.С. Биотехнология морских макрофитов. –
М.: Изд-во МГУ, 1992. – 151 с.
Alwyn T., Rees V. Metabolic and ecological constraints imposed by similar rates of ammo-
nium and nitrate uptake per uni t surface area at low substrate concentrations in marine
phytoplankton and macroalgae // J. Phycol. – 2007. – 43, N 2. − P. 197–207.
Conolly N.J., Drew E.A. Physiology of Laminaria. IV. Nutrient supply and daylength, major
factors affecting growth of L. digitata and L. saccharina // Mar. Ecol. – 1985. – 6. –
P. 299–320.
Cordillo F.J.L., Dring M.J., Savidge G. Nitrate and phosphate uptake chara cteristics of three
species of brown algae cultured at low salinity // MEPS. – 2002. – 234. – P. 111–118.
Haines K.C., Wheeler P.A. Ammonium and nitrate uptake marine macrophytes Hypnea mus-
ciformis (Rhodophyta) and Macrocystis pyrifera (Phaeophyta) // J. Phycol. – 1978. –
14. – P. 319–324.
Hanisak M.D., Harlin M.M. Uptake of inorganic nitrogen by Codium fragile subsp. tormento-
soides (Chlorophyta) // Ibid. – P. 450–454.
Lavery P.S., McComb A.J. The nutritional eco-physiology of Chaetomorpha linum and Ulva
rigida in Peel Inlet, Western Australia // Bot. Mar. – 1991. – 34. – P. 251–260.
Lomas M.W., Glibert P.M. Comparisons of nitrate uptake, storage, and reduction in marine
diatoms and flagellates // J. Phycol. – 2000. – 36, N 5. – P. 903–913.
Martinez B., Rico J.M. Inorganic nitrogen and phosphorus uptake kinetics in Palmaria pal-
mate (Rhodophyta) // Ibid. – 2004. – 40. – P. 642–650.
Syrett P.J. Nitrogen metabolism of microalgae // Bull. Fish. Aquat. Sci. – 1981. – 210. –
P. 182–210.
Takabayashi M., Wilkerson F.P., Robertson D. Response of glutamine synthetase gene tran-
scription and enzyme activity to external nitrogen source s in the diatom Skeletonema
costatum (Bacillariophyceae) // J. Phycol. – 2005. – 41, N 1. – P. 84–94.
Topinka J.A. Nitrogen uptake by Fucus spiralis (Phaeophyceae) // J. Phycol. – 1978. – 14.
– P. 241–247.
Получена 20.11.10
Рекомендовала к печати Е.И. Шнюкова
В.А. Силкин и др.
58 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 1
Silkin V.A.1, 2, Dzizurov V.D.3, Chasovnikov V.K.1, Esin N.I.1
1Southern Branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology, RAS,
353467 Gelendzhik, Krasnodar Region, Russia
2Institute of Space Research, RAS,
84/32, Profsoyuznaya St., 17997 Moscow, Russia
3Pacific Research Fish Industry Centre ,
4, Shevchenko Alley, 690091 Vladivostok, Russia
e-mail: vsilkin@mail.ru
e-mail: dzizurov@tinro.ru
MODELLING NITRATE UPTAKE AND NITRITE RELEASE BY SEAWEED
The kinetics of nitrate uptake, their assimilation in cell and the kinetics of nitrite release
under different initial concentration s of nitrates is described with the help of mathematical
model. Hypothesis of immutability of ferments taking part in transformation of different
forms of nitrogen is assumed as a basis of the model. The content of these ferments can be
changed only; the induction of their synthesis depends on the initial concentration of n i-
trates. It is shown that the maximum velocity of nitrate uptake depends on the initial co n-
centration of nitrates and may be presented by hyperbolic function with saturation. On the
example of seaweed Gelidium latifolium (Grev.) Bornet et Thur. (Rhodophyta) we showed
that the maximum velocity of nitrate absorption can be 5 times more that the initial one.
K e y w o r d s : algae, kinetic, uptake, nitrogen, nitrate, model .
vsilkin@mail.ru
dzizurov@tinro.ru
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-64204 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0868-8540 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:37:07Z |
| publishDate | 2012 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Силкин, В.А. Дзизюров, В.Д. Часовников, В.К. Есин, Н.И. 2014-06-13T08:23:49Z 2014-06-13T08:23:49Z 2012 Поглощение нитратов и выделение нитритов морскими водорослями. Математическая модель / В.А. Силкин, В.Д. Дзизюров, В.К. Часовников, Н.И. Есин // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 1. — С. 44-58. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. 0868-8540 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64204 574.24.581.132 С помощью математической модели описана кинетика поглощения нитратов морскими водорослями, ассимиляции их внутри клетки и кинетика выделения нитритов при различных начальных концентраци ях нитратов. В основу модели положена гипотеза о неизменности природы ферментов, участвующих в трансформации различных форм азота. Изменяется только содержание этих ферментов, индукция синтеза которых зависит от начальной концентрации нитратов. Установлено , что максимальная скорость поглощения нитратов зависит от начальной концентрации нитратов и представляется гиперболической функцией с насыщением. На примере морской водоросли Gelidium latifolium (Grev.) Bornet et Thur. (Rhodophyta) показано, что максимальная скорость поглощения может увеличиваться в 5 раз по сравнению с н ачальной. The kinetics of nitrate uptake, their assimilation in cell and the kinetics of nitrite release under different initial concentration s of nitrates is described with the help of mathematical model. Hypothesis of immutability of ferments taking part in transformation of different forms of nitrogen is assumed as a basis of the model. The content of these ferments can be changed only; the induction of their synthesis depends on the initial concentration of n itrates. It is shown that the maximu m velocity of nitrate uptake depends on the initial co ncentration of nitrates and may be presented by hyperbolic function with saturation. On the example of seaweed Gelidium latifolium (Grev.) Bornet et Thur. (Rhodophyta) we showed that the maximum velocity of nitrate absorption can be 5 times more that the initial one. ru Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Альгология Физиология, биохимия, биофизика Поглощение нитратов и выделение нитритов морскими водорослями. Математическая модель Modelling nitrate uptake and nitrite release by seaweed Article published earlier |
| spellingShingle | Поглощение нитратов и выделение нитритов морскими водорослями. Математическая модель Силкин, В.А. Дзизюров, В.Д. Часовников, В.К. Есин, Н.И. Физиология, биохимия, биофизика |
| title | Поглощение нитратов и выделение нитритов морскими водорослями. Математическая модель |
| title_alt | Modelling nitrate uptake and nitrite release by seaweed |
| title_full | Поглощение нитратов и выделение нитритов морскими водорослями. Математическая модель |
| title_fullStr | Поглощение нитратов и выделение нитритов морскими водорослями. Математическая модель |
| title_full_unstemmed | Поглощение нитратов и выделение нитритов морскими водорослями. Математическая модель |
| title_short | Поглощение нитратов и выделение нитритов морскими водорослями. Математическая модель |
| title_sort | поглощение нитратов и выделение нитритов морскими водорослями. математическая модель |
| topic | Физиология, биохимия, биофизика |
| topic_facet | Физиология, биохимия, биофизика |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64204 |
| work_keys_str_mv | AT silkinva pogloŝenienitratovivydelenienitritovmorskimivodoroslâmimatematičeskaâmodelʹ AT dzizûrovvd pogloŝenienitratovivydelenienitritovmorskimivodoroslâmimatematičeskaâmodelʹ AT časovnikovvk pogloŝenienitratovivydelenienitritovmorskimivodoroslâmimatematičeskaâmodelʹ AT esinni pogloŝenienitratovivydelenienitritovmorskimivodoroslâmimatematičeskaâmodelʹ AT silkinva modellingnitrateuptakeandnitritereleasebyseaweed AT dzizûrovvd modellingnitrateuptakeandnitritereleasebyseaweed AT časovnikovvk modellingnitrateuptakeandnitritereleasebyseaweed AT esinni modellingnitrateuptakeandnitritereleasebyseaweed |