Chaetoceros throndsenii (Bacillariophyta) — новый для Черного моря вид: рост в природных и экспериментальных условиях

Chaetoceros throndsenii (Bacillariophyta) — новый для Черного моря вид: рост в природных и экспериментальных условиях

В мае-июне 2005 г. в северо-восточной части Черного моря на шельфе, склоне и в открытой части моря отмечалось массовое (до 1,92•105 кл/л) развитие нового для Черного моря вида — центрической диатомовой водоросли Chaetoceros throndsenii (Marino, Montresor & Zingone) Marino, Montresor & Zingon...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Veröffentlicht in:Альгология
Datum:2012
Hauptverfasser: Паутова, Л.А., Силкин, В.А., Микаэлян, А.С., Лукашева, Т.А.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2012
Schlagworte:
Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64214
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Chaetoceros throndsenii (Bacillariophyta) — новый для Черного моря вид: рост в природных и экспериментальных условиях / Л.А. Паутова, В.А. Силкин, А.С. Микаэлян, Т.А. Лукашева // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 2. — С. 139-151. — Бібліогр.: 22 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-64214
record_format dspace
spelling Паутова, Л.А.
Силкин, В.А.
Микаэлян, А.С.
Лукашева, Т.А.
2014-06-13T11:29:13Z
2014-06-13T11:29:13Z
2012
Chaetoceros throndsenii (Bacillariophyta) — новый для Черного моря вид: рост в природных и экспериментальных условиях / Л.А. Паутова, В.А. Силкин, А.С. Микаэлян, Т.А. Лукашева // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 2. — С. 139-151. — Бібліогр.: 22 назв. — рос.
0868-8540
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64214
574.24.581.132
В мае-июне 2005 г. в северо-восточной части Черного моря на шельфе, склоне и в открытой части моря отмечалось массовое (до 1,92•105 кл/л) развитие нового для Черного моря вида — центрической диатомовой водоросли Chaetoceros throndsenii (Marino, Montresor & Zingone) Marino, Montresor & Zingone. В массе развивалась также кокколитофорида Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay et Mohl., численность клеток которой достигала уровня «цветения».
In May-June 2005 in the northeastern Black Sea, on its shelf, slope, and in the open sea, intensive (up to 1.92х105 cells/L) growth of alien species, Chaetoceros throndsenii (Marino, Montresor & Zingone) Marino, Montresor & Zingone was observed. At the same time, a mass development of coccolithophore Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay et Mohl. took place, cell numbers of which reached the level of blooms.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ и Администрации Краснодарского края (проект № 09-05-96512).
ru
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
Альгология
Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе
Chaetoceros throndsenii (Bacillariophyta) — новый для Черного моря вид: рост в природных и экспериментальных условиях
Chaetoceros throndsenii (Bacillariophyta) − new species in the Black Sea: growth in natural and experimental conditions
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Chaetoceros throndsenii (Bacillariophyta) — новый для Черного моря вид: рост в природных и экспериментальных условиях
spellingShingle Chaetoceros throndsenii (Bacillariophyta) — новый для Черного моря вид: рост в природных и экспериментальных условиях
Паутова, Л.А.
Силкин, В.А.
Микаэлян, А.С.
Лукашева, Т.А.
Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе
title_short Chaetoceros throndsenii (Bacillariophyta) — новый для Черного моря вид: рост в природных и экспериментальных условиях
title_full Chaetoceros throndsenii (Bacillariophyta) — новый для Черного моря вид: рост в природных и экспериментальных условиях
title_fullStr Chaetoceros throndsenii (Bacillariophyta) — новый для Черного моря вид: рост в природных и экспериментальных условиях
title_full_unstemmed Chaetoceros throndsenii (Bacillariophyta) — новый для Черного моря вид: рост в природных и экспериментальных условиях
title_sort chaetoceros throndsenii (bacillariophyta) — новый для черного моря вид: рост в природных и экспериментальных условиях
author Паутова, Л.А.
Силкин, В.А.
Микаэлян, А.С.
Лукашева, Т.А.
author_facet Паутова, Л.А.
Силкин, В.А.
Микаэлян, А.С.
Лукашева, Т.А.
topic Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе
topic_facet Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе
publishDate 2012
language Russian
container_title Альгология
publisher Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
format Article
title_alt Chaetoceros throndsenii (Bacillariophyta) − new species in the Black Sea: growth in natural and experimental conditions
description В мае-июне 2005 г. в северо-восточной части Черного моря на шельфе, склоне и в открытой части моря отмечалось массовое (до 1,92•105 кл/л) развитие нового для Черного моря вида — центрической диатомовой водоросли Chaetoceros throndsenii (Marino, Montresor & Zingone) Marino, Montresor & Zingone. В массе развивалась также кокколитофорида Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay et Mohl., численность клеток которой достигала уровня «цветения». In May-June 2005 in the northeastern Black Sea, on its shelf, slope, and in the open sea, intensive (up to 1.92х105 cells/L) growth of alien species, Chaetoceros throndsenii (Marino, Montresor & Zingone) Marino, Montresor & Zingone was observed. At the same time, a mass development of coccolithophore Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay et Mohl. took place, cell numbers of which reached the level of blooms.
issn 0868-8540
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64214
citation_txt Chaetoceros throndsenii (Bacillariophyta) — новый для Черного моря вид: рост в природных и экспериментальных условиях / Л.А. Паутова, В.А. Силкин, А.С. Микаэлян, Т.А. Лукашева // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 2. — С. 139-151. — Бібліогр.: 22 назв. — рос.
work_keys_str_mv AT pautovala chaetocerosthrondseniibacillariophytanovyidlâčernogomorâvidrostvprirodnyhiéksperimentalʹnyhusloviâh
AT silkinva chaetocerosthrondseniibacillariophytanovyidlâčernogomorâvidrostvprirodnyhiéksperimentalʹnyhusloviâh
AT mikaélânas chaetocerosthrondseniibacillariophytanovyidlâčernogomorâvidrostvprirodnyhiéksperimentalʹnyhusloviâh
AT lukaševata chaetocerosthrondseniibacillariophytanovyidlâčernogomorâvidrostvprirodnyhiéksperimentalʹnyhusloviâh
AT pautovala chaetocerosthrondseniibacillariophytanewspeciesintheblackseagrowthinnaturalandexperimentalconditions
AT silkinva chaetocerosthrondseniibacillariophytanewspeciesintheblackseagrowthinnaturalandexperimentalconditions
AT mikaélânas chaetocerosthrondseniibacillariophytanewspeciesintheblackseagrowthinnaturalandexperimentalconditions
AT lukaševata chaetocerosthrondseniibacillariophytanewspeciesintheblackseagrowthinnaturalandexperimentalconditions
first_indexed 2025-11-25T23:26:38Z
last_indexed 2025-11-25T23:26:38Z
_version_ 1850580125553262592
fulltext Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 2 139 УДК 574.24.581.132 Л.А. ПАУТОВА1, В.А. СИЛКИН2,3, А.С. МИКАЭЛЯН1, Т.А. ЛУКАШЕВА2 1Ин-т океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Нахимова просп., 36, 177998 Москва, Россия e-mail: larisapautova@yahoo.com 2Южное отделение Ин-та океанологии им. П.П. Ширшова РАН, 353467 Краснодарский край, Геленджик, Россия e-mail: vsilkin@mail.ru 3Ин-т космических исследований РАН, ул. Профсоюзная, 84/32, 17997 Москва, Россия CHAETOCEROS THRONDSENII (BACILLARIOPHYTA) − НОВЫЙ ДЛЯ ЧЕРНОГО МОРЯ ВИД: РОСТ В ПРИРОДНЫХ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ В мае-июне 2005 г. в северо-восточной части Черного моря на шельфе, склоне и в открытой части моря отмечалось массовое (до 1,92·105 кл/л) развитие нового для Черного моря вида — центрической диатомовой водоросли Chaetoceros throndsenii (Marino, Montresor & Zingone) Marino, Montresor & Zingone. В массе развивалась также кокколитофорида Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay et Mohl., численность клеток которой достигала уровня «цветения». Экспериментальные исследования природных популяций фитопланктона показали, что развитие Ch. throndsenii стимулирует одно- временная добавка азота и фосфора. Полное вымывание клеток этого вида в непре- рывной (хемостатной) культуре происходило при скорости обмена среды 0,25 сут-1. При скорости протока 0,15 сут-1 наблюдалoсь непродолжительное (7 сут) сосущест- вование вида-вселенца и диатомеи Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima (Hasle) Hasle. Максимальная скорость роста вида-вселенца в течение первых трех суток после включения протока составила 1,4 сут-1. Максимальная скорость деградации клеток Ch. throndsenii (0,5 сут-1) отмечена в фазе отмирания накопительной культуры при одновременном добавлении азота и фосфора. Необходимым условием существования этого вида в природе является низкая (< 0,15 сут-1) скорость обмена воды в верхнем перемешанном слое (наличие устойчивой стратификации) и относительно низкие концентрации азота и фосфора. К л ю ч е в ы е с л о в а : вселенцы, Chaetoceros throndsenii, кокколитофориды, азот, фосфор, фитопланктон, культивирование. Введение В весенний и раннелетний период 2004—2006 гг. в фитопланктоне севе- ро-восточной части Черного моря отмечалось появление новых для Черного моря видов (Паутова и др., 2007, 2009). Так, в мае-июне 2005 г. © Л.А. Паутова, В.А. Силкин, А.С. Микаэлян, Т.А. Лукашева, 2012 Л.А. Паутова и др. 140 ISSN 0868-8540 Аlgologia. 2012. V. 22. N 2 зарегистрирован новый вид диатомовой водоросли Chaetoceros throndsenii (= Miraltia throndsenii Marino, Montresor & Zingone), который развивался как на щельфе, так и в открытой части моря. С 2007 г. вид в фито- планктоне не встречался. Причины появления этого вида и его интен- сивного развития в фитопланктоне, а затем полного исчезновения ос- таются неясными. Очевидно, этот вид следует рассматривать как чужеродный и его появление в фитоценозе — следствие сложных процессов, происходящих в экосистеме моря. Для понимания этих процессов следует выяснить механизмы регуляции структуры и продуктивности планктонных сооб- ществ. Чтобы осуществить эту задачу, необходимо использовать различ- ные методы исследований, которые должны включать наряду с полевы- ми наблюдениями и экспериментальные исследования природных по- пуляций фитопланктонных сообществ. Им отводится важная роль в вы- явлении конкурентного потенциала инвазийного вида относительно традиционных для данной экосистемы видов. Нужно исследовать росто- вые характеристики инвазийного и традиционных видов в накопитель- ной и непрерывной культурах при влиянии различных факторов среды. Новый вид Ch. throndsenii развивается в море совместно с кокколитофо- ридой Emiliania huxleyi. В предыдущем нашем исследовании были опре- делены ростовые характеристики кокколитофориды и показано, что в природных условиях основным лимитирующим рост фактором является концентрация фосфора (Силкин и др., 2009). Целью данной работы было исследование роста нового для Черного моря вида — центрической диатомовой водоросли Ch. throndsenii в при- родных и экспериментальных условиях. Нам предстояло определить ростовые характеристики этого вида, а также условия доминирования этого вида в накопительной и непрерывной культурах при изменении концентрации азота и фосфора. Материалы и методы Новый для Черного моря вид Ch. throndsenii (= Miraltia throndsenii) впер- вые был отмечен 23.05.2005 г. на северо-восточном шельфе в районе Голу- бой бухты (г. Геленджик) на станции гл. 50 м. Численность клеток водо- росли в поверхностном слое воды составляла 4,1х104 кл/л. Вид был представлен мелкими одиночными клетками диам. 2—4 мкм и выс. 8—12 мкм. Каждая клетка имела только две щетинки – по одной на верхней и нижней створке. Щетинка нижней створки направлена по центральной оси клетки, щетинка верхней створки – почти перпендику- лярно к ней. Длина щетинок — около 80 мкм. Этот вид приводится также для Средиземного (Hasle, Syvertsen, 1996; Vilicic et al., 2009) и Балтийского морей (Hällfors, 2004). Полевые наблюдения. Основные данные о распределении этой диа- томовой водоросли в акватории северо-восточной части Черного моря были получены в 80-м рейсе НИС «Акванавт» (9—13 июня 2005 г.) Станции наблюдений находились на стандартном разрезе в открытом Chaetoceros throndsenii ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 2 141 море в 65 милях от берега (р-н Голубой бухты) (рис. 1, табл. 1). Пробы отбирали 5-литровыми батометрами, концентрировали методом обрат- ной фильтрации, затем фиксировали 1 %-ным нейтральным формали- ном. Идентификацию видов и подсчет клеток проводили на световом микроскопе «Эргавал» при увеличении 16х20 и 16х40 в счетных камерах Нажотта объемом 0,05 мл и Наумана объемом 1,0 мл. Биомассу рассчи- тывали методом «истинного объема» (Киселев, 1968). В вопросах номенклатуры руководствовались "Identifying Marine Phytoplankton" (1997), учитывая последние литературные данные (Trond- sen et al., 2003) и www.algaebase.org. Kerch Novorossiysk Tuapse Sochi Anapa Gelendzhik 2185 36.5° 37.0° 37.5° 38.0° 38.5° 39.0° 39.5° 40.0° 43.5° 44.0° 44.5° 45.0° 2169 2173 2175 2176 2177 2178 2179 2180 2181 2182 2183 2184 НИС"Акванавт". Рейс 80. 9-14.06.05 Расположение станций. Рис. 1. Расположение станций в 80-м рейсе НИС «Акванавт» 9 (14.06.2005 г.) Экспериментальные исследования. В мае 2005 г. в береговой лабо- ратории ЮО ИО РАН (г. Геленджик) были проведены эксперименты по изучению влияния концентраций основных элементов минерального питания (азота и фосфора) на рост диатомовой водоросли Ch. throndsenii. Исходным материалом для исследования служила природная популяция фитопланктона. Воду отбирали из поверхностного (0—50 см) слоя на одной из станций срединного шельфа, где глубина составляла 50 м. Часть воды сразу же пропускали через камеру обратной фильтра- ции для концентрирования водорослей и определения структуры при- родного сообщества фитопланктона на момент начала исследований. Л.А. Паутова и др. 142 ISSN 0868-8540 Аlgologia. 2012. V. 22. N 2 Остальную часть отфильтровывали через два слоя мельничного газа с диаметром ячейки 180 мкм для удаления мезозоопланктона и доставля- ли в береговую лабораторию. Исследования проводили в колбах Эрленмейера емкостью 500 мл с объемом культуральной среды 200 мл в каждой. Колбы помещали в ус- тановку для культивирования водорослей (термолюминостат), где тем- пература среды поддерживалась на уровне, соответствующем температу- ре морской воды в месте отбора проб (19,0—21,0 оС). Интенсивность падающего света была в пределах 58—61 мкмоль/м2 ФАР. Свето- темновой режим составлял 16:8. В эксперименте поддерживали накопительный (периодический) ре- жим культивирования. Добавки элементов минерального питания (нит- ратов в форме KNO3 и фосфатов в форме Na2HPO4) внесли в начале эксперимента по схеме, представленной в табл. 2. Таблица 1 Соотношение численности чужеродного вида Chaetoceros trondsenii и кокколитофориды Emiliania huxleyi на станциях разреза от Голубой бухты в глубь моря 9—14 июня 2005 г (поверхностный слой воды) Chaetoceros trondsenii Emiliania huxleyi Станция кл/л кл/л 2168 144000 399600 2169 140000 263200 2170 192000 984000 2171 8000 1000000 2172 168000 944530 2173 6400 1248000 2174 12800 1190400 2175 32000 627200 2176 16000 299000 2177 29000 691200 2178 60000 592000 2179 19200 586670 2180 45000 1344000 2181 58000 1622400 2182 19200 554670 2183 5600 668270 Объем добавок рассчитывали таким образом, чтобы концентрация азота в морской воде увеличилась на 12,1—14,3 мкМ, а фосфора — на 0,81—1,0 мкМ. Chaetoceros throndsenii ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 2 143 Схема опытов (см. табл. 2) представляла собой план полного фак- торного эксперимента (ПФЭ) 22 (Максимов, Федоров, 1969), что позво- лило привести результаты в виде уравнений регрессии. Основным пока- зателем для расчета уравнений регрессии служила численность клеток водоросли в стационарной фазе накопительной культуры Nст. Таблица 2 План и результаты эксперимента по изучению влияния добавок нитратов и фосфатов на рост Chaetoceros throndsenіi Вариант NO3 PO4 Численность, 106 кл/л 1 - - 11±0.95 2 + - 16.8±0.8 3 - + 20.8±3.2 4 + + 42.8±2 Эксперименты осуществляли в двух-трех повторностях. Статистиче- скую обработку результатов проводили для 5 %-го уровня значимости. В дополнение к исследованиям в периодическом режиме после дос- тижения культурой стационарной фазы в одной из повторностей вар. 3 и в двух повторностях вар. 4 (вар. 3.1 и 4.1, 4.2) был осуществлен непре- рывный (хемостатный) режим выращивания. В вар. 3.1 и 4.1 этот режим осуществлялся путем ежедневного отбора 25 % объема культуральной жидкости и замены ее таким же количеством отфильтрованной морской воды, в вар. 4.2 таким образом замещали 15 % культуральной среды. Концентрация элементов минерального питания в добавляемой жидко- сти для вар. 4.1 и 4.2 соответствовала таковой в вар. 4 периодической культуры (см. табл. 2). В вар. 3.1 добавляли и азот, и фосфор, но их концентрации были увеличены: для азота 71,5, для фосфора 32,2 мкМ. Продолжительность каждого эксперимента в накопительном и в непре- рывном режиме выращивания составила 22—26 сут. Проведенный в течение эксперимента контроль чистоты культур свидетельствовал о том, что во всех вариантах и повторностях отсутст- вовали представители более высоких трофических уровней (в частности, инфузории и амебы). Ежедневно в нефиксированных пробах регистрировали численность клеток водорослей в счетной камере Ножотта объемом 0,05 мл под све- товым микроскопом. Результаты исследований Природные наблюдения. В июне 2005 г. интенсивное развитие Ch. throndsenii наблюдалось на всех станциях разреза (см. табл. 1). Макси- мальная численность клеток этого вида отмечалась на станциях шельфа (1,92·105 кл/л). При продвижении в глубь моря концентрация клеток снижалась и на самой удаленной от берега станции не превышала 5,6·103 кл/л. Одновременно с этой водорослью в море наблюдалось ин- Л.А. Паутова и др. 144 ISSN 0868-8540 Аlgologia. 2012. V. 22. N 2 тенсивное развитие кокколитофориды Emiliania huxleyi, численность ко- торой достигала уровня «цветения» на станциях в открытом море (см. табл. 1). Накопительная культура. Развитие водоросли Ch. throndsenii во всех вариантах шло по классической кривой накопительной культуры (рис. 2, 3). Однако в зависимости от концентрации азота и фосфора стационарной фазы развития вид достигал в разные сроки. Так, в вари- анте без добавок азота и фосфора стационарная фаза накопления дан- ной диатомеи наступала на 14-е сут культивирования, при добавлении азота — на 11—12-е сут. Добавление только фосфора сокращало время достижения стационарной фазы до 9 сут. При одновременном добавле- нии азота и фосфора максимальная численность чужеродного вида была отмечена на 3-и сут культивирования. Рис. 2. Динамика численности Chaeto- ceros throndsenii в вар. 1—3 эксперимента, проведенного с накопительной культу- рой в соответствии с планом табл. 2 Рис. 3. Динамика чис- ленности Chaetoceros throndsenii в вар. 4 экспе- римента, проведенного с накопительной культу- рой в соответствии с планом табл. 2 Первоначальная концентрация азота и фосфора определяла макси- мальную численность Ch. throndsenii в накопительной культуре Nст. Минимальный уровень накопления клеток в варианте без добавок — 11·106 кл/л. Максимальная численность вида (44·106 кл/л) была достиг- нута в вар. 4, где одновременно добавляли азот и фосфор (см. табл. 2). Chaetoceros throndsenii ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 2 145 Уравнение регрессии, отражающее влияние добавок азота и фосфора на этот показатель, имеет вид: Nст (106 кл/л) = 23 + 6.53 N + 8.53 P + 4.1 N·P (2.33), где N, P — добавка азота и фосфора. В скобках указан доверительный интервал. Из уравнения следует, что только одновременная добавка азо- та и фосфора повышает численность данного вида в море. Максимальная скорость роста Ch. throndsenii в накопительной куль- туре (1,23 сут-1) отмечена в вар. 4 при одновременном добавлении азота и фосфора. Непрерывная культура. После включения протока (9-е сут) в вар. 3.1 и 4.1 численность клеток и биомасса Ch. throndsenii увеличивались во всех вариантах и достигали максимальных значений на 14-е сут (рис. 4). Однако уровень максимального накопления зависел от концентрации азота и фосфора на входе. При одинаковой скорости протока 0,25 сут-1 максимальная численность клеток была отмечена в вар. 3, где концен- трация азота и фосфора в поступающей среде была значительно выше, чем в остальных вариантах. Затем в этих вариантах численность клеток снижалась по закону, близкому экспоненциальному, и вид практически полностью вымывался из культуры. Рис. 4. Динамика численности Chaetoceros throndsenii в вар. 3.1 и 4.1 эксперимента, проведенного с непрерывной культурой при скорости протока 0,25 сут-1 В вар. 4.2 (рис. 5) численность и биомасса Ch. throndsenii возрастали после включения протока и стабилизировались с 14-го до 21 дня куль- тивирования (от 40 до 88·106 кл/л). Далее численность и биомасса кле- ток этого вида снижались, он замещался другим видом — Ch. curvisetus. С 14 по 21 сут культивирования Ch. throndsenii сосуществовал с другой диатомеей − Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima. Максимальные скорости роста Ch. throndsenii отмечены в вар. 3.1 и 4.1 в течение 3-4 дней после включения непрерывного режима (1,25 и 1,4 сут-1 соответственно). Л.А. Паутова и др. 146 ISSN 0868-8540 Аlgologia. 2012. V. 22. N 2 Рис. 5. Динамика биомассы Chaetoceros throndsenii и сопутствующих видов в варианте 4.2 эксперимента, проведенного с непрерывной культурой при скорости протока 0,15 сут-1 Деградация биомассы. После достижения максимальной численно- сти (биомассы) клеток Ch. throndsenii как в накопительной, так и в не- прерывной культурах наблюдалось значительное их снижение. Скорость деградации биомассы исследуемого вида в накопительной культуре из- менялась от 0,38 сут-1 в варианте 2 до 0,5 сут-1 в вар. 4, где отмечался высокий уровень накопления биомассы не только исследуемого, но и остальных видов. В проточной культуре деградация биомассы была зна- чительно ниже. Так, при скорости протока 0,25 сут-1 в вар. 4.1 она со- ставляла 0,15 сут-1, а в вар. 3.1 с высоким содержанием азота и фосфора — только 0,01 сут-1. Обсуждение Развитие Chaetoceros throndsenii в море. В мае-июне 2005 г. в северо- восточной части Черного моря чужеродный вид Ch. throndsenii развивал- ся одновременно с коколитофоридой Emiliania huxleyi, образуя практи- чески двухвидовое сообщество. Очевидно, что условия максимального развития вида-вселенца в Черном море были близки к условиям разви- тия кокколитофорид. Для них было характерно интенсивное развитие, достигавшее на некоторых станциях уровня «цветения» (1·106 кл/л). Не- отъемлемым условием летнего цветения кокколитофорид в северо- восточной части Черного моря является наличие остроградиентного се- зонного термоклина (Силкин и др., 2009). В других морских экосисте- мах это условие также необходимо (Paasche, 2001). Существует и второе необходимое условие для развития кокколитофорид — уменьшение кон- центрации элементов питания во времени (Iglezias-Rodriges, 2002). В весенний и раннелетний период в северо-восточной части Черного моря это условие соблюдается, т.е. наблюдается снижение концентрации азо- та и фосфора во времени (Егорова, 1957; Чеботарев и др., 1983; Yakushev et al., 2007). Chaetoceros throndsenii ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 2 147 Накопительная культура. В накопительной одновидовой культуре численность клеток в стационарной фазе определяется концентрацией лимитирующего рост элемента питания (Силкин, Хайлов, 1988). Это справедливо и для смешанной культуры, но для каждого вида будет свой ограничивающий рост фактор. Уравнение регрессии для зависимо- сти численности клеток Ch. throndsenii в стационарной фазе роста от добавок азота и фосфора свидетельствует о том, что оба фактора опре- деляют рост этого вида. Отношение азота к фосфору при одновремен- ной добавке близко к соотношению Редфилда и это позволяет заклю- чить, что для Ch. throndsenii оно близко к переходной области переклю- чения лимитирования с одного фактора на другой (Силкин, Хайлов, 1988). Другой параметр, а именно время достижения стационарной фа- зы роста Тст, также зависим от исследуемых факторов среды. Для этого параметра уравнение регрессии имеет вид: Тст (сут) = 9,5 − 1,75 N − 3,0 P − 0,75 N·P (0,42). Как следует из уравнения регрессии, наиболее существенным фак- тором, сокращающим время достижения стационарной фазы, является концентрация фосфора в среде. Добавка азота также способствует сни- жению данного показателя. Наименьшее время достижения стационар- ной фазы наблюдается при совместной добавке азота и фосфора. Мож- но ожидать, что в хемостатном варианте непрерывной культуры при прочих равных условиях фосфор может выступить как лимитирующий рост фактор. Непрерывная культура. Для всех вариантов непрерывной культуры был характерен интенсивный рост численности вида-вселенца сразу же после включения протока (см. рис. 3, 4). Далее при скорости протока 0,25 сут-1 численность этого вида снижалась практически до нуля за не- сколько дней культивирования (см. рис. 3). Таким образом, данная ско- рость разбавления является критической для исследуемого вида, хотя эксперименты показали, что максимальная скорость роста численности клеток в непрерывной культуре при нелимитированном элементами пи- тания росте достигает 1,4 сут-1. Для одновидовых культур критическая скорость разбавления должна быть близка к максимальной скорости роста (Силкин, Хайлов, 1988). По-видимому, причина значительного снижения критической скорости разбавления состоит в том, что для по- ливидовых смешанных популяций существуют иные закономерности. Исследование механизмов формирования видовой структуры фито- планктонного сообщества с помощью математических моделей показа- ло, что в реальных условиях развития фитопланктона в весенний и ран- нелетний период в северо-восточной части Черного моря при скорости протока выше 0,2 сут-1 происходит разрушение структуры фитоцена и практически полное вымывание видов (Абакумов и др., 2010; Силкин и др., 2011). При меньшей скорости протока (0,15 сут-1) Ch. throndsenii за- крепляется в сообществе и смешанная культура находится в течение 7 дней в квазистационарном состоянии при доминировании двух видов: Л.А. Паутова и др. 148 ISSN 0868-8540 Аlgologia. 2012. V. 22. N 2 вида-вселенца и традиционной для Черного моря диатомовой доминан- ты Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima. Последний вид преобладал по биомассе (см. рис. 5). Для смешанных культур, состоящих из двух видов, существуют оп- ределенные закономерности формирования видовой структуры. Д. Тил- ман (Tilman, 1977) показал, что в зависимости от соотношения элемен- тов минерального питания можно выделить три области: зону полного преобладания первого вида, зону сосуществования видов и зону преоб- ладания второго вида. Сосуществование видов в открытой системе типа хемостата возможно, когда их рост лимитируется разными факторами (Абросов, Ковров, 1977). Соотношение биомасс отдельных видов зави- сит также от скорости поступления лимитирующих рост элементов пи- тания и кинетических характеристик роста или поглощения элементов питания (Силкин, Хайлов, 1988). В наших экспериментах относительное содержание азота было таково, что он становился, по-видимому, лими- тирующим фактором для диатомеи P. pseudodelicatissima в стационарном состоянии непрерывной культуры при скорости протока 0,15 сут-1 (см. рис. 4), а биомасса вида-вселенца ограничивалась скоростью поступле- ния фосфора. Эксперименты с накопительной культурой подтверждают такое заключение. В природных условиях, где длительно сосуществуют Ch. throndsenii и E. huxley, наблюдалась иная картина. Поскольку ранее было показано, что концентрация фосфора лимитирует развитие кокко- литофориды, то естественным будет предположение о лимитировании азотом роста нового вида диатомеи. Повышение концентрации азота и фосфора или скорости обмена воды в верхнем перемешанном слое вы- двигают на первый план интенсивно растущие виды, такие как P. pseu- dodelicatissima и Ch. curvisetus. Деградация биомассы. Скорость деградации биомассы зависит как от способа культивирования, так и от суммарной биомассы фитопланк- тона. Отсутствие хищников и незначительность эффекта оседания по- зволяют предположить, что быстрому разложению биомассы способст- вует наличие вирусов. Возможно, они ответственны за элиминацию клеток Ch. throndsenii и E. huxleyi. Так, для клеток E. huxleyi максималь- ная скорость вирусной деградации равна 0,4 сут-1 (Bratbak et al., 1993). Заключение В мае-июне 2005 г. в северо-восточной части Черного моря отмечалось массовое (до 1,92·105 кл/л) развитие нового для Черного моря вида — центрической диатомовой водоросли Chaetoceros throndsenii. Одновремен- но с этим видом в массе развивалась кокколитофорида Emiliania huxleyi, численность клеток которой на станциях открытого моря достигала уров- ня «цветения». Экспериментальные исследования природных популяций фитопланктона с добавками азота и фосфора показали, что развитие Ch. throndsenii стимулирует одновременная добавка азота и фосфора. Полное вымывание клеток этого вида в непрерывной (хемостатной) культуре происходило при скорости обмена среды, равной 0,25 сут-1. Chaetoceros throndsenii ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 2 149 При скорости протока 0,15 сут-1 образуется непродолжительное (7 сут) сосуществование вида-вселенца и диатомеи Pseudo-nitzschia pseudodelica- tissima. Максимальная скорость роста Ch. throndsenii в течение первых трех суток после включения протока составляла 1,4 сут-1. Максимальная скорость деградации клеток этого вида (0,5 сут-1) отмечена в фазе отми- рания накопительной культуры в варианте с одновременной добавкой азота и фосфора. Условием существования в природе является низкая (< 0,15 сут-1) скорость обмена воды в верхнем перемешанном слое (на- личие устойчивой стратификации) и относительно низкие концентра- ции азота и фосфора. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ и Администра- ции Краснодарского края (проект № 09-05-96512). Абакумов А.И., Силкин В.А., Паутова Л.А., Пак С.Я. Формирование видовой структу- ры фитопланктона в зависимости от минерального питания // Третья междунар. конф. «Математическая биология и биоинформатика» (Пущино, 10—15 окт. 2010 г.): Тез. докл. — Пущино. — С. 266—267. Абросов Н.С., Ковров Б.Г. Анализ видовой структуры трофического уровня однокле- точных. — Новосибирск: Наука, 1977. — 170 с. Егорова В.А. Гидрохимические исследования в прибрежной зоне северо-восточной части Черного моря // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. — 1957. — 21. — С. 137—167. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов.— Л.: Наука, 1968. — Т. 1. — 657 с. Максимов В.Н., Федоров В.Д. Применение методов математического планирования эксперимента при отыскании оптимальных условий культивирования организ- мов. — М.: Изд-во МГУ, 1969. — 128 с. Паутова Л.А., Микаэлян А.С., Силкин В.А. Структура планктонных фитоценов шель- фовых вод северо-восточной части Черного моря в период массового развития Emiliania huxleyi в 2002—2005 гг. // Океанология. — 2007. — 47, № 3. — С. 408—417. Паутова Л.А., Силкин В.А., Микаэлян А.С., Востоков С.В., Буренков В.И., Лукашева Т.А. Структура современных планктонных фитоценов Черного и Каспийского морей: роль инвазийных видов // Х съезд Гидробиол. об-ва при РАН: Тез. докл. — Владивосток: Дальнаука, 2009. — С. 307. Силкин В.А., Хайлов К.М. Биоэкологические механизмы управления в аквакультуре. — Л.: Наука, 1988. — 230 с. Силкин В.А., Паутова Л.А., Микаэлян А.С. Рост кокколитофориды Emiliania huxleyi (Lohmann) Hay et Mohler в северо-восточной части Черного моря, лимитиро- ванный фосфором // Альгология. — 2009. — 19, № 2. — С. 135—143. Силкин В.А., Абакумов А.И., Паутова Л.А., Микаэлян А.С., Часовников В.К. Сосущест- вование традиционных и чужеродных видов в фитопланктоне северо-восточной части Черного моря. Обсуждение гипотез вселения // Рос. журн. биол. инваз. — 2011. − № 3. — С. 24—35. Чеботарев Ю.С., Моисеев Е.В., Копылов А.И., Сорокин Ю.И., Мамаева Т.И. Сезонные изменения биогенов и первичной продукции фитопланктона в прибрежной зоне Л.А. Паутова и др. 150 ISSN 0868-8540 Аlgologia. 2012. V. 22. N 2 Черного моря в районе Геленджикской бухты // Сезонные изменения черно- морского планктона. — М.: Наука, 1983. — С. 97—106. Bratbak G., Egge J.K., Heldal M. Viral mortality of the marine alga Emiliania huxleyi (Hap- tophyceae) and termination of algal blooms // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1993. — 93. — P. 39—48. Hällfors G. Checklist of Baltic Sea Phytoplankton Species (including some heterotrophic protistan groups) // Baltic Sea Environ. Proc. — 2004. — N 95. — 210 p. Hasle G.R., Syvertsen E.E. Marine diatoms // Identifying Marine Phytoplankton. — San Diego: Acad. Press, 1996. — P. 5—385. Identifying Marine Phytoplankton // Ed. C.R. Tomas. — San-Diego: Acad. Press, 1997. — 858 p. Iglesias-Rodrigez M.D., Brown C.W., Doney S.C. et al. Representing key phytoplankton functional groups in ocean cycle models: Coccolithophorids // Global Biogeoch. Cycl. — 2002. — 16, N 4. — P. 1—20. Paasche E. A review of the coccolithophorid Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae), with particular reference to growth, coccolith formation, and calcification-photosynthesis interactions // Phycologia. — 2001. — 40. — P. 503—529. Throndsen J., Hasle G.R., Tangen K. Norsk kystplanktonflora. — Oslo: Almater Forlag As- soc., 2003. — 341 p. Tilman D. Resource competition between planktonic algae: an experimental and theoretical approach // Ecology. — 1977. — 58. — P. 338—348. Vilicic D., Djakovac T., Buric Z., Bosak S. Composition and annual cycle of phytoplankton assemblages in the northeastern Adriatic Sea // Bot. Mar. — 2009. — 52, N 4. — P. 291—305. Yakushev E.V., Arhipkin V.S., Antipova E.A., Kovaleva I.N., Chasovnikov V.K., Podymov O.I. Seasonal and interannual variability of hydrology and nutrients in the Northeastern Black Sea // Chem. and Ecol. — 2007. — 23. — P. 29—41. www.algaebase.org. Получена 03.02.11 Рекомендовала к печати Г.Г. Миничева L.A. Pautova 1 , V.A. Silkin 2 , A.S. Mikaelyan 1 , T.A. Lukashova2 1 P.P. Shirshov Institute of Oceanology, RAS, 36, Nakhimovskiy Prosp., 117998 Moscow, Russia 2Southern Branch of P.P. Shirshov Institute of Oceanology, RAS, Gelendzhik-7, 353467 Krasnodar Region, Russia e-mail: larisapautova@yahoo.com e-mail: vsilkin@mail.ru CHAETOCEROS THRONDSENII (BACILLARIOPHYTA) − NEW SPECIES IN THE BLACK SEA: GROWTH IN NATURAL AND EXPERIMENTAL CONDITIONS In May-June 2005 in the northeastern Black Sea, on its shelf, slope, and in the open sea, intensive (up to 1.92х105 cells/L) growth of alien species, Chaetoceros throndsenii (Marino, Montresor & Zingone) Marino, Montresor & Zingone was observed. At the same time, a Chaetoceros throndsenii ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 2 151 mass development of coccolithophore Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay et Mohl. took place, cell numbers of which reached the level of blooms. The experimental studies of natural phytoplankton community have shown that the synchronous nitrogen and phosphorus sup- ply promoted intensive growth of Ch. throndsenii. A complete removal of this species’ cells in the continuous (chemostat) culture took place when a dilution rate was 0.25 day-1. When the dilution rate was 0.15 day-1 short-term (7 days) coexistence of Ch. throndsenii and Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima (Hasle) Hasle was observed. The maximal growth rate of new species in continuous culture was recorded during the first three days at was 1.4 day-1. A maximal cell degradation of Ch. throndsenii (0.5 day-1) was recorded in the last phase of the bath culture with the synchronous nitrogen and phosphorus supply. A low rate of water exchange in the surface mixed layer (< 0.15 day-1), stable strati- fication and relatively small nitrogen and phosphorus concentrations are necessary for ap- pearance and long existence of this alien species in the Black Sea. K e y w o r d s : alien species, Chaetoceros throndsenii, coccolithophores, nitrogen, phospho- rus, phytoplankton.

Ähnliche Einträge