Первый случай «цветения» воды в Черном море водорослью Nodularia spumigena Mert. ex Bornet et Flahault (Cyanoprokaryota)
Исследован первый случай «цветения» воды синезеленой водорослью Nodularia spumigena в Черном море. Максимальная численность вида в пятне «цветения» составляла 585,6•10⁶ нитей•л⁻¹, биомасса — 6,2 кг•м⁻³. Массовое развитие вида наблюдалось в середине июля 2010 г. при температуре морской воды 24,9-27 °...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Альгология |
|---|---|
| Дата: | 2012 |
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2012
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64215 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Первый случай «цветения» воды в Черном море водорослью Nodularia spumigena Mert. ex Bornet et Flahault (Cyanoprokaryota) / Б.Г. Александров, Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 2. — С. 152-165. — Бібліогр.: 28 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859820521076555776 |
|---|---|
| author | Александров, Б.Г. Теренько, Л.М. Нестерова, Д.А. |
| author_facet | Александров, Б.Г. Теренько, Л.М. Нестерова, Д.А. |
| citation_txt | Первый случай «цветения» воды в Черном море водорослью Nodularia spumigena Mert. ex Bornet et Flahault (Cyanoprokaryota) / Б.Г. Александров, Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 2. — С. 152-165. — Бібліогр.: 28 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Альгология |
| description | Исследован первый случай «цветения» воды синезеленой водорослью Nodularia spumigena в Черном море. Максимальная численность вида в пятне «цветения» составляла 585,6•10⁶ нитей•л⁻¹, биомасса — 6,2 кг•м⁻³. Массовое развитие вида наблюдалось в середине июля 2010 г. при температуре морской воды 24,9-27 °С и солености 12,9−14,5 ‰. Анализируется динамика численности N. spumigena и сопутствующих видов фитопланктона. Обсуждаются возможные причины, вызвавшие «цветение».
The first case of a water bloom caused by cyanobacteria of Nodularia spumigena in the Black Sea has been studied. The maximum abundance of the species in the bloom patch was 585.6•10⁶ of filaments•per L⁻¹, biomass — 6.2 kg•m⁻³. Mass development of the species was observed in mid July 2010 at 24.9−27.0 sea water temperature and 12.9−14.5 salinity. The dynamics of the abundance of N. spumigena and accompanying phytoplankton species has been analyzed. Possible reasons for the bloom of microalgae have been discussed.
|
| first_indexed | 2025-12-07T15:25:08Z |
| format | Article |
| fulltext |
Б.Г. Александров, Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова
152 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 2
УДК 574.632:582.232(262.5)
Б.Г. АЛЕКСАНДРОВ, Л.М. ТЕРЕНЬКО, Д.А. НЕСТЕРОВА
Одесский филиал Ин-та биологии южных морей НАН Украины,
ул. Пушкинская, 37, 65125 Одесса, Украина
ПЕРВЫЙ СЛУЧАЙ «ЦВЕТЕНИЯ» ВОДЫ В ЧЕРНОМ МОРЕ
ВОДОРОСЛЬЮ NODULARIA SPUMIGENA MERT. EX BORNET ET
FLAHAULT (CYANOPROKARYOTA)
Исследован первый случай «цветения» воды синезеленой водорослью Nodularia
spumigena в Черном море. Максимальная численность вида в пятне «цветения» со-
ставляла 585,6·106 нитей·л-1, биомасса — 6,2 кг·м-3. Массовое развитие вида наблюда-
лось в середине июля 2010 г. при температуре морской воды 24,9-27 оС и солености
12,9−14,5 ‰. Анализируется динамика численности N. spumigena и сопутствующих
видов фитопланктона. Обсуждаются возможные причины, вызвавшие «цветение».
К л ю ч е в ы e с л о в а : Nodularia spumigena, Cyanophyta, Сyanoprokaryota, фитопланк-
тон, «цветение», эвтрофирование, Черное море.
Введение
Нитчатая, гетероцитная цианобактерия (Сyanoprokaryota) Nodularia
spumigena — широко распространенный эвригалинный вид. Род Nodu-
laria Mertens ex Born et Flah. включает три морфологически отличаю-
щиеся планктонные вида: N. spumigena, N. baltica Komárek, Hübel et
M. Hübel и N. litorea (Kütz.) Thur. ex Komárek, Hübel et M. Hübel. Однако гене-
тический анализ фенотипических группировок Nodularia из Балтийского
моря показал существование единственной планктонной формы N. spu-
migena (Barker et al., 2000). Вид встречается в планктоне опресненных
морских акваторий (Водоросли …, 2006) и является обычным возбуди-
телем «цветения» воды в летний период в Балтийском (Mazur, Pliński,
2003; Jуźwiak et al., 2008), Азовском (Матишов, Фуштей, 2003) и Кас-
пийском (Roohi et al., 2010) морях.
Установлено, что N. spumigena токсична для человека и животных
(Кармайкл, Чернаенко, 1992) и содержит гепатотоксичный циклический
пентапептидный токсин − нодулярин, который оказывает негативное
влияние на рыбу, ингибируя развитие икры, а также аккумулируется в
моллюсках во время интенсивного развития этой водоросли. Но не все
исследованные штаммы микроводоросли проявляют токсичность
(Sivonen et al., 1989), которая зависит от ряда внешних факторов (Вер-
шинин, Орлова, 2008).
Сведения о случаях «цветения» воды, обусловленных развитием
N. spumigena в Черном море, в литературе отсутствуют. Ранее этот вид
отмечался в незначительном количестве в северо-западной части Черно-
го моря у берегов Украины (Северо-западная часть…, 2006), Болгарии
(Black Sea … Bulgaria, 1998) и Румынии (Black Sea … Romania, 1998).
© Б.Г. Александров, Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова, 2012
Первый случай «цветения» воды
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 2 153
В работе описан первый случай «цветения» воды в Черном море,
вызванный цианобактерией N. spumigena, проанализирована динамика
численности фитопланктона, обсуждаются возможные причины интен-
сивного развития этого вида.
Материалы и методы
Материалом для исследований послужили количественные пробы фито-
планктона, собранные в период с 6 июля по 10 августа 2010 г. в Одес-
ском заливе Черного моря в пределах 12 км прибрежной зоны, в устье
Григорьевского и Тилигульского лиманов, а также в открытой части се-
веро-западного района моря (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема отбора проб Nodularia spumigena в северо-западной части
Черного моря
Всего с поверхностного горизонта было отобрано 25 проб. Парал-
лельно с отбором проб измеряли температуру и соленость морской во-
ды, содержание в ней минеральных форм азота и фосфора. Пробы фи-
топланктона обрабатывали в «живом» состоянии, а затем фиксировали
40-ным нейтрализованным формалином в соотношении 1:10 для после-
дующих дополнительных исследований. В зависимости от обилия мик-
роводорослей учет их численности вели как в неконцентрированных,
так и в сгущенных пробах. С этой целью применяли метод обратной
фильтрации с использованием нуклеопоровых фильтров с диаметром
пор 2 мкм. Подсчет нитей N. spumigena проводили под световым
микроскопом при увеличении х200 в счетной камере объемом
0,05 мл. Вариабельность длины нитей N. spumigena составляла от
Б.Г. Александров, Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова
154 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 2
сотен до нескольких тысяч микрон, что создавало трудности при их
подсчете, в связи с чем была использована методика HELCOM (2003).
При этом нити Nodularia условно разделяли на части равные 100 мкм, а
затем пересчитывали их численность на 1 л воды. Для расчета биомассы
форму нитей приравнивали к цилиндру, измеряли их ширину и опреде-
ляли объем. Таким образом, средний объем нити Nodularia 100 мкм дл.
составлял 10560 мкм3. Субдоминирующие виды фитопланктона подсчи-
тывали по общепринятой методике.
Результаты
Морфологические характеристики N. spumigena в районе исследований в
целом не отличались от описанного ранее диагноза (Прошкина-
Лавренко, Макарова, 1968; Cronberg, Annadotter, 2006). Нити одиноч-
ные, прямые, изогнутые, правильно или неправильно спиралевидно
закрученные, 9−12 мкм шир. Ширина некоторых из них составляла
14,5 мкм, что превышало данные, указанные в литературе, однако пре-
обладали трихомы 10 мкм шир. (рис. 2). Вегетативные клетки диско-
видно-цилиндрические или короткобочонковидные, 8,1−8,3 мкм шир.
(иногда до 9 мкм) и 3−5 мкм дл., нередко с аэротопами. Конечные
клетки закругленные. Гетероцисты интеркалярные, более или менее
равномерно расположенные по всей длине трихома между его вегета-
тивными клетками, желтого цвета, имели плотную оболочку и были не-
сколько шире вегетативных клеток, 8,1−10,5 мкм шир. (иногда до 14 мкм),
7 мкм дл. Акинеты овальные, 10−12 мкм шир. и 6−11 мкм дл., с гладкой
коричневой оболочкой, расположены рядами, редко одиночно или парами.
В небольших количествах нити N. spumigena у побережья Одессы
были обнаружены в первых числах июля 2010 г., а 12 июля на водной
поверхности отмечены пятна серо-желтого цвета протяженностью 2-3
мили (рис. 2, а). За период наблюдений численность N. spumigena варь-
ировала от 6,2 тыс. до 22,6 млн нитей длиной 100 мкм на 1 л воды.
Массовое развитие вида, достигающее силы «цветения», отмечено с 7 по
12 июля при солености воды 12,9−14,5 ‰ и температуре 24,9−27 оС. В
этот период в акватории, расположенной между устьем Григорьевского
лимана и Одесским портом, наблюдалось пятно «цветения» Nodularia 24 км
дл. и 4-5 км шир. Второе пятно размером около 4 км отмечено в при-
брежной зоне Одесского залива между мысами Малый и Большой Фон-
тан в поверхностном слое воды. Максимальная численность N. spumi-
gena в пятне «цветения» отмечена 12 июля 2010 г. и составила 585,6·106
нитей·1 л-1, биомасса — 6,2 кг·м-3. Столь высокие концентрации микро-
водорослей впервые наблюдались в Черном море.
Согласно исследованиям, проведенным в 90-е годы ХХ ст., макси-
мальная биомасса фитопланктона 1,6 кг·м-3 была отмечена в северо-
западной части Черного моря во время «цветения» крупноразмерных
диатомовых водорослей Cerataulina pelagica (Cl.) Hendey и Rhizosolenia
fragilissima Bergon. (Георгиева, Сеничкина, 1996). Диапазон предельных
Первый случай «цветения» воды
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 2 155
значений развития синезеленых водорослей (5−7 кг·м-3) зарегистрирован
в каскаде Днепровских водохранилищ (Брагинский и др., 1968).
Рис. 2. «Цветение» Nodularia spumigena в северо-западной части Черного моря:
а — пятно «цветения» на морской поверхности; б — скопления нитей/трихомов в
пятне «цветения»; в — конечные клетки нити; г, е — фрагмент трихома с гетеро-
цистами; д — полуразложившиеся нити со зрелыми акинетами (спорами). СМ
«Цветением» N. spumigena разной силы была охвачена вся прибреж-
ная зона в черте одесских пляжей. Так, 12 июля 2010 г. на порядок
меньшая численность (22,6·106 нитей·л-1) и биомасса (238,7 г·м-3) отме-
чены в районе мыса Малый Фонтан. По мере удаления от пятна скоп-
ления N. spumigena интенсивность её развития постепенно уменьшалась,
Б.Г. Александров, Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова
156 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 2
составляя в районе 16 станции Большого Фонтана 11,7·106 нитей·л-1,
биомасса — 123,4 г·м-3. В отдельные дни площадь пятен уменьшалась и
«цветение» воды не регистрировалось. Последующие наблюдения пока-
зали, что в связи с изменившимися гидрологическими условиями пятно
«цветения» из прибрежной зоны переместилось в открытую часть моря,
где численность N. spumigena составила 14·106 нитей·л-1.
Пространственные характеристики формирования и распростране-
ния «цветения» воды на северо-западном шельфе хорошо прослежива-
ются по спутниковым снимкам MODIS Aqua. Начальная фаза «цвете-
ния» была отмечена 2−4 июля и охватывала прибрежную часть Одесско-
го региона между Днепровско-Бугским и Днестровским лиманами
(рис. 3, а). К 12 июля «цветение» с характерными полосами различной
интенсивности отмечалось практически на всей акватории северо-
западного шельфа Черного моря (рис. 3, б, в). Область «цветения» 14
июля была несколько удалена от западного побережья и охватывала всю
центральную часть северо-западного шельфа (рис. 3, г).
Во время интенсивного развития Nodularia видовой состав субдоми-
нантных видов и их численность в разных районах несколько отлича-
лись. В этот период в составе фитопланктона встречались диатомовые
Chaetoceros affinis Laud., C. peruvianus Brightw., C. curvisetus Cleve, Thalas-
sionema nitzschioides Grunow, Skeletonema costatum (Grev.) Cl., Pseu-
donitzschia delicatissima (Cleve) Heiden et Koble, Nitzschia closterium
(Ehrenb.) W. Sm., динофитовые Prorocentrum micans Ehrenb., P. compres-
sum (Bailey) Abe ex Dodge, Ceratium furca (Ehrenb.) Clap. et Lachm., Het-
erocapsa triquetra (Ehrenb.) Stein, Gonyaulax scrippsae Kof., Katodinium fungi-
forme (Anisimova) Loebl., зеленые Pterosperma cristatum Schill. и синезеле-
ные Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Bréb. Их вклад в образование общей
численности и биомассы был невысоким и находился в прямой зависи-
мости от интенсивности развития N. spumigena. Так, на разных этапах
«цветения» N. spumigena её вклад в общую численность фитопланктона
колебался от 19,8 до 99,7 %. В пятне «цветения» при её максимально
высокой плотности наблюдались в большом количестве агрегаты пустых
створок T. nitzschioides и P. micans. Известно, что интенсивное развитие
синезеленых оказывает негативное влияние на формирование фитоце-
нозов микроводорослей (Сиренко, Гавриленко, 1978).
В целом уровень количественного развития фитопланктона в иссле-
дуемом районе в течение всего времени наблюдений был высоким. Его
общая численность колебалась от 1,9·106 до 33,0·106 кл·л-1. Невысокая
численность N. spumigena в Одесском заливе (8·103 нитей·л-1) отмечена в
начале июля при доминировании диатомовых водорослей, суммарная
численность которых достигала 65,6 % общей численности всего фито-
планктона. В этот период в прибрежной зоне моря происходило «цвете-
ние» воды, вызванное развитием T. nitzschioides, численность которой
составляла 1·106 кл л-1.
Первый случай «цветения» воды
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 2 157
Рис. 3. Спутниковые снимки «цветения» Nodularia spumigena в Черном море
При увеличении численности N. spumigena вклад в общую числен-
ность фитопланктона диатомовых водорослей снижался, и наоборот,
при уменьшении численности N. spumigena наблюдалось доминирование
диатомовых (60 %) и золотистых (36,6 %) водорослей. Так, в прибреж-
ной зоне Одесского залива при невысокой численности 6,2·103 нитей·л-1
N. spumigena доминировала Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay et Mohler, чис-
ленность которой составляла 0,7·106 кл·л-1. У устьев Тилигульского и
Григорьевского лиманов численность N. spumigena была невысокой —
20·103 и 29·103 нитей·л-1 соответственно. В устье Тилигульского лимана в
составе фитопланктона доминировал комплекс нитчатых синезеленых
водорослей Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Anabaena flos-aquae Lingb.
(Bréb.), Oscillatoria kisselevii Anisimova, Spirulina laxissima G.S. West. и ко-
лониальных одноклеточных Microcystis aeruginosa Kütz. emend. Elenk.
Здесь их вклад составил 89 % общей численности фитопланктона. В
устье Григорьевского лимана «цветение» воды формировала T.
nitzschioides, численность которой была в 2 раза выше, чем в Одесском
заливе (3,8·106 кл·л-1). Во время «цветения» Nodularia вклад динофлагел-
лят был незначительным — 0,1−5,1 % общей численности фитопланкто-
на.
В конце июля стали отчетливо проявляться признаки отмирания
или «старения» N. spumigena, когда на морской поверхности в массе
встречались крупные ее скопления сбитых в серо-белые комки нитей.
а
в
04.07.2010
07.07.2010
г
07.07.2010
б
г
Б.Г. Александров, Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова
158 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 2
Анализ проб фитопланктона, собранного у устья Днестровского лимана,
показал, что обнаруженные комки состоят из скрученных нитей
N. spumigena, находящихся в состоянии лизиса, количественный учет
которых оказался невозможным. Среди них встречались как хорошо
пигментированные «живые» нити, так и отмирающие, с многочислен-
ными пустыми клетками. Так, численность отдельных свободнопла-
вающих нитей N. spumigena составила 6,5·106 на 1 л воды. На долю «жи-
вых» нитей приходилось всего 25,3 % их общего числа. Большую часть
популяции N. spumigena составляли частично отмирающие (73,4 %) и
пустые нити (1,3 %). В этом районе моря (одновременно с N. spumigena)
наблюдалось также «цветение», вызванное развитием диатомовых: соло-
новатоводной Nitzschia closterium (Ehrenb.) W. Sm. (22,4·106 кл·л-1) и пре-
сноводной N. paleacea (Grunow) Perag. (2·106 кл·л-1). Численность N. clos-
terium в пятне «цветения» оказалась выше, чем ранее указывалось
(16·106 кл·л-1) для открытых районов северо-западной части Черного мо-
ря (Северо-западная …, 2006), а вспышка развития N. paleacea, дости-
гавшая уровня «цветения», прежде не отмечалась. Во время «цветения»
нитчатых синезеленых в Финском заливе (N. spumigena, Aphanizomenon
flos-aquae, Anabaena spp.) наблюдалось обрастание нитей Nodularia эпи-
фитной диатомовой N. paleacea (Airola et al., 2007). В составе фито-
планктона устьевой области Днестровского лимана многочисленными
были также пресноводные диатомовые Aulacoseira granulata (Ehrenb.)
Sim., Nitzschia vermicularis (Kütz.) Hantken и зеленая водоросль Binuclearia
lauterbornii (Schmidle) Pr.-Lavr.
Обсуждение
Было высказано предположение о проникновении Nodularia в Черное
море с балластными водами судов из Балтийского моря. Морфометри-
ческий анализ нитей Nodularia, найденных в Черном море, показал, что
по своим размерным характеристикам они близки к N. baltica (клетки
8−12 мкм шир.). Но официальные запросы, направленные в Ильичев-
ский, Одесский и Южный порты, о разгрузке судов из Балтийского мо-
ря в период с 1 июня по 15 авг. 2010 г. не подтвердили это предположение.
На протяжении всего периода исследования общая численность фи-
топланктона на всех станциях колебалась от 1,9·106 до 587,2·106 кл·л-1 и
достигала предельных величин, установленных для фитопланктона при-
брежных морских вод. Столь высокие концентрации водорослей впер-
вые отмечены в прибрежных водах северо-западной части Черного моря
и соответствовали экстремально-эвтрофному типу. Максимальная чис-
ленность микроводорослей, указанная ранее для северо-западной части,
составляла 220·106 кл·л-1 для диатомовых, 224·106 кл·л-1 для динофитовых
Первый случай «цветения» воды
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 2 159
и 147·106 кл·л-1 для синезеленых (Георгиева, Сеничкина, 1996; Нестерова,
2001).
Согласно распространенным представлениям (Гусева, 1952; Сирен-
ко и др., 1978; Paerl, 1988; Elser, 1999), «цветение» воды, вызванное оп-
ределенными видами нитчатых и колониальных синезеленых водорос-
лей, возникает при наличии комплекса благоприятных физических, хи-
мических и биотических условий для их развития. Некоторые авторы
связывают возникновение «цветения» синезеленых с повышением тем-
пературы поверхностной воды (> 20 °C) и сильной вертикальной стра-
тификацией (Hyenstrand et al., 1998). Согласно литературным данным
(Moisander, Paerl, 2000), Nodularia из Балтийского моря может расти и
развиваться в широком диапазоне солености − от 0 до более 30 ‰.
Рассматривая возможные причины «цветения» воды, вызванного
N. spumigena, прежде всего отметим специфические гидрологические
условия, которые создались в летнее время в исследуемом районе моря.
Годовой объем стока р. Дунай в 2010 г. составил 299 км3 (данные Дунай-
ской гидролого-метеорологической лаборатории в г. Измаиле), что яв-
ляется третьим по величине максимумом, наблюдавшимся с 1920 г.
Первые два были зарегистрированы в 1940 и 1941 гг. (Николаенко,
Решетников, 1991). Максимальное превышение объема стока, по срав-
нению со средним уровнем за последние 30 лет, было отмечено в июле,
когда превышение достигло 1,9-кратного уровня (рис. 4).
Рис. 4. Динамика соотношения уровня речного стока (V) р. Дунай в 2010 г. и
его среднего значения за период 1980−2010 гг.
Таким образом, максимальное опреснение воды в северо-западной
части Черного моря только за счет стока Дуная, на долю которого при-
ходится 36 % приходной составляющей пресной воды (Николаенко,
Решетников, 1991), в 2010 г. наблюдалось в июле. По своему абсолют-
Б.Г. Александров, Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова
160 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 2
ному значению объем пресноводного стока приблизился к предельному
за последние 90 лет.
По данным Морской геофиз. лаб. Одесского гос. экол. ун-та, июль
2010 г. в Одесском заливе характеризовался необычно высокой темпера-
турой и низкой соленостью поверхностного слоя воды (рис. 5). В пери-
од отбора проб фитопланктона с 6 по 27 июля 2010 г. в прибрежной зо-
не Одесского залива при штилевой погоде наблюдалась максимально
высокая температура (24,9−27 оС) и низкая соленость (13,74−14,48 ‰)
морской воды. За последние 30 лет средняя температура воды в первой
половине июля у Одесского побережья возросла почти на 2 оС, достиг-
нув в начале июля 2010 г. значения 24,9 оС, близкого к максимальному
за этот период. В это же время выпало 206 % нормы атмосферных осад-
ков (http:/pogoda.ru.net/monitor.php).
Рис. 5. Гидрологическая характеристика поверхностного слоя морской воды
Одесского залива в июле-августе 2010 г. Периоды «цветения» Nodularia spumigena
обозначены серым цветом, пунктиром — средний уровень температуры морской
воды и солености в июле в Одесском заливе (Большаков, 1967).
По сравнению со среднемноголетними данными гидролого-
метеорологической станции «Одесса-порт» (Большаков, 1967), темпера-
Первый случай «цветения» воды
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 2 161
тура воды превышала средний многолетний уровень на 5,5 oС, а соле-
ность была ниже на 4,69 ‰. Максимуму развития нодулярии предшест-
вовало резкое изменение солености и температуры в поверхностном
слое воды. «Цветению» воды, вызванному нодулярией, 6—13 июля и
10 авг. способствовало изменение солености и температуры со скоро-
стью 0,62−1,37 оС · сут-1 и 0,64−1,39 ‰ · сут-1 соответственно. Таким об-
разом, температура морской воды, при которой было зарегистрировано
интенсивное развитие N. spumigena, составляла 19,9−30,2 оС, соленость —
8,98−13,19 ‰ (см. рис. 5).
Таблица
Биомасса Nodularia spumigena и концентрация биогенных элементов в
северо-западной части Черного моря в 2010 г.
Биомасса
Nodularia
Биогены, мг/л
**
Н
о
м
е
р
Дата Район исследований
мг·м-3 % * Nmin Pmin N
m
in
/P
m
in
3 06.07. Одесский залив 7842 58,2 0,213 0,023 9,3
2 07.07. Григорьевский лиман
(порт Южный)
35358 96,4
2 10.07. Устье Григорьевского
лимана
306 6,7
0,113 0,043 2,6
5 11.07. Одесский залив 123363 97,4 1,037 0,117 8,9
4 12.07. Одесский залив 238724 100,4 0,682 0,040 17,1
4 12.07. Одесский залив
(макс. концентрация)
6185691 99,7
3 13.07. Одесский залив 1235 34,4 0,106 0,018 5,9
3 20.07. Одесский залив 0 0,4 0,070 0,016 4,4
7 23.07. 12 миль в р-не Будакского
лимана
147882 99,3
3 27.07. Одесский залив 0 0,1 0,092 0,010 9,2
1 27.07. Устье Тилигульского
лимана
211
0,4
0,129 0,015 8,6
6 30.07. Устье Днестровского
лимана
69082 100,0
0,340 5,460 0,1
3 03.08. Одесский залив 54 4,3 0,074 0,039 1,9
3 10.08. Одесский залив 57873 80,2 0,179 0,135 1,3
*Процент тотального фитопланктона; **минеральные формы биогенных элементов (дан-
ные Гос. экол. инспекции по охране окружающей среды Северо-Зап. региона Черного
моря, Одесского филиала ИНБЮМ НАН Украины).
Б.Г. Александров, Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова
162 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 2
Соотношение азота и фосфора часто используют в качестве крите-
рия доминирования синезеленых водорослей. Так, Смит В. (Smith, 1990)
показал, что синезеленые водоросли имеют тенденцию к доминирова-
нию в водоемах, в которых соотношение концентраций общего азота к
общему фосфору составляет около 15 и ниже. Данная тенденция объяс-
няется способностью синезеленых, в частности Nodularia, к азотфикса-
ции, что позволяет им доминировать даже в водоемах с низким содер-
жанием азота. Характерно, что пик «цветения» нодулярии проходил при
соотношении минеральных форм азота и фосфора в диапазоне, близком
к указанной величине (< 15) — 9−17 (cм. таблицу).
Рис. 6. Связь биомассы Nodularia spumigena (A) с содержанием в воде биогенных
веществ. Б — соотношение содержания минерального азота и фосфора; В — со-
держание минерального азота. Исходные данные представлены в таблице.
Пусковым (тригерным) механизмом, стимулирующим развитие
N. spumigena, стала высокая скорость изменения гидрологических усло-
Первый случай «цветения» воды
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 2 163
вий от их среднего уровня (T = 24 оC, S = 11,5 ‰) как в прямом, так и
обратном направлении, а также изменение соотношения биогенных ве-
ществ в сторону увеличения минеральных форм азота (рис. 6).
Таким образом, вероятной причиной аномального «цветения»
N. spumigena в Черном море стало сочетание пониженной солености
морской воды, ее высокая температура, штилевые условия, а также оби-
лие минеральных и растворенных органических веществ, связанное с
речным стоком и большим объемом атмосферных осадков. Тем не ме-
нее, наличие одного из этих факторов в отдельности или в сочетании с
другими не дает возможности точно предсказать возникновение «цвете-
ния» в водоеме.
Выражаем благодарность E.Г. Патлатюку (зав. лаб. аналит. контро-
ля и мониторинга окружающей среды Гос. экол. инспекции по охране окру-
жающей среды Северо-Зап. региона Черного моря), Ю.И. Богатовой и
А.Ю. Гончарову (ст. науч. сотр. Одес. филиала ИНБЮМ НАН Украины),
В.Н. Морозову (директору Дунайской гидрометеоролог. лаб., г. Измаил) и
Э.Б. Краснодемскому (зав. Морской геофиз. лаб. Одес. гос. экологического
ун-та) за предоставленные данные о состоянии окружающей среды в ис-
следованном регионе.
Большаков В.С. Гидрологический очерк // Биология северо-западной части Черного
моря. — Киев: Наук. думка, 1967. — С. 14—31.
Брагинский Л.П., Береза В.Д., Величко И.М. и др. «Пятна цветения», нагонные массы,
выбросы синезеленых водорослей и происходящие в них биологические процес-
сы // «Цветение» воды. — Киев: Наук. думка, 1968. — Вып. 1. — С. 92—150.
Вершинин А.О., Орлова Т.Ю. Токсичные и вредные водоросли в прибрежных водах
России // Океанология. — 2008. — 48, № 4. — С. 568—582.
Водоросли, вызывающие «цветение» водоемов Северо-Запада России. — М.: Наука,
2006. — 367 с.
Георгиева Л.В., Сеничкина Л.Г. Фитопланктон Черного моря: современное состояние
и перспективы исследований // Экол. моря. — 1996. — Вып. 45. — С. 6—13.
Гусева К.А. «Цветение» воды, его причины, прогноз и меры борьбы с ним // Тр. Все-
союз. гидробиол. об-ва. — 1952. — 4. — С. 3−92.
Кармайкл В.В., Чернаенко В.М. Токсины синезеленых водорослей (цианобактерий) //
Усп. соврем. биол. — 1992. — 112, № 2. — С. 216—224.
Матишов Г.Г., Фуштей Т.В. К проблеме вредоносных «цветений воды» в Азовском
море / Электрон. журн. «Исследовано в России». http://zhurnal.ape.relarn.ru/
articles/ 2003/022. — С. 213—225.
Нестерова Д.А. «Цветение» воды в северо-западной части Чёрного моря (Обзор) //
Альгология. — 2001. — 11, № 4. — С. 502—513.
Николаенко А.В., Решетников В.И. Исследование долгосрочных изменений баланса
пресной воды в Черном море // Вод. рес. — 1991. — № 1. — С. 20—28.
Б.Г. Александров, Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова
164 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 2
Прошкина-Лавренко А.И., Макарова И.В. Водоросли планктона Каспийского моря. —
Л.: Наука, 1968. — 291 с.
Северо-западная часть Черного моря: биология и экология. — Киев: Наук. думка,
2006. — 701 с.
Сиренко Л.А., Гавриленко М.Я. «Цветение» воды и эвтрофирование. — Киев: Наук.
думка, 1978. — 232 с.
Airola J., Hällfors S., Hällfors M. Blue-green algal blooms / Baltic Sea Portal. http://www.
itameriportaali.fi/en/ajankohtaista/mtl_uutisarkisto/2007.
Barker G., Handley B., Vacharapiyasophon P., Stephens J., Hayes P. Allele specific PCR
shows that genetic exchange occurs among genetically diverse Nodularia (Cyanobacte-
ria) filaments in the Baltic Sea // Microbiology. — 2000. — 146. — P. 2865—2875.
Black Sea Biological Diversity. Bulgaria / Comp. A. Konsulov // Black Sea Environ. Ser. —
New York, 1998. — Vol. 5. — 131 p.
Black Sea Biological Diversity. Romania / Comp. A. Petranu // Black Sea Environ. Ser. —
New York, 1998. — Vol. 4. — 314 p.
Cronberg G., Annadotter H. Manual on aquatic cyanobacteria: A photo guide and synopsis of
their toxicology. Denmark Intern. Soc. Study of Harmful Algae and Unit. Nat. Edu-
cat., Sci. and Cult. Org. — 2006. — 105 p.
Elser J.J. The pathway to noxious cyanobacteria blooms in lakes: the food web as the final
turn // Freshwat. Biol. — 1999. — 42. — P. 537—543.
Hyenstrand P., Blomqvist P., Petterson A. Factors determining cyanobacterial success in
aquatic systems — a literature review // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol.
— 1998. — 51. — P. 41—62.
Jуźwiak T., Mazur-Marzec H., Pliński M. Cyanobacterial blooms in the Gulf of Gdańsk
(southern Baltic): the main effect of eutrophication // J. Oceanol. Hydrobiol. Stud. —
2008. — 37, N 4. — P. 115—121.
Mazur H., Pliński M. Nodularia spumigena blooms and the occurrence of hepatotoxin in the
Gulf of Gdańsk // Oceanologia. — 2003. — 45, N 1. — P. 305—316.
Moisander P.H., Paerl H.W. Growth, primary productivity and nitrogen fixation potential of
Nodularia spp. (Cyanophyceae) in water from a subtropical estuary in the United States
// J. Phycol. — 2000. — 36. — P. 645—658.
Pearl H.W. Growth and reproductive strategies of freshwater blue-green algae (Cyanobacte-
ria). — Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1988. — P. 261—316.
Report of the ICES/HELCOM Steering Group on Quality Assurance of Biological Measu-
rements in the Baltic Sea ICES Headquarters. − Copenhagen, 25—28 Feb., 2003. — 69 p.
Roohi A., Kideys A., Sajjadi A. et al. Changes in biodiversity of phytoplankton, zooplankton,
fishes and macrobenthos in the Southern Caspian Sea after the invasion of the cteno-
phore Mnemiopsis Leidyi // Biol. Invas. — 2010. — 12, N 7. — P. 2343—2361.
Sivonen K., Kononen K., Carmichael W.W. Occurrence of the Hepatotoxic Cyanobacterium
Nodularia spumigena in the Baltic Sea and Structure of the Toxin. Appl. Environ. Mi-
crobiol. − 1989. — 55, N 8. — P. 1990—1995.
Smith V.H. Nitrogen, phosphorus and nitrogen fixation in lacustrine and estuarine ecosys-
tems // Limnol. Oceanogr. — 1990. — 35. — P. 1852—1859.
Получена 20.05.11
Рекомендовал к печати П.М. Царенко
Первый случай «цветения» воды
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 2 165
B.G. Alexandrov, L.M. Terenko, D.A. Nesterova
Odessa Branch of A.O. Kovalevsky Inst. of Biology of the Southern Seas, NAS of Ukraine,
37, Pushkinskaya St., 65125 Odessa, Ukraine
THE FIRST CASE OF A WATER BLOOM BY NODULARIA SPUMIGENA MERT. EX
BORN. ET FLAH. (CYANOPHYTA) IN THE BLACK SEA
The first case of a water bloom caused by cyanobacteria of Nodularia spumigena in the
Black Sea has been studied. The maximum abundance of the species in the bloom patch
was 585.6·106 of filaments·per L-1, biomass — 6.2 kg·m-3. Mass development of the species
was observed in mid July 2010 at 24.9−27.0 sea water temperature and 12.9−14.5 salinity.
The dynamics of the abundance of N. spumigena and accompanying phytoplankton species
has been analyzed. Possible reasons for the bloom of microalgae have been discussed.
K e y w o r d s : Nodularia spumigena, Cyanophyta, Cyanoprokaryota, phytoplankton, bloo-
ming, eutrophication, Black Sea.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-64215 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0868-8540 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T15:25:08Z |
| publishDate | 2012 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Александров, Б.Г. Теренько, Л.М. Нестерова, Д.А. 2014-06-13T11:31:15Z 2014-06-13T11:31:15Z 2012 Первый случай «цветения» воды в Черном море водорослью Nodularia spumigena Mert. ex Bornet et Flahault (Cyanoprokaryota) / Б.Г. Александров, Л.М. Теренько, Д.А. Нестерова // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 2. — С. 152-165. — Бібліогр.: 28 назв. — рос. 0868-8540 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64215 574.632:582.232(262.5) Исследован первый случай «цветения» воды синезеленой водорослью Nodularia spumigena в Черном море. Максимальная численность вида в пятне «цветения» составляла 585,6•10⁶ нитей•л⁻¹, биомасса — 6,2 кг•м⁻³. Массовое развитие вида наблюдалось в середине июля 2010 г. при температуре морской воды 24,9-27 °С и солености 12,9−14,5 ‰. Анализируется динамика численности N. spumigena и сопутствующих видов фитопланктона. Обсуждаются возможные причины, вызвавшие «цветение». The first case of a water bloom caused by cyanobacteria of Nodularia spumigena in the Black Sea has been studied. The maximum abundance of the species in the bloom patch was 585.6•10⁶ of filaments•per L⁻¹, biomass — 6.2 kg•m⁻³. Mass development of the species was observed in mid July 2010 at 24.9−27.0 sea water temperature and 12.9−14.5 salinity. The dynamics of the abundance of N. spumigena and accompanying phytoplankton species has been analyzed. Possible reasons for the bloom of microalgae have been discussed. Выражаем благодарность E.Г. Патлатюку (зав. лаб. аналит. контроля и мониторинга окружающей среды Гос. экол. инспекции по охране окружающей среды Северо-Зап. региона Черного моря), Ю.И. Богатовой и А.Ю. Гончарову (ст. науч. сотр. Одес. филиала ИНБЮМ НАН Украины), В.Н. Морозову (директору Дунайской гидрометеоролог. лаб., г. Измаил) и Э.Б. Краснодемскому (зав. Морской геофиз. лаб. Одес. гос. экологического ун-та) за предоставленные данные о состоянии окружающей среды в исследованном регионе. ru Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Альгология Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе Первый случай «цветения» воды в Черном море водорослью Nodularia spumigena Mert. ex Bornet et Flahault (Cyanoprokaryota) The first case of a water bloom by Nodularia spumigena Mert. ex Born. et Flah. (Cyanophyta) in the Black Sea Article published earlier |
| spellingShingle | Первый случай «цветения» воды в Черном море водорослью Nodularia spumigena Mert. ex Bornet et Flahault (Cyanoprokaryota) Александров, Б.Г. Теренько, Л.М. Нестерова, Д.А. Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе |
| title | Первый случай «цветения» воды в Черном море водорослью Nodularia spumigena Mert. ex Bornet et Flahault (Cyanoprokaryota) |
| title_alt | The first case of a water bloom by Nodularia spumigena Mert. ex Born. et Flah. (Cyanophyta) in the Black Sea |
| title_full | Первый случай «цветения» воды в Черном море водорослью Nodularia spumigena Mert. ex Bornet et Flahault (Cyanoprokaryota) |
| title_fullStr | Первый случай «цветения» воды в Черном море водорослью Nodularia spumigena Mert. ex Bornet et Flahault (Cyanoprokaryota) |
| title_full_unstemmed | Первый случай «цветения» воды в Черном море водорослью Nodularia spumigena Mert. ex Bornet et Flahault (Cyanoprokaryota) |
| title_short | Первый случай «цветения» воды в Черном море водорослью Nodularia spumigena Mert. ex Bornet et Flahault (Cyanoprokaryota) |
| title_sort | первый случай «цветения» воды в черном море водорослью nodularia spumigena mert. ex bornet et flahault (cyanoprokaryota) |
| topic | Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе |
| topic_facet | Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64215 |
| work_keys_str_mv | AT aleksandrovbg pervyislučaicveteniâvodyvčernommorevodoroslʹûnodulariaspumigenamertexbornetetflahaultcyanoprokaryota AT terenʹkolm pervyislučaicveteniâvodyvčernommorevodoroslʹûnodulariaspumigenamertexbornetetflahaultcyanoprokaryota AT nesterovada pervyislučaicveteniâvodyvčernommorevodoroslʹûnodulariaspumigenamertexbornetetflahaultcyanoprokaryota AT aleksandrovbg thefirstcaseofawaterbloombynodulariaspumigenamertexbornetflahcyanophytaintheblacksea AT terenʹkolm thefirstcaseofawaterbloombynodulariaspumigenamertexbornetflahcyanophytaintheblacksea AT nesterovada thefirstcaseofawaterbloombynodulariaspumigenamertexbornetflahcyanophytaintheblacksea |