Внутрипопуляционный полиморфизм берша Stizostedion volgensis Днепровского водохранилища
На основании морфологического анализа рыб, собранных в Днепровском водохранилище в 19941997 гг., определена дифференциация популяции берша Stizostedion volgensis (Gmelin, 1788). Выявлено присутствие 2 локальных группировок относительно участков водохранилища: среднего и нижнего. Предполагается адапт...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Вестник зоологии |
|---|---|
| Datum: | 2000 |
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russisch |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2000
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64267 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Внутрипопуляционный полиморфизм берша Stizostedion volgensis Днепровского водохранилища / Р.А. Новицкий, А.В. Жуков // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 1-2. — С. 63-70. — Бібліогр.: 12 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860212349462380544 |
|---|---|
| author | Новицкий, Р.А. Жуков, А.В. |
| author_facet | Новицкий, Р.А. Жуков, А.В. |
| citation_txt | Внутрипопуляционный полиморфизм берша Stizostedion volgensis Днепровского водохранилища / Р.А. Новицкий, А.В. Жуков // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 1-2. — С. 63-70. — Бібліогр.: 12 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Вестник зоологии |
| description | На основании морфологического анализа рыб, собранных в Днепровском водохранилище в 19941997 гг., определена дифференциация популяции берша Stizostedion volgensis (Gmelin, 1788). Выявлено присутствие 2 локальных группировок относительно участков водохранилища: среднего и нижнего. Предполагается адаптивное значение различий каждой из группировок, которые обусловлены экологическими условиями обитания.
On the basis of morphological analisys of the fishes of species Stizostedion volgensis (Gmelin, 1788) sampled from Dneprovskoye reservoir in 1994—1997 the differentiation of population was found. The occurence of two local groupes was detected according to middle and low parts of reservoir. It was proposed that adaptive distinction of fish morphological parameters is due to ecological condition.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:14:48Z |
| format | Article |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 34(1—2): 63—70, 2000
© 2000 Ð. À. Íîâèöêèé, À. Â. Æóêîâ
ÓÄÊ 597.583.1
ÂÍÓÒÐÈÏÎÏÓËßÖÈÎÍÍÛÉ ÏÎËÈÌÎÐÔÈÇÌ
ÁÅÐØÀ STIZOSTEDION VOLGENSIS
ÄÍÅÏÐÎÂÑÊÎÃÎ ÂÎÄÎÕÐÀÍÈËÈÙÀ
Ð. À. Íîâèöêèé, À. Â. Æóêîâ
Äíåïðîïåòðîâñêèé óíèâåðñèòåò, óë. Êîçàêîâà, 24, êîðï. 17, Äíåïðîïåòðîâñê, 49050 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 29 ÿíâàðÿ 1998
Âíóòðèïîïóëÿöèîííûé ïîëèìîðôèçì áåðøà Stizostedion volgensis Äíåïðîâñêîãî âîäîõðàíèëèùà. Íî-
âèöêèé Ð. À., Æóêîâ À. Â. – Íà îñíîâàíèè ìîðôîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà ðûá, ñîáðàííûõ â Äíåï-
ðîâñêîì âîäîõðàíèëèùå â 1994—1997 ãã., îïðåäåëåíà äèôôåðåíöèàöèÿ ïîïóëÿöèè áåðøà
Stizostedion volgensis (Gmelin, 1788). Âûÿâëåíî ïðèñóòñòâèå 2 ëîêàëüíûõ ãðóïïèðîâîê îòíîñè-
òåëüíî ó÷àñòêîâ âîäîõðàíèëèùà: ñðåäíåãî è íèæíåãî. Ïðåäïîëàãàåòñÿ àäàïòèâíîå çíà÷åíèå
ðàçëè÷èé êàæäîé èç ãðóïïèðîâîê, êîòîðûå îáóñëîâëåíû ýêîëîãè÷åñêèìè óñëîâèÿìè îáèòàíèÿ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : Percidae, áåðø, Stizostedion volgensis, Äíåïðîâñêîå âîäîõðàíèëèùå, àäàïòà-
öèÿ.
Differentiation Inside a Population of Volga Zander Stizostedion volgensis from the Dneprovskoye
Reservoir. Novitsky R. A., Zhykov A. V. – On the basis of morphological analisys of the fishes of
species Stizostedion volgensis (Gmelin, 1788) sampled from Dneprovskoye reservoir in 1994—1997 the
differentiation of population was found. The occurence of two local groupes was detected according to
middle and low parts of reservoir. It was proposed that adaptive distinction of fish morphological pa-
rameters is due to ecological condition.
Key wo rd s : Percidae, Volga zander, Dneprovskoye reservoir, adaptation.
Ââåäåíèå
Áåðø Stizostedion volgensis (Gmelin, 1788) èçâåñòåí äëÿ âîäîåìîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê áàññåéíàì
Êàñïèéñêîãî, Àçîâñêîãî è ×åðíîãî ìîðåé. Ë. À. Êóäåðñêèé (1966) ïîä÷åðêèâàë, ÷òî áåðø èìååò
îãðàíè÷åííóþ âñòðå÷àåìîñòü íå òîëüêî â ãåîãðàôè÷åñêîì îòíîøåíèè, íî è îñâàèâàåò ìåíüøåå ÷èñëî
âîäîåìîâ. Ïîñëå çàðåãóëèðîâàíèÿ ð. Äíåïð ïëîòèíàìè ÃÝÑ è ñîçäàíèÿ äíåïðîâñêèõ âîäîõðàíèëèù
ïðîèçîøëî áûñòðîå ïðîäâèæåíèå ââåðõ ïî êàñêàäó ìíîãèõ ïðåäñòàâèòåëåé ïîíòî-êàñïèéñêîé ëè-
ìàííîé ôàóíû, â òîì ÷èñëå è áåðøà, êîòîðûå âñêîðå âûøëè äàëåêî çà ïðåäåëû èñòîðè÷åñêè ñëî-
æèâøåéñÿ çîíàëüíîñòè (Øåðñòþê è äð., 1994). Ñ 1974 ã. áåðø âïåðâûå ðåãèñòðèðóåòñÿ â ñîñòàâå
èõòèîôàóíû Äíåïðîâñêîãî âîäîõðàíèëèùà.
Îäíàêî äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè èçó÷åíèþ áèîëîãèè è ýêîëîãèè äíåïðîâñêîãî áåðøà óäåëÿëîñü
ìàëî âíèìàíèÿ. Óìåñòíî îòìåòèòü ëèøü ðàáîòû Ò. Ï. Äàíèëåíêî (1991) ïî ïîëîâîìó öèêëó áåðøà
Çàïîðîæñêîãî (Äíåïðîâñêîãî) âîäîõðàíèëèùà, Å. Â. Ôåäîíåíêî (1995) ïî ôèçèîëîãè÷åñêèì èññëå-
äîâàíèÿì áåðøà.
Öåëüþ íàñòîÿùåé ðàáîòû ÿâëÿåòñÿ ïîïîëíåíèå ñâåäåíèé î áèîýêîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòÿõ âè-
äà, óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ áåðøà â âîäîõðàíèëèùíûõ ýêîñèñòåìàõ ð. Äíåïð (íà ïðèìåðå Äíåïðîâñêîãî
âîäîõðàíèëèùà), åãî àäàïòàöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèÿõ â ïðîöåññå âíóòðèâèäîâîé äèôôåðåíöèàöèè.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàë äëÿ íàñòîÿùåé ðàáîòû ñîáðàí íàìè â 1994—1997 ãã. èç ïðîìûñëîâûõ è êîíòðîëüíûõ
óëîâîâ ðàçíûìè îðóäèÿìè ëîâà â Äíåïðîâñêîì âîäîõðàíèëèùå. Äëÿ èññëåäîâàíèÿ ìîðôîòèïà ïîïó-
ëÿöèè áåðøà ïðîàíàëèçèðîâàíà ìåòîäàìè ìíîãîìåðíîé ñòàòèñòèêè ðåïðåçåíòàòèâíàÿ âûáîðêà èç 47
îñîáåé. Èçìåðåíèÿ ïðîâîäèëèñü íà ñâåæåì ìàòåðèàëå ïî îáùåïðèíÿòîé ìåòîäèêå (Ïðàâäèí, 1966).
Äëÿ âûÿñíåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêîé õàðàêòåðèñòèêè ïîïóëÿöèè áåðøà èññëåäîâàíî 38 ïëàñòè÷åñêèõ
ïðèçíàêîâ: L (SL) – äëèíà òåëà äî êîíöà ÷åøóéíîãî ïîêðîâà; H – íàèáîëüøàÿ âûñîòà òåëà; h –
íàèìåíüøàÿ âûñîòà òåëà; aD – àíòåäîðñàëüíîå ðàññòîÿíèå; pD – ïîñòäîðñàëüíîå; aV – àíòåâåí-
Ð. À. Íîâèöêèé, À. Â. Æóêîâ 64
òðàëüíîå; aP – àíòåïåêòðàëüíîå ðàññòîÿíèå; PV – ïåêòðîâåíòðàëüíîå ðàññòîÿíèå; VA – âåíòðîà-
íàëüíîå ðàññòîÿíèå; Cr – íàèáîëüøàÿ òîëùèíà òåëà ó îñíîâàíèÿ ïåðâîãî ñïèííîãî ïëàâíèêà; cr –
íàèìåíüøàÿ òîëùèíà òåëà â ðàéîíå õâîñòîâîãî ñòåáëÿ; a-A – ðàññòîÿíèå ìåæäó àíóñîì è àíàëüíûì
ïëàâíèêîì; aA – àíòåàíàëüíîå ðàññòîÿíèå; L caud – äëèíà õâîñòîâîãî ñòåáëÿ; L caud. ep. – äëèíà
íàèáîëüøèõ ëó÷åé âåðõíåé ëîïàñòè õâîñòîâîãî ïëàâíèêà; L caud. vent – äëèíà ëó÷åé íèæíåé ëîïà-
ñòè õâîñòîâîãî ïëàâíèêà; L caud. cent – äëèíà ëó÷åé öåíòðàëüíîé ÷àñòè õâîñòîâîãî ïëàâíèêà; c –
äëèíà ãîëîâû; l1D – äëèíà îñíîâàíèÿ 1-ãî ñïèííîãî ïëàâíèêà; l2D – äëèíà îñíîâàíèÿ 2-ãî ñïèí-
íîãî ïëàâíèêà; h1D – âûñîòà 1-ãî ñïèííîãî ïëàâíèêà; h2D – âûñîòà 2-ãî ñïèííîãî ïëàâíèêà; lP –
äëèíà ãðóäíîãî ïëàâíèêà; lV – äëèíà áðþøíîãî ïëàâíèêà; lA – äëèíà îñíîâàíèÿ àíàëüíîãî ïëàâ-
íèêà; hA – íàèáîëüøàÿ âûñîòà àíàëüíîãî ïëàâíèêà; Hc – âûñîòà ãîëîâû ó çàòûëêà; hc – âûñîòà
ãîëîâû ÷åðåç ñåðåäèíó ãëàçà; r – äëèíà ðûëà; Og – ãîðèçîíòàëüíûé äèàìåòð ãëàçà; Ov – âåðòèêàëü-
íûé äèàìåòð ãëàçà; po – çàãëàçíè÷íîå ðàññòîÿíèå; lm – äëèíà âåðõíå÷åëþñòíîé êîñòè; m – øèðè-
íà âåðõíå÷åëþñòíîé êîñòè; io – øèðèíà ëáà; hf – âûñîòà ëáà; ld – äëèíà íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè;
lc – äëèíà ÷åðåïà.
 äàííîé ðàáîòå ïðè àíàëèçå áèëàòåðàëüíûõ ïðèçíàêîâ èñïîëüçîâàëè èõ çíà÷åíèÿ íà ëåâîé
ñòîðîíå òåëà.
Îáðàáîòêà è àíàëèç ðåçóëüòàòîâ ïðîâîäèëèñü â ëàáîðàòîðèè áèîìîíèòîðèíãà ÍÈÈ áèîëîãèè
Äíåïðîïåòðîâñêîãî óíèâåðñèòåòà. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ ðûá îáðàáîòàíû ìåòîäàìè ìíîãîìåðíîé
ñòàòèñòèêè íà ïåðñîíàëüíîì êîìïüþòåðå êëàññà IBM PC AT/486.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ìåòîäû ìíîãîìåðíîé ñòàòèñòèêè ïîçâîëÿþò îïåðèðîâàòü áîëüøèìè ìàññè-
âàìè äàííûõ, êîòîðûå âîçíèêàþò ïðè ìîðôîýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ.
Àäàïòèâíàÿ çíà÷èìîñòü ðàçëè÷íûõ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ðûá äàëåêî
íå âñåãäà î÷åâèäíà. Çàäà÷à ñîñòîèò â ðàñøèôðîâêå èíôîðìàöèè, êîòîðàÿ ñî-
äåðæèòñÿ â õàðàêòåðèñòèêàõ êîððåëÿöèîííûõ êîìïëåêñîâ ýêñòåðüåðíûõ ïðèçíà-
êîâ, è îòäåëåíèè öåííîé èíôîðìàöèè îò èíôîðìàöèîííîãî øóìà, êîòîðûé
èìååò ìåñòî âî âñåõ áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåìàõ.
Ìíîãîìåðíûé ôàêòîðíûé àíàëèç ïîçâîëÿåò âûÿâèòü âíóòðåííþþ ñêðûòóþ
ñòðóêòóðó èçó÷àåìîãî îáúåêòà, èíôîðìàöèÿ î êîòîðîé ñîäåðæèòñÿ â ðàçëè÷íûõ
õàðàêòåðèñòèêàõ îáúåêòà.  äàííîì ñëó÷àå õàðàêòåðèñòèêàìè ÿâëÿþòñÿ ìîðôî-
ìåòðè÷åñêèå ïîêàçàòåëè áåðøà èç Äíåïðîâñêîãî âîäîõðàíèëèùà (òàáë. 1).
Îäíîé èç âàæíåéøèõ öåëåé ôàêòîðíîãî àíàëèçà ÿâëÿåòñÿ ñíèæåíèå ðàç-
ìåðíîñòè ïðîñòðàíñòâà õàðàêòåðèñòèê èçó÷àåìîãî ÿâëåíèÿ ïðè ìèíèìèçàöèè
ïîòåðü èíôîðìàöèè.  ðåçóëüòàòå ïðèìåíåíèÿ ýòîãî ìàòåìàòè÷åñêîãî ìåòîäà
âûÿâëåíû íåêîòîðûå ôàêòîðû, êîòîðûå ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê íîâûå õàðàêòåðè-
ñòèêè, èíôîðìàöèîííàÿ öåííîñòü êîòîðûõ âûøå, ÷åì öåííîñòü êàæäîãî èç èñ-
õîäíûõ ïàðàìåòðîâ. ×èñëî âûäåëÿåìûõ ôàêòîðîâ ðàâíî ÷èñëó èñõîäíûõ õàðàê-
òåðèñòèê, íî çíà÷èìîñòü ôàêòîðîâ äëÿ öåëåé îïèñàíèÿ ïðîöåññà èëè îáúåêòà
ðàçëè÷íà.
Îáû÷íî ïðè ôàêòîðíîì àíàëèçå ìîðôîìåòðè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê ïåðâàÿ
ãëàâíàÿ êîìïîíåíòà îòðàæàåò èçìåí÷èâîñòü ðàçìåðîâ òåëà è âçàèìîñâÿçü ýòîãî
ïðèçíàêà ñ ïðî÷èìè. Ñ ðîñòîì ðàçìåðîâ èçìåíÿþòñÿ è ïðî÷èå ìåòðè÷åñêèå õà-
ðàêòåðèñòèêè, ïîýòîìó ïåðâàÿ ãëàâíàÿ êîìïîíåíòà îïèñûâàåò çíà÷èòåëüíóþ äî-
ëþ èçìåí÷èâîñòè ïðèçíàêîâ.  âàðèàíòå 1 (òàáë. 2) ìîðôîìåòðè÷åñêèå ïðèçíà-
êè ëîãàðèôìèðîâàëèñü è ñòàíäàðòèçèðîâàëèñü. Ïåðâûé ôàêòîð îïèñûâàåò
29,54% êóìóëÿòèâíîé äèñïåðñèè. Îí èìååò òåñíóþ ñâÿçü ïðàêòè÷åñêè ñî âñåìè
ýêñòåðüåðíûìè ïðèçíàêàìè, êîòîðûå ðàññìîòðåíû â íàøåì èññëåäîâàíèè. Íàè-
áîëüøåå çíà÷åíèå äëÿ ýòîãî ôàêòîðà èìåþò ïàðàìåòðû, îòðàæàþùèå ëèíåéíûå
ðàçìåðû îñîáåé. Ôàêòîð ìîæåò áûòü èíòåðïðåòèðîâàí êàê èíòåãðàëüíàÿ õàðàê-
òåðèñòèêà îáùèõ ðàçìåðîâ òåëà áåðøà, âåðîÿòíåå âñåãî ñâÿçàííàÿ ñ âîçðàñòíîé
íåîäíîðîäíîñòüþ âûáîðîê. Ê àíàëîãè÷íûì ðåçóëüòàòàì ïðèõîäÿò Þ. Ê. Ãàëàê-
òèîíîâ è äð., (1995). Íà âòîðîé è òðåòèé ôàêòîðû ïðèõîäèòñÿ âñåãî ëèøü 1,71 è
1,18% äèñïåðñèè.  òàêîé ñèòóàöèè äîñòîâåðíîñòü çàêîíîìåðíîñòåé èçìåí÷èâî-
ñòè, âûÿâëÿåìîé âòîðûì è òðåòüèì ôàêòîðàìè ÿâëÿåòñÿ âåñüìà ïðîáëåìàòè÷íîé.
Äëÿ òîãî, ÷òîáû èçáàâèòüñÿ îò ýôôåêòà ðàçìåðîâ òåëà, ïðèìåíÿþòñÿ ðàçëè÷íûå
Âíóòðèïîïóëÿöèîííûé ïîëèìîðôèçì áåðøà … 65
ñïîñîáû, â òîì ÷èñëå è ðåãðåññèîííîå ïðåîáðàçîâàíèå ïåðåìåííûõ, êîòîðûå
èññëåäóþòñÿ â ôàêòîðíîì àíàëèçå. Àíàëîãè÷íîå ïðåîáðàçîâàíèå èñïîëüçîâàíî
íàìè â âàðèàíòå 2. Êàæäûé ìîðôîìåòðè÷åñêèé ïîêàçàòåëü ìîæåò ðàññìàòðè-
âàòüñÿ êàê ñóììà òðåõ êîìïîíåíòîâ. Ïåðâàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ – ýôôåêò ðàçìåðîâ.
Ýòîò ýôôåêò îïèñûâàåòñÿ ðåãðåññèîíîé ìîäåëüþ ïåðâîãî ïîðÿäêà ìåæäó ëîãà-
ðèôìàìè ïàðàìåòðà è äëèíû òåëà. Âòîðàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ – ñïåöèôè÷åñêàÿ îñî-
áåííîñòü èçìåíåíèÿ ýòîãî ïîêàçàòåëÿ, êîòîðàÿ íå çàâèñèò îò ðàçìåðîâ è íå
îïèñûâàåòñÿ ñîîòâåòñòâóþùåé ðàçìåðíîé ðåãðåññèîíîé ìîäåëüþ. Òðåòüÿ ñîñòàâ-
ëÿþùàÿ – îøèáêà ýêñïåðèìåíòà. Ðàçíîñòü ìåæäó ïðåäñêàçàííûì ïî óðàâíåíèþ
ðåãðåññèè çíà÷åíèåì ïàðàìåòðà è ýêñïåðèìåíòàëüíûì çàâèñèò òîëüêî îò äâóõ
ïîñëåäíèõ ñîñòàâëÿþùèõ. Ýòà ðàçíèöà èñïîëüçîâàëàñü íàìè â êà÷åñòâå ôóíêöèè
îò èñõîäíûõ ïåðåìåííûõ â âàðèàíòå 2 ôàêòîðíîãî àíàëèçà.
 âàðèàíòå 2 íàãðóçêè äëèíû òåëà íà âûäåëåííûå ôàêòîðû î÷åíü íèçêè,
÷òî åùå ðàç ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ïðîöåäóðà ðåãðåññèîííîãî ïðåîáðàçîâà-
íèÿ ïåðåìåííûõ óñòðàíèëà ýôôåêò ðàçìåðîâ òåëà. Âûðàâíåííîñòü çíà÷åíèé
äèñïåðñèè, êîòîðûå îïèñûâàþòñÿ ïåðâûìè òðåìÿ ôàêòîðàìè, ãîðàçäî âûøå âî
Òàáëèöà 1. Ìîðôîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè áåðøà Äíåïðîâñêîãî âîäîõðàíèëèùà
Tab l e 1 . The morphological parameters of Volga zander from Dneprovskoye reservoir
Äîâåðèòåëüíûå
ïðåäåëû Ïðèçíàêè
Ñðåäíåå çíà-
÷åíèå, ìì
-95,0% +95,0%
Äèñïåðñèÿ
Ñòàíäàðòíîå
îòêëîíåíèå
L 258,33 249,31 267,26 1218,95 34,91
aD 78,66 76,06 81,24 102,55 10,12
pD 43,71 42,15 45,26 36,82 6,06
aP 66,75 64,20 69,29 98,81 9,94
aV 78,44 75,79 81,09 107,17 10,35
aA 155,72 150,18 161,25 466,87 21,60
PV 15,77 14,51 17,02 24,08 4,90
a-A 13,60 12,95 14,23 6,17 2,48
VA 69,81 66,47 73,14 169,66 13,02
L caud 73,74 71,15 76,32 101,80 10,08
L caud. ep 52,23 50,24 54,21 59,91 7,74
L caud. cent 30,78 29,39 32,17 29,43 5,42
L caud. vent 48,17 46,27 50,06 54,74 7,39
H 51,27 49,40 53,13 52,91 7,27
h 22,52 21,84 23,19 6,94 2,63
Cr 34,53 33,31 35,73 22,30 4,72
cr 14,08 13,60 14,56 3,49 1,87
l1D 69,64 66,41 72,87 159,25 12,61
l2D 73,11 70,41 75,81 111,26 10,54
h1D 38,91 37,68 40,12 22,66 4,76
h2D 37,14 36,11 38,16 16,02 4,00
lP 42,62 41,23 44,01 29,40 5,42
lV 46,68 45,30 48,06 29,01 5,38
lA 29,12 28,08 30,15 16,42 4,05
c 66,26 63,93 68,58 82,47 9,08
Hc 43,27 41,80 44,72 32,31 5,68
hc 25,51 24,82 26,18 7,04 2,65
Og 15,95 15,57 16,33 2,23 1,49
Ov 13,64 13,29 13,99 1,86 1,36
po 35,77 34,51 37,02 23,91 4,89
r 16,36 15,91 16,79 2,96 1,72
lm 28,79 28,03 29,55 8,87 2,97
ld 37,75 36,64 38,85 18,68 4,32
m 7,26 7,05 7,46 0,62 0,79
io 11,04 10,69 11,38 1,80 1,34
hf 2,03 1,96 2,10 0,08 0,28
lc 59,41 57,75 61,06 41,72 6,45
Ð. À. Íîâèöêèé, À. Â. Æóêîâ 66
âòîðîì âàðèàíòå àíàëèçà, ÷åì â ïåðâîì. Îíè ñîñòàâëÿþò 10,86, 4,37 è 3,15 %
ñîîòâåòñòâåííî. Îäíàêî êóìóëÿòèâíàÿ äèñïåðñèÿ âî âòîðîì âàðèàíòå íèæå, òàê
êàê ïðåîáðàçîâàííûå ïåðåìåííûå â áîëüøåé ñòåïåíè ïîäâåðæåíû ñëó÷àéíûì
ôàêòîðàì, ÷åì èñõîäíûå ïåðåìåííûå â âàðèàíòå 1. Ïîýòîìó äèñïåðñèÿ, ïðèõî-
äÿùàÿñÿ íà ôàêòîðû áîëüøå òðåòüåãî, êîòîðûå ñ÷èòàþòñÿ íå äîñòîâåðíûìè è
ñëó÷àéíûìè, âîçðàñòàåò.
Ôàêòîðíûé àíàëèç îïèñûâàåò îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ èçìåí÷èâîñòè ïðè-
çíàêîâ. Âî âòîðîì âàðèàíòå ó÷èòûâàþòñÿ îòêëîíåíèÿ îò çíà÷åíèÿ ïðèçíàêà,
êîòîðîå ìîæåò áûòü âû÷èñëåíî, èñõîäÿ èç ðåãðåññèîííîé ìîäåëè, íà îñíîâàíèè
äëèíû òåëà. Ïîýòîìó ïåðåìåííûå, êîòîðûå èñïîëüçîâàíû íàìè â âàðèàíòå 2,
îòðàæàþò ïðåæäå âñåãî ñòåïåíü íåçàâèñèìîñòè ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé
îò äëèíû òåëà. Ôàêòîð 1 ñâÿçàí ñ ïåðåìåííûìè, êîòîðûå îïèñûâàþò èçìåí÷è-
Òàáëèöà 2 . Ôàêòîðíûé àíàëèç ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ áåðøà Äíåïðîâñêîãî âîäîõðàíèëèùà
Tab l e 2 . The Principe Component Analisys of the morphological parameters of Volga zander from Dne-
provskoye reservoir
Âàðèàíò 1 Âàðèàíò 2
Ôàêòîðû Ïðèçíàêè
1 2 3 1 2 3
L 0,95 -0,04 0,052 -0,008 -0,012 -0,035
aD 0,98 0,026 0,001 0,779 0,212 0,190
pD 0,91 -0,135 -0,061 0,347 -0,505 0,165
aP 0,89 0,06 0,033 0,498 0,045 -0,057
aV 0,86 0,023 0,061 0,514 0,090 0,112
aA 0,93 -0,104 -0,027 0,424 -0,054 0,509
PV 0,61 0,412 -0,534 0,372 0,392 -0,114
a-A 0,61 -0,127 -0,087 -0,008 -0,012 -0,035
VA 0,69 -0,539 0,026 0,058 -0,326 0,662
L caud 0,77 -0,512 -0,299 0,110 -0,152 0,905
L caud. ep 0,92 0,223 -0,119 0,601 0,511 -0,006
L caud. cent 0,87 0,127 -0,205 0,386 0,761 0,293
L caud. vent 0,89 0,268 -0,244 0,591 0,700 0,066
H 0,92 0,072 0,077 0,480 -0,219 -0,211
h 0,97 0,131 0,027 0,693 -0,111 -0,237
Cr 0,80 -0,094 0,291 0,331 -0,420 -0,260
cr 0,72 -0,33 -0,201 0,069 -0,317 0,344
l1D 0,62 -0,598 -0,456 0,071 -0,169 0,891
l2D 0,97 0,01 0,02 0,535 0,096 0,202
h1D 0,91 0,017 0,101 0,633 -0,107 -0,028
h2D 0,93 0,078 -0,001 0,662 0,028 -0,004
lP 0,97 0,016 0,024 0,772 0,149 0,077
lV 0,95 0,05 -0,039 0,759 0,172 0,066
lA 0,89 -0,064 0,117 0,425 -0,321 -0,032
c 0,98 0,118 0,052 0,452 0,622 0,121
Hc 0,89 -0,013 0,0231 0,569 -0,406 -0,164
hc 0,96 0,005 0,086 0,726 -0,249 -0,115
Og 0,91 0,175 0,037 0,582 0,521 -0,071
Ov 0,88 0,184 0,117 0,406 0,215 -0,257
po 0,97 0,135 0,088 0,811 0,129 -0,238
r 0,93 -0,029 0,118 0,620 -0,349 -0,003
lm 0,97 0,0755 0,032 0,820 -0,189 -0,111
ld 0,98 -0,017 -0,023 0,826 -0,057 0,205
m 0,87 -0,043 0,198 0,536 -0,546 -0,202
io 0,94 -0,039 0,206 0,630 -0,449 -0,083
hf 0,60 -0,337 0,377 0,069 -0,363 0,088
lc 0,95 0,037 -0,025 0,677 -0,388 -0,112
Îáúÿñíåííàÿ
äèñïåðñèÿ, %
29,54 1,71 1,18 10,86 4,369 3,145
Äîëÿ îò îáùåé
äèñïåðñèè
0,777 0,045 0,031 0,293 0,118 0,085
Âíóòðèïîïóëÿöèîííûé ïîëèìîðôèçì áåðøà … 67
âîñòü âûñòóïàþùèõ ÷àñòåé òåëà. Ïðè ýòîì èçìåíåíèÿ a-A, VA, L caud., cr, l1D è
hf íå çàâèñÿò îò ôàêòîðà 1. Ýòè ïàðàìåòðû íåïîñðåäñòâåííî îòðàæàþò ëèíåé-
íûå ðàçìåðû òåëà.
Ôàêòîð 2 èìååò òåñíóþ ïîëîæèòåëüíóþ êîððåëÿöèþ ñ ïîêàçàòåëÿìè, êîòî-
ðûå îïèñûâàþò äëèíó ëó÷åé õâîñòîâîãî ïëàâíèêà – L caud. ep, L caud. cent,
L caud. vent. Êðîìå òîãî, ýòîò ôàêòîð îòðèöàòåëüíî êîððåëèðóåò ñ ïîêàçàòåëÿ-
ìè, êîòîðûå îïèñûâàþò ôîðìó ãîëîâû ðûáû – m, io, hf, lc. Òàêèì îáðàçîì,
óâåëè÷åíèå äëèíû ëó÷åé ïðîïåëëèðóþùåãî îðãàíà ïðîèñõîäèò ïàðàëëåëüíî ñ
óäëèíåíèåì ãîëîâû áåðøà. Ýòîò ôàêòîð ìîæåò îòðàæàòü ñòåïåíü ïðîãîíèñòîñòè
òåëà, ÷òî èìååò âàæíîå çíà÷åíèå äëÿ âîçìîæíîñòè óâåëè÷åíèÿ ñêîðîñòè ïëàâà-
íèÿ. Òàêèå ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ èìåþò îñîáîå çíà÷åíèå äëÿ áåðøà êàê
áûñòðîïëàâàþùåãî ïðèäîííîãî õèùíèêà.
Ôàêòîð 3 â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îïèñûâàåò âàðèàáåëüíîñòü a-A, VA, L caud.,
cr, l1D. Ïåðâûå äâà ïðèçíàêà óêàçûâàþò íà èçìåíåíèå ïîëîæåíèÿ àíàëüíîãî
ïëàâíèêà, à ïîñëåäíèå ïîêàçàòåëè – íà âàðüèðîâàíèå ðàçìåðîâ õâîñòîâîãî
ñòåáëÿ è ïåðâîãî ñïèííîãî ïëàâíèêà. Ýòè îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ìîãóò âëèÿòü
íà ìàíåâðåííîñòü õèùíèêà ïðè áðîñêàõ âî âðåìÿ îõîòû. Îñíîâíûì ïèùåâûì
îáúåêòîì áåðøà â Äíåïðîâñêîì âîäîõðàíèëèùå ÿâëÿåòñÿ áû÷îê (Íîâèöêèé,
1999), ïîýòîìó, ïî íàøåìó ìíåíèþ, èìåííî ñòðåìèòåëüíûå áðîñêîâûå äâèæå-
íèÿ ïðè äîáûâàíèè ïèùè ýòèì õèùíèêîì èìåþò îñîáîå çíà÷åíèå.
Âûäåëåííûå ôàêòîðû áûëè èñïîëüçîâàíû êàê ïåðåìåííûå äëÿ êëàñòåðíîãî
àíàëèçà ñ öåëüþ âûÿâèòü ìîðôîëîãè÷åñêèå ãðóïïèðîâêè áåðøà â Äíåïðîâñêîì
âîäîõðàíèëèùå. Ðåçóëüòàòû ïðåäñòàâëåíû íà ðèñóíêå 1. Õîðîøî âèäíî, ÷òî æè-
âîòíûå èç ðàçëè÷íûõ ó÷àñòêîâ âîäîõðàíèëèùà äîñòàòî÷íî îáîñíîâàííî ìîãóò
áûòü âûäåëåíû â äâà êëàñòåðà. Êëàñòåð 1 îáúåäèíèë ðûá ñ íèæíåãî ó÷àñòêà âî-
äîõðàíèëèùà, à êëàñòåð 2 – ðûá ñî ñðåäíåãî ó÷àñòêà. Äèôôåðåíöèàöèÿ ïîïó-
ëÿöèè áåðøà ïðîèñõîäèò, â îñíîâíîì, ïî ôàêòîðàì 2 è 3. Ôàêòîðû, êîòîðûå
âûäåëÿþòñÿ ïðè àíàëèçå ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè, ìîãóò ðàññìàòðèâàòü-
ñÿ êàê îòðàæåíèå ðàçëè÷íûõ àñïåêòîâ ìîðôîãåíåçà â ïðîöåññå èíäèâèäóàëüíîãî
ðàçâèòèÿ (Ãàëàêòèîíîâ è äð., 1995). Ýòèìè àâòîðàìè ïîêàçàíî, ÷òî ïîðÿäîê âû-
äåëåííûõ ôàêòîðîâ îáðàòåí ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïðåîáðàçîâàíèé â îíòîãåíåçå –
Ðèñ. 1. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ôàêòîðîâ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ãðóïïèðîâîê áåðøà Äíåïðîâñêîãî âîäîõðàíèëè-
ùà: êëàñòåð 1 – ––––; êëàñòåð 2 – - - - -.
Fig. 1. The average factor scores of morphological groups of Volga zander of Dneprovskoye reservoir: the claster
1 – ––––; the claster 2 – - - - -.
Ð. À. Íîâèöêèé, À. Â. Æóêîâ 68
ôàêòîð 1 îòâå÷àåò ïîçäíèì èçìåíåíèÿì, ôàêòîð 2 – èì ïðåäøåñòâóþùèì
è ò. ä. Ïðè íàøåé îáðàáîòêå ðåçóëüòàòîâ ïîðÿäîê èíîé. Ôàêòîð 1 îòðàæàåò íàè-
áîëåå ðàííèå îíòîãåíåòè÷åñêèå ïðåîáðàçîâàíèÿ. Èíòåíñèâíûé ðîñò ÷àñòåé òåëà,
íàõîäÿùèõñÿ íà ïåðèôåðèè (ãîëîâà, ïëàâíèêîâûå ëó÷è) è èçìåíåíèÿ ïðîïîð-
öèé ïðîèñõîäÿò íà ëè÷èíî÷íîì ýòàïå æèçíè ðûá (Âàñíåöîâ, 1953; Ñìèðíîâà,
1961 à, 1961 á). Â ýòîò ïåðèîä ðûáû âåñüìà òðåáîâàòåëüíû ê óñëîâèÿì áèîòîïà,
ïîýòîìó èìåþò âåñüìà ñïåöèàëèçèðîâàííóþ ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó.  ðàçëè÷íûõ
ó÷àñòêàõ âîäîõðàíèëèùà ýòè óñëîâèÿ äîëæíû áûòü ñõîäíûìè. Êàê ñëåäñòâèå,
äèôôåðåíöèàöèè ïî ôàêòîðó 1 äâóõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ãðóïï íå íàáëþäàåòñÿ. Â
äàëüíåéøåì, ïî ìåðå ðîñòà æèâîòíûõ, îíè ðàñøèðÿþò ñïåêòð çàíèìàåìûõ áèî-
òîïîâ. Â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ ðûá ïåðèîäû ïîñòåïåííîãî ðàçâèòèÿ ñìåíÿþòñÿ
ñêà÷êîîáðàçíûìè ïðåîáðàçîâàíèÿìè. Ðåçêèå èçìåíåíèÿ ñòðîåíèÿ ó íèõ ñîâåð-
øàþòñÿ â î÷åíü êîðîòêèé ñðîê. Ïðè ýòîì èçìåíÿþòñÿ âñå ñèñòåìû îðãàíîâ ïî÷-
òè îäíîâðåìåííî. Ýòè ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ íåðàçðûâíî ñâÿçàíû ñ òà-
êèìè æå áûñòðûìè èçìåíåíèÿìè áèîëîãèè. Ïðåîáðàçóåòñÿ õàðàêòåð äâèæåíèé,
ïðèîáðåòàåòñÿ âîçìîæíîñòü ê íîâûì äâèãàòåëüíûì àêòàì è ñïîñîáàì çàõâàòà
ïèùè â ñâÿçè ñ ðàñøèðåíèåì òðîôè÷åñêîãî ñïåêòðà. Ðûáû ïðè ýòîì ìåíÿþò
ìåñòà ñâîåãî îáèòàíèÿ è çàíèìàþò íîâûå ïî ñâîåìó õàðàêòåðó ñòàöèè (Âàñíå-
öîâ, 1953). Åñëè ìîëîäü áåðøà îáèòàåò â ëèòîðàëè, òî áîëåå âçðîñëûå ñòàäèè
óõîäÿò íà ãëóáîêîâîäíûå ó÷àñòêè âîäîõðàíèëèùà (Öûïëàêîâ, 1974). Ïîñëåäíèå
ñòàöèè äîñòàòî÷íî ñèëüíî ðàçëè÷àþòñÿ â ñðåäíåé è íèæíåé ÷àñòÿõ Äíåïðîâñêî-
ãî âîäîõðàíèëèùà ïî ñâîèì îñîáåííîñòÿì.
Ñëåäîâàòåëüíî, ôàêòîðíûé àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé âçðîñëûõ
îñîáåé áåðøà ïîçâîëÿåò âûÿâèòü õàðàêòåð ïðåîáðàçîâàíèé â õîäå îíòîãåíåçà â
ñîîòâåòñòâèè ñ èçìåíåíèåì ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé îáèòàíèÿ æèâîòíûõ. Çíà÷å-
íèÿ ôàêòîðîâ ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê èíòåãðàëüíûå õàðàêòåðèñòèêè ìîðôî-
ëîãè÷åñêîãî ñòàòóñà ðûá.  äàííîé ðàáîòå âûäåëåíî 3 ãëàâíûõ ôàêòîðà, êîòîðûå
îòðàæàþò èçìåíåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå íà ðàííèõ ñòàäèÿõ îíòîãåíåçà, – îòíîñè-
òåëüíîå óâåëè÷åíèå ÷àñòåé òåëà, ðàñïîëîæåííûõ íà ïåðèôåðèè; ïðåîáðàçîâà-
íèÿ, ñâÿçàííûå ñ ïðèñïîñîáëåíèåì ê óâåëè÷åíèþ ñêîðîñòíûõ ñâîéñòâ ðûá;
ïðåîáðàçîâàíèÿ, ïîâûøàþùèå ìàíåâðåííîñòü. Ïåðâûé ôàêòîð íå ïîçâîëÿåò
ðàçëè÷èòü ðûá ñðåäíåãî è íèæíåãî ó÷àñòêîâ âîäîõðàíèëèùà. Ïðî÷èå äâà ÿâëÿ-
þòñÿ îòðàæåíèåì ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè ñòàäà áåðøà â óêàçàííûõ
ó÷àñòêàõ.
Ñóùåñòâîâàíèå äâóõ ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïïèðîâîê áåðøà â Äíåïðîâñêîì âî-
äîõðàíèëèùå, ïî íàøåìó ìíåíèþ, â ïåðâóþ î÷åðåäü, îáóñëîâëåíî íàëè÷èåì
îáîñîáëåííûõ íåðåñòèëèù. Íàìè îòìå÷åíî, ÷òî ñíà÷àëà íåðåñòÿòñÿ îñîáè ñ
âåðõíåãî è ñðåäíåãî ó÷àñòêîâ, à íåñêîëüêî ïîçæå (íà íåäåëþ è áîëåå) ïðîèñõî-
äèò íåðåñò ïðîèçâîäèòåëåé ñ íèæíåãî, ïðèïëîòèííîãî ó÷àñòêà Äíåïðîâñêîãî
âîäîõðàíèëèùà, êîòîðûé ïðîãðåâàåòñÿ ãîðàçäî ìåäëåííåå (Íîâèöêèé, 1999).
Âûêëåâ èç èêðû è ðàçâèòèå ìîëîäè áåðøà èç ðàçíûõ áèîòîïîâ, â ñèëó âûøå-
îïèñàííûõ ïðè÷èí, ïðîèñõîäèò íåîäèíàêîâî: áûñòðåå íà ñðåäíåì ó÷àñòêå, ìåä-
ëåííåå íà íèæíåì.
Ïðèóðî÷åííîñòü áåðøà ê ðàçëè÷íûì áèîòîïàì Äíåïðîâñêîãî âîäîõðàíè-
ëèùà òåñíî ñâÿçàíà òàêæå ñ íàëè÷èåì êîðìîâûõ ðåñóðñîâ. Çîíà ëèòîðàëè âåðõ-
íåãî è ñðåäíåãî ó÷àñòêîâ âîäîõðàíèëèùà áîëåå îáøèðíàÿ ñ áîãàòîé êîðìîâîé
áàçîé, íàèáîëåå ïîëíî óäîâëåòâîðÿþùàÿ ïèùåâûå ïîòðåáíîñòè ýòîãî õèùíè-
êà – áåíòîôàãà, ÷òî è îòðàæàåòñÿ â áîëåå âûñîêèõ ðàçìåðíî-âåñîâûõ ïîêàçàòå-
ëÿõ ëîêàëüíîé ãðóïïèðîâêè áåðøà ñî ñðåäíåãî ó÷àñòêà (òàáë. 3).
Ïðè ñðàâíåíèè ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ áåðøà èç ðàçëè÷íûõ ëîêàëü-
íûõ ãðóïïèðîâîê íàìè èñïîëüçîâàí êîåôôèöèåíò CD, êîòîðûì ïîëüçóþòñÿ ïðè
âûäåëåíèè ïîäâèäîâ. Ïîêàçàòåëü ïîäâèäîâîãî ðàçëè÷èÿ èìååò çíà÷åíèå 1,28
Âíóòðèïîïóëÿöèîííûé ïîëèìîðôèçì áåðøà … 69
(îáùåå íåïåðåêðûâàíèå ïðèçíàêà äîñòèãàåò 90%) è âûøå, íî ëó÷øå, êîãäà îí
ðàâåí 1,55 (Ìàéð, 1971). Çíà÷åíèå CD â íàøåì ñëó÷àå äàëåêî íå äîñòèãàåò åäè-
íèöû è ñàìîå áîëüøîå íåïåðåêðûâàíèå ïðèçíàêîâ íå äîñòèãàåò äàæå 75% (òàáë.
4). Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î ìîðôîëîãè÷åñêîé áëèçîñòè è îòíîñèòåëüíîé ñòàáèëü-
íîñòè ëîêàëüíûõ ãðóïïèðîâîê áåðøà â ñîñòàâå åãî ïîïóëÿöèè â Äíåïðîâñêîì
âîäîõðàíèëèùå.
Òàêèì îáðàçîì, èñïîëüçîâàíèå ìåòîäîâ ìíîãîìåðíîé ñòàòèñòèêè â èçó÷å-
íèè âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè ðûá ïîçâîëÿåò âûÿâëÿòü è èíòåðïðåòèðîâàòü
ñêðûòóþ ñòðóêòóðó èññëåäóåìîãî îáúåêòà. Èññëåäîâàíèå êîìïëåêñà ýêñòåðüåð-
íûõ ïðèçíàêîâ áåðøà Äíåïðîâñêîãî âîäîõðàíèëèùà äàëî âîçìîæíîñòü íàáëþ-
Òàáëèöà 3 . Ðàçìåðíî-âåñîâûå ïîêàçàòåëè ëîêàëüíûõ ãðóïïèðîâîê áåðøà èç ðàçëè÷íûõ ó÷àñòêîâ
Äíåïðîâñêîãî âîäîõðàíèëèùà
Tab l e 3 . The growth and mass characteristics of the local groups of Volga zander from different part Dne-
provskoye reservoir
Îñîáè áåðøà ñî ñðåäíåãî ó÷àñòêà
(n = 26)
Îñîáè áåðøà ñ íèæíåãî ó÷àñòêà
(n = 27) Âîçðàñò
Ì min-max Ì min-max
3+
23,4
180,1
20,0—26,0
136—244
22,8
162,8
19,0—26,0
86—214
4+
28,6
329,4
26,0—31,5
268—400
26,1
264,6
27,0—30,0
100—390
5+ 32,2
435,7
30,0—34,0
308—507
29,3
353,3
27,0—31,5
280—400
Ïðèìå÷àíèå . Íàä ÷åðòîé – ñðåäíÿÿ äëèíà òåëà, ñì. Ïîä ÷åðòîé – ñðåäíÿÿ ìàññà òåëà, ã.
Òàáëèöà 4 . Ñðàâíåíèå ïëàñòè÷íûõ ïðèçíàêîâ áåðøà èç ðàçëè÷íûõ ëîêàëüíûõ ãðóïïèðîâîê Äíåïðîâ-
ñêîãî âîäîõðàíèëèùà
Tab l e 4 . The comparison of the plastic characters of Volga zander from different part Dneprovskoye
reservoir
Îñîáè ñî ñðåäíåãî ó÷àñòêà
âîäîõðàíèëèùà (n = 37)
Îñîáè ñ íèæíåãî ó÷àñòêà
âîäîõðàíèëèùà (n = 10) Ïðèçíàê
M m min max S M m min max S CD
L, ìì 256 29 180 335 268 28 226 336
 % L:
aD 30,86 1,14 27,60 39,81 6,0 30,04 1,29 26,67 32,77 1,71 0,11
aV 30,51 1,41 18,26 41,12 7,2 30,10 1,24 27,59 32,36 1,54 0,05
PV 6,80 1,55 4,07 9,31 2,3 5,14 0,69 3,46 7,60 1,06 0,50
VA 26,32 2,53 16,99 38,22 7,9 26,93 2,99 16,93 31,85 4,35 0,05
Lcaud 28,51 1,51 15,26 35,93 6,8 28,63 0,79 26,28 30,49 1,14 0,01
l1D 26,83 1,80 7,03 32,62 9,8 26,90 1,00 24,82 28,21 1,21 0,01
l2D 28,57 1,11 25,52 36,12 7,1 27,89 0,95 25,68 29,19 1,19 0,08
h1D 15,00 0,84 11,76 20,00 3,2 15,55 1,02 12,85 16,97 1,31 0,12
h2D 14,49 0,90 12,08 18,46 2,9 14,43 1,13 11,91 16,81 1,46 0,01
lV 18,42 0,89 16,15 23,69 3,5 17,77 1,13 15,30 20,59 1,50 0,13
hA 15,65 1,12 11,79 20,56 3,3 14,24 1,02 0,00 15,76 6,91 0,14
c 26,40 0,84 23,91 33,18 4,9 24,54 1,29 22,27 27,03 1,61 0,29
hc 10,00 0,44 9,23 12,52 1,7 9,77 0,48 8,60 10,84 0,65 0,10
Og 6,32 0,36 5,53 7,94 1,1 5,95 0,30 5,33 6,39 0,38 0,26
Ov 5,40 0,35 4,64 6,54 0,9 5,17 0,31 4,72 6,09 0,42 0,18
po 13,98 0,53 12,86 17,01 3,3 13,66 0,48 12,20 14,67 0,70 0,08
r 6,35 0,34 5,60 8,04 1,3 6,34 0,30 5,54 6,89 0,42 0,01
m 2,83 0,18 2,48 3,74 0,5 2,88 0,29 2,38 3,40 0,35 0,06
io 4,29 0,18 3,81 5,51 0,9 4,24 0,24 3,69 4,62 0,29 0,03
Ð. À. Íîâèöêèé, À. Â. Æóêîâ 70
äàòü õîä ìèêðîýâîëþöèîííûõ ïðîöåññîâ, ïðèâåäøèõ ê ïîÿâëåíèþ ëîêàëüíûõ
ãðóïïèðîâîê â âîäîõðàíèëèùíîé ïîïóëÿöèè ýòîãî âèäà. Íåñîìíåííî, ìû íà-
áëþäàåì îáðàçîâàíèå òàê íàçûâàåìûõ áèîòîïè÷åñêèõ (ýêîëîãè÷åñêèõ) ôîðì,
îáåñïå÷èâàþùèõ âèäó âîçìîæíîñòü çàíèìàòü ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ è îñ-
âàèâàòü ðàçëè÷íûå, â ïåðâóþ î÷åðåäü ïèùåâûå, ðåñóðñû.
Âàñíåöîâ Â. Â. Ýòàïû ðàçâèòèÿ êîñòèñòûõ ðûá // Î÷åðêè ïî îáùèì âîïðîñàì èõòèîëîãèè. –
Ì. ; Ë. : ÀÍ ÑÑÑÐ, 1953. – Ñ. 207—217.
Ãàëàêòèîíîâ Þ. Ê., Åôèìîâ Â. Ì., Ïèêóëèê Ì. Ì., Êîñîâà Ë. Â. Îíòîãåíåòè÷åñêèå ìåõàíèçìû ìîð-
ôîëîãè÷åñêîé àäàïòàöèè îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè (Anura, Ranidae) ê ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèì
ôàêòîðàì ñðåäû // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1995. – ¹ 1. – Ñ. 55— 61.
Äàíèëåíêî Ò. Ï. Ïîëîâîé öèêë áåðøà Stizostedion volgensis (Gmelin) Çàïîðîæñêîãî âîäîõðàíèëèùà //
Ãèäðîáèîë. æóðí. – 1991. – 27, ¹ 2. – Ñ. 33—39.
Êóäåðñêèé Ë. À. Ñîâðåìåííûé àðåàë ðûá ðîäà Lucioperca è èñòîðèÿ åãî ôîðìèðîâàíèÿ // Òð. Êàðåë.
îòä. ÃîñÍÈÎÐÕ. – 1966. – ¹ 4, âûï. 1. – Ñ. 187—214.
Ìàéð Ý. Ïðèíöèïû çîîëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè. – Ì. : Ìèð, 1971. – 454 ñ.
Íîâèöêèé Ð. À. Ýêîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà áåðøà Stizostedion volgensis (Pisces, Percidae) Äíåïðîâ-
ñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1999. – 33, ¹ 6. – Ñ. 63—72.
Ïðàâäèí È. Ô. Ðóêîâîäñòâî ïî èçó÷åíèþ ðûá. – Ì. : Ïèù. ïðîì-ñòü, 1966. – 376 ñ.
Ñìèðíîâà Å. Í. Ìîðôî-ýêîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ðàçâèòèÿ êóòóìà Rutilus frisii cutum Kamensky //
Òð. ÈÌÆ ÀÍ ÑÑÑÐ. – 1961 à. – Âûï. 33. – Ñ. 3—29.
Ñìèðíîâà Å. Í. Ðàçâèòèå êóáàíñêîé øåìàè Chalcalburnus chalcoibes Schischkovi (Drensk.) â ýìáðèî-
íàëüíîì è ëè÷èíî÷íîì ïåðèîäàõ æèçíè // Òð. ÈÌÆ ÀÍ ÑÑÑÐ. – 1961 á. – Ñ. 30—62.
Ôåäîíåíêî Î. Â. Åêîëîãî-ô³ç³îëîã³÷íà õàðàêòåðèñòèêà îñíîâíèõ ïðîìèñëîâèõ âèä³â ðèá Çàïîð³çüêîãî
âîäîñõîâèùà â óìîâàõ àíòðîïîãåííîãî çàáðóäíåííÿ : Àâòîðåô. äèñ…êàíä. ñ.-ã. íàóê. – Êè¿â,
1995. – 20 ñ.
Öûïëàêîâ Ý. Ï. Ðûáîõîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå ìåëêîâîäíîé çîíû Êóéáûøåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà //
Èçâ. ÃîñÍÈÎÐÕ. – 1974. – 89. – Ñ. 137—150.
Øåðñòþê Â. Â., Ãóñûíñêàÿ Ñ. Ë., Øåâ÷åíêî Ï. Ã. Ýêîëîãèÿ ïèòàíèÿ òþëüêè â Êðåìåí÷óãñêîì âîäî-
õðàíèëèùå // Ãèäðîáèîë. æóðí. – 1994. – 30, ¹ 3. – Ñ. 16—25.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-64267 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:14:48Z |
| publishDate | 2000 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Новицкий, Р.А. Жуков, А.В. 2014-06-14T11:36:26Z 2014-06-14T11:36:26Z 2000 Внутрипопуляционный полиморфизм берша Stizostedion volgensis Днепровского водохранилища / Р.А. Новицкий, А.В. Жуков // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 1-2. — С. 63-70. — Бібліогр.: 12 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64267 597.583.1 На основании морфологического анализа рыб, собранных в Днепровском водохранилище в 19941997 гг., определена дифференциация популяции берша Stizostedion volgensis (Gmelin, 1788). Выявлено присутствие 2 локальных группировок относительно участков водохранилища: среднего и нижнего. Предполагается адаптивное значение различий каждой из группировок, которые обусловлены экологическими условиями обитания. On the basis of morphological analisys of the fishes of species Stizostedion volgensis (Gmelin, 1788) sampled from Dneprovskoye reservoir in 1994—1997 the differentiation of population was found. The occurence of two local groupes was detected according to middle and low parts of reservoir. It was proposed that adaptive distinction of fish morphological parameters is due to ecological condition. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Экология Внутрипопуляционный полиморфизм берша Stizostedion volgensis Днепровского водохранилища Differentiation Inside a Population of Volga Zander Stizostedion volgensis from the Dneprovskoye Reservoir Article published earlier |
| spellingShingle | Внутрипопуляционный полиморфизм берша Stizostedion volgensis Днепровского водохранилища Новицкий, Р.А. Жуков, А.В. Экология |
| title | Внутрипопуляционный полиморфизм берша Stizostedion volgensis Днепровского водохранилища |
| title_alt | Differentiation Inside a Population of Volga Zander Stizostedion volgensis from the Dneprovskoye Reservoir |
| title_full | Внутрипопуляционный полиморфизм берша Stizostedion volgensis Днепровского водохранилища |
| title_fullStr | Внутрипопуляционный полиморфизм берша Stizostedion volgensis Днепровского водохранилища |
| title_full_unstemmed | Внутрипопуляционный полиморфизм берша Stizostedion volgensis Днепровского водохранилища |
| title_short | Внутрипопуляционный полиморфизм берша Stizostedion volgensis Днепровского водохранилища |
| title_sort | внутрипопуляционный полиморфизм берша stizostedion volgensis днепровского водохранилища |
| topic | Экология |
| topic_facet | Экология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64267 |
| work_keys_str_mv | AT novickiira vnutripopulâcionnyipolimorfizmberšastizostedionvolgensisdneprovskogovodohraniliŝa AT žukovav vnutripopulâcionnyipolimorfizmberšastizostedionvolgensisdneprovskogovodohraniliŝa AT novickiira differentiationinsideapopulationofvolgazanderstizostedionvolgensisfromthedneprovskoyereservoir AT žukovav differentiationinsideapopulationofvolgazanderstizostedionvolgensisfromthedneprovskoyereservoir |