Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки
Изучена зависимость численности потомства медицинских пиявок по достижению 6-месячного возраста от количества коконов в кладке. Выяснено, что для успешного размножения размер кладки является признаком с промежуточным оптимумом. Наибольшая численность взрослого потомства была у пиявок, кладки которых...
Saved in:
| Published in: | Вестник зоологии |
|---|---|
| Date: | 2000 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2000
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64488 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки / О.М. Утевская // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 4-5. — С. 65-72. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-64488 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Утевская, О.М. 2014-06-15T18:36:15Z 2014-06-15T18:36:15Z 2000 Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки / О.М. Утевская // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 4-5. — С. 65-72. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64488 595.143.6 Изучена зависимость численности потомства медицинских пиявок по достижению 6-месячного возраста от количества коконов в кладке. Выяснено, что для успешного размножения размер кладки является признаком с промежуточным оптимумом. Наибольшая численность взрослого потомства была у пиявок, кладки которых состояли из 5-6 коконов. The dependence of the number of offspring reaching a six-month age on the number of cocoons per clutch was studied. The number of cocoons per clutch was found to be a character with intermediate optimum in respect of a success of reproduction. The leeches depositing 5—6 cocoons had the most numerous six-month old offspring. Автор выражает глубокую признательность Л. А. Атраментовой, С. Ю. Утевскому и А. Ю. Утевскому (Харьковский национальный университет) за ценные замечания и проявленное внимание. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Экология Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки Optimal Values of Reproductive Characteristics of the Medicinal Leech (Hirudo medicinalis) under Conditions of Breeding. Communication 1. The Number of Cocoons per Clutch Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки |
| spellingShingle |
Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки Утевская, О.М. Экология |
| title_short |
Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки |
| title_full |
Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки |
| title_fullStr |
Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки |
| title_full_unstemmed |
Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки |
| title_sort |
оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. сообщение 1. размер кладки |
| author |
Утевская, О.М. |
| author_facet |
Утевская, О.М. |
| topic |
Экология |
| topic_facet |
Экология |
| publishDate |
2000 |
| language |
Russian |
| container_title |
Вестник зоологии |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Optimal Values of Reproductive Characteristics of the Medicinal Leech (Hirudo medicinalis) under Conditions of Breeding. Communication 1. The Number of Cocoons per Clutch |
| description |
Изучена зависимость численности потомства медицинских пиявок по достижению 6-месячного возраста от количества коконов в кладке. Выяснено, что для успешного размножения размер кладки является признаком с промежуточным оптимумом. Наибольшая численность взрослого потомства была у пиявок, кладки которых состояли из 5-6 коконов.
The dependence of the number of offspring reaching a six-month age on the number of cocoons per clutch was studied. The number of cocoons per clutch was found to be a character with intermediate optimum in respect of a success of reproduction. The leeches depositing 5—6 cocoons had the most numerous six-month old offspring.
|
| issn |
0084-5604 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64488 |
| citation_txt |
Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки / О.М. Утевская // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 4-5. — С. 65-72. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT utevskaâom optimalʹnyeznačeniâreproduktivnyhpriznakovmedicinskoipiâvkihirudomedicinalisvusloviâhiskusstvennogorazvedeniâsoobŝenie1razmerkladki AT utevskaâom optimalvaluesofreproductivecharacteristicsofthemedicinalleechhirudomedicinalisunderconditionsofbreedingcommunication1thenumberofcocoonsperclutch |
| first_indexed |
2025-11-25T09:14:55Z |
| last_indexed |
2025-11-25T09:14:55Z |
| _version_ |
1850508896841498624 |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 34(4—5): 65—72, 2000
© 2000 Î. Ì. Óòåâñêàÿ
ÓÄÊ 595.143.6
ÎÏÒÈÌÀËÜÍÛÅ ÇÍÀ×ÅÍÈß ÐÅÏÐÎÄÓÊÒÈÂÍÛÕ ÏÐÈÇÍÀÊÎÂ
ÌÅÄÈÖÈÍÑÊÎÉ ÏÈßÂÊÈ (HIRUDO MEDICINALIS)
 ÓÑËÎÂÈßÕ ÈÑÊÓÑÑÒÂÅÍÍÎÃÎ ÐÀÇÂÅÄÅÍÈß
ÑÎÎÁÙÅÍÈÅ 1. ÐÀÇÌÅÐ ÊËÀÄÊÈ
Î. Ì. Óòåâñêàÿ
Õàðüêîâñêèé íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò, ïë. Ñâîáîäû, 4, Õàðüêîâ, 61077 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 14 ÿíâàðÿ 1999
Îïòèìàëüíûå çíà÷åíèÿ ðåïðîäóêòèâíûõ ïðèçíàêîâ ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè (Hirudo medicinalis) â óñëîâèÿõ
èñêóññòâåííîãî ðàçâåäåíèÿ. Ñîîáùåíèå 1. Ðàçìåð êëàäêè. Óòåâñêàÿ Î. Ì. – Èçó÷åíà çàâèñèìîñòü ÷èñ-
ëåííîñòè ïîòîìñòâà ìåäèöèíñêèõ ïèÿâîê ïî äîñòèæåíèþ 6-ìåñÿ÷íîãî âîçðàñòà îò êîëè÷åñòâà êîêîíîâ
â êëàäêå. Âûÿñíåíî, ÷òî äëÿ óñïåøíîãî ðàçìíîæåíèÿ ðàçìåð êëàäêè ÿâëÿåòñÿ ïðèçíàêîì ñ ïðîìåæó-
òî÷íûì îïòèìóìîì. Íàèáîëüøàÿ ÷èñëåííîñòü âçðîñëîãî ïîòîìñòâà áûëà ó ïèÿâîê, êëàäêè êîòîðûõ
ñîñòîÿëè èç 5—6 êîêîíîâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : Hirudo medicinalis, ðàçìíîæåíèå, êîêîíû.
Optimal Values of Reproductive Characteristics of the Medicinal Leech (Hirudo medicinalis) under Conditions of
Breeding. Communication 1. The Number of Cocoons per Clutch. Utevskaya O. M. – The dependence of the
number of offspring reaching a six-month age on the number of cocoons per clutch was studied. The number
of cocoons per clutch was found to be a character with intermediate optimum in respect of a success of
reproduction. The leeches depositing 5—6 cocoons had the most numerous six-month old offspring.
Key wo rd s : Hirudo medicinalis, reproduction, cocoons.
Ââåäåíèå
 íàñòîÿùåå âðåìÿ òåõíîëîãèÿ ñîäåðæàíèÿ è ðàçâåäåíèÿ ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè (Hirudo medicinalis L.)
ìàêñèìàëüíî îïòèìèçèðîâàíà áëàãîäàðÿ äåòàëüíûì èññëåäîâàíèÿì áèîëîãè÷åñêèõ ñòîðîí ýòîãî ïðîöåññà.
Íàèáîëüøèé âêëàä â ðàçðàáîòêó íàó÷íî îáîñíîâàííîé ìåòîäèêè ñîäåðæàíèÿ ïèÿâîê âíåñëè Ì. Â. Ñèíåâà
(1944, 1949, 1950), Ã. Ã. Ùåãîëåâ (Ùåãîëåâ, 1948; Ùåãîëåâ, Ïåðôèëüåâà, 1953), Ä. Â. Çàïêóâåíå (1972 à–â),
R. T. Sawyer (1986). Ðàáîòû ýòèõ èññëåäîâàòåëåé îòëè÷àëèñü ñèñòåìàòè÷åñêèìè ýêñïåðèìåíòàëüíûìè ïîèñ-
êàìè îïòèìàëüíûõ óñëîâèé æèçíåäåÿòåëüíîñòè ïèÿâîê.
Ïîâûøåíèå ýôôåêòèâíîñòè ðàçâåäåíèÿ ïèÿâîê ðåàëèçîâûâàëîñü çà ñ÷åò îïòèìèçàöèè ñðåä ñîäåðæà-
íèÿ, òåìïåðàòóðíûõ ðåæèìîâ è ñïîñîáîâ êîðìëåíèÿ. Õàðàêòåðèñòèêè âîäíîé ñðåäû äëÿ ïîñòîÿííîãî ñî-
äåðæàíèÿ æèâîòíûõ (ðÍ=7,0–7,8, êîíöåíòðàöèÿ êèñëîðîäà 6,8–14,0 ìã/ë) áûëè îïðåäåëåíû íà îñíîâå èçó-
÷åíèÿ ãèäðîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ïðèðîäíûõ âîäîåìîâ, íàñåëåííûõ ïèÿâêàìè (Çàïêóâåíå, 1972 â). Â
îïûòàõ Ì. Â. Ñèíåâîé (1949) ïðîâåðÿëèñü ðàçëè÷íûå ñðåäû äëÿ îòêëàäêè êîêîíîâ (òîðô, ãëèíà, ïåñîê,
âîäà) è áûëè ñäåëàíû âûâîäû î ïðåäïî÷òåíèè ïèÿâêàìè òîðôÿíîãî ãðóíòà. Êóñêîâîé óâëàæíåííûé òîðô
ïðåäëàãàëñÿ Ã. Ã. Ùåãîëåâûì è Í. Ñ. Ïåðôèëüåâîé (1953) íå òîëüêî äëÿ îòêëàäêè êîêîíîâ, íî è äëÿ ïîñòî-
ÿííîãî ñîäåðæàíèÿ âçðîñëûõ îñîáåé ñ öåëüþ óìåíüøåíèÿ çàáîëåâàåìîñòè. Ì. Â. Ñèíåâîé (1949) è
Ä. Â. Çàïêóâåíå (1972 à) áûëè îïðåäåëåíû òåìïåðàòóðíûé èíòåðâàë ñîâîêóïëåíèÿ (îò 17–18°Ñ äî 35°Ñ) è
íàèìåíüøàÿ òåìïåðàòóðà îòêëàäêè êîêîíîâ (15–16°Ñ), à òàêæå ïîêàçàíî, ÷òî òåìïåðàòóðà ñðåäû âëèÿåò íà
ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñîçðåâàíèÿ îòëîæåííûõ êîêîíîâ. Áîëüøîå âëèÿíèå íà ðîñò è ðåïðîäóêöèþ ïèÿâîê îêà-
çûâàåò ïèùåâîé ðåæèì (Davies, McLoughlin, 1996). Îïòèìàëüíûé ðåæèì êîðìëåíèÿ, çàêëþ÷àþùèéñÿ â
îïðåäåëåííîé ïåðèîäè÷íîñòè ïèòàíèÿ íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ðîñòà, áûë ðàçðàáîòàí Ì. Â. Ñèíåâîé (1950) è
ñåé÷àñ øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ äëÿ áûñòðîãî âûðàùèâàíèÿ ïèÿâîê.  êà÷åñòâå èñòî÷íèêîâ ïèòàíèÿ áûëè èñ-
ïûòàíû ïðèðîäíûå õîçÿåâà ïèÿâîê – ëÿãóøêè, êðîëèêè, à òàêæå êðîâü ìëåêîïèòàþùèõ (Ñèíåâà, 1944;
Çàïêóâåíå 1972 á; Sawyer, 1986). Íà ìåäèöèíñêèõ ïèÿâêàõ áûëè îïðîáîâàíû íå òîëüêî ïðèðîäíûå èñòî÷-
íèêè ïèòàíèÿ, íî è ðàçëè÷íûå äèåòû, çàêëþ÷àþùèåñÿ â ïèòàíèè ñâåæåé áû÷üåé êðîâüþ ñ äîáàâëåíèåì
àíòèêîàãóëÿíòà, äåôèáðèíèðîâàííîé êðîâüþ, îòöåíòðèôóãèðîâàííîé ñûâîðîòêîé è ñìåñüþ êëåòîê êðîâè ñ
êóëüòóðîé òêàíè (Wilkin, Scofield, 1991).  íàñòîÿùåå âðåìÿ áîëüøîå çíà÷åíèå ïðèîáðåòàåò ìîäåðíèçàöèÿ
öèêëà âûðàùèâàíèÿ ïèÿâîê. Ñîâðåìåííàÿ òåõíîëîãèÿ «çàìêíóòîãî öèêëà», ðàçðàáîòàííàÿ èññëåäîâàòåëÿìè
ôèðìû ÁÈÎÊÎÍ (Íèêîíîâ, 1998), ïðåäóñìàòðèâàåò ìàêñèìàëüíóþ àâòîìàòèçàöèþ òåõíîëîãè÷åñêîãî ïðî-
Î. Ì. Óòåâñêàÿ 66
öåññà, ÷òî ïîçâîëÿåò ñîêðàòèòü äîëþ ðó÷íîãî òðóäà è ïîëó÷àòü âûñîêîàêòèâíûõ è ñòàíäàðòèçèðîâàííûõ
ìåäèöèíñêèõ ïèÿâîê.
Èçó÷àÿ ñïîñîáíîñòü ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè ê ìíîãîêðàòíîé, ïîâòîðÿþùåéñÿ â òå÷åíèå ðÿäà ëåò îòêëàä-
êå êîêîíîâ, Ã. Ã. Ùåãîëåâ (1948) îòìåòèë çíà÷åíèå ýòîãî àñïåêòà äëÿ ñåëåêöèîííîé ðàáîòû, êîãäà îò öåí-
íîé äëÿ ðàçâåäåíèÿ îñîáè æåëàòåëüíî ïîëó÷èòü ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî ïîòîìñòâà. Áåçóñëîâíî, óñïåøíîå
ðàçâåäåíèå ìåäèöèíñêèõ ïèÿâîê îïðåäåëÿåòñÿ íå òîëüêî ñîáëþäåíèåì âñåõ òîíêîñòåé òåõíîëîãè÷åñêîãî
ïðîöåññà, íî è âî ìíîãîì çàâèñèò îò ðåïðîäóêòèâíûõ êà÷åñòâ ðàçìíîæàþùèõñÿ îñîáåé. Ó ïèÿâîê îáùàÿ
÷èñëåííîñòü ïîëó÷àåìîãî ïîòîìñòâà îïðåäåëÿåòñÿ, ãëàâíûì îáðàçîì, êîëè÷åñòâîì îòêëàäûâàåìûõ êîêîíîâ.
Ïî äàííûì ðÿäà àâòîðîâ, êîëè÷åñòâî îòêëàäûâàåìûõ êîêîíîâ âàðüèðóåò îò 1 äî 9 øòóê, èç êàæäîãî êîêîíà
âûõîäèò äî íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ íèò÷àòîê (Ñèíåâà, 1949; Ùåãîëåâ, 1948; Çàïêóâåíå, 1972 à; Davies,
McLoughlin, 1996; Utevskaya, 1998).
Î÷åâèäíî, ÷òî íàèáîëüøåé ïëîäîâèòîñòüþ îòëè÷àþòñÿ îñîáè, îòêëàäûâàþùèå ìàêñèìàëüíîå êîëè÷å-
ñòâî êîêîíîâ. Îäíàêî íåðåäêè ñëó÷àè, êîãäà ìàêñèìàëüíîå ïðîÿâëåíèå ïðèçíàêà íå ÿâëÿåòñÿ îïòèìàëüíûì,
à ñîïðÿæåíî ñ ïîíèæåííîé æèçíåñïîñîáíîñòüþ. Êëàññè÷åñêèì ïðèìåðîì ïðèçíàêà ñ ïðîìåæóòî÷íûì îï-
òèìóìîì ÿâëÿåòñÿ ðàçìåð êëàäîê îáûêíîâåííîãî ñêâîðöà (Sturnus vulgaris). Ä. Ëýê (öèò. ïî Áèãîí è äð.,
1989), èçó÷àÿ âûæèâàíèå ïòåíöîâ ïîñëå âûëåòà èç ãíåçäà, îáíàðóæèë, ÷òî èç áîëüøèõ êëàäîê íå ïîëó÷àëîñü
áîëüøîãî ÷èñëà ïîòîìêîâ âñëåäñòâèå áîëüøîé ñìåðòíîñòè èç-çà ïîíèæåííîé ìàññû ïðè ðîæäåíèè è íåäîñ-
òàòî÷íîãî ïèòàíèÿ. Òàê êàê îïðåäåëåíèå îïòèìàëüíûõ âåëè÷èí ðåïðîäóêòèâíûõ ïðèçíàêîâ ïðåäñòàâëÿåò
ïðàêòè÷åñêèé èíòåðåñ äëÿ ñåëåêöèè, íàïðàâëåííîé íà ïîâûøåíèå ïðîäóêòèâíîñòè ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè, â
äàííîé ðàáîòå èçó÷àëàñü çàâèñèìîñòü ÷èñëåííîñòè âçðîñëîãî ïîòîìñòâà îò êîëè÷åñòâà îòêëàäûâàåìûõ ðîäè-
òåëüñêèìè îñîáÿìè êîêîíîâ.
Áûëî ïðèíÿòî âî âíèìàíèå, ÷òî ïåðèîä ìåæäó îòêëàäêîé êîêîíîâ è äîñòèæåíèåì ìîëîäüþ ïîëîâîç-
ðåëîñòè âêëþ÷àåò â ñåáÿ íåñêîëüêî ýòàïîâ, êàæäûé èç êîòîðûõ õàðàêòåðèçóåòñÿ ñâîèìè îñîáåííîñòÿìè.
1-é ýòàï – îòêëàäêà êîêîíîâ. Ðàçìåð êëàäêè ïðèáëèçèòåëüíî îïðåäåëÿåò ìàêñèìàëüíî âîçìîæíîå êî-
ëè÷åñòâî ïîòîìêîâ.
2-é ýòàï – ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå â êîêîíàõ. Èçâåñòíî, ÷òî ÷àñòü êîêîíîâ, îòêëàäûâàåìûõ ìåäè-
öèíñêèìè ïèÿâêàìè, íå ðàçâèâàåòñÿ è íå äàåò ìîëîäè (Ùåãîëåâ, 1948; Çàïêóâåíå, 1972 à). Ïî-âèäèìîìó,
ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ïèÿâêè îòêëàäûâàþò íåîïëîäîòâîðåííûå êîêîíû, ëèáî êîêîíû ñ íåæèçíåñïîñîáíû-
ìè ýìáðèîíàìè. Äîëÿ íîðìàëüíî ðàçâèâàþùèõñÿ êîêîíîâ, èç êîòîðûõ ê êîíöó ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ
âûõîäèò æèçíåñïîñîáíàÿ ìîëîäü, â äàííîé ðàáîòå áûëà îïðåäåëåíà êàê ñîçðåâàåìîñòü è âûðàæàëàñü â ïðî-
öåíòàõ îò îáùåãî ÷èñëà îòëîæåííûõ êîêîíîâ.
3-é ýòàï – âûõîä ìîëîäè èç êîêîíîâ. Êîëè÷åñòâî íèò÷àòîê â êîêîíå âàðüèðóåò â øèðîêèõ ïðåäåëàõ è
îïðåäåëÿåò ÷èñëåííîñòü ïðîèçâîäèìîãî ïîòîìñòâà, íî â ìåíüøåé ñòåïåíè, ÷åì ðàçìåð êëàäêè.
4-é ýòàï – ðîñò ìîëîäè. Ïåðâûå ìåñÿöû æèçíè õàðàêòåðèçóþòñÿ âûñîêîé ñìåðòíîñòüþ ñðåäè ìîëîäûõ
ïèÿâîê (Utevskaya, 1998). Òàêèì îáðàçîì, ñóùåñòâåííûì ôàêòîðîì, âëèÿþùèì íà ÷èñëåííîñòü âçðîñëîãî
ïîòîìñòâà, ÿâëÿåòñÿ âûæèâàåìîñòü ìîëîäè. Ïîä âûæèâàåìîñòüþ â äàííîé ðàáîòå ïîíèìàëàñü äîëÿ ìîëîäûõ
îñîáåé, äîæèâøèõ äî 6-ìåñÿ÷íîãî âîçðàñòà. Âûáîð ïåðèîäà â 6 ìåñ. îáóñëîâëåí òåì, ÷òî çà ýòîò ñðîê â áëà-
ãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ ïèÿâêè äîñòèãàþò ïîëîâîçðåëîñòè è âûðàñòàþò äî ðàçìåðîâ, ïðèãîäíûõ äëÿ ìåäèöèí-
ñêîãî èñïîëüçîâàíèÿ (Çàïêóâåíå, 1972á). ×èñëåííîñòü 6-ìåñÿ÷íîãî ïîòîìñòâà ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè ÿâëÿëàñü
îñíîâíûì ïîêàçàòåëåì óñïåøíîñòè ðàçìíîæåíèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, çàâèñèìîñòü ÷èñëåííîñòè 6-ìåñÿ÷íîãî ïîòîìñòâà îò ðàçìåðà êëàäêè ñêëàäûâàëàñü èç
âçàèìîäåéñòâèÿ òàêèõ êîìïîíåíòîâ, êàê êîëè÷åñòâî îòëîæåííûõ êîêîíîâ, èõ ñîçðåâàåìîñòü, êîëè÷åñòâî
íèò÷àòîê â êîêîíå è âûæèâàåìîñòü ìîëîäè.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Îáúåêòàìè èññëåäîâàíèé áûëè îäíîëåòíèå ìåäèöèíñêèå ïèÿâêè (ôîðìà officinalis) ìàññîé äî 10 ã, âû-
âåäåííûå â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ. Ñåëåêöèîííûå ðàáîòû ñ íèìè äî ýòîãî íå ïðîâîäèëèñü, âûáîð îñîáåé
îñóùåñòâëÿëñÿ ñëó÷àéíî. Äëÿ âñåõ îñîáåé äàííûé ðåïðîäóêòèâíûé ïåðèîä áûë ïåðâûì.
Íàêîðìëåííûå ïèÿâêè ïîìåùàëèñü ïîïàðíî â åìêîñòè ñ âîäîé, ãäå â òå÷åíèå ìåñÿöà ïðè òåìïåðàòóðå
25°Ñ ìåæäó íèìè ïðîèñõîäèëè ìíîãîêðàòíûå ñîâîêóïëåíèÿ. Çàòåì ïèÿâêè êîðìèëèñü è ïîîäèíî÷êå âûñà-
æèâàëèñü íà òîðô äëÿ îòêëàäêè êîêîíîâ. Êîêîíû, îòëîæåííûå êàæäîé èç 87 îñ. â òå÷åíèå 2 ìåñ., ïîäñ÷è-
òûâàëèñü (âñåãî ñîáðàíî 371 êîêîí), îïðåäåëÿëîñü êîëè÷åñòâî íîðìàëüíî ðàçâèâàþùèõñÿ êîêîíîâ, êîëè÷å-
ñòâî íèò÷àòîê, âûõîäÿùèõ èç êàæäîãî êîêîíà (äëÿ 288 íîðìàëüíî ðàçâèâàþùèõñÿ êîêîíîâ), è ÷èñëåííîñòü
ïîòîìñòâà, ïðîèçâåäåííîãî êàæäîé îñîáüþ. Íèò÷àòêè èç êàæäîãî êîêîíà ïîìåùàëèñü â îòäåëüíóþ åìêîñòü
ñ âîäîé è êîðìèëèñü ïî ñïîñîáó, îïèñàííîìó Ä. Â. Çàïêóâåíå (1972 á). Ïîãèáøèå îñîáè óäàëÿëèñü. ×åðåç 6
ìåñ. ïîñëå âûõîäà èç êîêîíîâ ïðîâîäèëñÿ ïîâòîðíûé ïîäñ÷åò ïîòîìñòâà (äëÿ 60 êîêîíîâ) è îïðåäåëÿëñÿ
ïðîöåíò âûæèâøåé ìîëîäè.
Äëÿ îáðàáîòêè ðåçóëüòàòîâ ïðèìåíÿëèñü ìåòîäû äèñïåðñèîííîãî, êîððåëÿöèîííîãî è ðåãðåññèîííîãî
àíàëèçîâ.
Ðåçóëüòàòû
Ñîçðåâàåìîñòü êîêîíîâ. Ñîçðåâàåìîñòü êîêîíîâ äëÿ âñåé èññëåäóåìîé ãðóï-
ïû â öåëîì ñîñòàâèëà (78,44±3,05)% è îêàçàëàñü íåîäèíàêîâîé â êëàäêàõ ðàçíîãî ðàç-
ìåðà. Â êëàäêàõ èç 1–2 êîêîíîâ ñðåäíèé ïðîöåíò íîðìàëüíî ðàçâèâøèõñÿ êîêîíîâ
Ðàçìåð êëàäêè ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè… 67
áûë äîñòîâåðíî íèæå, ÷åì äëÿ êëàäîê èç 3–8 êîêîíîâ, â òî âðåìÿ êàê ñîçðåâàåìîñòü
äëÿ êëàäîê èç 3–8 êîêîíîâ áûëà ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâîé (ðèñ. 1).
Óñòàíîâëåíî, ÷òî îò 21 äî 26% îáùåãî âàðüèðîâàíèÿ ñîçðåâàåìîñòè îáóñëîâëåíî
âëèÿíèåì ðàçìåðà êëàäêè (Ð<0,01). Ñ ó÷åòîì çíà÷åíèÿ êðèòåðèÿ êðèâîëèíåéíîñòè
áûë ñäåëàí âûâîä î íåëèíåéíîì õàðàêòåðå ñâÿçè ìåæäó ñîçðåâàåìîñòüþ è ðàçìåðîì
êëàäêè; ïî çíà÷åíèþ êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèîííîãî îòíîøåíèÿ ñòåïåíü ñâÿçè áûëà
îöåíåíà êàê ñðåäíÿÿ (òàáë. 1). Äëÿ îïèñàíèÿ íåëèíåéíîé çàâèñèìîñòè ìåæäó ñîçðå-
âàåìîñòüþ êîêîíîâ è ðàçìåðîì êëàäêè ïðåäëîæåíî óðàâíåíèå ëîãèñòè÷åñêîé êðèâîé:
ó = 86,084 / [1 + exp(1,967–1,415õ)],
ãäå ó – ñîçðåâàåìîñòü êîêîíîâ, õ – ðàçìåð êëàäêè. Ïîëó÷åííàÿ ëèíèÿ ðåãðåññèè âîç-
ðàñòàëà ñ ðîñòîì õ îò 1 äî 3, ïî ìåðå äàëüíåéøåãî óâåëè÷åíèÿ õ â ïðåäåëàõ îáîçðå-
âàåìûõ âåëè÷èí çíà÷åíèå ó àñèìïòîòè÷åñêè ïðèáëèæàëîñü ê 86,08. Íàáëþäàëîñü õî-
ðîøåå ñîãëàñîâàíèå ëèíèè ðåãðåññèè ñ ãðàôè÷åñêèì èçîáðàæåíèåì ñðåäíèõ çíà÷åíèé
ñîçðåâàåìîñòè ïî êëàäêàì ðàçíîãî ðàçìåðà.
Êîëè÷åñòâî âûøåäøèõ èç êîêîíà íèò÷àòîê. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âû-
øåäøèõ èç êîêîíà íèò÷àòîê áûëî ðàâíî 10,98±0,27. Êîëè÷åñòâî âûøåäøèõ èç êîêîíà
íèò÷àòîê áûëî ïðèáëèçèòåëüíî îäèíàêîâûì äëÿ êëàäîê èç 2–8 êîêîíîâ, íåñêîëüêî
ñíèæåííîå çíà÷åíèå â êëàäêàõ èç 1 êîêîíà ìîãëî áûòü îáóñëîâëåíî îøèáêîé âûáîð-
êè (ðèñ. 2).
Óñòàíîâëåíî, ÷òî îò 3,5 äî 5% îáùåãî âàðüèðîâàíèÿ êîëè÷åñòâà íèò÷àòîê â êîêî-
íå îáóñëîâëåíî âëèÿíèåì ðàçìåðà êëàäêè (Ð<0,05). Ñ ó÷åòîì çíà÷åíèÿ êðèòåðèÿ êðè-
âîëèíåéíîñòè áûë ñäåëàí âûâîä î íåëèíåéíîì õàðàêòåðå ñâÿçè; ïî çíà÷åíèþ êîýô-
ôèöèåíòà êîððåëÿöèîííîãî îòíîøåíèÿ ñòåïåíü ñâÿçè áûëà îöåíåíà êàê ñëàáàÿ
(òàáë. 1). Äëÿ îïèñàíèÿ íåëèíåéíîé çàâèñèìîñòè ìåæäó êîëè÷åñòâîì íèò÷àòîê â êî-
êîíå è ðàçìåðîì êëàäêè ïðåäëîæåíî óðàâíåíèå ãèïåðáîëû âòîðîãî ïîðÿäêà:
ó = 11,329–6,118 / õ2,
ãäå ó – êîëè÷åñòâî íèò÷àòîê â êîêîíå, õ – ðàçìåð êëàäêè. Ïîëó÷åííàÿ ëèíèÿ ðåãðåñ-
ñèè âîçðàñòàëà ñ ðîñòîì õ îò 1 äî 2; ïî ìåðå äàëüíåéøåãî óâåëè÷åíèÿ õ â ïðåäåëàõ
îáîçðåâàåìûõ âåëè÷èí çíà÷åíèå ó àñèìïòîòè÷åñêè ïðèáëèæàëîñü ê 11,33. Íàáëþäà-
ëîñü õîðîøåå ñîãëàñîâàíèå ëèíèè ðåãðåññèè ñ ãðàôè÷åñêèì èçîáðàæåíèåì ñðåäíåãî
êîëè÷åñòâà íèò÷àòîê â êîêîíå ïî êëàäêàì ðàçíîãî ðàçìåðà.
Количество коконов в кладке, шт
Ж
из
не
сп
ос
об
но
ст
ь
ко
ко
но
в,
%
0
20
40
60
80
100
1 2 3 4 5 6 7 8
1 2 3
Ðèñ. 1. Ïðîöåíò íîðìàëüíî ðàçâèâàþùèõñÿ êîêîíîâ ïðè ðàçíîì êîëè÷åñòâå êîêîíîâ â êëàäêå: 1 – ëèíèÿ ðåã-
ðåññèè; 2 – ñðåäíèé ïðîöåíò; 3 – îøèáêà ñðåäíåãî.
Fig. 1. Proportion of normally developing cocoons in clutches with different number of cocoons: 1 – regression line;
2 – mean; 3 – standard error.
Î. Ì. Óòåâñêàÿ 68
×èñëåííîñòü ïðîèçâîäèìîãî ïîòîìñòâà . ×èñëåííîñòü ïðîèçâîäèìîãî ïî-
òîìñòâà èìåëà òåíäåíöèþ âîçðàñòàòü ñ óâåëè÷åíèåì ðàçìåðà êëàäêè. Ñëåäóåò îòìå-
òèòü, ÷òî ñðåäíÿÿ ÷èñëåííîñòü ïîòîìñòâà áûëà îäèíàêîâà äëÿ êëàäîê, ñîñòîÿùèõ èç
5–7 êîêîíîâ, îòëè÷èÿ ïî êîëè÷åñòâó ìîëîäè ìåæäó òàêèìè êëàäêàìè áûëè íåäîñòî-
âåðíûìè (ðèñ. 3).
Óñòàíîâëåíî, ÷òî îêîëî 50% îáùåãî âàðüèðîâàíèÿ ÷èñëåííîñòè ïðîèçâîäèìîãî
ïîòîìñòâà îáóñëîâëåíî âëèÿíèåì ðàçìåðà êëàäêè (Ð<0,001). Ñ ó÷åòîì çíà÷åíèÿ êðè-
òåðèÿ êðèâîëèíåéíîñòè áûë ñäåëàí âûâîä î ëèíåéíîì õàðàêòåðå ñâÿçè; ïî çíà÷åíèþ
êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèè ñòåïåíü ñâÿçè áûëà îöåíåíà êàê ñèëüíàÿ (òàáë. 1). Äëÿ
îïèñàíèÿ ëèíåéíîé çàâèñèìîñòè ìåæäó ÷èñëåííîñòüþ ïðîèçâîäèìîãî ïîòîìñòâà è
ðàçìåðîì êëàäêè ïðåäëîæåíî ñëåäóþùåå óðàâíåíèå:
ó = – 4,542 + 9,912õ,
Количество коконов в кладке, шт
К
ол
ич
ес
тв
о
ни
тч
ат
ок
, о
со
бе
й/
ко
ко
н
0
5
10
15
20
25
30
1 2 3 4 5 6 7 8
1 2 3
Ðèñ. 2. Êîëè÷åñòâî íèò÷àòîê, âûõîäÿùèõ èç êîêîíà, ïðè ðàçíîì êîëè÷åñòâå êîêîíîâ â êëàäêå: 1 — ëèíèÿ ðåã-
ðåññèè; 2 – ñðåäíåå êîëè÷åñòâî; 3 – îøèáêà ñðåäíåãî.
Fig. 2. Number of hatchlings per cocoon in clutches with different number of cocoons: 1 – regression line; 2 – mean;
3 – standard error.
Количество коконов в кладке, шт
Ч
ис
ле
нн
ос
ть
п
от
ом
ст
ва
, о
со
бе
й/
кл
ад
ку
0
20
40
60
80
100
120
1 2 3 4 5 6 7 8
1 2 3
Ðèñ. 3. ×èñëåííîñòü ïðîèçâåäåííîãî ïîòîìñòâà â çàâèñèìîñòè îò êîëè÷åñòâà êîêîíîâ â êëàäêå: 1 – ëèíèÿ
ðåãðåññèè; 2 – ñðåäíÿÿ ÷èñëåííîñòü; 3 – îøèáêà ñðåäíåãî.
Fig. 3. Dependence between the number of offspring and the number of cocoons per clutch: 1 – regression line; 2 –
mean; 3 – standard error.
Ðàçìåð êëàäêè ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè… 69
ãäå ó – ÷èñëåííîñòü ïðîèçâîäèìîãî ïîòîìñòâà, õ – ðàçìåð êëàäêè. Ëèíèÿ ðåãðåññèè
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïðÿìóþ, îáðàçóþùóþ îñòðûé óãîë íàêëîíà ñ ïîëîæèòåëüíûì íà-
ïðàâëåíèåì îñè àáñöèññ.
Âûæèâàåìîñòü ìîëîäè. Äëÿ èññëåäóåìîé ãðóïïû â öåëîì âûæèâàåìîñòü ñî-
ñòàâèëà (59,8±3,2)%. Ñðåäíÿÿ âûæèâàåìîñòü ìîëîäè äëÿ êëàäîê èç 3–6 êîêîíîâ îêàçà-
ëàñü íàèâûñøåé (ðèñ. 4).
Óñòàíîâëåíî, ÷òî îò 25 äî 32% îáùåãî âàðüèðîâàíèÿ âûæèâàåìîñòè îáóñëîâëåíî
âëèÿíèåì ðàçìåðà êëàäêè (Ð<0,01). Ñ ó÷åòîì çíà÷åíèÿ êðèòåðèÿ êðèâîëèíåéíîñòè
áûë ñäåëàí âûâîä î íåëèíåéíîì õàðàêòåðå ñâÿçè; ïî çíà÷åíèþ êîýôôèöèåíòà êîððå-
ëÿöèîííîãî îòíîøåíèÿ ñòåïåíü ñâÿçè áûëà îöåíåíà êàê ñðåäíÿÿ (òàáë. 1). Äëÿ îïè-
ñàíèÿ íåëèíåéíîé çàâèñèìîñòè ìåæäó âûæèâàåìîñòüþ ìîëîäè è ðàçìåðîì êëàäêè
ïðåäëîæåíî óðàâíåíèå ïàðàáîëû âòîðîãî ïîðÿäêà:
ó = – 8,562 + 31,237õ – 3,208õ 2,
ãäå ó – âûæèâàåìîñòü ìîëîäè, õ – ðàçìåð êëàäêè. Ôóíêöèÿ ïðèíèìàåò ìàêñèìàëü-
íîå çíà÷åíèå ïðè õ=4,867, ÷òî íàõîäèòñÿ â ïðåäåëàõ îáîçðåâàåìûõ âåëè÷èí. Èç ïîëó-
÷åííîãî óðàâíåíèÿ ðåãðåññèè ñëåäîâàëî, ÷òî ìàêñèìàëüíîé âûæèâàåìîñòüþ îáëàäàëà
ìîëîäü èç êëàäîê ñ 5 êîêîíàìè, ÷òî õîðîøî ñîãëàñîâûâàëîñü ñ ðåçóëüòàòàìè ñðàâíå-
íèÿ ñðåäíèõ çíà÷åíèé âûæèâàåìîñòè ìîëîäè èç êëàäîê ðàçíîãî ðàçìåðà.
×èñëåííîñòü ïîòîìñòâà ïî äîñòèæåíèè 6-ìåñÿ÷íîãî âîçðàñòà. Êðèâàÿ çàâè-
ñèìîñòè ÷èñëåííîñòè ïîòîìñòâà ïî äîñòèæåíèè 6-ìåñÿ÷íîãî âîçðàñòà îò ðàçìåðà
êëàäêè ïîñòåïåííî âîçðàñòàëà îò ìàëûõ êëàäîê äî êëàäîê èç 5 êîêîíîâ, ãäå èìåëà
÷åòêî âûðàæåííûé ïèê (ðèñ. 5). Õàðàêòåðíî, ÷òî, íåñìîòðÿ íà áîëåå âûñîêèå ïîêàçà-
òåëè ÷èñëåííîñòè âûõîäÿùåé ìîëîäè, ïî äîñòèæåíèè 6-ìåñÿ÷íîãî âîçðàñòà ÷èñëî ïî-
òîìêîâ îò êëàäîê, ñîñòîÿùèõ áîëåå ÷åì èç 5 êîêîíîâ, áûëî ìåíüøèì çà ñ÷åò áîëåå
âûñîêîé ñìåðòíîñòè ìîëîäè.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî îò 49 äî 51% îáùåãî âàðüèðîâàíèÿ ÷èñëåííîñòè 6-ìåñÿ÷íîãî
ïîòîìñòâà îáóñëîâëåíî âëèÿíèåì ðàçìåðà êëàäêè (Ð<0,001). Ñ ó÷åòîì çíà÷åíèÿ êðè-
Òàáëèöà 1 . Âëèÿíèå ðàçìåðà êëàäêè íà ïëîäîâèòîñòü ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè
Tab l e 1 . Relationship between number of cocoons per clutch and fecundity indices of the medicinal leech
Ïîêàçàòåëè ñâÿçè
Êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè Êîððåëÿöèîííîå îòíîøåíèå Ïîêàçàòåëè ïëîäîâèòîñòè ¹
r t P h t P
Ïðîöåíò íîðìàëüíî ðàçâè-
âàþùèõñÿ êîêîíîâ
1 0,29±0,10 2,8(k=85) <0,01 0,54±0,08 6,9(k=85) <0,001
Êîëè÷åñòâî íèò÷àòîê â
êîêîíå
2 0,01±0,06 0,1(k=286) >0,05 0,23±0,06 4,0(k=286) <0,001
×èñëåííîñòü ïðîèçâåäåí-
íîãî ïîòîìñòâà (íà îäíó
êëàäêó)
3 0,68±0,08 8,6(k=85) <0,001 0,71±0,08 9,4(k=85) <0,001
Ïðîöåíò ìîëîäè, äîæèâ-
øåé äî 6-ìåñÿ÷íîãî âîç-
ðàñòà
4 0,22±0,13 1,6(k=53) >0,05 0,54±0,12 4,7(k=53) <0,001
×èñëåííîñòü 6-ìåñÿ÷íîãî
ïîòîìñòâà (íà îäíó êëàäêó)
4 0,55±0,11 5,0(k=58) <0,001 0,73±0,09 8,0(k=58) <0,001
Òàáëèöà 1 . (Ïðîäîëæåíèå)
Êðèòåðèé
êðèâîëèíåéíîñòè ¹
γ F P
Ôîðìà ñâÿçè
Ñòåïåíü
ñâÿçè Óðàâíåíèå ðåãðåññèè
1 0,20 3,7(k1=6,k2=79) <0,01 íåëèíåéíàÿ ñðåäíÿÿ y=86,084/ (1+exp[1,967—1,415x)]
2 0,05 2,6(k1=6,k2=280) <0,05 íåëèíåéíàÿ ñëàáàÿ y=11,329—6,118/x2
3 0,04 1,1(k1=6,k2=79) >0,05 ëèíåéíàÿ ñèëüíàÿ y=—4,542+9,912x
4 0,25 2,8(k1=6,k2=47) <0,05 íåëèíåéíàÿ ñðåäíÿÿ y=—8,562+31,237x—3,208�2
4 0,22 4,0(k1=6,k2=52) <0,01 íåëèíåéíàÿ ñèëüíàÿ y=—21,868+18,235x—1,537õ 2
Ïðèìå÷àíèå . r – êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè; t – êðèòåðèé Ñòüþäåíòà; P – óðîâåíü çíà÷èìîñòè; h – êî-
ýôôèöèåíò êîððåëÿöèîííîãî îòíîøåíèÿ; γ – êðèòåðèé êðèâîëèíåéíîñòè; F – êðèòåðèé Ôèøåðà; k – ñòå-
ïåíü ñâîáîäû; ó – âåëè÷èíà ïîêàçàòåëÿ ïëîäîâèòîñòè; õ — êîëè÷åñòâî êîêîíîâ â êëàäêå.
Î. Ì. Óòåâñêàÿ 70
òåðèÿ êðèâîëèíåéíîñòè áûë ñäåëàí âûâîä î íåëèíåéíîì õàðàêòåðå ñâÿçè; ïî çíà÷å-
íèþ êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèîííîãî îòíîøåíèÿ ñòåïåíü ñâÿçè áûëà îöåíåíà êàê
ñèëüíàÿ (òàáë. 1). Äëÿ îïèñàíèÿ íåëèíåéíîé çàâèñèìîñòè ìåæäó ÷èñëåííîñòüþ 6-ìå-
ñÿ÷íîãî ïîòîìñòâà è ðàçìåðîì êëàäêè ïðåäëîæåíî óðàâíåíèå ïàðàáîëû âòîðîãî ïî-
ðÿäêà:
ó = – 21,868 + 18,235õ – 1,537õ 2,
ãäå ó – ÷èñëåííîñòü 6-ìåñÿ÷íîãî ïîòîìñòâà, õ – ðàçìåð êëàäêè. Ôóíêöèÿ ïðèíèìàåò
ìàêñèìàëüíîå çíà÷åíèå ïðè õ=5,932, ÷òî íåñêîëüêî îòëè÷àåòñÿ îò îïòèìàëüíîãî çíà-
÷åíèÿ âåëè÷èíû êëàäêè, íàáëþäàåìîãî â ýêñïåðèìåíòå (5 êîêîíîâ).
Îáñóæäåíèå
×èñëåííîñòü ïîòîìñòâà ìåäèöèíñêèõ ïèÿâîê ïî äîñòèæåíèè 6-ìåñÿ÷íîãî âîçðàñ-
òà ÿâëÿëàñü îñíîâíûì ïîêàçàòåëåì óñïåøíîñòè ðàçìíîæåíèÿ è â çíà÷èòåëüíîé ñòåïå-
íè îïðåäåëÿëàñü ðàçìåðîì êëàäêè (ðèñ. 5). Äëÿ ðàçíûõ êëàäîê áûëà õàðàêòåðíà íå-
îäèíàêîâàÿ ñòåïåíü âîçäåéñòâèÿ ôàêòîðîâ, îêàçûâàþùèõ âëèÿíèå íà ýòîò ïîêàçàòåëü,
òàêèõ êàê ñîçðåâàåìîñòü êîêîíîâ, êîëè÷åñòâî íèò÷àòîê â êîêîíå è âûæèâàåìîñòü ìî-
ëîäè. Ñîçðåâàåìîñòü êîêîíîâ (ðèñ. 1) è êîëè÷åñòâî íèò÷àòîê â êîêîíå (ðèñ. 2) ÿâëÿ-
ëèñü ôàêòîðàìè, îêàçûâàþùèìè âëèÿíèå íà ÷èñëåííîñòü ïðîèçâîäèìîãî ïîòîìñòâà
(ðèñ. 3), ïðè÷åì ñòåïåíü èõ ïðîÿâëåíèÿ çàâèñåëà îò ðàçìåðà êëàäêè íåçíà÷èòåëüíî.
Âûæèâàåìîñòü ìîëîäè (ðèñ. 4), íàïðîòèâ, â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îïðåäåëÿëàñü ðàç-
ìåðîì êëàäêè è îêàçûâàëà âëèÿíèå íà óñïåõ ðàçìíîæåíèÿ.
Ñîâîêóïíîå äåéñòâèå ôàêòîðîâ, ñâÿçàííûõ ñ ðàçìåðîì êëàäêè è îêàçûâàþùèõ
âëèÿíèå íà ÷èñëåííîñòü 6-ìåñÿ÷íîãî ïîòîìñòâà, ñîïîñòàâëÿëîñü äëÿ êëàäîê ìàëîãî,
ñðåäíåãî è áîëüøîãî ðàçìåðîâ.
Äëÿ ìàëûõ êëàäîê (1–2 êîêîíà) áûë õàðàêòåðåí ïîíèæåííûé ïðîöåíò æèçíåñïî-
ñîáíûõ êîêîíîâ (ðèñ. 1), íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî ïðîèçâîäèìûõ ïîòîìêîâ (ðèñ. 3) è
ïîíèæåííàÿ âûæèâàåìîñòü ìîëîäè (ðèñ. 4), â ðåçóëüòàòå ÷åãî ÷èñëåííîñòü 6-ìå-
ñÿ÷íîãî ïîòîìñòâà áûëà íåâûñîêà è èçìåíÿëàñü îò 0,2±0,2 äî 7,6±5,8 ìîëîäûõ îñîáåé
íà îäíó ïèÿâêó (ðèñ. 5).
Âåðîÿòíîé ïðè÷èíîé ïîíèæåííîé ñîçðåâàåìîñòè êîêîíîâ èç ìàëûõ êëàäîê ìîãëî
áûòü îòñóòñòâèå îïëîäîòâîðåíèÿ ó ðîäèòåëüñêîé îñîáè. Ïðè îòñóòñòâèè â ïîëîâûõ
ïóòÿõ ñïåðìû ïàðòíåðà íå ïðîèñõîäèëî äîñòàòî÷íîé ñòèìóëÿöèè ïðîöåññà ôîðìèðî-
Количество коконов в кладке, шт
Ж
из
не
сп
ос
об
но
ст
ь
м
ол
од
и,
%
0
20
40
60
80
100
1 2 3 4 5 6 7 8
1 2 3
Ðèñ. 4. Ïðîöåíò ìîëîäè, äîæèâøåé äî 6-ìåñÿ÷íîãî âîçðàñòà èç êëàäîê ñ ðàçëè÷íûì êîëè÷åñòâîì êîêîíîâ: 1 –
ëèíèÿ ðåãðåññèè; 2 – ñðåäíèé ïðîöåíò; 3 – îøèáêà ñðåäíåãî.
Fig. 4. Survival rate of offspring from clutches with different number of cocoons: 1 – regression line; 2 – mean; 3 –
standard error.
Ðàçìåð êëàäêè ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè… 71
âàíèÿ êîêîíîâ, è ïðè ýòîì ïèÿâêà ëèáî íå îòêëàäûâàëà êîêîíîâ âîâñå, ëèáî îòêëà-
äûâàëà 1–2 êîêîíà, êîòîðûå áûëè íåîïëîäîòâîðåííûìè è ïîýòîìó íå ìîãëè äàòü ìî-
ëîäè. Åùå îäíîé èç ïðè÷èí, ïî êîòîðîé ïèÿâêè îòêëàäûâàëè ìàëîå êîëè÷åñòâî êîêî-
íîâ, ìîã áûòü íåäîñòàòî÷íûé çàïàñ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ (Çàïêóâåíå, 1972 à), êîòî-
ðûé, â ñâîþ î÷åðåäü, çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà è êà÷åñòâà ïîãëîùåííîé ïèÿâêîé ïèùè.
Âïîëíå âåðîÿòíî, ÷òî ïîíèæåííàÿ ñîçðåâàåìîñòü êîêîíîâ è ñíèæåííàÿ âûæèâàåìîñòü
ìîëîäè èç ìàëûõ êëàäîê áûëè îáóñëîâëåíû íåäîñòàòî÷íîñòüþ è íåïîëíîöåííîñòüþ
ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, ñîäåðæàùèõñÿ â êîêîíàõ.
Êëàäêè ñðåäíåãî ðàçìåðà (3–6 êîêîíîâ) îáëàäàëè íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûì ñî÷å-
òàíèåì ðàññìàòðèâàåìûõ õàðàêòåðèñòèê – âûñîêèì ïðîöåíòîì æèçíåñïîñîáíûõ êî-
êîíîâ (ðèñ. 1), ñðåäíåé (äëÿ 3–4 êîêîíîâ) è âûñîêîé (äëÿ 5–6 êîêîíîâ) ÷èñëåííî-
ñòüþ ïðîèçâîäèìîãî ïîòîìñòâà (ðèñ. 3), âûñîêîé âûæèâàåìîñòüþ ìîëîäè (ðèñ. 4),
÷òî îáóñëîâèëî âûñîêóþ ÷èñëåííîñòü ïîòîìñòâà ïî äîñòèæåíèè 6-ìåñÿ÷íîãî âîçðàñ-
òà – îò 14,2±3,5 äî 40,5±5,0 ìîëîäûõ îñîáåé íà îäíîãî ðîäèòåëÿ (ðèñ. 5). Ñàìûìè
ïðîäóêòèâíûìè îêàçàëèñü êëàäêè èç 5 êîêîíîâ – â ñðåäíåì 40,5±5,0 ìîëîäûõ îñîáåé
íà îäíîãî ðîäèòåëÿ. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî êîêîíîâ, îòêëàäûâàåìûõ ìåäèöèíñêèìè ïè-
ÿâêàìè, ñîñòàâëÿþùåå 4,3±0,2, îòíîñèëîñü ê îáëàñòè êëàäîê ñðåäíåãî ðàçìåðà è áûëî
áëèçêî ïî ñâîåìó çíà÷åíèþ ê îïòèìóìó.
 áîëüøèõ êëàäêàõ (7–8 êîêîíîâ) âûñîêèé ïðîöåíò æèçíåñïîñîáíûõ êîêîíîâ
(ðèñ. 1) è ìíîãî÷èñëåííîñòü ïðîèçâîäèìîãî ïîòîìñòâà (ðèñ. 3) íå êîìïåíñèðîâàëè
ïîíèæåííîé âûæèâàåìîñòè ìîëîäè (ðèñ. 4), âñëåäñòâèå ÷åãî ÷èñëåííîñòü ïîòîìñòâà
ïî äîñòèæåíèè 6-ìåñÿ÷íîãî âîçðàñòà – îò 14,5±0,5 äî 21,0 ìîëîäûõ îñîáåé íà îäíîãî
ðîäèòåëÿ – áûëà íèæå, ÷åì â êëàäêàõ ñðåäíåãî ðàçìåðà (ðèñ. 5).
Äëÿ ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè õàðàêòåðíî òî, ÷òî ïðè êàæäîì ïîñëåäóþùåì ðåïðî-
äóêòèâíîì öèêëå óâåëè÷èâàþòñÿ êàê ðàçìåð êëàäêè, òàê è êîëè÷åñòâî âûøåäøèõ èç
êîêîíà íèò÷àòîê (Ùåãîëåâ, 1948; Çàïêóâåíå, 1972 à; Davies, McLoughlin, 1996). Òàêîå
ïîâûøåíèå ïëîäîâèòîñòè óâåëè÷èâàåò ðåïðîäóêòèâíóþ öåííîñòü âçðîñëûõ îñîáåé è
îáúÿñíÿåòñÿ áîëüøèìè ðåïðîäóêòèâíûìè ðåñóðñàìè êðóïíûõ îñîáåé.
Âûâîäû
Êîëè÷åñòâî êîêîíîâ, îòêëàäûâàåìûõ ìåäèöèíñêèìè ïèÿâêàìè, ÿâëÿåòñÿ ïðèçíà-
êîì ñ ïðîìåæóòî÷íûì îïòèìóìîì. Îïòèìàëüíûìè â îòíîøåíèè ÷èñëåííîñòè âçðîñ-
Количество коконов в кладке, шт
Ч
ис
ле
нн
ос
ть
6
-м
ес
яч
но
го
п
от
ом
ст
ва
, о
со
бе
й/
кл
ад
ку
0
20
40
60
1 2 3 4 5 6 7 8
1 2 3
Ðèñ. 5. ×èñëåííîñòü 6-ìåñÿ÷íîãî ïîòîìñòâà, ïîëó÷åííîãî èç êëàäîê ñ ðàçëè÷íûì êîëè÷åñòâîì êîêîíîâ: 1 –
ëèíèÿ ðåãðåññèè; 2 – ñðåäíÿÿ ÷èñëåííîñòü; 3 – îøèáêà ñðåäíåãî.
Fig. 5. Number of six-month old offspring obtained from clutches with different number of cocoons: 1 – regression
line; 2 – mean; 3 – standard error.
Î. Ì. Óòåâñêàÿ 72
ëîãî ïîòîìñòâà ÿâëÿþòñÿ êëàäêè ðàçìåðîì 5–6 êîêîíîâ. Áîëüøèå êëàäêè â óñëîâèÿõ
àêâàêóëüòóðû îêàçûâàþòñÿ íåâûãîäíûìè â ñèëó òîãî, ÷òî ìîëîäü, âûõîäÿùàÿ èç òàêèõ
êëàäîê, ìåíåå æèçíåñïîñîáíà, ÷åì ìîëîäü èç êëàäîê ñðåäíåãî ðàçìåðà, à ñîäåðæàíèå
è êîðìëåíèå áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ìîëîäè, êîòîðàÿ ïîãèáíåò, íå äîñòèãíóâ ïîëîâîç-
ðåëîñòè è òîâàðíîãî âèäà, òðåáóåò îïðåäåëåííûõ çàòðàò è ïîâûøàåò ñåáåñòîèìîñòü
êîíå÷íîãî ïðîäóêòà.
Áëàãîäàðíîñòè
Àâòîð âûðàæàåò ãëóáîêóþ ïðèçíàòåëüíîñòü Ë. À. Àòðàìåíòîâîé, Ñ. Þ. Óòåâñêîìó è À. Þ. Óòåâñêîìó
(Õàðüêîâñêèé íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò) çà öåííûå çàìå÷àíèÿ è ïðîÿâëåííîå âíèìàíèå.
Áèãîí Ì., Õàðïåð Äæ., Òàóíñåíä Ê. Ýêîëîãèÿ. Îñîáè, ïîïóëÿöèè è ñîîáùåñòâà. – Ì. : Ìèð, 1989. – Ò. 2. –
477 ñ.
Çàïêóâåíå Ä. Â. Ðàçâåäåíèå è âûðàùèâàíèå ìåäèöèíñêèõ ïèÿâîê â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ (1. Ðàçâåäåíèå
Hirudo medicinalis f. serpentina è H medicinalis f. officinalis) // Òð. ÀÍ ËèòÑÑÐ. Ñåð. Â. – 1972 à. – 3,
¹ 59. – Ñ. 71–76.
Çàïêóâåíå Ä. Â. Ðàçâåäåíèå è âûðàùèâàíèå ìåäèöèíñêèõ ïèÿâîê â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ (2. Âûðàùèâàíèå
Hirudo medicinalis f. serpentina) // Òð. ÀÍ ËèòÑÑÐ. Ñåð. Â. – 1972 á. – 3, ¹ 59. – Ñ. 77–83.
Çàïêóâåíå Ä. Â. Ðàñïðîñòðàíåíèå ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè (Hirudo medicinalis f. serpentina Moquin-Tandon,
1846) â Ëèòîâñêîé ÑÑÐ è îïûò åå èñêóññòâåííîãî ðàçâåäåíèÿ : Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. –
Âèëüíþñ, 1972 â.
Ëóêèí Å. È. Ïèÿâêè ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîäîåìîâ // Ôàóíà ÑÑÑÐ. Ïèÿâêè. Ò. 1. – Ë. : Íàóêà, 1976. –
484 ñ.
Íèêîíîâ Ã. È. Ìåäèöèíñêàÿ ïèÿâêà è îñíîâû ãèðóäîòåðàïèè. – Ñ.-Ïá. : ÑÄÑ, 1998. – 320 ñ.
Ñèíåâà Ì. Â. Íàáëþäåíèÿ íàä âûðàùèâàíèåì ìåäèöèíñêèõ ïèÿâîê // Çîîë. æóðí. – 1944. – 23, ¹ 6. – Ñ.
293–303.
Ñèíåâà Ì. Â. Áèîëîãè÷åñêèå íàáëþäåíèÿ íàä ðàçìíîæåíèåì ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè // Çîîë. æóðí. – 1949. –
28, ¹ 3. – Ñ. 213–224.
Ñèíåâà Ì. Â. Çàâèñèìîñòü ðîñòà ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè îò ïðèåìîâ ïèùè. // Áþë. Ìîñê. îá-âà èñï. ïðèðîäû,
îòä. áèîë. – 1950. – 55, ¹ 6. – Ñ. 50–56.
Ùåãîëåâ Ã. Ã. Íàáëþäåíèÿ íàä ìíîãîêðàòíîé îòêëàäêîé êîêîíîâ ìåäèöèíñêèìè ïèÿâêàìè // Çîîë. æóðí. –
1948. – 27, ¹ 5. – Ñ. 13–16.
Ùåãîëåâ Ã. Ã., Ïåðôèëüåâà Í. Ñ. Î ñîäåðæàíèè ïèÿâîê â êóñêîâîì òîðôå : Òåç. äîêë. XIV Íàó÷. êîíô. Ðÿçàí.
ìåä. èí-òà èì. àêàä. È. Ï. Ïàâëîâà. – 1953. – C. 73–76.
Davies R. W., McLoughlin N. J. The effects of feeding regime on the growth and reproduction of the medicinal leech
Hirudo medicinalis // Freshwater Biology. – 1996. —36. – Ð. 563–568.
Sawyer R. T. Leech Biology and Behaviour. In 3 vol. – Oxford : Clarendon Press, 1986.
Utevskaya O. M. Analysis of reproductive ability of the medicinal leech (Hirudo medicinalis) bred under laboratory
conditions // Vestnik zoologii. – 1998. – 32, N 1—2. – Ñ. 119–122.
Wilkin P. J., Scofield A. M. Growth of the medicinal leech, Hirudo medicinalis, under natural and laboratory condi-
tions // Freshwater Biology. – 1991. – 25. – Ð. 547–553.
|