Изменчивость признаков рисунка, скульптуры и формы раковин Dreissena polymorpha в европейской и североамериканской частях современного ареала
Рассмотрены особенности фенотипов Dreissena polymorpha Pallas по признакам рисунка раковины, интенсивности окраски, ее формы на примере 16 популяций из Европы и Северной Америки. Обоснована точка зрения о южноевропейском происхождении популяций дрейссены Северной Америки. The peculiarities of Dreiss...
Saved in:
| Published in: | Вестник зоологии |
|---|---|
| Date: | 2000 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2000
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64612 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Изменчивость признаков рисунка, скульптуры и формы раковин Dreissena polymorpha в европейской и североамериканской частях современного ареала / А.А. Протасов // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 6. — С. 57-64. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859950020873158656 |
|---|---|
| author | Протасов, А.А. |
| author_facet | Протасов, А.А. |
| citation_txt | Изменчивость признаков рисунка, скульптуры и формы раковин Dreissena polymorpha в европейской и североамериканской частях современного ареала / А.А. Протасов // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 6. — С. 57-64. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Вестник зоологии |
| description | Рассмотрены особенности фенотипов Dreissena polymorpha Pallas по признакам рисунка раковины, интенсивности окраски, ее формы на примере 16 популяций из Европы и Северной Америки. Обоснована точка зрения о южноевропейском происхождении популяций дрейссены Северной Америки.
The peculiarities of Dreissena polymorpha Pallas phenotypes in aspects of the shell pattern, melanisation and shape are discussed. Four populations from North America and twelve from Europe were investigated. The hypothesis of the South Europe origin of the American population is discussed.
|
| first_indexed | 2025-12-07T16:16:27Z |
| format | Article |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 34(6): 57—64, 2000
© 2000 À. À. Ïðîòàñîâ
ÓÄÊ 594.1(4)+(7/8)
ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ ÏÐÈÇÍÀÊΠÐÈÑÓÍÊÀ,
ÑÊÓËÜÏÒÓÐÛ È ÔÎÐÌÛ ÐÀÊÎÂÈÍ DREISSENA POLYMORPHA
 ÅÂÐÎÏÅÉÑÊÎÉ È ÑÅÂÅÐÎÀÌÅÐÈÊÀÍÑÊÎÉ ×ÀÑÒßÕ
ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÎÃÎ ÀÐÅÀËÀ
À. À. Ïðîòàñîâ
Èíñòèòóò ãèäðîáèîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, ïð. Ãåðîåâ Ñòàëèíãðàäà, 12, Êèåâ, 04210 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 15 íîÿáðÿ 1999
Èçìåí÷èâîñòü ïðèçíàêîâ ðèñóíêà, ñêóëüïòóðû è ôîðìû ðàêîâèí Dreissena polymorpha â åâðîïåéñêîé è ñå-
âåðîàìåðèêàíñêîé ÷àñòÿõ ñîâðåìåííîãî àðåàëà. Ïðîòàñîâ À. À. – Ðàññìîòðåíû îñîáåííîñòè ôåíîòèïîâ
Dreissena polymorpha Pallas ïî ïðèçíàêàì ðèñóíêà ðàêîâèíû, èíòåíñèâíîñòè îêðàñêè, åå ôîðìû íà
ïðèìåðå 16 ïîïóëÿöèé èç Åâðîïû è Ñåâåðíîé Àìåðèêè. Îáîñíîâàíà òî÷êà çðåíèÿ î þæíîåâðîïåé-
ñêîì ïðîèñõîæäåíèè ïîïóëÿöèé äðåéññåíû Ñåâåðíîé Àìåðèêè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : Dreissena polymorpha, èçìåí÷èâîñòü, ôåíîòèïû ðèñóíêà ðàêîâèíû.
The Variability of Characteristics of Dreissena polymorpha Shell Pattern, Sculpture, and Form in Europe and
North-American Parts of Recent Areal. Protasov A. A. – The peculiarities of Dreissena polymorpha Pallas
phenotypes in aspects of the shell pattern, melanisation and shape are discussed. Four populations from North
America and twelve from Europe were investigated. The hypothesis of the South Europe origin of the
American population is discussed.
Key wo rd s : Dreissena polymorpha, variability, shell pattern phenotypes.
Ââåäåíèå
Ìîëëþñê äðåéññåíà (Dreissena polymorpha Pallas) óæå â òå÷åíèå 200 ëåò ðàñøèðÿåò ñâîé àðåàë (Ñòàðî-
áîãàòîâ, Àíäðååâà, 1994; Morton, 1997), çàñåëèâ ìíîãèå âîäîåìû Åâðîïû. Ñ íà÷àëà 90-õ ãã. ýòîò âèä èíòåí-
ñèâíî ðàññåëÿåòñÿ è â âîäîåìàõ Ñåâåðíîé Àìåðèêè. Åãî ðàñïðîñòðàíåíèå ïî âîäîåìàì Åâðîïåéñêîãî êîí-
òèíåíòà, à òàêæå èñòî÷íèêè çàñåëåíèÿ Àìåðèêàíñêîãî ìàòåðèêà íåîäíîêðàòíî äèñêóòèðîâàëèñü (Áèî÷èíî,
Ñëûíüêî, 1990; Smirnova, Biochino, Vinogradov, 1993).
Èçìåí÷èâîñòü èíòåíñèâíîñòè îêðàñêè, ðèñóíêà, ñêóëüïòóðû ðàêîâèíû èññëåäîâàëàñü íàìè (Ïðîòàñîâ,
Ãîðïèí÷óê, 1997; Protasov, 1997; Ïðîòàñîâ, 1998) è äðóãèìè àâòîðàìè (Áèî÷èíî, 1994). Îäíàêî ïî ïîâîäó
ïðèíöèïîâ âûäåëåíèÿ ôåíîâ è îïèñàíèÿ èçìåí÷èâîñòè ðèñóíêà ðàêîâèíû íåò åäèíîãî ìíåíèÿ, è âîïðîñ
ýòîò òðåáóåò äîïîëíèòåëüíîãî ðàññìîòðåíèÿ.
Ìû ñ÷èòàåì, ÷òî â îñíîâå ôîðìèðîâàíèÿ ðèñóíî÷íî-ñêóëüïòóðíîãî ôåíîòèïà äðåéññåíû ëåæàò 5 èñ-
õîäíûõ ìîðô (âåðõíèé ðÿä íà ðèñóíêå 1). Ïðè ðàçëè÷íîé èíòåíñèâíîñòè òåìíîãî ïèãìåíòà (D) è ñâåòëîãî
ôîíà (Ñ) ðèñóíîê ôîðìèðóåòñÿ ïî êîíöåíòðè÷åñêèì äóãàì è/èëè ïî ðàäèóñàì, à òàêæå â âèäå íåðåãóëÿð-
íûõ ïÿòåí. Ñíèæåíèå èíòåíñèâíîñòè òåìíîãî ðèñóíêà íà ñâåòëîì ôîíå äî åãî èñ÷åçíîâåíèÿ ïðèâîäèò ê
ïîÿâëåíèþ ðàêîâèíû ÷èñòî ñâåòëîé (Ñ2), à ïîëíàÿ ïèãìåíòàöèÿ ïðèâîäèò ê ôîðìèðîâàíèþ ÷èñòî òåìíîé
ðàêîâèíû (D2). Ñî÷åòàíèÿ îñíîâíûõ òèïîâ ôîðìèðîâàíèÿ ðèñóíêà è ñîçäàþò âñå åãî ðàçíîîáðàçèå. Òàê,
íàëè÷èå òåìíîãî áåçðèñóíî÷íîãî ïîëÿ è ñâåòëîãî, ðàçäåëåííîãî ðàäèàëüíî (Å) ìîæåò áûòü äîïîëíåíî, íà-
ïðèìåð, äóãîâèäíûì ðèñóíêîì (ÅG). Åñëè ðàäèàëüíûå ñìåùåíèÿ íà äóãîâèäíîì ðèñóíêå èìåþò ëîêàëüíûé
õàðàêòåð, ôîðìèðóåòñÿ ðèñóíîê çèãçàãîîáðàçíûé (F), âîëíîîáðàçíûé (J) èëè ëó÷åâîé (Ê). Î÷åíü êðóïíûé
çèãçàãîîáðàçíûé ðèñóíîê ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåí â âèäå åãî îòäåëüíîãî âàðèàíòà (Í).
Ðàêîâèíà ìîæåò áûòü ãëàäêîé, òî åñòü ñêóëüïòóðà ðàêîâèíû îòñóòñòâóåò. Íî åñëè ñêóëüïòóðà èìååòñÿ,
òî ïðåäñòàâëåíà ëèáî ðàäèàëüíûìè êîëüöàìè íàðàñòàíèÿ (Ì), ëèáî âìÿòèíàìè èëè áóãîðêàìè (N).
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ðàññìàòðèâàåìûé â äàííîé ðàáîòå ìàòåðèàë ïîëó÷åí â 16 òî÷êàõ ñîâðåìåííîãî àðåàëà äðåéññåíû
(òàáë. 1, ðèñ. 2).Äëÿ îïèñàíèÿ ýëåìåíòîâ ðèñóíêà (ôåíîâ) èñïîëüçîâàëè áóêâåííóþ ñõåìó (ðèñ. 1) (Ïðîòà-
ñîâ, Ãîðïèí÷óê, 1997); ñòåïåíü ìåëàíèçàöèè (ïðåîáëàäàíèå áîëåå ñâåòëûõ èëè áîëåå òåìíûõ ó÷àñòêîâ â
ðèñóíêå ðàêîâèí) îïðåäåëÿëè ïî 7 ãðàäàöèÿì ñ ïîìîùüþ ïðåäëîæåííîãî ðàíåå êîýôôèöèåíòà ìåëàíèçà-
À. À. Ïðîòàñîâ 58
öèè (Êì), ðàññ÷èòûâàåìîãî êàê ñóììà ïðîèçâåäåíèé ÷àñòîò êàæäîé èç ñåìè ãðàäàöèé ìåëàíèçàöèè è êîí-
ñòàíò îò 0 äî 1, ïðè äîïóùåíèè, ÷òî ïåðåõîä ê êàæäîé áîëåå ìåëàíèçèðîâàííîé ãðàäàöèè óâåëè÷èâàë êîí-
ñòàíòó íà 1/6 (Ïðîòàñîâ, 1998). Ñõîäñòâî â ðàñïðåäåëåíèè ÷àñòîò ôåíîâ, à òàêæå èõ ñî÷åòàíèé (ôåíîòèïîâ)
îïðåäåëÿëè ïî ïîêàçàòåëþ ñõîäñòâà – r è êðèòåðèþ èäåíòè÷íîñòè – I Ë. À. Æèâîòîâñêîãî (1982), à òàêæå
ïî ïîêàçàòåëþ – IH (Hedrick, 1975). Êðîìå ðèñóíêà è èíòåíñèâíîñòè îêðàñêè èçó÷àëè òàêæå îñîáåííîñòè
ôîðìû, ñêóëüïòóðû ðàêîâèíû. Ñ êàæäîé ñòàíöèè áûëè îòîáðàíû ïî 100 îñîáåé ðàçìåðîì îò 6 ìì â åñòåñò-
âåííîì (êàê â ïðèðîäå â äàííîé ïîïóëÿöèè) ñîîòíîøåíèè ðàçìåðíûõ ãðóïï (ñ øàãîì 5 ìì). Âñåãî îáðàáî-
òàíî îêîëî 3200 ðàêîâèí ìîëëþñêîâ.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Îáùèé òîí îêðàñêè ðàêîâèí âî âñåõ èññëåäîâàííûõ òî÷êàõ àðåàëà ðàçëè÷àëñÿ
ìàëî: ðèñóíîê ôîðìèðîâàëñÿ â îñíîâíîì èç ýëåìåíòîâ îò òåìíî-îõðèñòîãî äî îëèâ-
êîâî-÷åðíîãî öâåòà íà ñâåòëîì îõðèñòîì èëè ñåðîì ôîíå. Ñëåäóåò îòìåòèòü î÷åíü
ìàëóþ èçìåí÷èâîñòü ïî öâåòó ðàêîâèíû: åñëè ìåæäó îòäåëüíûìè òî÷êàìè áûëè îòëè-
÷èÿ â îòìå÷åííîì âûøå äèàïàçîíå öâåòîâûõ âàðèàöèé, â ïðåäåëàõ îäíîãî âîäîåìà
ìîëëþñêè íå îòëè÷àëèñü ïî îáùåìó öâåòó ðàêîâèíû.
Ðèñ. 1. Ñõåìà ôîðìèðîâàíèÿ ôåíîòèïîâ ðèñóíêà è ñêóëüïòóðû ðàêîâèíû Dreissena polymorpha (îáúÿñíåíèÿ â
òåêñòå).
Fig. 1. Scheme of pattern and sculpture phenotype forming on shell of Dreissena polymorpha.
Èçìåí÷èâîñòü ðàêîâèí Dreissena polymorpha… 59
Äîëÿ ñâåòëûõ ðàêîâèí ñ ìàëîçàìåòíûì ñâåòëûì ðèñóíêîì (Ñ2+ëþáîé ðèñóíîê,
íàïðèìåð G) â ïîïóëÿöèÿõ áûëà íåâûñîêîé, îäíàêî â îç. Âîëâè äîñòèãàëà 23%. Ñëå-
äóþùàÿ ãðàäàöèÿ – Ñ2D1 (ïðåîáëàäàíèå ñâåòëîãî ôîíà íàä òåìíûì ðèñóíêîì) –
äîñòèãàåò çäåñü è â àìåðèêàíñêîé ïîïóëÿöèè ¹ 16 óæå 40%. Â áîëüøèíñòâå æå ïîïó-
ëÿöèé ïðåîáëàäàëè ñî÷åòàíèÿ Ñ1D1, òî åñòü îäèíàêîâûå ïëîùàäè íà ðàêîâèíå òåìíî-
ãî ðèñóíêà è ñâåòëîãî ôîíà (ðèñ. 3). Äîëÿ òåìíûõ áåç ðèñóíêà è ñâåòëûõ ðàêîâèí áû-
ëà íåçíà÷èòåëüíîé: íàèáîëüøàÿ – (îêîëî 10%) – â äíåïðîâñêîé ïîïóëÿöèè (¹ 1), â
äðóãèõ îíà ñîñòàâëÿëà íå áîëåå 1%, ëèáî îíè ïîëíîñòüþ îòñóòñòâîâàëè.
Ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ êîýôôèöèåíòà ìåëàíèçàöèè îòìå÷åíû äëÿ ïîïóëÿöèé
¹ 1 (ð. Äíåïð) – 0,669, ¹ 5 (Ìîæåñëàâñêèé êàíàë) – 0,616, ¹ 13 (îç. Îíòàðèî) –
0,604; íàèìåíüøèé êîýôôèöèåíò – 0,341 îòìå÷åí äëÿ äðåéññåíû îç. Âîëâè.  íà-
ïðàâëåíèè ñ âîñòîêà íà çàïàä, à òàêæå ñ ñåâåðà íà þã â ïîïóëÿöèÿõ èìååòñÿ ñëàáî
âûðàæåííàÿ òåíäåíöèÿ ñíèæåíèÿ êîýôôèöèåíòà ìåëàíèçàöèè.
Èçìåí÷èâîñòü è ðàçíîîáðàçèå ðèñóíêà ðàêîâèíû îïðåäåëÿëè ÷àñòîòàìè ôåíîâ
E—L, ó÷èòûâàÿ ðîñòîâóþ è äðóãóþ ñêóëüïòóðó (ôåíû M è N). Èç ôåíîâ ðèñóíêà ÷àñ-
òîòà âñòðå÷àåìîñòè áûëà íàèáîëüøåé ó äóãîâèäíîãî ýëåìåíòà G (äî 0,653), âîëíîîá-
ðàçíîãî J (äî 0,312) ëó÷åâèäíîãî Ê (äî 0,310). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â ñåâåðîàìåðè-
êàíñêèõ ïîïóëÿöèÿõ ÷àñòîòà ôåíà G áûëà âûøå, ÷åì â áîëüøèíñòâå åâðîïåéñêèõ:
0,5910±0,0570 è 0,4430±0,0601, ñîîòâåòñòâåííî; â òî æå âðåìÿ, â åâðîïåéñêèõ (çà èñ-
êëþ÷åíèåì îç. Âîëâè) ÿâíî âûøå ÷àñòîòà ôåíà Ê – 0,2245±0,0827 ïðîòèâ
0,1117±0,0233 â àìåðèêàíñêèõ ïîïóëÿöèÿõ.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
а
13
14 15 16
б
Ðèñ. 2. Ðàñïîëîæåíèå èññëåäîâàííûõ ïîïóëÿöèé â åâðîïåéñêîé (à) è àìåðèêàíñêîé (á) ÷àñòÿõ àðåàëà Dreissena
polymorpha.
Fig. 2. Investigated population location in Europe (a), and American (á) parts of Dreissena polymorpha areal.
À. À. Ïðîòàñîâ 60
Îöåíêà âíóòðèïîïóëÿöèîííîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïî ïîêàçàòåëþ ñðåäíåãî ÷èñëà ìîðô
μ (Æèâîòîâñêèé, 1982) ïîçâîëÿåò ñäåëàòü çàêëþ÷åíèå î çíà÷èòåëüíûõ ðàçëè÷èÿõ ìåæ-
äó ïîïóëÿöèÿìè. Ïðè ðàñïîëîæåíèè ïîïóëÿöèé ñ âîñòîêà íà çàïàä èìååò ìåñòî îá-
ùåå ñíèæåíèå ïîêàçàòåëÿ μ.  öåëîì ïðè äîñòàòî÷íî áîëüøîì äèàïàçîíå μ ñðåäíåå
çíà÷åíèå äëÿ åâðîïåéñêèõ ïîïóëÿöèé íåñêîëüêî áîëüøå (4,6476±0,800), ÷åì äëÿ àìå-
ðèêàíñêèõ (4,0978±0,530). Ïðè ðàñïîëîæåíèè íà ãðàôèêå çíà÷åíèé μ ñ ñåâåðà íà þã
ìîæíî ïðîñëåäèòü äëÿ åâðîïåéñêèõ ïîïóëÿöèé ñíà÷àëà ïîâûøåíèå îò 3,580 (ïîïóëÿ-
öèÿ 2) äî 6,136 (ïîïóëÿöèÿ 1), à çàòåì ñíèæåíèå (ðèñ. 4).
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
С2 С2G C2D1 C1D1 C1D2 D2G D2
градации меланизации
ча
ст
от
ы
гр
ад
ац
ий
м
ел
ан
из
ац
ии
Ðèñ. 3. Ðàñïðåäåëåíèå ÷àñòîò ãðàäàöèé ìåëàíèçàöèè â èññëåäîâàííûõ ïîïóëÿöèÿõ Dreissena polymorpha (ïîñëå-
äîâàòåëüíîñòü êàê â òàáëèöå 1).
Fig. 3. Frequencies of melanization level in population Dreissena polymorpha (succession as in table 1).
0
1
2
3
4
5
6
7
2 4 3 5 8 1 6 9 7 10 11 12 13 14 15 16
популяция
μ
Ðèñ. 4. Èçìåíåíèÿ çíà÷åíèé ïîêàçàòåëÿ μ â ïîïóëÿöèÿõ ïðè èõ ðàñïîëîæåíèè ñ ñåâåðà íà þã.
Fig. 4. The change of μ value in populations from north to south.
Èçìåí÷èâîñòü ðàêîâèí Dreissena polymorpha… 61
Èçìåíåíèÿ äîëè ðåäêèõ ìîðô â ïîïóëÿöèÿõ (ïîêàçàòåëü h; Æèâîòîâñêèé, 1982) â
öåëîì áûëè íåçíà÷èòåëüíûìè (îêîëî 0,30), è òîëüêî â ïîïóëÿöèè 10 (Æåíåâñêîå îçå-
ðî) îòìå÷åíà ìåíüøàÿ âåëè÷èíà (0,202±0,036), à äëÿ îäíîé èç àìåðèêàíñêèõ
(¹ 15) – áîëüøàÿ (0,447±0,049).
Ìîæíî âûäåëèòü «îðèãèíàëüíûå», èìåþùèå ïî ïîêàçàòåëþ IÍ íàèìåíüøèå ñðåä-
íèå ïîêàçàòåëè, ò. å. íàèìåíüøåå ñõîäñòâî ñ ïðî÷èìè: ïîïóëÿöèÿ îç. Âîëâè (0,7815),
îç. Èíñêî (0,8861), â òî âðåìÿ êàê äëÿ äðóãèõ ïîêàçàòåëü áûë âûøå (0,9100). Äëÿ ïî-
êàçàòåëÿ ñõîäñòâà r ó÷èòûâàëè ìèíèìàëüíûå çíà÷åíèÿ äëÿ êàæäîé ïîïóëÿöèè (òî åñòü
íàèáîëüøóþ áëèçîñòü r ê 1) â òîì ñëó÷àå, åñëè êðèòåðèé I áûë ìåíüøå òàáëè÷íîãî
çíà÷åíèÿ χ2. Äëÿ äâóõ ïîïóëÿöèé (îç. Âîëâè è ð. Äíåïð) âñå çíà÷åíèÿ r (ñõîäñòâî ñ
äðóãèìè ñòàíöèÿìè) áûëè ñ áîëüøîé äîñòîâåðíîñòüþ (ð>0,999) îòëè÷íû îò 1.
Ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ ïî r ïîêàçàëè, ÷òî àìåðèêàíñêèå ïîïóëÿöèè îáðàçóþò îò-
äåëüíóþ ãðóïïó, à â åâðîïåéñêèõ ìîæíî âûäåëèòü 3 ãðóïïû è 2 ñàìîñòîÿòåëüíûå òî÷-
êè ñ õàðàêòåðíûìè äëÿ êàæäîé ÷àñòîòàìè ôåíîâ (ðèñ. 5).
Äëÿ àìåðèêàíñêèõ ïîïóëÿöèé õàðàêòåðíû íàèáîëüøèå ÷àñòîòû ôåíà G, íåâûñî-
êèå çíà÷åíèÿ ÷àñòîò ôåíà Ê, äëÿ ïîïóëÿöèé 7 è 9 îòìå÷åíà ïîâûøåííàÿ ÷àñòîòà ôåíà
F (çèãçàãîîáðàçíûé ðèñóíîê) è ïîíèæåííàÿ ÷àñòîòà âîëíîîáðàçíûõ (J) ýëåìåíòîâ
ðèñóíêà. Èç åâðîïåéñêèõ ïîïóëÿöèé ñåâåðî-çàïàäíàÿ ãðóïïà (2, 4, 8) îòëè÷àåòñÿ îò
þãî-çàïàäíîé (3, 5, 6, 10, 11) áîëüøåé ÷àñòîòîé ôåíà J, íî ìåíüøåé G, à òàêæå
ìåíüøåé ÷àñòîòîé ôåíà I, îòñóòñòâèåì ôåíà Å è ñêóëüïòóðû. Äëÿ ïîïóëÿöèé èç
ð. Äíåïð è îç. Âîëâè õàðàêòåðíî óâåëè÷åíèå ÷àñòîò ôåíà Ì – ðîñòîâîé ñêóëüïòóðû â
âèäå êîëåö íàðàñòàíèÿ ðàêîâèíû.
×àñòîòû îòäåëüíûõ ýëåìåíòàðíûõ ïðèçíàêîâ ÿâëÿþòñÿ õàðàêòåðèñòèêîé ïîïóëÿ-
öèè, è â îïðåäåëåííîì ñî÷åòàíèè îíè ñîçäàþò ôåíîòèï, ñâîéñòâåííûé êàæäîé îñîáè.
×àñòîòû ôåíîòèïîâ â ïîïóëÿöèè ìîãóò áûòü ðàññìîòðåíû ñàìîñòîÿòåëüíî è êàê ÷àñ-
òîòû ôåíîâ.
Êàê íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûå è ÷àñòî âñòðå÷àþùèåñÿ ìîæíî âûäåëèòü 6 ôåíî-
òèïîâ (áåç ó÷åòà ãðàäàöèé ïîêàçàòåëåé Ñ è D): ÑDGJK, CDGJ, CDJ, CDJK, CDGK,
0,001
0,01
0,1
1
E
F
G
H
I
J
K
L
M
N
0,001
0,01
0,1
1
E
F
G
H
I
J
K
L
M
N
а
г
0,001
0,01
0,1
1
E
F
G
H
I
J
K
L
M
N
0,0001
0,001
0,01
0,1
1
E
F
G
H
I
J
K
L
M
N
б
д
0,001
0,01
0,1
1
E
F
G
H
I
J
K
L
M
N
0,001
0,01
0,1
1
E
F
G
H
I
J
K
L
M
N
в
е
Ðèñ. 5. ×àñòîòû ôåíîâ Å—N, óñðåäíåííûå äëÿ ïîïóëÿöèé, ñõîäíûõ ïî êðèòåðèþ r: 13—16 (à); 2, 4, 8 (á); 1 (â);
7, 9 (ã); 3, 5, 6, 10, 11 (ä); 12 (å). Ìàñøòàá ëîãàðèôìè÷åñêèé.
Fig 5. Frequencies of phenes E—N, mean for similar in criterion r populations: 13—16 (à); 2, 4, 8 (á); 1 (â); 7, 9 (ã); 3,
5, 6, 10, 11 (ä); 12 (å). Log scale.
À. À. Ïðîòàñîâ 62
CDG. Òîëüêî â 4 ïîïóëÿöèÿõ äîëÿ äðóãèõ ôåíîòèïîâ áûëà ñóùåñòâåííîé – áîëåå
30% (ðèñ. 6).
 íåêîòîðûõ ïîïóëÿöèÿõ äîìèíèðîâàíèå îäíîãî ôåíîòèïà çíà÷èòåëüíî, íàïðè-
ìåð, ôåíîòèïà ÑDGJK â ïîïóëÿöèè 8, CDG â ïîïóëÿöèè 10 – áîëåå 50%. Â äðóãèõ
æå îòñóòñòâóåò âûðàæåííûé äîìèíèðóþùèé ôåíîòèï, êàê, íàïðèìåð, â ïîïóëÿöèè
îç. Íàðî÷ü èëè îç. Æåíåâñêîì.
Äëÿ ñðàâíåíèÿ ïîïóëÿöèé ïî ÷àñòîòàì ôåíîòèïîâ áûëè ïðîâåäåíû ðàñ÷åòû ïîêà-
çàòåëÿ ñõîäñòâà r è êðèòåðèÿ èäåíòè÷íîñòè I. Àìåðèêàíñêèå ïîïóëÿöèè ñ äîìèíèðî-
âàíèåì ôåíîòèïà CDG ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé åäèíóþ ãðóïïó ïðè çíà÷èòåëüíîì ñõîäñò-
âå ìåæäó ñîáîé (ïðè îáùåì ñõîäñòâå îòñóòñòâèå â ïîïóëÿöèè 15 ôåíîòèïà CDJ íå-
ñêîëüêî ñíèæàåò åå ñõîäñòâî ñ äðóãèìè àìåðèêàíñêèìè).
Ãðóïïà åâðîïåéñêèõ ïîïóëÿöèé äàëåêî íå îäíîðîäíà. Áîëüøèì ñõîäñòâîì îáëà-
äàþò ïîïóëÿöèè îçåð Áîäåíñêîãî è Ìîçåëü (7 è 9) – ñõîäñòâî ïî ÷àñòîòàì ôåíîâ
ñîâïàäàåò ñ ðàñïðåäåëåíèåì ôåíîòèïîâ. Êðîìå ñõîäñòâà â ðàñïðåäåëåíèè óêàçàííûõ
âûøå ôåíîòèïîâ ó íèõ ñõîäíû è «ïðî÷èå» – ýòî ôåíîòèïû CDFG.
Ñèëüíîå äîìèíèðîâàíèå ôåíîòèïà CDGJK õàðàêòåðíî äëÿ ïîïóëÿöèè
îç. Ìààðñåâåí (8). Êðèòåðèé èäåíòè÷íîñòè áûë ìåíüøå χ2 â ãðóïïå ïîïóëÿöèé 6, 10,
11, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá èõ ñõîäñòâå. Òàêæå ñõîäíûìè ïî ñîñòàâó è ÷àñòîòàì ôåíî-
òèïîâ îêàçàëèñü ïîïóëÿöèè 2 è 3 (îç. Íàðî÷ü è îç. Õàí÷à). Ñîñòàâ ôåíîòèïîâ ñîõðà-
íÿåòñÿ, íî âñå áîëåå óâåëè÷èâàåòñÿ äîëÿ ôåíîòèïà CDGJK â ðÿäó îç. Íàðî÷ü–Õàí÷à–
Èíñêî–Ìààðñåâåí, ò. å. ñ âîñòîêà íà çàïàä.
Ãðóïïû âûäåëåííûõ ôåíîòèïîâ ìîæíî ðàçäåëèòü è ïî äðóãîìó êðèòåðèþ –
èìåþùèå ôåí J â ñî÷åòàíèè ñ äðóãèìè è ôåí G. Ñîîòíîøåíèå ñóììàðíûõ ÷àñòîò
ýòèõ ôåíîòèïîâ â àìåðèêàíñêèõ ïîïóëÿöèÿõ íèæå 1, òî åñòü ÿâíî ïðåîáëàäàþò «G-
ôåíîòèïû». Â åâðîïåéñêèõ ïîïóëÿöèÿõ, ïðè ðàñïîëîæåíèè èõ â íàïðàâëåíèè ñåâåð–
þã (òàáë. 1) ïðîñëåæèâàåòñÿ ÷åòêàÿ òåíäåíöèÿ ñíèæåíèÿ ïîêàçàòåëÿ J/G, òî åñòü äîëè
J-ôåíîòèïîâ ê äîëå G-ôåíîòèïîâ.
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Другие CDGJK CSGJ CDJ CDJK CDGK CDG
Ðèñ. 6. Ñîîòíîøåíèå ÷àñòîò ôåíîòèïîâ ðèñóíêà â ïîïóëÿöèÿõ.
Fig. 6. Frequencies of phenotypes in populations.
Èçìåí÷èâîñòü ðàêîâèí Dreissena polymorpha… 63
Óâåëè÷åíèå ê þãó ÷àñòîò ôåíîòèïîâ ñ äóãîâèäíûì ðèñóíêîì îòìå÷åíî è äëÿ Âîñ-
òî÷íîé Åâðîïû (Áèî÷èíî, 1994). ßâíî âûðàæåííîå ïðåîáëàäàíèå äóãîâèäíîãî ðèñóí-
êà ó àìåðèêàíñêîé äðåéññåíû ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü îá þæíî-åâðîïåéñêîì èñòî÷-
íèêå çàñåëåíèÿ àìåðèêàíñêèõ âîäîåìîâ, õîòÿ è ñâîåîáðàçèå óñëîâèé ñðåäû, áåçóñëîâ-
íî, íàøëî ñâîå îòðàæåíèå â õàðàêòåðå èçìåí÷èâîñòè. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî àìåðè-
êàíñêèå ïîïóëÿöèè íàõîäÿòñÿ íàìíîãî þæíåå áîëüøèíñòâà èññëåäîâàííûõ åâðîïåé-
ñêèõ.
Îñîáåííîñòè ôîðìû ðàêîâèíû ó÷èòûâàëè ïî ïðèíöèïó îòêëîíåíèÿ îò «íîðìû»
÷àùå âñåãî âñòðå÷àþùåãîñÿ ñî÷åòàíèÿ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé (Ïðîòàñîâ,
Ãîðïèí÷óê, 1997).  ïîïóëÿöèè 2 (îç. Íàðî÷ü) îêîëî 8% îñîáåé èìåëè íèçêóþ ðàêî-
âèíó (îòíîøåíèå äëèíû ê âûñîòå áîëåå 1,5), â Äíåïðå – 3%, à ó 12%, íàïðîòèâ, ðà-
êîâèíà áûëà âûñîêîé (äëèíà/âûñîòà ìåíåå 1,5). Åùå áîëüøåé ÷àñòîòà âûñîêîé ðàêî-
âèíû áûëà â ïîïóëÿöèè îç. Âîëâè –16%. Êðîìå òîãî, çäåñü ó 8% ðàêîâèí îòìå÷åí
ïðèçíàê òóïîíîñîñòè – ðåçêîå ñìåùåíèå âåðõóøêè ðàêîâèíû âïåðåä. Íà ôîíå â öå-
ëîì ìàëîé èçìåí÷èâîñòè ôîðìû â äðóãèõ ïîïóëÿöèÿõ, ðàêîâèíû äðåéññåíû îç. Âîëâè
î÷åíü èçìåí÷èâû.  ñâÿçè ñ ýòèì ñëåäóåò îòìåòèòü ìíåíèå ß. È. Ñòàðîáîãàòîâà è
Ñ. È. Àíäðååâîé (1994) î òîì, ÷òî â Ãðåöèè îáèòàåò âñåãî 2 âèäà äðéåññåí – Dreissena
hellenika è D. minor. Îäíàêî â çíà÷èòåëüíîé ÷àñòè èìåþùåéñÿ ó íàñ âûáîðêè, ðàêîâè-
íû áëèæå ïî î÷åðòàíèÿì, íàïðèìåð, ê ïðèâîäèìîé ß. È. Ñòàðîáîãàòîâûì (1994)
D. elata abchasica.  òî æå âðåìÿ, D. Strayer (1991), õàðàêòåðèçóÿ åâðîïåéñêóþ ÷àñòü
àðåàëà D. polymorpha, âïîëíå îïðåäåëåííî óêàçûâàåò è íà åå ïðèñóòñòâèå â Ãðåöèè.
Ìû ñêëîíÿåìñÿ ê ìíåíèþ, ÷òî âûáîðêà èç îç. Âîëâè ïðèíàäëåæèò ïîïóëÿöèè
D. polymorpha, îäíàêî ñëåäóåò îòìåòèòü åå ÷ðåçâû÷àéíî áîëüøóþ èçìåí÷èâîñòü.  ñâÿ-
çè ñ ýòèì ìîæíî çàìåòèòü, ÷òî íåêîòîðûå âûáîðêè, íàïðèìåð, 8 (îç. Ìààðñåâåí),
9 (îç. Ìîçåëü), ñîâåðøåííî íå îáëàäàþò èçìåí÷èâîñòüþ ôîðìû, â òî âðåìÿ êàê äðó-
ãèå (èç ð. Äíåïð, îç. Âîëâè) èìåþò áîëüøóþ èçìåí÷èâîñòü.
Çà îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîé ïåðèîä âðåìåíè àðåàë äðåéññåíû çíà÷èòåëüíî ðàñ-
øèðèëñÿ (Ludianskiy, 1993). Èìåþòñÿ ðàáîòû, â êîòîðûõ ïðîâåäåíî ñðàâíåíèå ôåíî-
òèïîâ åâðîïåéñêèõ è ñåâåðîàìåðèêàíñêèõ ïîïóëÿöèé D. polymorpha (Smirnova,
Biochino, Vinogradov, 1993; Áèî÷èíî, 1994). Ëèòåðàòóðíûå è íàøè äàííûå óêàçûâàþò
íà þæíîåâðîïåéñêèå ïîïóëÿöèè äðåéññåíû êàê íàèáîëåå âåðîÿòíûé èñòî÷íèê ïðîèñ-
õîæäåíèÿ ñåâåðî-àìåðèêàíñêèõ ïîïóëÿöèé.
Êàê áûëî ïîêàçàíî ðàíåå (Ïðîòàñîâ, 1998), ïðè ñðàâíåíèè ñðåäíå-äíåïðîâñêèõ è
þæíîóêðàèíñêèõ ïîïóëÿöèé êîýôôèöèåíò ìåëàíèçàöèè ê þãó çíà÷èòåëüíî ñíèæàåò-
ñÿ. Äëÿ çàïàäíîåâðîïåéñêèõ ïîïóëÿöèé òàêæå îòìå÷åíà ñõîäíàÿ òåíäåíöèÿ. Îäíàêî
ñåâåðîàìåðèêàíñêèå ïîïóëÿöèè, ñàìûå þæíûå èç âñåé íàøåé âûáîðêè, ïî ñòåïåíè
Òàáëèöà 1 . Ñîîòíîøåíèÿ J- è G-ôåíîòèïîâ â åâðîïåéñêèõ è ñåâåðîàìåðèêàíñêèõ ïîïóëÿöèÿõ ïðè ðàñïîëî-
æåíèè èõ ñ ñåâåðà íà þã
Tab l e 1 . J and G phenotypes ratio in Europe and American populations in North to South direction
Ïîïóëÿöèÿ Âîäîåì Còðàíà J/G
2 îç. Íàðî÷ü Áåëàðóñü 1,52
4 îç. Èíñêî Ïîëüøà 2,70
3 îç. Õàí÷à Ïîëüøà 1,45
8 îç. Ìààðñåâåí Íèäåðëàíäû 4,14
5 êàíàë Ìîæåñëàâñêèé Ïîëüøà 0,43
1 ð. Äíåïð Óêðàèíà 0,26
6 âîäîõð. Çèëèâêà ×åõèÿ 0,67
9 îç. Ìîçåëü Ôðàíöèÿ 0,37
7 îç. Áîäåíñêîå Ãåðìàíèÿ 0,69
10 îç. Æåíåâñêîå Øâåéöàðèÿ 0,75
11 îç. Ãàðäà Èòàëèÿ 0,80
12 îç. Âîëâè Ãðåöèÿ 0,13
13 îç. Îíòàðèî Êàíàäà 0,43
14 îç. Ýðè Êàíàäà 0,67
15 îç. Ëóí Ëýéê ÑØÀ 0,69
16 îç. Óàéò Ñòàð ÑØÀ 0,46
À. À. Ïðîòàñîâ 64
ìåëàíèçàöèè áûëè íà óðîâíå åâðîïåéñêèõ. à îäíà (13) èìåëà îäèí èç íàèáîëüøèõ
êîýôôèöèåíòîâ ìåëàíèçàöèè – 0,604. Êàê áûëî ïîêàçàíî íàìè (Ïðîòàñîâ, 1998),
èíòåíñèâíîñòü îêðàñêè ìîæåò äîâîëüíî çíà÷èòåëüíî èçìåíÿòüñÿ äàæå â ïðåäåëàõ
ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøîé ñèñòåìû îçåð.
Îêðàñêà ðàêîâèíû äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ôîðìèðóåòñÿ â èçâåñòêîâîì ñëîå
êëåòêàìè êðàÿ ìàíòèè (Ïîïîâ, 1990). Ó äðåéññåíû (ðèñ. 1) 2 îñíîâíûõ íàïðàâëåíèÿ
ôîðìèðîâàíèÿ ðèñóíêà, ÷òî äåëàåò åãî äîñòàòî÷íî ñëîæíûì è ðàçíîîáðàçíûì. Èìå-
þòñÿ äàííûå î ñëîæíîé ãåíåòè÷åñêîé îáóñëîâëåííîñòè ðèñóíêà ðàêîâèíû (Newkirk,
1980) è åå öâåòà (Ñòîëáîâà, Ïèðêîâà, Ëàäûãèíà, 1996). Òàêèì îáðàçîì, ðèñóíî÷íûé
ôåíîòèï ìîæåò áûòü îñíîâîé äëÿ ñðàâíåíèÿ ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï, èõ
âçàèìîñâÿçåé, ïîñêîëüêó ÿâëÿåòñÿ íå ñëó÷àéíûì íàáîðîì ýëåìåíòîâ, à îáóñëîâëåí
ãåíåòè÷åñêè è ñâÿçàí ñ ôàêòîðàìè ñðåäû.
Áîëüøàÿ èçìåí÷èâîñòü, ðàçíîîáðàçèå ðèñóíî÷íîãî ôåíîòèïà – ëèøü ÷àñòü òîé
ðàçíîêà÷åñòâåííîñòè ïîïóëÿöèé, êîòîðàÿ, ïî ñëîâàì À. È. Øèëîâà (1984), â ïðåäåëàõ
îáùåãî âèäîâîãî àðåàëà âûñòóïàåò êàê «ãàðàíòèéíûé ìåõàíèçì» óñòîé÷èâîñòè âèäà â
öåëîì è ëåæèò â îñíîâå ÷ðåçâû÷àéíî âûñîêîé ñïîñîáíîñòè Dreissena polymorpha ê
ðàñøèðåíèþ àðåàëà.
Áëàãîäàðíîñòè
Àâòîð ïðèíîñèò ãëóáîêóþ áëàãîäàðíîñòü áåëîðóññêèì êîëëåãàì À. Þ. Êàðàòàåâó è Ë. Å. Áóðëàêîâîé çà
ìàòåðèàë èç àìåðèêàíñêèõ è çàïàäíîåâðîïåéñêèõ âîäîåìîâ, êàíàäñêîìó ãèäðîáèîëîãó Ò. Óèëñîíó çà ïðîáû
èç Âåëèêèõ îçåð (Êàíàäà), Á. Çäàíîâñêîìó çà ìàòåðèàë èç îç. Õàí÷à (Ïîëüøà).
Áèî÷èíî Ã. È., Ñëûíüêî Þ. Â. Ïîïóëÿöèîííàÿ ñòðóêòóðà Dreissena polymorpha Pallas â àðåàëå // Âèä â àðåàëå.
Áèîëîãèÿ, ýêîëîãèÿ è ïðîäóêòèâíîñòü âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ. – Ìèíñê : Íàâóêà ³ òýõíiêà, 1990. –
Ñ. 130—135.
Áèî÷èíî Ã. È. Ïîëèìîðôèçì è ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü // Äðåéññåíà. Dreissena polymorpha (Pall)
(Bivalvia, Dreissenidae) Ñèñòåìàòèêà, ýêîëîãèÿ, ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå. – M. : Íàóêà, 1994. – Ñ. 56—
66.
Æèâîòîâñêèé Ë. À. Ïîêàçàòåëè ïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè ïî ïîëèìîðôíûì ïðèçíàêàì // Ôåíåòèêà
ïîïóëÿöèé. – Ì. : Íàóêà, 1982. – Ñ. 38—45.
Ïîïîâ Ñ. Â. Ìèêðîñòðóêòóðà ðàêîâèíû // Ìåòîäû èçó÷åíèÿ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ / Ïîä ðåä.
Ã. Ë. Øêîðáàòîâà, ß. È. Ñòàðîáîãàòîâà. – Ë., 1990. – Ñ. 32—37.
Ïðîòàñîâ À. À., Ãîðïèí÷óê Å. Â. Î ôåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðå ïîïóëÿöèé Dreissena polymorpha (Pall.) // Ãèäðî-
áèîë. æóðí. – 1997. – 33, ¹ 2. – Ñ. 21—32.
Ïðîòàñîâ À. À. Èíòåíñèâíîñòü îêðàñêè ðàêîâèí êàê ôåíîòèïè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïîïóëÿöèé Dreissena
polymorpha (Pallas) (Bivalvia, Mollusca) // Ýêîëîãèÿ. – 1998. – ¹ 6. – Ñ. 479—482.
Ñòàðîáîãàòîâ ß. È., Àíäðååâà Ñ. È. Àðåàë è åãî èñòîðèÿ // Äðåéññåíà. Dreissena polymorpha (Pall) (Bivalvia,
Dreissenidae). Ñèñòåìàòèêà, ýêîëîãèÿ, ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå. – M. : Íàóêà, 1994. – Ñ. 47—55.
Ñòîëáîâà Í. Ã., Ïèðêîâà À. Â, Ëàäûãèíà Ë. Â. Íàñëåäîâàíèå öâåòà ðàêîâèíû ó ìèäèè Ì. galloprovincialis
Lam. // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. – 1996. – 30, ¹ 6. – Ñ. 62—65.
Øèëîâ À. È. Óðîâíè ðàçíîêà÷åñòâåííîñòè â ïîïóëÿöèîííûõ ñèñòåìàõ è èõ ýêîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå // Ýêî-
ëîãèÿ. – 1984. – ¹ 2. – Ñ. 3—9.
Hedrick P. W. Genetic similarity and distance: comments and comparisons // Evolution. – 1975. – 29. – Ð. 362—
366.
Ludianskiy M. Recent introduction of Dreissena and other forms into North America – the Caspian Sea/Black Sea
connection // Zebra mussel. Biology, impact and control. – Boca Raton : Lewis Publishers, 1993. – P. 699—
704.
Morton B. The aquatic nuisance species problem: a global perspectives and review // Zebra mussels and aquatic
nuisance species. – Chelsea : Ann Arbor Press, 1997. – Ð. 1—54.
Newkirk G. F. Genetics of shell color in Mytilus edulis (L.) and the association of growth rate with shell color // J.
Exp. Mar. biol. ecol. – 1980. – 47, N 1. – Ð. 89—94.
Protasov A. The phenotype diversity of Zebra mussel (Dreissena polymorpha Pallas) populations from Ukraine, Bye-
lorussia and Poland // Seventh International Zebra Mussel and Aquatic Nuisance Species Conference (28—31
January, 1997, New Orleans). – New Orleans, 1997. – Ð. 139—145.
Smirnova N., Biochino D. I., Vinogradov G. Some aspects of the Zebra mussel (Dreissena polymorpha) in the former
European USSR with morphological comparisons to Erie // Zebra mussel. Biology, impact and control. –
Boca Raton : Lewis Publishers, 1993. – P. 217—226.
Strayer D. Projected distribution of the Zebra mussel, Dreissena polymorpha in North America // Can. J. Fish.
Aquat. – 1991. – 48. – Ð. 1389—1395.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-64612 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T16:16:27Z |
| publishDate | 2000 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Протасов, А.А. 2014-06-16T19:34:45Z 2014-06-16T19:34:45Z 2000 Изменчивость признаков рисунка, скульптуры и формы раковин Dreissena polymorpha в европейской и североамериканской частях современного ареала / А.А. Протасов // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 6. — С. 57-64. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64612 594.1(4)+(7/8) Рассмотрены особенности фенотипов Dreissena polymorpha Pallas по признакам рисунка раковины, интенсивности окраски, ее формы на примере 16 популяций из Европы и Северной Америки. Обоснована точка зрения о южноевропейском происхождении популяций дрейссены Северной Америки. The peculiarities of Dreissena polymorpha Pallas phenotypes in aspects of the shell pattern, melanisation and shape are discussed. Four populations from North America and twelve from Europe were investigated. The hypothesis of the South Europe origin of the American population is discussed. Автор приносит глубокую благодарность белорусским коллегам А. Ю. Каратаеву и Л. Е. Бурлаковой за материал из американских и западноевропейских водоемов, канадскому гидробиологу Т. Уилсону за пробы из Великих озер (Канада), Б. Здановскому за материал из оз. Ханча (Польша). ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Морфология Изменчивость признаков рисунка, скульптуры и формы раковин Dreissena polymorpha в европейской и североамериканской частях современного ареала The Variability of Characteristics of Dreissena polymorpha Shell Pattern, Sculpture, and Form in Europe and North-American Parts of Recent Areal Article published earlier |
| spellingShingle | Изменчивость признаков рисунка, скульптуры и формы раковин Dreissena polymorpha в европейской и североамериканской частях современного ареала Протасов, А.А. Морфология |
| title | Изменчивость признаков рисунка, скульптуры и формы раковин Dreissena polymorpha в европейской и североамериканской частях современного ареала |
| title_alt | The Variability of Characteristics of Dreissena polymorpha Shell Pattern, Sculpture, and Form in Europe and North-American Parts of Recent Areal |
| title_full | Изменчивость признаков рисунка, скульптуры и формы раковин Dreissena polymorpha в европейской и североамериканской частях современного ареала |
| title_fullStr | Изменчивость признаков рисунка, скульптуры и формы раковин Dreissena polymorpha в европейской и североамериканской частях современного ареала |
| title_full_unstemmed | Изменчивость признаков рисунка, скульптуры и формы раковин Dreissena polymorpha в европейской и североамериканской частях современного ареала |
| title_short | Изменчивость признаков рисунка, скульптуры и формы раковин Dreissena polymorpha в европейской и североамериканской частях современного ареала |
| title_sort | изменчивость признаков рисунка, скульптуры и формы раковин dreissena polymorpha в европейской и североамериканской частях современного ареала |
| topic | Морфология |
| topic_facet | Морфология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64612 |
| work_keys_str_mv | AT protasovaa izmenčivostʹpriznakovrisunkaskulʹpturyiformyrakovindreissenapolymorphavevropeiskoiiseveroamerikanskoičastâhsovremennogoareala AT protasovaa thevariabilityofcharacteristicsofdreissenapolymorphashellpatternsculptureandformineuropeandnorthamericanpartsofrecentareal |