Онтогенез клещей-эрейнетид (Ereynetidae, Trombidiformes) и его адаптации к эндопаразитизму
Анализ онтогенеза ряда видов клещей-эрейнетид Палеарктики различных жизненных форм (свободноживущих и паразитирующих) позволяет рассматривать постэмбриональное развитие клещей у теплокровных животных как наиболее соответствующее облигатному эндопаразитизму в этом семействе. У клещей-эрейнетид в резу...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Вестник зоологии |
|---|---|
| Datum: | 2001 |
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russisch |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2001
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64697 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Онтогенез клещей-эрейнетид (Ereynetidae, Trombidiformes) и его адаптации к эндопаразитизму / И.А. Акимов, С.А. Заблудовская // Вестник зоологии. — 2001. — Т. 35, № 5. — С. 69-76. — Бібліогр.: 27 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859868853917450240 |
|---|---|
| author | Акимов, И.А. Заблудовская, С.А. |
| author_facet | Акимов, И.А. Заблудовская, С.А. |
| citation_txt | Онтогенез клещей-эрейнетид (Ereynetidae, Trombidiformes) и его адаптации к эндопаразитизму / И.А. Акимов, С.А. Заблудовская // Вестник зоологии. — 2001. — Т. 35, № 5. — С. 69-76. — Бібліогр.: 27 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Вестник зоологии |
| description | Анализ онтогенеза ряда видов клещей-эрейнетид Палеарктики различных жизненных форм (свободноживущих и паразитирующих) позволяет рассматривать постэмбриональное развитие клещей у теплокровных животных как наиболее соответствующее облигатному эндопаразитизму в этом семействе. У клещей-эрейнетид в результате совместной эволюции с хозяином онтогенетические изменения, по сравнению с исходным типом у свободноживущих (Ereynetinae), проявились в редукции цикла развития - от уменьшения числа стадий нимфы до ускоренного, с выпадением всех активных нимфальных стадий и превращения их в калиптостазу в подсемействе Speleognathinae.
Analysis of peculiarities of ontogeny in certain species of both freeliving and parasitic Palearctic Ereynetidae mites shows that postembryonic development of the mites (Speleognathinae) are parasitizing in homoeotherms is the most corresponding to obligate endoparasitism in the family. The common evolution of the mites and their host results in reduction of the mite individual development cycle. Comparing to ontogenetic initial type of free-living mites (Ereynetinae) the nymphal phase of the Speleognathinae parasitic mites of warm-blooded animals turns into in inactive caliptostasis.
|
| first_indexed | 2025-12-07T15:49:10Z |
| format | Article |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 35(5): 69—76, 2001
© È. À. Àêèìîâ, Ñ. À. Çàáëóäîâñêàÿ, 2001
ÓÄÊ 595.4
ÎÍÒÎÃÅÍÅÇ ÊËÅÙÅÉ-ÝÐÅÉÍÅÒÈÄ
(EREYNETIDAE, TROMBIDIFORMES) È
ÅÃÎ ÀÄÀÏÒÀÖÈÈ Ê ÝÍÄÎÏÀÐÀÇÈÒÈÇÌÓ
È. À. Àêèìîâ, Ñ. À. Çàáëóäîâñêàÿ
Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ-30, ÃÑÏ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 13 íîÿáðÿ 2000
Îíòîãåíåç êëåùåé-ýðåéíåòèä (Ereynetidae, Trombidiformes) è åãî àäàïòàöèè ê ýíäîïàðàçèòèçìó.
Àêèìîâ È. À., Çàáëóäîâñêàÿ Ñ. À. – Àíàëèç îíòîãåíåçà ðÿäà âèäîâ êëåùåé-ýðåéíåòèä Ïàëåàðê-
òèêè ðàçëè÷íûõ æèçíåííûõ ôîðì (ñâîáîäíîæèâóùèõ è ïàðàçèòèðóþùèõ) ïîçâîëÿåò ðàññìàò-
ðèâàòü ïîñòýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå êëåùåé ó òåïëîêðîâíûõ æèâîòíûõ êàê íàèáîëåå ñîîòâåò-
ñòâóþùåå îáëèãàòíîìó ýíäîïàðàçèòèçìó â ýòîì ñåìåéñòâå. Ó êëåùåé-ýðåéíåòèä â ðåçóëüòàòå
ñîâìåñòíîé ýâîëþöèè ñ õîçÿèíîì îíòîãåíåòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ, ïî ñðàâíåíèþ ñ èñõîäíûì òè-
ïîì ó ñâîáîäíîæèâóùèõ (Ereynetinae), ïðîÿâèëèñü â ðåäóêöèè öèêëà ðàçâèòèÿ – îò óìåíüøå-
íèÿ ÷èñëà ñòàäèé íèìôû äî óñêîðåííîãî, ñ âûïàäåíèåì âñåõ àêòèâíûõ íèìôàëüíûõ ñòàäèé è
ïðåâðàùåíèÿ èõ â êàëèïòîñòàçó â ïîäñåìåéñòâå Speleognathinae.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : Ereynetidae, îíòîãåíåç, êàëèïòîñòàçà.
Ontogeny of Ereynetid Mites (Ereynetidae, Trombidiformes) and its Adaptation to Endoparasitism. Aki-
mov I. A., Zabludovskaja S. A. – Analysis of peculiarities of ontogeny in certain species of both free-
living and parasitic Palearctic Ereynetidae mites shows that postembryonic development of the mites
(Speleognathinae) are parasitizing in homoeotherms is the most corresponding to obligate endopara-
sitism in the family. The common evolution of the mites and their host results in reduction of the mite
individual development cycle. Comparing to ontogenetic initial type of free-living mites (Ereynetinae)
the nymphal phase of the Speleognathinae parasitic mites of warm-blooded animals turns into in inac-
tive caliptostasis.
Key wo rd s : Ereynetidae, ontogeny, caliptostas.
Ó øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ â ðàçëè÷íûõ ïðèðîäíûõ çîíàõ êëåùåé-ýðåéíåòèä (Ereynetidae
Oudemansi, 1931) â ïðåäåëàõ îäíîãî ñåìåéñòâà ñóùåñòâóþò ñâîáîäíîæèâóùèå è îáëèãàòíûå ïàðàçè-
òè÷åñêèå ôîðìû. Íåêîòîðûå ñïåöèàëèñòû ïðÿìî ñâÿçûâàþò ýòîò ôåíîìåí ñ ïðîäîëæàþùåéñÿ ýâî-
ëþöèåé ñâîáîäíîæèâóùèõ êëåùåé ýòîé ãðóïïû â íàïðàâëåíèè ïàðàçèòèçìà (Fain, 1969; Hyland,
1979). Òåì íå ìåíåå, îáðàç æèçíè ýðåéíåòèä, îñîáåííîñòè èç ðàçâèòèÿ è ýêîëîãèè äî ñèõ ïîð èçó÷å-
íû íåäîñòàòî÷íî, õîòÿ â ïîñëåäíèå ãîäû ïîÿâèëèñü ðàáîòû, îñâåùàþùèå îòäåëüíûå âîïðîñû èõ
îíòîãåíåçà è ïèòàíèÿ (Fain, 1972; Baker, 1970, 1973).
Öåëüþ íàøèõ èññëåäîâàíèé áûëî èçó÷åíèå îíòîãåíåçà ðÿäà âèäîâ êëåùåé-ýðåéíåòèä ðàçëè÷íûõ
æèçíåííûõ ôîðì – îò ñâîáîäíîæèâóùèõ ìèêñîôàãîâ äî ôàêóëüòàòèâíûõ è îáëèãàòíûõ ïàðàçèòîâ.
Ìàòåðèàëîì äëÿ èññëåäîâàíèé ïîñëóæèëè êàê ñîáñòâåííûå, òàê è ïðåäîñòàâëåííûå êîëëåãàìè
ñáîðû êëåùåé ýòîãî ñåìåéñòâà 1984—1991 ãã. íà òåððèòîðèè Óêðàèíû è äðóãèõ ñòðàí (ðÿä ðåãèîíîâ
Ðîññèè, Òàäæèêèñòàí, Òóðêìåíèñòàí, Êûðãûçñòàí), çà ÷òî ïðèíîñèì èñêðåííþþ áëàãîäàðíîñòü
Î. Ì. Áóòåíêî (Îêñêèé ãîñóäàðñòâåííûé çàïîâåäíèê, Ðîññèÿ) è À. Õàðàäîâó (Êûðãûçñêèé èíñòèòóò
çîîëîãèè, Êûðãûçñòàí).
Âñåãî áûëî èññëåäîâàíî áîëåå 400 ïî÷âåííûõ è ðàñòèòåëüíûõ ïðîá äëÿ ñáîðà ñâîáîäíîæèâóùèõ
ýðåéíåòèä è áîëåå 4000 ýêç. áåñïîçâîíî÷íûõ è ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ (ëåãî÷íûå ìîëëþñêè, àìôèáèè,
ïòèöû, ãðûçóíû, ðóêîêðûëûå) 125 âèäîâ – ñáîðîâ ïàðàçèòè÷åñêèõ ýðåéíåòèä. Áûëî îáíàðóæåíî è
èçó÷åíî áîëåå 2500 ýêç. 26 âèäîâ ñâîáîäíîæèâóùèõ è ïàðàçèòèðóþùèõ êëåùåé ñåìåéñòâà. Êðîìå òîãî,
â äûõàòåëüíûõ ïóòÿõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, ïîìèìî êëåùåé ñåìåéñòâà Ereynetidae, ïàðàçèòèðóþò
òàêæå êëåùè äðóãèõ òàêñîíîâ. Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ è íàøè íàáëþäåíèÿ ïîçâîëèëè âûäå-
ëèòü õàðàêòåðíûå äëÿ ðàçíûõ ãðóïï êëåùåé ìåñòà èõ ëîêàëèçàöèè â âåðõíèõ îòäåëàõ äûõàòåëüíûõ
ïóòåé ïòèö è ãðûçóíîâ (ðèñ. 1).
Ýòîò ìàòåðèàë, ïðåäñòàâëåííûé êàê âçðîñëûìè, òàê è íåïîëîâîçðåëûìè ôîðìàìè êëåùåé, ïî-
çâîëèë óñòàíîâèòü íàëè÷èå ëè÷èíîê è íèìôàëüíûõ ñòàäèé îòäåëüíûõ âèäîâ. Ïîìèìî ýòîãî, îäèí
âèä áûë ââåäåí â ëàáîðàòîðíóþ êóëüòóðó (Riccardoella oudemansi), à ðÿä äðóãèõ âèäîâ êëåùåé äëè-
È. À. Àêèìîâ, Ñ. À. Çàáëóäîâñêàÿ 70
òåëüíîå âðåìÿ ñîäåðæàëèñü è ïèòàëèñü â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ. Ýòî ïîçâîëèëî ïðîâåñòè íåïîñðåä-
ñòâåííûå íàáëþäåíèÿ çà ðàçâèòèåì ýðåéíåòèä, ïîñëóæèâøèå îñíîâîé íàøèõ èññëåäîâàíèé. Êðîìå
òîãî, áûëè ïðîàíàëèçèðîâàíû îïóáëèêîâàííûå äàííûå äðóãèõ àâòîðîâ.
Áèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ýðåéíåòèä
Îñîáåííîñòüþ êëåùåé-ýðåéíåòèä êàê åäèíîãî ñåìåéñòâà ÿâëÿåòñÿ çíà÷è-
òåëüíîå ðàçíîîáðàçèå èõ îáðàçà æèçíè ïðè âåñüìà îäíîòèïíîì îáëèêå.
Èç âõîäÿùèõ â ñåìåéñòâî 3 ïîäñåìåéñòâ ïðåäñòàâèòåëè ïîäñåìåéñòâà Erey-
netinae (Fain, 1957) íàèáîëåå ïðèìèòèâíû ïî ñâîåìó ñòðîåíèþ, âåäóò ñâîáîä-
íûé îáðàç æèçíè è ïèòàþòñÿ îðãàíè÷åñêèìè âåùåñòâàìè ðàñòèòåëüíîãî è æè-
âîòíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Òåëî èõ ñòðîéíîå, ñ äëèííûìè íîãàìè, íà ïðîïîäîñî-
ìå ðàñïîëîæåíî 2—3 ùèòêà, åñòü îñòàòî÷íûé ñòåðíàëüíûé ùèòîê. Ïî÷òè ó âñåõ
âèäîâ ïîäñåìåéñòâà èìååòñÿ ïàðà ãëàç ëèáî èõ ðóäèìåíòû. Ó ñâîáîäíîæèâóùèõ
êëåùåé-ýðåéíåòèä èìååòñÿ 1—2 ïàðû íàñòîÿùèõ ïîëîâûõ ïðèñîñîê, à íà èäèî-
ñîìå – 2 ïàðû äëèííûõ ñåíñîðíûõ ùåòèíîê. Ãíàòîñîìà ó ñâîáîäíîæèâóùèõ
âèäîâ ÷åòêî îòäåëÿåòñÿ îò èäèîñîìû. Ðîòîâîé àïïàðàò êîëþùå-ñîñóùåãî òèïà, ñ
êðóïíûìè õåëèöåðàìè, ñõîäíûé ñ òàêîâûì ó ñîñóùèõ òðîìáèäèôîðìíûõ êëå-
ùåé è ïðèñïîñîáëåííûé ê ïèòàíèþ æèäêîñòÿìè.
Óæå â ïåðâûõ îïèñàíèÿõ íàõîäîê ñâîáîäíîæèâóùèõ ýðåéíåòèä àâòîðû îá-
ðàùàþò âíèìàíèå íà î÷åíü øèðîêîå áèîòîïè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ýòèõ êëå-
ùåé – îò ïî÷âû è ðàñòèòåëüíûõ ñóáñòðàòîâ äî ïàðàçèòèðîâàíèÿ ó ìîëëþñêîâ è
ðàêîîáðàçíûõ (Cooreman, 1947; Bottazzi, 1950; Hunter, 1964; Hunter, Cross, 1968;
Hunter, Rosario, Moser, 1989). Ïðè ýòîì ìíîãèå àâòîðû àêöåíòèðîâàëè âíèìà-
íèå íà íàõîäêàõ êëåùåé-ýðåéíåòèä âî âëàæíûõ áèîòîïàõ (Thor, 1932; Grandjean,
1939; Fain, 1964, 1976).  íàøèõ ñáîðàõ êëåùè ýòîãî ïîäñåìåéñòâà ÷àùå âñåãî
âñòðå÷àëèñü íå ñòîëüêî â áèîòîïàõ ñ ïîâûøåííîé âëàæíîñòüþ, ñêîëüêî â ìåñòàõ
Ðèñ. 1. Ëîêàëèçàöèÿ ýíäîïàðàçèòè÷åñêèõ êëåùåé â íîñîâîé ïîëîñòè ïòèö (À) è ãðûçóíîâ (Á): Ï –
ïðåääâåðèå; ÐÎ – ðåñïèðàòîðíûé îòäåë; ÎÎ – îáîíÿòåëüíûé îòäåë; ÍÐ – íîñîâàÿ ðàêîâèíà; ×Ð –
÷åëþñòíàÿ ðàêîâèíà; ÎÐ – îáîíÿòåëüíàÿ ðàêîâèíà; 1 – êëåùè-ýðåéíåòèäû; 2 – êëåùè-ðèíî-
íèññèäû; 3 – êëåùè-òðîìáèêóëèäû; 4 – êëåùè-òóðáèíîïòèäû; 5 – êëåùè-ãàñòðîíèññèäû.
Fig. 1. The location of endoparasitic mites in nasal cavity of birds (À) and rodents (Á): Ï – atrium; ÐÎ –
respiratory region; ÎÎ – olfactory region; ÍÐ – turbinate; ×Ð – maxilloturbinal; ÎÐ – endoturbinal; 1 –
Ereynetidae; 2 – Rhinonyssidae; 3 – Trombiculidae; 4 – Turbinoptidae; 5 – Gastronyssidae.
Îíòîãåíåç êëåùåé-ýðåéíåòèä è åãî àäàïòàöèè ê ýíäîïàðàçèòèçìó … 71
ñ ïîâûøåííûì ñîäåðæàíèåì ðàçëàãàþùåéñÿ ðàñòèòåëüíîé ëèáî æèâîòíîé îðãà-
íèêè – â íàâîçå, ãóìóñå, êàìêå, êîìïîñòå è äð.
Äàëüíåéøåå èçó÷åíèå ïîêàçàëî, ÷òî äàæå ó íàèìåíåå ñïåöèàëèçèðîâàííûõ
è ðàçâèòûõ â ýâîëþöèîííîì îòíîøåíèè êëåùåé ïîäñåìåéñòâà Ereynetinae ïðî-
ÿâëÿþòñÿ îïðåäåëåííàÿ èçáèðàòåëüíîñòü ê ïèùå (ðàçëàãàþùèåñÿ îðãàíè÷åñêèå
îñòàòêè ó íåêîòîðûõ âèäîâ ðîäà Ereynetes), òîïè÷åñêàÿ ïðèóðî÷åííîñòü (íàïðè-
ìåð, ãíåçäîâûå êàìåðû æèâîòíûõ) è äàæå ñëó÷àè ïàðàçèòèçìà âèäîâ ðîäà Erey-
netes íà ðàêîîáðàçíûõ è ïòèöàõ (Fain, Nadchatram, 1962; Fain, Goethem, 1978), à
âèäîâ ðîäà Riccardoella – íà ëåãî÷íûõ ìîëëþñêàõ (ïèòàíèå ñëèçüþ è êðîâüþ
õîçÿèíà). Ïðè ýòîì âèäû, ÿâëÿþùèåñÿ ôàêóëüòàòèâíûìè ëèáî îáëèãàòíûìè
ïàðàçèòàìè, æèâóùèå â äûõàòåëüíûõ ïóòÿõ áåñïîçâîíî÷íûõ è äàæå òåïëîêðîâ-
íûõ æèâîòíûõ, ñîõðàíÿþò öèêë ðàçèòèÿ, ïðèñóùèé êëåùàì ýòîãî ïîäñåìåéñòâà
(Çàáëóäîâñêàÿ, 1991; Fain, Nadchatram, 1962).
Íàøè íàáëþäåíèÿ ïîêàçûâàþò, ÷òî ó êëåùåé ïîäñåìåéñòâà Ereynetinae, êàê
è ó áîëüøèíñòâà àêàðèôîðìíûõ êëåùåé, öèêë ðàçâèòèÿ âêëþ÷àåò â ñåáÿ ñòàäèþ
àêòèâíîé ïèòàþùåéñÿ ëè÷èíêè, 3 íèìôàëüíûå ñòàäèè, à òàêæå ñòàäèþ ðàçìíî-
æàþùèõñÿ ñàìêè è ñàìöà (ðèñ. 2).
Ñàìêà îòêëàäûâàåò, êàê ïðàâèëî, îäíî êðóïíîå ÿéöî, èç êîòîðîãî ïðèáëè-
çèòåëüíî ÷åðåç 3 ñóòîê â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ âûõîäèò ëè÷èíêà ñ ïîëíûì íà-
áîðîì ùåòèíîê èäèîñîìû, õàðàêòåðíûì äëÿ âèäà (íàáëþäåíèÿ ïðîâîäèëèñü íà
âèäå Riccardoella oudemansi). Ó ëè÷èíîê ýòîãî ïîäñåìåéñòâà îòñóòñòâóåò çàðîäû-
øåâûé çóá÷èê íà äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòè ïðîïîäîñîìû, è ëèíüêà â ñëåäóþùóþ
ñòàäèþ ïðîèñõîäèò ïðè ïðÿìîì ðàçðûâå êóòèêóëû. Ó êàæäîé ïîñëåäóþùåé þâå-
íèëüíîé ñòàäèè íàáëþäàåòñÿ óñ-
ëîæíåíèå ñòðîåíèÿ â ãåíèòàëüíîé
îáëàñòè è, ïðåæäå âñåãî, óñëîæíå-
íèå õåòîìà ÷ëåíèêîâ íîã. Ó ïî-
ñëåäíåé þâåíèëüíîé íèìôàëüíîé
ñòàäèè íà ïðîïîäîñîìå è íîãàõ
ïðîñìàòðèâàåòñÿ «óçîð», õàðàêòåð-
íûé äëÿ âèäà. Â ãåíèòàëüíîé îá-
ëàñòè ïîÿâëÿåòñÿ ïî÷òè ïîëíûé
íàáîð ùåòèíîê. Îäíàêî ïîë íà
ýòîé ñòàäèè åùå íå îïðåäåëÿåòñÿ.
Ïðåäñòàâèòåëè äâóõ äðóãèõ
ïîäñåìåéñòâ – îáëèãàòíûå ïàðàçè-
òû, æèâóùèå â äûõàòåëüíûõ ïóòÿõ
ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ è ïèòàþ-
ùèåñÿ ñëèçüþ ëèáî êðîâüþ. Òàê,
êëåùè ïîäñåìåéñòâà Lawrencarinae
(Fain, 1957), ñàìûå êðóïíûå ñðåäè
ýðåéíåòèä (500—600 ìêì), ïàðàçè-
òèðóþò â äûõàòåëüíûõ ïóòÿõ áåñ-
õâîñòûõ àìôèáèé. Â íàðóæíîì
ñòðîåíèè ëàâðåíêàðèí íàáëþäàþò-
ñÿ ïðèçíàêè, ñâîéñòâåííûå êàê
ñâîáîäíîæèâóùèì ýðåéíåòèíàì
(íàëè÷èå ïðîïîäîñîìàëüíûõ ùèò-
êîâ, ïîëîâûõ ïðèñîñîê, 2 ïàð ñåí-
ñîðíûõ ùåòèíîê íà èäèîñîìå), òàê
è ïîëîñòíûì ïàðàçèòàì. Ó íèõ
ìîùíî ðàçâèòûå, êîðîòêèå, ïîäîã-
íóòûå íà áðþøíóþ ñòîðîíó íîãè.
Ðèñ. 2. Ðàçâèòèå êëåùåé ïîäñåìåéñòâà Ereynetinae: à –
ñàìêà ñ ÿéöîì (DN}); á – ëè÷èíêà (L); â – ïðîòî-
íèìôà 1 (PN1); ã – ïðîòîíèìôà 2 (PN2); ä – äåéòî-
íèìôà (DN).
Fig. 2. The development of Ereynetinae: à – female with
ovum (DN}); á – larva (L); â – protonymf 1 (PN1); ã –
protonympf 2 (PN2); ä – deutonymph (DN).
È. À. Àêèìîâ, Ñ. À. Çàáëóäîâñêàÿ 72
Êîêñû êðóïíûå è ÷àñòî çàíèìàþò ïî÷òè âñþ âåíòðàëüíóþ ïîâåðõíîñòü ïðîïîäî-
ñîìû è ìåòàïîäîñîìû. Ãíàòîñîìà, áëàãîäàðÿ ìîùíîìó ðàçâèòèþ îñíîâàíèÿ ðîñò-
ðóìà è êîêñàëüíûõ âûðîñòîâ ïåäèïàëüï (ãèïîñòîìà), ïî÷òè ñëèâàåòñÿ ñ èäèîñî-
ìîé, íåñåò ìîùíûå çàçóáðåííûå õåëèöåðû, ñïîñîáíûå ïðîíèêàòü â òêàíè õîçÿè-
íà.
Äëÿ êëåùåé ýòîãî ïîäñåìåéñòâà õàðàêòåðíî ÿéöåæèâîðîæäåíèå è îòñóòñò-
âèå äåéòîíèìôàëüíîé ñòàäèè. Ñàìêà îòêëàäûâàåò ÿéöî ñ ïîëíîñòüþ ñôîðìèðî-
âàííîé ëè÷èíêîé (Fain, 1962). Êëåùè-ëàâðåíêàðèí íà þâåíèëüíîé ñòàäèè òàê-
æå àêòèâíû, îäíàêî, â îòëè÷èå îò êëåùåé-ýðåéíåòèí, ó íèõ òîëüêî 2 íèìôàëü-
íûå ñòàäèè (ðèñ. 3).
 îòëè÷èå îò ëè÷èíêè ñâîáîäíîæèâóùèõ ýðåéíåòèí, ëè÷èíêà ëàâðåíêàðèí
èìååò ýìáðèîíàëüíûé çóá÷èê, îáëåã÷àþùèé ëèíüêó. Íàáîð èäèîñîìàëüíûõ ùå-
òèíîê ëè÷èíêè òàêæå ñîîòâåòñòâóåò õåòîìó ðàçìíîæàþùåéñÿ ñòàäèè, çà èñêëþ-
÷åíèåì ãåíèòàëüíîé è àíàëüíîé çîí. Ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàííûå ïðîòîíèì-
ôà 1 è ïðîòîíèìôà 2 ñ ïîìîùüþ ýìáðèîíàëüíîãî çóá÷èêà âûõîäÿò èç ëè÷èíêè
è ïðîòîíèìôû 1 ñîîòâåòñòâåííî. Ó ïðîòîíèìôû 2 (ëèíÿþùåé çàòåì â ïîëîâîç-
ðåëûõ ñàìêó è ñàìöà) èìååòñÿ ïî÷òè ïîëíûé íàáîð ãåíèòàëüíûõ ùåòèíîê è ïî-
ÿâëÿþòñÿ õàðàêòåðíûå ñòðóêòóðû â ãåíèòàëüíîé çîíå.
 ïîäñåìåéñòâî Speleognathinae (Fain, 1957) âêëþ÷åíû òîëüêî ïàðàçèòû,
æèâóùèå â äûõàòåëüíûõ ïóòÿõ òåïëîêðîâíûõ æèâîòíûõ (ïòèö è ìëåêîïèòàþ-
ùèõ). Îíè íàèáîëåå ñïåöèàëèçèðîâàíû ê ïîëîñòíîìó ïàðàçèòèçìó è ñîñòàâëÿþò
ïî ÷èñëåííîñòè áîëüøóþ ÷àñòü ñåìåéñòâà. Ñïåëåîãíàòèíû, êàê ëàâðåíêàðèíû è
íåêîòîðûå äðóãèå ïîëîñòíûå êëåùè (íàïðèìåð, êëåùè-ðèíîíèññèäû), îáëàäàþò
ìîùíûìè, ïîäîãíóòûìè íà âåíòðàëüíóþ ñòîðîíó íîãàìè ñ õàðàêòåðíîé âûåì-
êîé íà ëàïêàõ, ÷òî, âåðîÿòíî, ïîçâîëÿ-
åò èì óäåðæèâàòüñÿ â ïîñòîÿííî ïðî-
äóâàåìûõ íîñîâûõ õîäàõ õîçÿèíà. Ãíà-
òîñîìà ó íèõ òàêæå ïî÷òè ñëèâàåòñÿ ñ
èäèîñîìîé, îäíàêî â îòëè÷èå îò ýðåé-
íåòèí è ëàâðåíêàðèí, ïîäâèæíûé ïà-
ëåö õåëèöåð ãîðàçäî ìåíüøå è òîíüøå
(îñîáåííî ó ñïåëåîãíàòèí ãðûçóíîâ),
îí ñ òðóäîì ðàçëè÷àåòñÿ ñ âåíò-
ðàëüíîé ñòîðîíû ìàññèâíîãî íåïîä-
âèæíîãî îñíîâàíèÿ.  îòëè÷èå îò
ïðåäñòàâèòåëåé ïåðâûõ 2 ïîäñåìåéñòâ,
ñïåëåîãíàòèí îïèñòîñîìàëüíàÿ ïàðà
ñåíñèëë çàìåíÿåòñÿ îáû÷íûìè áîêî-
âûìè ùåòèíêàìè. Êðîìå òîãî, ó íèõ
îòìå÷åíà íàèáîëüøàÿ ðåäóêöèÿ õåòîìà
èìàãèíàëüíûõ ñòàäèé â ñåìåéñòâå. Ó
íèõ òàêæå ãîðàçäî ñëàáåå âûðàæåí ïî-
ëîâîé äèìîðôèçì. Èíîãäà ñàìåö îòëè-
÷àåòñÿ îò ñàìêè ëèøü íåçíà÷èòåëüíû-
ìè âòîðè÷íûìè ïîëîâûìè ïðèçíàêà-
ìè.
 ðåçóëüòàòå äëèòåëüíîé ñîâìåñò-
íîé ýâîëþöèè êëåùè ýòîé ãðóïïû
ïîëíîñòüþ àäàïòèðîâàëèñü ê âíóòðè-
ïîëîñòíîìó îáðàçó æèçíè â ñâîèõ õî-
çÿåâàõ. Âûñîêàÿ ñòåïåíü ñïåöèàëèçà-
öèè ñïåëåîãíàòèí â ïåðâóþ î÷åðåäü
ïðîÿâèëàñü â îñîáåííîñòÿõ èõ ðàçâè-
Ðèñ. 3. Ðàçâèòèå êëåùåé ïîäñåìåéñòâà Lawren-
carinae: à – ñàìêà ñ ÿéöîì (PN}); á – ëè÷èíêà
(L); â – ïðîòîíèìôà 1 (PN1); ã – ïðîòîíèìôà 2
(PN2).
Fig. 3. The development of Lawrencarinae: à – fe-
male with ovum (PN}); á – larva (L); â – proto-
nymf 1 (PN1); ã – protonymf 2 (PN2).
Îíòîãåíåç êëåùåé-ýðåéíåòèä è åãî àäàïòàöèè ê ýíäîïàðàçèòèçìó … 73
òèÿ. Ó êëåùåé ýòîãî ïîäñåìåéñòâà îòìå÷åíî òîëüêî æèâîðîæäåíèå è ïîëíîå îò-
ñóòñòâèå àêòèâíûõ íèìôàëüíûõ ñòàäèé.
 áðþøíîé ïîëîñòè ñàìêè ðàçâèâàåòñÿ òîëüêî îäíî î÷åíü êðóïíîå ÿéöî,
çàíèìàþùåå ïî÷òè âñþ áðþøíóþ ïîëîñòü ñàìêè. Íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ÿéöî îê-
ðóæåíî ïðîñòîé ìåìáðàíîé, à çàòåì âíóòðè íåãî îáðàçóåòñÿ âòîðàÿ îáîëî÷êà
(îáîëî÷êà ïðåäëè÷èíêè). Ñôîðìèðîâàâøàÿñÿ ëè÷èíêà, êàê è ëè÷èíêè äðóãèõ
ïîäñåìåéñòâ, îáëàäàåò íàáîðîì ùåòèíîê èäèîñîìû, ñîîòâåòñòâóþùèé õåòîìó
âçðîñëîé ñòàäèè. Ïîñëå ðîæäåíèÿ ïåðâîé ëè÷èíêè ñàìêà, ïî âñåé âåðîÿòíîñòè,
ãîòîâà ê ðîæäåíèþ ñëåäóþùèõ. Äàëüíåéøåå ðàçâèòèå êëåùà (ò. å. âñå 3 íèì-
ôàëüíûå ñòàäèè) ïðîòåêàåò, êàê ïðàâèëî, â ëè÷èíî÷íîé îáîëî÷êå. Âçðîñëàÿ
îñîáü â òàêîì ñëó÷àå ëèíÿåò îäíîâðåìåííî èç äâóõ îáîëî÷åê – íèìôàëüíîé è
ëè÷èíî÷íîé.
Îñîáåííîñòüþ ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ â ýòîì ïîäñåìåéñòâå ÿâëÿåòñÿ
÷àñòè÷íàÿ ðåäóêöèÿ âñåõ íèìôàëüíûõ ñòàäèé, ïðè êîòîðîé êëåùè ïðåäñòàâëÿþò
ñîáîé íåïîäâèæíûå ìåìáðàííûå ìåøî÷êè ñ çà÷àòî÷íûìè ñòðóêòóðàìè íîã è
ãíàòîñîìû. Êàæäóþ ïîñëåäóþùóþ íèìôàëüíóþ ñòàäèþ ìîæíî îòëè÷èòü ëèøü
ïî óñëîæíÿþùåéñÿ ñòðóêòóðå êîíå÷íîñòåé, õåòîìó è êîëè÷åñòâó îñòàòî÷íûõ
ñêëåðîòèçîâàííûõ ãëîòîê, íå ïîäâåðæåííûõ ãèñòîëèçó. Â ðåçóëüòàòå òàêîãî ðàç-
âèòèÿ èç îáîëî÷êè ëè÷èíêè è ìåìáðàíû ïîñëåäíåé íèìôû âûõîäÿò ïîëîâîçðå-
ëûå, ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàâøèåñÿ ñàìêà è ñàìåö (ðèñ. 4).
Ðÿä àâòîðîâ ïîëàãàåò, ÷òî ñâîáîäíîæèâóùèå ýðåéíåòèäû â ñèëó êàêèõ-òî
óñëîâèé ñóìåëè â êîðîòêèé ñðîê,
âîçìîæíî äàæå â òå÷åíèå îäíîãî
èëè íåñêîëüêèõ æèçíåííûõ öèê-
ëîâ, ïåðåéòè îò ñâîáîäíîãî îáè-
òàíèÿ ê ïîëîñòíîìó ïàðàçèòèðî-
âàíèþ (Fain, 1965; Hyland, 1979).
Îäíàêî ïðè÷èíû èëè óñëîâèÿ,
ñïîñîáñòâóþùèå îñâîåíèþ òàêîé
ñïåöèôè÷åñêîé ýêîëîãè÷åñêîé
íèøè, êàê íîñîâàÿ ïîëîñòü, äî
êîíöà íå âûÿñíåíû. Âûñêàçûâà-
ëèñü ëèøü ïðåäïîëîæåíèÿ, ÷òî
òàê øèðîêî ðàñïðîñòðàíèòüñÿ è
îñâîèòü íîâûå ìåñòà îáèòàíèÿ
êëåùàì-ýðåéíåòèäàì ïîçâîëèëà
âûñîêàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ ïëàñòè÷-
íîñòü (Fain, 1979).
Èçó÷åíèå îñíîâíûõ ìîðôî-
ìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ êëåùåé-
ýðåéíåòèä, èõ òðîôè÷åñêîé ñïå-
öèàëèçàöèè â îïðåäåëåííîé ýêî-
ëîãè÷åñêîé íèøå, â ÷àñòíîñòè
ñòðîåíèÿ ðîòîâîãî àïïàðàòà êàê
îäíîãî èç îñíîâíûõ îðãàíîâ òà-
êîé ñïåöèàëèçàöèè, ïîêàçàëî,
÷òî åãî ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìå-
íåíèÿ â ýâîëþöèîííîì ïëàíå
ÿâëÿþòñÿ ñëåäñòâèåì óìåðåííîé
àäàïòàöèè ê õàðàêòåðó ïèùè, íå
íåñóò ïðèíöèïèàëüíîãî õàðàêòåðà
è õàðàêòåðèçóþò ëèøü èçìåí÷è-
âîñòü â ïðåäåëàõ åäèíîãî ïëàíà
Ðèñ. 4. Ðàçâèòèå êëåùåé ïîäñåìåéñòâà Speleognathinae:
à – ñàìêà ñ çàðîäûøåì (DN}); Á – ëè÷èíêà (L); â –
êàëèïòîñòàçà ïðîòîíèìôû 1 (PN1); ã – êàëèïòîñòàçà
ïðîòîíèìôû 2 (PN2); ä – êàëèïòîñòàçà ïðîòîíèìôû 3
(PN3).
Fig. 4. The development of Speleognathinae: à – female
with embryo (DN}); Á – larva (L); â – caliptostas PN1;
ã – caliptostas PN2; ä – caliptostas PN3.
È. À. Àêèìîâ, Ñ. À. Çàáëóäîâñêàÿ 74
ñòðîåíèÿ êîëþùå-ñîñóùåãî ðîòîâîãî àïïàðàòà (òàáë. 1). Ôàêòè÷åñêè îíè âû-
ïîëíÿþò îïðåäåëåííóþ ïðåàäàïòèâíóþ ðîëü â ñïåöèàëèçàöèè ïèòàíèÿ, íî íå
ÿâëÿþòñÿ îïðåäåëÿþùèìè äëÿ õàðàêòåðèñòèêè ïàðàçèòèçìà ýðåéíåòèä.
Èçó÷åíèå íåêîòîðûõ îñîáåííîñòåé áèîëîãèè êëåùåé-ýðåéíåòèä ïîçâîëèëî
âûäåëèòü 3 òèïà èõ ðàçâèòèÿ, äëÿ îïèñàíèÿ êîòîðûõ ìû âîñïîëüçîâàëèñü èç-
âåñòíîé òåðìèíîëîãèåé Á. À. Âàéíøòåéíà (1977) (òàáë. 2).
Èñõîäíûé òèï ðàçâèòèÿ îòìå÷åí äëÿ ñâîáîäíîæèâóùèõ ýðåéíåòèä (Erey-
netinae). Ñàìêà îòêëàäûâàåò, êàê ïðàâèëî, îäíî ÿéöî. Ïîñòýìáðèîíàëüíîå ðàç-
âèòèå âêëþ÷àåò â ñåáÿ ëè÷èíî÷íóþ è 3 íèìôàëüíûå ñòàäèè. Âñå þâåíèëüíûå
ñòàäèè àêòèâíû è îòëè÷àþòñÿ îò ïîëîâîçðåëûõ ñòàäèé ëèøü îòñóòñòâèåì íà-
ðóæíûõ ãåíèòàëüíûõ îðãàíîâ, õåòîìîì êîíå÷íîñòåé è ãåíèòàëüíîé îáëàñòè.
Öèêë ðàçâèòèÿ ýòîãî ïîäñåìåéñòâà òàêîâ: ÿéöî (ïðåäëè÷èíêà)–ëè÷èíêà–
ïðîòîíèìôà 1–ïðîòîíèìôà 2–äåéòîíèìôà–äåéòîíèìôà (ïðîçîïîí). Åãî
ìîæíî îòðàçèòü ôîðìóëîé O(PL)–L–PN1–PN2–DN–DN}{.
Ðèêêàðäåëëèäíûé òèï ðàçâèòèÿ îòìå÷åí íàìè ó ïðåäñòàâèòåëåé ïîäñå-
ìåéñòâà Lawrencarinae, ïàðàçèòèðóþùèõ â íîñîâîì ñèíóñå çåìíîâîäíûõ. Äëÿ
ýòîãî òèïà õàðàêòåðíî ÿéöåæèâîðîæäåíèå è îòñóòñòâèå äåéòîíèìôàëüíîé ñòà-
äèè. Ïîñêîëüêó â ñàìêó èëè ñàìöà ëèíÿåò ñðàçó PN2, öèêë ðàçâèòèÿ êëåùåé-
ëàâðåíêàðèí îòðàæåí ôîðìóëîé (PL)–L–PN1–PN2–PN}{. Äàííûå ëèòåðàòó-
ðû è íàøè íàáëþäåíèÿ ñâèäåòåëüñòâóþò î ïðîìåæóòî÷íîì ïîëîæåíèè ýòîé
ãðóïïû â ïðåäåëàõ ñåìåéñòâà. Ðàçâèòèå ëàâðåíêàðèí ñîîòâåòñòâóåò áîëåå ïðèìè-
òèâíûì ñâîáîäíîæèâóùèì ýðåéíåòèíàì, à ïî ñâîåìó ñòðîåíèþ îíè ñòîÿò ãî-
ðàçäî áëèæå ê ñëåäóþùåìó, íàèáîëåå ýâîëþöèîííî ñïåöèàëèçèðîâàííîìó ïîä-
ñåìåéñòâó – ñïåëåîãíàòèíàì.
Âàòàêàðèäíûé òèï ðàçâèòèÿ ñâîéñòâåíåí êëåùàì-ñïåëåîãíàòèíàì (Spe-
leognathinae), ïàðàçèòèðóþùèì â íîñîâûõ ïîëîñòÿõ è äûõàòåëüíûõ ïóòÿõ òåïëî-
Òàáëèöà 1 . Ðàçìåðû íåêîòîðûõ ïðèçíàêîâ ñâîáîäíîæèâóùèõ è ïàðàçèòè÷åñêèõ ýðåéíåòèä, ìêì
Tab l e 1 . Ñharacters dimensions of the some of free-living and parasitic mites Ereynetidae, μm
Ereynetinae Lawren-
carinae
Speleognathinae
Ïðèçíàê
E. gandensis R. oude-
mansi
L. eweri
dahuricus
C. clavata S. michigensis
Ãèïîñòîì:
Äëèíà M (mx) 83,0 (1,2) 59,4 (0,3) 79,3 (2,8) 73,0 (0,7) 38,6 (1,9)
Øèðèíà M (mx) 63,4 (2,2) 58,3 (0,3) 61,2 (0,2) 71,6 (0,7) 57,4 (9,7)
Õåëèöåðû:
Äëèíà M (mx) 77,3 (1,2) 50,0 (0,2) 66,0 (0,4) 55,2 (0,3) 28,0 (0,0)
Øèðèíà M (mx) 54 (2,3) 40,6 (0,2) 50,2 (0,7) 49,5 (0,2) 28,4 (9,7)
Ñòèëåòû õåëèöåð:
Äëèíà M (mx) 31,2 (1,6) 24,0 (0,1) 24,6 (0,2) 8,5 (0,1) 5,0 (0,0)
Ïàëüïû:
Äëèíà M (mx) 71,7 (1,3) 34,0 (0,0) 18,4 (0,8) 44,3 (4,0) 17,0 (0,0)
Äëèíà íîã (ñ êîêñàìè):
Íîãà I M (mx) 301,4 (5,5) 296,3 (2,2) 276,6 (1,7) 268,7 (1,9) 164,1 (7,3)
Íîãà II M (mx) 254,2 (6,1) 250,7 (1,1) 252,4 (1,2) 235,0 (1,3) 135,0 (6,0)
Íîãà III M (mx) 247,7 (4,5) 236,4 (0,5) 241,1 (2,4) 207,7 (1,3) 114,1 (7,6)
Íîãà IV M (mx) 299,4 (5,0) 272,3 (1,1) 250,0 (2,0) 241,0 (0,9) 132,9 (1,6)
Ïðèìå÷àíèå . Äëÿ èññëåäîâàíèé îòáèðàëè ïî 10 ýêç. êàæäîãî âèäà.
Òàáëèöà 2 . Òèïû ðåäóêöèè îíòîãåíåçà êëåùåé-ýðåíåòèä ñåì. Ereynetidae
Tab l e 2 . Types of ontogeny reduction of the mites of the family Ereynetidae
Òèï îíòîãåíåçà Ëè÷èíêà
(L)
Ïðîòîíèìôà
(PN)
Äåéòîíèìôà
(DN)
Ïðîçîïîí
Èñõîäíûé L PN1, PN2 DN DN}{
Ðèêêàðäåëëèäíûé L PN1, PN2 — PN}{
Ñïåëåîãíàòèäíûé L (PN1) (PN2) (PN3) — PN}{
Ïðèìå÷àíèå .  ñêîáêàõ äàíû ñòàäèè êàëèïòîñòàç.
Îíòîãåíåç êëåùåé-ýðåéíåòèä è åãî àäàïòàöèè ê ýíäîïàðàçèòèçìó … 75
êðîâíûõ. Ïðè ýòîì ïèòàþùèåñÿ íèìôàëüíûå ñòàäèè îòñóòñòâóþò âîâñå, à èõ
ðàçâèòèå ïðîõîäèò â âèäå êàëèïòîñòàç âíóòðè ëè÷èíî÷íîé îáîëî÷êè. Ôîðìóëà
èõ ðàçâèòèÿ ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíà ñëåäóþùèì îáðàçîì: L–...–DN}{.
Ó êëåùåé ýòîãî ïîäñåìåéñòâà â îñíîâíîì îòìå÷åíî æèâîðîæäåíèå è, ðåäêî,
ÿéöåæèâîðîæäåíèå (Fain, 1972). Èõ ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå ñõîäíî ñ òàêîâûì
ó êëåùåé-òðîìáèêóëèä (Trombiculidae, Trombidiformes), ó êîòîðûõ íèìôà ïðåä-
ñòàâëåíà áåññòðóêòóðíûì îáðàçîâàíèåì â âèäå ìåøî÷êà.  ñâîþ î÷åðåäü â ðàç-
âèòèè êëåùåé-ñïåëåîãíàòèí ìû íàõîäèì áîëüøîå ñõîäñòâî ñ ðàçâèòèåì âîäÿíûõ
êëåùåé (Hydrachnidia, Trombidiformes), ó êîòîðûõ ïîêîÿùèåñÿ ñòàäèè (ïðîòî-
íèìôà è òðèòîíèìôà) ïðîòåêàþò ñêðûòíî â òåëå ïðåäûäóùåé ñòàäèè (Òóçîâ-
ñêèé, 1987). Îäíàêî îíòîãåíåç ïàðàçèòè÷åñêèõ ýðåéíåòèä îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâî-
ãî òðîìáèêóëèä èëè âîäÿíûõ êëåùåé òåì, ÷òî ó ñïåëåîãíàòèí íå ïðîèñõîäèò
ïîëíîãî ãèñòîëèçà òêàíåé ïðè îáðàçîâàíèè íèìôàëüíûõ ñòàäèé âíóòðè ëè÷èí-
êè. È õîòÿ âñå íèìôàëüíûå ñòàäèè ñïåëåîãíàòèí ðåäóöèðîâàíû äî ìåøêîîáðàç-
íûõ íåïîäâèæíûõ îáðàçîâàíèé – êàëèïòîñòàç, êàæäóþ ïîñëåäóþùóþ íèìôîõ-
ðèçàëèäó ìû ðàçëè÷àëè ïî âñå áîëåå óñëîæíÿþùåìóñÿ ñòðîåíèþ è êîëè÷åñòâó
ãëîòîê ïðåäûäóùèõ ñòàäèé.
Îíòîãåíåç è ïàðàçèòèçì
Èçó÷åíèå îíòîãåíåçà êëåùåé ñåìåéñòâà ïîêàçûâàåò, ÷òî îñâîåíèå ýêîëîãè-
÷åñêîé íèøè, êàêîâîé ÿâëÿåòñÿ íîñîâàÿ ïîëîñòü è äûõàòåëüíûå ïóòè æèâîòíûõ,
â ãîðàçäî áîëüøåé ñòåïåíè îòðàçèëîñü íå íà ìîðôîëîãèè, à íà îíòîãåíåçå ýðåé-
íåòèä. Öèêë èõ ðàçâèòèÿ ïðåîáðàçîâàëñÿ îò èñõîäíîãî, ñ îòêëàäêîé ÿèö ó ñâî-
áîäíîæèâóùèõ, äî ðàçâèòèÿ ñ âûïàäåíèåì îòäåëüíûõ ñòàäèé è æèâîðîæäåíè-
åì – ó ïàðàçèòè÷åñêèõ (ýìáðèîíèçàöèÿ îíòîãåíåçà) ôîðì. Êðîìå òîãî, èçó÷å-
íèå áèîëîãèè ýòèõ êëåùåé ïîêàçûâàåò ñóùåñòâîâàíèå ïðÿìîé çàâèñèìîñòè óñ-
êî-ðåíèÿ öèêëà ðàçâèòèÿ ïàðàçèòè÷åñêèõ ýðåéíåòèä îò ïðèðîäû õîçÿèíà, ÷òî
òàê-æå ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê àäàïòèâíàÿ ÷åðòà, à ýâîëþöèîííîå ïðåîáðà-
çîâà-íèå îíòîãåíåçà â ñåìåéñòâå – îäíèì èç íàèáîëåå ÿðêèõ àäàïòèâíûõ ïðè-
çíàêîâ.
Àíàëèç îíòîãåíåçà ñåìåéñòâà Ereynetidae ïîçâîëÿåò âûäåëèòü ïîñòýìáðèî-
íàëüíîå ðàçâèòèå ó ýðåéíåòèä òåïëîêðîâíûõ æèâîòíûõ êàê íàèáîëåå ñîîòâåòñò-
âóþùåå îáëèãàòíîìó ýíäîïàðàçèòèçìó, õàðàêòåðíîìó äëÿ ýòîãî ñåìåéñòâà. Ïðè
ýòîì êëåùè-ëàâðåíêàðèíû, ïàðàçèòèðóþùèå ó çåìíîâîäíûõ, ïî ñâîèì ìîðôî-
áèîëîãè÷åñêèì îñîáåííîñòÿì çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó ñâî-
áîäíîæèâóùèìè ýðåéíåòèíàìè è ýíäîïàðàçèòè÷åñêèìè ñïåëåîãíàòèíàìè òåïëî-
êðîâíûõ. Îñîáåíîñòüþ ðàçâèòèÿ â ýòîì ñåìåéñòâå ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî åñëè ó äðóãèõ
ãðóïï òðîáèäèôîðìíûõ êëåùåé (Trombiculidae, Hydrachnidia) ïðèñóòñòâóåò õîòÿ
áû îäíà àêòèâíàÿ ïèòàþùàÿñÿ íèìôàëüíàÿ ñòàäèÿ (êàê ïðàâèëî, äåéòîíèìôà), òî
ýðåéíåòèäû ïîäñåìåéñòâà Speleognathinae íà âñåõ íèìôàëüíûõ ñòàäèÿõ íåàêòèâ-
íû.
Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ñâîáîäíîæèâóùèå ýðåéíåòèäû,
ÿâëÿÿñü ìèêî- è ìèêñîôàãàìè, ïðåèìóùåñòâåííî ïèòàÿñü ïèùåé, áîãàòîé æè-
âîòíûìè áåëêàìè (Çàáëóäîâñêàÿ, 1994), ïîïàâ èç ãíåçäà õîçÿèíà â íîâîå ìåñòî
îáèòàíèÿ (â íîñîâóþ ïîëîñòü), ñóìåëè ïðèñïîñîáèòüñÿ ê íåìó, ïîëó÷èâ ïðè
ýòîì ëåãêî äîñòóïíûé è íåîãðàíè÷åííûé èñòî÷íèê ïèùè (ñëèçü, ëèìôà è
êðîâü). Î âîçìîæíîñòè î÷åíü áûñòðîãî ïåðåõîäà ýðåéíåòèä îò ñâîáîäíîãî îáè-
òàíèÿ ê ýíäîïàðàçèòèçìó â òå÷åíèå îäíîãî èëè íåñêîëüêèõ æèçíåííûõ öèêëîâ
âûñêàçûâàë ïðåäïîëîæåíèå À. Ôýí (Fain, 1965). Áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ â îð-
ãàíèçìå õîçÿèíà ïðèâåëè ê âîçíèêíîâåíèþ ó íèõ îáëèãàòíîãî âíóòðèïîëîñòíî-
ãî ýíäîïàðàçèòèçìà (Áàëàøîâ, 1981), ìèíóÿ ýêòîïàðàçèòè÷åñêèé óðîâåíü. Ïðè
ýòîì ó êëåùåé âñå æå ïðîèçîøëè íåêîòîðûå ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ïî
òèïó àäàïòàöèîííîé ðåãðåññèè, çàòðîíóâøåé ðàçìåðû ãíàòîñîìû, õåëèöåð, íîã
è õåòîìà.
È. À. Àêèìîâ, Ñ. À. Çàáëóäîâñêàÿ 76
Àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêèõ è áèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ýòîé ãðóïïû êëå-
ùåé äàåò îñíîâàíèå ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ñïåöèàëèçàöèÿ êëåùåé-ýðåéíåòèä ê ýí-
äîïàðàçèòèçìó íàèáîëåå ÿðêî ïðîÿâèëàñü èìåííî â îíòîãåíåçå, à óæ çàòåì – â
îñîáåííîñòÿõ èõ ìîðôîëîãèè.  öåëîì, ýêîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ýðåéíåòèä â
çíà÷èòåëüíîé ìåðå îïðåäåëÿþòñÿ îñîáåííîñòÿìè èõ ïèòàíèÿ. Ëîêàëèçàöèÿ ñâî-
áîäíîæèâóùèõ ýðåéíåòèä â ìåñòàõ áîãàòûõ æèâîòíîé è ðàñòèòåëüíîé îðãàíè-
êîé, à ïàðàçèòè÷åñêèõ – ÷àùå âñåãî â îáîíÿòåëüíîé ÷àñòè íîñîâîé ïîëîñòè, ãäå
âñåãäà äîñòàòî÷íîå êîëè÷åñòâî ñëèçè è áëèçêî ê ïîâåðõíîñòè ðàñïîëîæåíû êðî-
âåíîñíûå ñîñóäû, âûçâàíà, âåðîÿòíî, ïîòðåáíîñòüþ â áåëêàõ äëÿ íîðìàëüíîé
ðåïðîäóêòèâíîé äåÿòåëüíîñòè. Ñâåäåíèÿ î íàõîäêàõ ñâîáîäíîæèâóùèõ ýðåéíå-
òèä â íîñîâîé ïîëîñòè ïòèö, ïðè÷åì êëåùè âåäóò òàì ôàêòè÷åñêè ïàðàçèòè÷å-
ñêèé îáðàç æèçíè (Fain, Nadchatram, 1962), ñâèäåòåëüñòâóþò î âîçìîæíîñòè òà-
êèõ ïåðåõîäîâ.
Òàêèì îáðàçîì, ó êëåùåé-ýðåéíåòèä â ðåçóëüòàòå ñîâìåñòíîé ýâîëþöèè ñ
õîçÿèíîì ýâîëþöèîíèðîâàë è îíòîãåíåç, ÷òî ïðîÿâèëîñü â ðåäóêöèè öèêëà ðàç-
âèòèÿ è ïîñòåïåííîì óìåíüøåíèè ÷èñëà íèìôàëüíûõ ñòàäèé ïî ñðàâíåíèþ ñ
èñõîäíûì òèïîì ðàçâèòèÿ ó ñâîáîäíîæèâóùèõ ôîðì.
Àêèìîâ È. À. Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû âðåäîíîñíîñòè àêàðîèäíûõ êëåùåé. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà,
1985. – 160 ñ.
Áàëàøîâ Þ. Ñ. Îñîáåííîñòè ïàðàçèòèçìà ÷ëåíèñòîíîãèõ íà íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ // Ïàðàçèòîëî-
ãèÿ. – 1981. – 15, ¹ 6. – C. 481—491.
Âàéíøòåéí Á. À. Ýâîëþöèÿ îíòîãåíåçà àêàðèôîðìíûõ êëåùåé // Ìîðôîëîãèÿ è äèàãíîñòèêà êëå-
ùåé : Ñá. íàó÷. òðóäîâ. – Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1977. – Ñ. 5—16.
Çàáëóäîâñêàÿ Ñ. À. Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè áèîëîãèè ïàðàçèòà ëåãî÷íûõ ìîëëþñêîâ – Riccardoella
(Proriccardoella) oudemansi Sig Thor, 1932. – Êèåâ, 1991. – 25 ñ. – Äåï. â ÂÈÍÈÒÈ 24.05.91,
¹ 2341-Â91.
Çàáëóäîâñêàÿ Ñ. À. Êëåùè-ýðåéíåòèäû (Ereynetidae Oudemans, 1931) è ïóòè èõ ñïåöèàëèçàöèè ê ïà-
ðàçèòèçìó : Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. – Êèåâ, 1994. – 24 ñ.
Òóçîâñêèé Ï. Â. Ìîðôîëîãèÿ è ïîñòýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå âîäÿíûõ êëåùåé. – Ì. : Íàóêà, 1987. –
170 ñ.
Baker E. W. Five mites of the family Ereynetidae from Mexico // J. Wash. Acad. Sci. – 1945. – 35. –
P. 16—19.
Baker R. A. Studies on the life history of Riccardoella limacum (Schrank) (Acari: Trombidiformes) // J.
Nat. Hist. – 1970. – 4. – P. 511—519.
Baker R. A. Notes on the internal anatomy, the food requirements and development in the family Ereyneti-
dae (Trombidiformes) // Acarologia. – 1973. – 15, N 1. – P. 43—52.
Bottazzi E. Primo centributo alla fauna de Trombidiformes (Acari) de Parmense // Monitore Zoologico itali-
ano. – 1950. – 58. – P. 28—44.
Cooreman J. Association d`Acariens vivant dans nids de Larus ridibundus L. a Kalmthout // Bull. Mus. roy.
hist. nat. Belgique. – 1947. – 23, N 30. – P. 1—14.
Fain A. Les Acariens parasites nasicoles des Batraciens. Revision des Lawrencarinae Fain, 1957. (Ereynetidae:
Trombidiformes) // Bull. Inst. Roy. Sci. Nat. Belgique. – 1962. – 38, N 25. – P. 1—69.
Fain A. Les Ereynetidae de la collection Berlese a Florence Designation d`une espece type pour le genre
Ereynetes Berlese // Redia. – 1964. – 49. – P. 87—111.
Fain A. Quelques aspects de l'endoparasitisme par les acariens // Ann. Parasitol. – 1965. – 40, N 3. –
P. 317—327.
Fain A. Nouveaux Speleognathinae parasites nasicoles d'oiseaux (Acarina: Trombidiformes) // Rev. Zool.
Bot. Afr. – 1969. – 80, N 3—4. – P. 369—376.
Fain A. Developpement postembryonnaire chez les Acariens de la sous-faille Speleognathinae (Ereynetidae:
Trombidiformes) // Acarologia. – 1972. – 13, N 4. – P. 607—614.
Fain A. Anciennete est Specificite des acariens parasites. Evolution parallele. Hotes-parasites // Acarolo-
gia. – 1976. – 17, N 3. – P. 369—374.
Fain A. Specificity, adaptacion and parallel host-parasite evolution in acariens, especially myobiidae, with a
tentative explanation for the regressive evolution caused by the immunological reactions of the hosts :
Proc. 5th Int. Congr. Acar. U. S. A., 1978 // Recent in Advances in Acarology. – 1979. – 2. –
P. 321—328.
Fain A., Goethem J. Ereynetes (Anereynetes) papuanus sp. n. (Acary: Ereynetidae) associated with the hermit
crab Coenobita rugosa Milne Edwards from Papua New Guinea // Ann. Soc. r. Zool. Belg. – 1978. –
107, N 3—4. – P. 125—128.
Fain A., Nadchatram M. Acariens nasicoles de Malaisie. I. Ereynetoides malayi n. g., n. sp., parasite d'un
nectarin (Ereynetidae: Trombidiformes) // Z. f. Parasitenk. – 1962. – 22. – P. 68—82.
Grandjean F. Observations sur les Acariens (5e serie) // Z. f. Parasitenk. – 1939. – 11. – P. 394—401.
Hunter P. E. Five new mites of the subfamily Ereynetinae (Acarina: Ereynetidae) // The Florida Entomolo-
gist. – 1964. – 47, N 3. – P. 181—193.
Îíòîãåíåç êëåùåé-ýðåéíåòèä è åãî àäàïòàöèè ê ýíäîïàðàçèòèçìó … 77
Hunter P. E., Cross N. Key to North American Ereynetinae and description of a new species (Acarina: Erey-
netidae) // J. Georgia Entomol. Soc. – 1968. – 3, N 4. – P. 154—158.
Hunter P. E., Rosario R.. M. T., Moser J. Two new species of Ereynetes (Acari: Prostigmata: Ereynetidae)
associated with bark beets // J. Entomol. Sci. – 1989. – 24, N 1. – P. 16—20.
Hyland K. Specificity and parallel host-parasite evolution in the Turbinoptidae, Cytoditidae and Ereynetidae, living
in the respiratory passages of birds // Advances in Acarology. – 1979. – 2, N 1—20. – P. 363—369.
Thor S. Riccardoella oudemansi sp. n. aus Holland // Zool. Anz. – 1932. – 99, N 9—10. – P. 249—250.
Turk F., Philips S. A Monograph of the slug mite Riccardoella limacum (Schrank) // Proc. Zool. Soc. –
1945. – 115. – P. 448—472.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-64697 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T15:49:10Z |
| publishDate | 2001 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Акимов, И.А. Заблудовская, С.А. 2014-06-18T19:22:41Z 2014-06-18T19:22:41Z 2001 Онтогенез клещей-эрейнетид (Ereynetidae, Trombidiformes) и его адаптации к эндопаразитизму / И.А. Акимов, С.А. Заблудовская // Вестник зоологии. — 2001. — Т. 35, № 5. — С. 69-76. — Бібліогр.: 27 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64697 595.4 Анализ онтогенеза ряда видов клещей-эрейнетид Палеарктики различных жизненных форм (свободноживущих и паразитирующих) позволяет рассматривать постэмбриональное развитие клещей у теплокровных животных как наиболее соответствующее облигатному эндопаразитизму в этом семействе. У клещей-эрейнетид в результате совместной эволюции с хозяином онтогенетические изменения, по сравнению с исходным типом у свободноживущих (Ereynetinae), проявились в редукции цикла развития - от уменьшения числа стадий нимфы до ускоренного, с выпадением всех активных нимфальных стадий и превращения их в калиптостазу в подсемействе Speleognathinae. Analysis of peculiarities of ontogeny in certain species of both freeliving and parasitic Palearctic Ereynetidae mites shows that postembryonic development of the mites (Speleognathinae) are parasitizing in homoeotherms is the most corresponding to obligate endoparasitism in the family. The common evolution of the mites and their host results in reduction of the mite individual development cycle. Comparing to ontogenetic initial type of free-living mites (Ereynetinae) the nymphal phase of the Speleognathinae parasitic mites of warm-blooded animals turns into in inactive caliptostasis. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Морфология Онтогенез клещей-эрейнетид (Ereynetidae, Trombidiformes) и его адаптации к эндопаразитизму Ontogeny of Ereynetid Mites (Ereynetidae, Trombidiformes) and its Adaptation to Endoparasitism Article published earlier |
| spellingShingle | Онтогенез клещей-эрейнетид (Ereynetidae, Trombidiformes) и его адаптации к эндопаразитизму Акимов, И.А. Заблудовская, С.А. Морфология |
| title | Онтогенез клещей-эрейнетид (Ereynetidae, Trombidiformes) и его адаптации к эндопаразитизму |
| title_alt | Ontogeny of Ereynetid Mites (Ereynetidae, Trombidiformes) and its Adaptation to Endoparasitism |
| title_full | Онтогенез клещей-эрейнетид (Ereynetidae, Trombidiformes) и его адаптации к эндопаразитизму |
| title_fullStr | Онтогенез клещей-эрейнетид (Ereynetidae, Trombidiformes) и его адаптации к эндопаразитизму |
| title_full_unstemmed | Онтогенез клещей-эрейнетид (Ereynetidae, Trombidiformes) и его адаптации к эндопаразитизму |
| title_short | Онтогенез клещей-эрейнетид (Ereynetidae, Trombidiformes) и его адаптации к эндопаразитизму |
| title_sort | онтогенез клещей-эрейнетид (ereynetidae, trombidiformes) и его адаптации к эндопаразитизму |
| topic | Морфология |
| topic_facet | Морфология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64697 |
| work_keys_str_mv | AT akimovia ontogenezkleŝeiéreinetidereynetidaetrombidiformesiegoadaptaciikéndoparazitizmu AT zabludovskaâsa ontogenezkleŝeiéreinetidereynetidaetrombidiformesiegoadaptaciikéndoparazitizmu AT akimovia ontogenyofereynetidmitesereynetidaetrombidiformesanditsadaptationtoendoparasitism AT zabludovskaâsa ontogenyofereynetidmitesereynetidaetrombidiformesanditsadaptationtoendoparasitism |