Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров
Проанализированы 3 направления взаимоадаптаций в эволюции паразито-хозяинных взаимоотношений микроспоридий и кровососущих комаров: а) тенденция к снижению патогенности микроспоридий; б) разнообразие способов передачи паразитов в связи с изменениями поведения хозяев при выборе мест выплода их личинок...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Вестник зоологии |
|---|---|
| Дата: | 2001 |
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2001
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64711 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров / П.Я. Килочицкий // Вестник зоологии. — 2001. — Т. 35, № 6. — С. 63-66. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-64711 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Килочицкий, П.Я. 2014-06-19T05:40:01Z 2014-06-19T05:40:01Z 2001 Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров / П.Я. Килочицкий // Вестник зоологии. — 2001. — Т. 35, № 6. — С. 63-66. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64711 593.195 : 595.771 Проанализированы 3 направления взаимоадаптаций в эволюции паразито-хозяинных взаимоотношений микроспоридий и кровососущих комаров: а) тенденция к снижению патогенности микроспоридий; б) разнообразие способов передачи паразитов в связи с изменениями поведения хозяев при выборе мест выплода их личинок; в) тенденция комаров к использованию в качестве мест выплода личинок временных и эфемерных водоемов. Обоснован экологический аспект взаимосвязей эволюционных стратегий микроспоридий и комаров. Three directions of mutual adaptations in the host-parasite relationships of microsporidia and bloodsucking mosquitoes were analysed: a) tendency to reduction of microsporidia pathogenity; b) diversification of ways of parasite transmission associated with behavioval changes of hosts during the choise of larval emergency sites; c) the tendency of mosquitoes towards use of temporary and ephemeral waters. The ecological aspect of relationshipy of mosquitoes and microsporidia evolution strategies. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Краткие сообщения Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров Ecological Aspect of Coevolution of Microsporidia and Bloodsucking Mosquitoes Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров |
| spellingShingle |
Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров Килочицкий, П.Я. Краткие сообщения |
| title_short |
Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров |
| title_full |
Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров |
| title_fullStr |
Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров |
| title_full_unstemmed |
Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров |
| title_sort |
экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров |
| author |
Килочицкий, П.Я. |
| author_facet |
Килочицкий, П.Я. |
| topic |
Краткие сообщения |
| topic_facet |
Краткие сообщения |
| publishDate |
2001 |
| language |
Russian |
| container_title |
Вестник зоологии |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Ecological Aspect of Coevolution of Microsporidia and Bloodsucking Mosquitoes |
| description |
Проанализированы 3 направления взаимоадаптаций в эволюции паразито-хозяинных взаимоотношений микроспоридий и кровососущих комаров: а) тенденция к снижению патогенности микроспоридий; б) разнообразие способов передачи паразитов в связи с изменениями поведения хозяев при выборе мест выплода их личинок; в) тенденция комаров к использованию в качестве мест выплода личинок временных и эфемерных водоемов. Обоснован экологический аспект взаимосвязей эволюционных стратегий микроспоридий и комаров.
Three directions of mutual adaptations in the host-parasite relationships of microsporidia and bloodsucking mosquitoes were analysed: a) tendency to reduction of microsporidia pathogenity; b) diversification of ways of parasite transmission associated with behavioval changes of hosts during the choise of larval emergency sites; c) the tendency of mosquitoes towards use of temporary and ephemeral waters. The ecological aspect of relationshipy of mosquitoes and microsporidia evolution strategies.
|
| issn |
0084-5604 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64711 |
| citation_txt |
Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров / П.Я. Килочицкий // Вестник зоологии. — 2001. — Т. 35, № 6. — С. 63-66. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT kiločickiipâ ékologičeskiiaspektkoévolûciimikrosporidiiikrovososuŝihkomarov AT kiločickiipâ ecologicalaspectofcoevolutionofmicrosporidiaandbloodsuckingmosquitoes |
| first_indexed |
2025-11-26T09:26:49Z |
| last_indexed |
2025-11-26T09:26:49Z |
| _version_ |
1850617565732143104 |
| fulltext |
Vestnik zoologii 35(6): 63—66, 2001
© Ï. ß. Êèëî÷èöêèé, 2001
ÓÄÊ 593.195 : 595.771
ÝÊÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÉ ÀÑÏÅÊÒ ÊÎÝÂÎËÞÖÈÈ
ÌÈÊÐÎÑÏÎÐÈÄÈÉ È ÊÐÎÂÎÑÎÑÓÙÈÕ ÊÎÌÀÐÎÂ
Ï. ß. Êèëî÷èöêèé
Íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò èì. Òàðàñà Øåâ÷åíêî, óë. Âëàäèìèðñêàÿ, 64, Êèåâ, 01033 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 7 íîÿáðÿ 2000
Ýêîëîãè÷åñêèé àñïåêò êîýâîëþöèè ìèêðîñïîðèäèé è êðîâîñîñóùèõ êîìàðîâ. Êèëî÷èöêèé Ï. ß. –
Ïðîàíàëèçèðîâàíû 3 íàïðàâëåíèÿ âçàèìîàäàïòàöèé â ýâîëþöèè ïàðàçèòî-õîçÿèííûõ âçàèìî-
îòíîøåíèé ìèêðîñïîðèäèé è êðîâîñîñóùèõ êîìàðîâ: à) òåíäåíöèÿ ê ñíèæåíèþ ïàòîãåííîñòè
ìèêðîñïîðèäèé; á) ðàçíîîáðàçèå ñïîñîáîâ ïåðåäà÷è ïàðàçèòîâ â ñâÿçè ñ èçìåíåíèÿìè ïîâåäå-
íèÿ õîçÿåâ ïðè âûáîðå ìåñò âûïëîäà èõ ëè÷èíîê; â) òåíäåíöèÿ êîìàðîâ ê èñïîëüçîâàíèþ â
êà÷åñòâå ìåñò âûïëîäà ëè÷èíîê âðåìåííûõ è ýôåìåðíûõ âîäîåìîâ. Îáîñíîâàí ýêîëîãè÷åñêèé
àñïåêò âçàèìîñâÿçåé ýâîëþöèîííûõ ñòðàòåãèé ìèêðîñïîðèäèé è êîìàðîâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : ìèêðîñïîðèäèè, êðîâîñîñóùèå êîìàðû, êîýâîëþöèÿ.
Ecological Aspect of Coevolution of Microsporidia and Bloodsucking Mosquitoes. Kiloczycki P. Ya. –
Three directions of mutual adaptations in the host-parasite relationships of microsporidia and blood-
sucking mosquitoes were analysed: a) tendency to reduction of microsporidia pathogenity; b) diversifi-
cation of ways of parasite transmission associated with behavioval changes of hosts during the choise of
larval emergency sites; c) the tendency of mosquitoes towards use of temporary and ephemeral waters.
The ecological aspect of relationshipy of mosquitoes and microsporidia evolution strategies.
Key wo rd s : microsporidia, bloodsucking mosquitoes, coevolution.
Äëÿ ïðèçíàíèÿ ïàðàçèòîâ ôàêòîðîì åñòåñòâåííîãî îòáîðà õîçÿåâ è íàîáî-
ðîò íåîáõîäèìî ñóùåñòâîâàíèå ôåíîòèïè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ñî÷ëåíîâ ñèñòå-
ìû, èìåþùåé îáîþäîâàæíîå çíà÷åíèå, ñâÿçü ýòîé èçìåí÷èâîñòè ñ àäàïòèðî-
âàííîñòüþ è åå íàñëåäóåìîñòü.
Ó ìèêðîñïîðèäèé íàðÿäó ñ óñîâåðøåíñòâîâàíèåì àïïàðàòà ýêñòðóçèè âåñü-
ìà ñóùåñòâåííûì äëÿ èõ ýâîëþöèè áûëî óâåëè÷åíèå âåðîÿòíîñòè çàðàæåíèÿ
õîçÿèíà (Èññè, 1986), ÷òî îñóùåñòâëÿëîñü íåñêîëüêèìè ïóòÿìè: óâåëè÷åíèåì
ïîòåíöèàëà ðàçìíîæåíèÿ ïðîñòåéøèõ, îïòèìèçàöèåé èíòèìíûõ ñâÿçåé ïàðàçèòà
è õîçÿèíà; ñèíõðîíèçàöèåé ñâîèõ æèçíåííûõ öèêëîâ (ïóòåì óñëîæíåíèÿ èëè
âòîðè÷íîãî óïðîùåíèÿ) ñ æèçíåííûìè öèêëàìè õîçÿåâ.
Ñîãëàñíî ãèïîòåçå, ïðèíÿòîé áîëüøèíñòâîì èññëåäîâàòåëåé, ñòàíîâëåíèå
ìèêðîñïîðèäèé êàê ïàðàçèòîâ ïðîèçîøëî â ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìàõ ñ ïî-
ñëåäóþùåé ýâîëþöèåé êàê ïóòåì àðîìîðôîçîâ è èäèîàäàïòàöèé, òàê è äåãåíå-
ðàöèé (Èññè, 1986; Sprague, 1977, 1982).
Ïåðåõîä ìèêðîñïîðèäèé ê ïàðàçèòèðîâàíèþ íà êðîâîñîñóùèõ äâóêðûëûõ
ïðîèçîøåë â þðñêîì ïåðèîäå, êîãäà ñôîðìèðîâàëîñü ñåìåéñòâî Culicidae (Ìàñ-
ëîâ, 1967; Êàëóãèíà, 1977), à ôîðìèðîâàíèå óçêèõ àäàïòèâíûõ ñòðàòåãèé – â
ýîöåíå-îëèãîöåíå – ñ ïîÿâëåíèåì ñîâðåìåííûõ ðîäîâ êîìàðîâ. Ïåðâûì èñòî÷-
íèêîì èíâàçèè êîìàðîâ áûëè ñêîðåå âñåãî ìèêðîñïîðèäèè ðàêîîáðàçíûõ, íà-
ïîìèíàþùèå íûíå ñóùåñòâóþùèõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäîâ Tusetia è Gurleya. Èì
áûëà ïðèñóùà äèïëîêàðèîòè÷åñêàÿ ìåðîãîíèÿ, ïàíñïîðîáëàñòè÷åñêàÿ ñïîðîãî-
íèÿ, ãîðèçîíòàëüíàÿ ïåðåäà÷à èíâàçèè è ëîêàëèçàöèÿ â æèðîâîì òåëå õîçÿèíà.
Ï. ß. Êèëî÷èöêèé 64
Ñâÿçü ñ ðàêîîáðàçíûìè ó ìèêðîñïîðèäèé êîìàðîâ èç ðîäîâ Amblyospora è
Parathelohania ñîõðàíèëàñü äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè.
Ïîïàäàÿ â îðãàíèçì õîçÿåâ âìåñòå ñ ïèùåé, êëåòêè ìèêðîñïîðèäèé ïðîíè-
êàëè â ãåìîöåëü, ãäå â íà÷àëå àêòèâíî ôàãîöèòèðîâàëèñü ãåìîöèòàìè. Ñ òå÷åíè-
åì âðåìåíè ÷àñòü ìèêðîñïîðèäèé îáðåëà ñïîñîáíîñòü ïðîòèâîñòîÿòü ïåðåâàðè-
âàíèþ ôàãîöèòàìè è äàæå ðàçâèâàòüñÿ â íèõ. Èìåííî ñ ïîïàäàíèÿ â ýíîöèòû è
ðàçâèòèÿ â íèõ íà÷èíàåòñÿ æèçíåííûé öèêë ìíîãèõ èçâåñòíûõ íà ñåãîäíÿ ìèê-
ðîñïîðèäèé êîìàðîâ.
Íà ïåðâîì ýòàïå ñòàíîâëåíèÿ ïàðàçèòî-õîçÿèííûõ îòíîøåíèé ìèêðîñïî-
ðèäèé è êîìàðîâ äîëæíà áûëà íåèçáåæíî ïðîÿâèòüñÿ ýâîëþöèîííî ñòàáèëüíàÿ
ñòðàòåãèÿ âñåõ ïàðàçèòîâ – òåíäåíöèÿ ê ìàêñèìàëüíîé ïëîäîâèòîñòè. Êàê ñëåä-
ñòâèå – ïîÿâëåíèå «ïîëèñïîðîáëàñòè÷åñêèõ» ðîäîâ ïàðàçèòîâ: Thelohania, Stem-
pellia, Pleistophora. Íàäåæíîñòü ãîðèçîíòàëüíîé ïåðåäà÷è â óñëîâèÿõ âûñîêîé
ïëîòíîñòè ïîñåëåíèÿ ëè÷èíîê êîìàðîâ ïëþñ âûñîêàÿ ïëîäîâèòîñòü ìèêðîñïî-
ðèäèé äîëæíû áûëè ïðèâåñòè ê óìåíüøåíèþ ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé ïàðàçèòîâ
èç-çà ñâåðõýêñïëóàòàöèè õîçÿåâ. Çàìåòèì, ÷òî äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íè ó êî-
ìàðîâ, íè ó äðóãèõ íàñåêîìûõ íå èçâåñòíû êëåòî÷íûå çàùèòíûå ðåàêöèè íà
ïðîíèêíîâåíèå è ðàçìíîæåíèå ìèêðîñïîðèäèé. Ïîñòîÿííûå è ïîëóïîñòîÿííûå
òèïû âîäîåìîâ, èñïîëüçóåìûå êîìàðàìè êàê ìåñòà âûïëîäà ëè÷èíîê èç ãîäà â
ãîä, îêàçàëèñü ïåðåñûùåííûìè ïàðàçèòàìè-ìèêðîñïîðèäèÿìè. Ïðè ýòîì íåèç-
áåæíî äîëæíà áûëà ïðîÿâèòüñÿ òåíäåíöèÿ êîìàðîâ-õîçÿåâ ê «èçáåãàíèþ» ïàðà-
çèòàðíîãî ïðåññà. Îäíèì èç âàðèàíòîâ èçáåãàíèÿ ÿâëÿåòñÿ ñîõðàíèâøàÿñÿ äî
íàñòîÿùåãî âðåìåíè ñïîñîáíîñòü êîìàðîâ ê èñïîëüçîâàíèþ âðåìåííûõ âîäî-
åìîâ êàê ìåñò âûïëîäà ëè÷èíîê, ÷åìó ñïîñîáñòâóåò íàëè÷èå âåñüìà ïîäâèæíîé
èìàãèíàëüíîé ôàçû. Ïîêàçàòåëüíî, ÷òî òÿãîòåþùèå ê ïîñòîÿííûì òèïàì âîäî-
åìîâ êîìàðû ðîäà Anopheles ïîÿâèëèñü â þðå, Uranotaenia – â ìåëó, Mansonia –
íà ãðàíèöå ïàëåîöåíà è ýîöåíà, à ïðèóðî÷åííûå â îñíîâíîì êî âðåìåííûì âî-
äîåìàì ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Aedes – â íà÷àëå îëèãîöåíà (Ìàñëîâ, 1967).
 ñëîæèâøåéñÿ ñèòóàöèè îòáîð ñðåäè ìèêðîñïîðèäèé äîëæåí áûë ïîéòè â
äðóãèõ íàïðàâëåíèÿõ, à èìåííî: â ñòîðîíó ñíèæåíèÿ ïàòîãåííîñòè ïî îòíîøå-
íèþ ê õîçÿèíó è îáðåòåíèÿ íîâûõ ñïîñîáîâ ïîâûøåíèÿ íàäåæíîñòè ïåðåäà÷è.
Êàê ðåçóëüòàò, â ïðîöåññå ýâîëþöèè âîçíèêàþò ðîäû ìèêðîñïîðèäèé òèïà ñó-
ùåñòâóþùèõ íûíå Amblyospora è Parathelohania. Ìàêñèìàëüíî óñëîæíÿåòñÿ æèç-
íåííûé öèêë, â êîòîðîì óæå ïðèñóòñòâóþò 2 õîçÿèíà è 3 òèïà ñïîðîãîíèè (â
ëè÷èíêàõ êîìàðîâ, â ðàêîîáðàçíûõ – öèêëîïàõ è â èìàãî êîìàðîâ). Èçìåíÿåò-
ñÿ õàðàêòåð ãîðèçîíòàëüíîé ïåðåäà÷è – îíà âîçìîæíà òîëüêî îò ëè÷èíîê êîìà-
ðîâ ê öèêëîïàì è îò öèêëîïîâ – ê ëè÷èíêàì. Ïîÿâëÿåòñÿ âåðòèêàëüíàÿ ïåðå-
äà÷à – îò ëè÷èíîê òðàíñôàçíî è òðàíñîâàðèàëüíî – ê èìàãî è äàëåå – ê íî-
âûì ãåíåðàöèÿì ëè÷èíîê.  îïðåäåëåííîé ñòåïåíè ñíèæàåòñÿ ïàòîãåííîñòü
ìèêðîñïîðèäèé – íå ãèáíóò, à äîæèâàþò äî èìàãî (ïîëíîñòüþ èëè ÷àñòè÷íî)
çàðàæåííûå ñàìêè êîìàðîâ
Ñòàíîâëåíèå ó ìèêðîñïîðèäèé ïåðå÷èñëåííûõ ïðèçíàêîâ îáåñïå÷èëî èì
÷ðåçâû÷àéíî øèðîêèå âîçìîæíîñòè äëÿ àäàïòèâíîé ðàäèàöèè ñðåäè îãðîìíîãî
÷èñëà âèäîâ è ðîäîâ èõ ïîòåíöèàëüíûõ õîçÿåâ – êðîâîñîñóùèõ êîìàðîâ.
Çà ñ÷åò ðàçâèòèÿ â öèêëîïàõ äîñòèãàåòñÿ íå òîëüêî ïðèðîñò ÷èñëåííîñòè
ïàðàçèòîâ, íî è âåñüìà äëèòåëüíîå ñîõðàíåíèå èíâàçèîííîãî íà÷àëà â ïåðèîä
îòñóòñòâèÿ â ïîñòîÿííûõ âîäîåìàõ öèêëè÷åñêè âûïëîæèâàþùèõñÿ òàì êîìàðîâ.
Òðàíñîâàðèàëüíàÿ ïåðåäà÷à ãàðàíòèðóåò ïîïàäàíèå ìèêðîñïîðèäèé â íîâûå
ìåñòà îáèòàíèÿ ëè÷èíîê è èõ õîçÿåâ. Ôîðìèðóåòñÿ òèïè÷íûé ïðèðîäíî-
î÷àãîâûé õàðàêòåð ñîõðàíåíèÿ è ðàñïðîñòðàíåíèÿ èíâàçèè.  ïîëüçó åãî íàäåæ-
íîñòè ñâèäåòåëüñòâóåò òîò ôàêò, ÷òî áîëåå ïîëîâèíû âñåõ èçâåñòíûõ íà ñåãîäíÿ
Ýêîëîãè÷åñêèé àñïåêò êîýâîëþöèè ìèêðîñïîðèäèé è êðîâîñîñóùèõ êîìàðîâ. 65
âèäîâ ìèêðîñïîðèäèé êðîâîñîñóùèõ êîìàðîâ îòíîñèòñÿ ê äâóì ðîäàì –
Amblyospora è Parathelohania.
 ñëîæèâøèõñÿ óñëîâèÿõ â ïîïóëÿöèÿõ êîìàðîâ íåèçáåæíî äîëæíà áûëà
ïðîÿâèòüñÿ òåíäåíöèÿ ê èñïîëüçîâàíèþ äëÿ ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê íîâûõ âîäîåìîâ,
ëèøåííûõ ïàðàçèòîâ: ïîëóïîñòîÿííûõ, âðåìåííûõ è äàæå ýôåìåðíûõ. Îäíàêî
ïðè ðàçâèòèè ëè÷èíîê â òàêèõ âîäîåìàõ äëÿ êîìàðîâ ñóùåñòâóåò ðåàëüíàÿ óãðî-
çà ìàññîâîé ãèáåëè ïðåèìàãèíàëüíûõ ñòàäèé âñëåäñòâèå ïðåæäåâðåìåííîãî ïå-
ðåñûõàíèÿ ìåñò èõ îáèòàíèÿ.
Òåì íå ìåíåå, ýòà àäàïòèâíàÿ ÷åðòà íå òîëüêî ñîõðàíèëàñü, íî è èìååò òåí-
äåíöèþ ê ðàñøèðåíèþ. Ïðèìåð òîìó – âîçðàñòàþùàÿ àíòðîïîôèëüíîñòü ìíî-
ãèõ âèäîâ êðîâîñîñóùèõ êîìàðîâ. Ðèñê ãèáåëè ÷àñòè ïîïóëÿöèè âñëåäñòâèå ïå-
ðåñûõàíèÿ âîäîåìîâ îêàçûâàåòñÿ ìåíåå âàæíûì äëÿ ñîõðàíåíèÿ âèäà, ÷åì èñòî-
ðè÷åñêè ñëîæèâøèéñÿ ïàðàçèòàðíûé ïðåññ.
 ñâÿçè ñ ìåíÿþùèìñÿ ïîâåäåíèåì õîçÿåâ íàáëþäàþòñÿ ðàçíîîáðàçíûå
ïðèñïîñîáèòåëüíûå èçìåíåíèÿ ó ìèêðîñïîðèäèé, íàïðàâëåííûå íà ïîâûøåíèå
íàäåæíîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Âîçíèêàþò íîâûå ôîðìû, óòðàòèâøèå ïðåæäå
âñåãî «öèêëîïíóþ» ôàçó æèçíåííîãî öèêëà. Ôîðìèðóåòñÿ (íà áàçå òðåõñïîðîâî-
ãî è äâóõîçÿèííîãî æèçíåííîãî öèêëà) äâó-òðåõñïîðîâûé, îäíîõîçÿèííûé. Ïðè
ýòîì äâà-òðè òèïà ñïîð ôîðìèðóþòñÿ ëèáî îäíîâðåìåííî íà âñåõ ôàçàõ ðàçâè-
òèÿ êîìàðîâ (ðîäû Golbergia, Krishtalia, Hazardia) ëèáî íà îïðåäåëåííûõ ôàçàõ
(ðîäû Edhazardia, Culicospora, Culicosporella). Òåì ñàìûì äîñòèãàåòñÿ ïîâûøåíèå
íàäåæíîñòè ãîðèçîíòàëüíîé è âåðòèêàëüíîé ïåðåäà÷ èíâàçèè è åå ðàñïðîñòðà-
íåíèå â ïîïóëÿöèÿõ õîçÿåâ, íå çàâèñèìî îò òèïà èñïîëüçóåìûõ âîäîåìîâ.
Âåñüìà ïîêàçàòåëüíûì â ýòîì ïëàíå ÿâëÿþòñÿ àäàïòèâíûå èçìåíåíèÿ æèç-
íåííîãî öèêëà ìèêðîñïîðèäèè Edhazardia dedis (Kudo, 1930) èç êîìàðà Aedes
aegypti L., âûïëàæèâàþùåãîñÿ â ñêîðëóïå êîêîñîâûõ îðåõîâ. Â íîðìå èçìåíåí-
íûé öèêë E. aedis ïðîèñõîäèò â òå÷åíèå äâóõ ïîêîëåíèé õîçÿèíà. Ó ñàìîê êîìà-
ðîâ, çàðàæàþùèõñÿ íà ôàçå ëè÷èíêè, ìèêðîñïîðèäèè ôîðìèðóþò 2-ÿäåðíûå
ñïîðû, ïåðåäàþùèåñÿ âåðòèêàëüíî ïîòîìñòâó. ×àñòü çàðàæåííûõ ëè÷èíîê ïîãè-
áàåò. Ó íèõ ôîðìèðóþòñÿ 1-ÿäåðíûå ñïîðû, ñëóæàùèå äëÿ ãîðèçîíòàëüíîé ïå-
ðåäà÷è äðóãèì ëè÷èíêàì (Adnew, Koella, 1997).  óñëîâèÿ âûñîêîé ïëîòíîñòè
çàñåëåíèÿ ëè÷èíêàìè ñêîðëóïû îðåõîâ è, êàê ñëåäñòâèå, ïîíèæåííîé òðîôíî-
ñòè ìåñò âûïëîäà, òåìïû ðîñòà ëè÷èíîê çàìåäëÿþòñÿ, èìàãî âûëóïëÿþòñÿ ìåë-
êèìè ñ íèçêîé ïëîäîâèòîñòüþ è ìåíüøåé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè. Ýòî ðåç-
êî îãðàíè÷èâàåò âåðòèêàëüíîå ðàñïðîñòðàíåíèå ìèêðîñïîðèäèé.  ýòèõ óñëîâè-
ÿõ ó ìèêðîñïîðèäèé âûðàáàòàëàñü àëüòåðíàòèâíàÿ ñïîñîáíîñòü ê çàâåðøåíèþ
æèçíåííîãî öèêëà â òå÷åíèå îäíîãî ïîêîëåíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, èçìåíåíèÿ
æèçíåííîãî öèêëà õîçÿèíà ïîä âëèÿíèåì âíåøíèõ óñëîâèé ïîâëåêëè çà ñîáîé
àäàïòèâíûå èçìåíåíèÿ æèçíåííîãî öèêëà ïàðàçèòà, íàïðàâëåííûå íà óìåíüøå-
íèå ïîòåðü èíâàçèâíîãî íà÷àëà.
Ïîÿâëåíèå ñïîñîáíîñòè ê ôîðìèðîâàíèþ èíâàçèîííûõ ñïîð íà âñåõ ôàçàõ
æèçíåííîãî öèêëà õîçÿèíà íàðÿäó ñ íàëè÷èåì òðàíñîâàðèàëüíîé ïåðåäà÷è ìîã-
ëî áûòü ïðè÷èíîé äàëüíåéøåãî óïðîùåíèÿ æèçíåííîãî öèêëà ìèêðîñïîðèäèé.
Ïðè óñëîâèè òåñíûõ êîíòàêòîâ ïàðàçèòà ñ õîçÿåâàìè ó ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâè-
òåëåé ñåìåéñòâà Nosematidae ñ÷èòàåòñÿ âåðîÿòíîé ðåäóêöèÿ (ïîëíàÿ èëè ÷àñ-
òè÷íàÿ) ãàïëîôàçû (Èññè, 1986).
 ïîëüçó ýòîãî ñâèäåòåëüñòâóåò íå òîëüêî ýâîëþöèîííàÿ áëèçîñòü ïîëèñïî-
ðîâûõ (Vairimorpha) è ìîíîñïîðîâûõ (Nosema) ìèêðîñïîðèäèé ÷åøóåêðûëûõ
(Canning, 1998), íî è ñëó÷àè ñïîíòàííîãî ïîÿâëåíèÿ â æèçíåííîì öèêëå
Nosema ñïîð «âàèðèìîðôíîãî» òèïà (Ñîêîëîâà, Èññè, 1997). Â êîíòåêñòå èçëî-
Ï. ß. Êèëî÷èöêèé 66
æåííîãî ïîñëåäíèé ñëó÷àé ìîæíî òðàêòîâàòü êàê ãåíåòè÷åñêè ñïðîâîöèðîâàí-
íûé (ðàñùåïëåíèå, ðåêîìáèíàöèÿ èëè âîçâðàòíàÿ ìóòàöèÿ) àòàâèçì.
Èññè È. Â. Ìèêðîñïîðèäèè êàê òèï ïàðàçèòè÷åñêèõ ïðîñòåéøèõ // Ïðîòîçîîëîãèÿ. – 1986. – 10. –
Ñ. 6—136.
Êàëóãèíà Í. Ñ. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå è íåêîòîðûå âîïðîñû ýâîëþöèè Culicoidea è
Chironomidea (Diptera) // Ñèñòåìàòèêà è ýâîëþöèÿ äâóêðûëûõ íàñåêîìûõ. – Ë., 1977. –
Ñ. 25—30.
Ìàñëîâ À. Â. Êðîâîñîñóùèå êîìàðû ïîäòðèáû Culisetina (Diptera, Culicidae) ìèðîâîé ôàóíû. – Ë. :
Íàóêà, 1967. – 182 ñ.
Ñîêîëîâà Þ. ß., Èññè È. Â. Î ðîäå Nosema (Microsporidia) â ñâÿçè ñ íîâûìè äàííûìè ïî æèçíåííî-
ìó öèêëó ìèêðîñïîðèäèè N. mesnili. // Ïàðàçèòîëîãèÿ. – 1997. – 31, ¹ 4. – Ñ. 307—313.
Adnew P., Koella J. C. Virulence, parasite mode of transmission and host fluctuation asymmetry // Proc.
Roy. Soc. London. B. – 1997. – 264, N 1378. – P. 9—15.
Canning E. U. Evolutionary relationships of Microsporidia // Evolutionary relationships among Protozoa /
Ed. G. H. Coombs et. al. – 1998. – P. 43—57. – (ISBN 0412 79800�4).
Sprague V. Systematics of the Microsporidia // Compar. Pathobiol. – New York, 1977. – V. 2. – 510 p.
Sprague V. Microspora // Synopsis and classification of living organisms. – New York, 1982. – V. 1. –
P. 589—601.
|