Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров
Проанализированы 3 направления взаимоадаптаций в эволюции паразито-хозяинных взаимоотношений микроспоридий и кровососущих комаров: а) тенденция к снижению патогенности микроспоридий; б) разнообразие способов передачи паразитов в связи с изменениями поведения хозяев при выборе мест выплода их личинок...
Збережено в:
| Дата: | 2001 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2001
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64711 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров / П.Я. Килочицкий // Вестник зоологии. — 2001. — Т. 35, № 6. — С. 63-66. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-64711 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-647112025-02-09T13:38:43Z Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров Ecological Aspect of Coevolution of Microsporidia and Bloodsucking Mosquitoes Килочицкий, П.Я. Краткие сообщения Проанализированы 3 направления взаимоадаптаций в эволюции паразито-хозяинных взаимоотношений микроспоридий и кровососущих комаров: а) тенденция к снижению патогенности микроспоридий; б) разнообразие способов передачи паразитов в связи с изменениями поведения хозяев при выборе мест выплода их личинок; в) тенденция комаров к использованию в качестве мест выплода личинок временных и эфемерных водоемов. Обоснован экологический аспект взаимосвязей эволюционных стратегий микроспоридий и комаров. Three directions of mutual adaptations in the host-parasite relationships of microsporidia and bloodsucking mosquitoes were analysed: a) tendency to reduction of microsporidia pathogenity; b) diversification of ways of parasite transmission associated with behavioval changes of hosts during the choise of larval emergency sites; c) the tendency of mosquitoes towards use of temporary and ephemeral waters. The ecological aspect of relationshipy of mosquitoes and microsporidia evolution strategies. 2001 Article Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров / П.Я. Килочицкий // Вестник зоологии. — 2001. — Т. 35, № 6. — С. 63-66. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64711 593.195 : 595.771 ru Вестник зоологии application/pdf Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Краткие сообщения Краткие сообщения |
| spellingShingle |
Краткие сообщения Краткие сообщения Килочицкий, П.Я. Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров Вестник зоологии |
| description |
Проанализированы 3 направления взаимоадаптаций в эволюции паразито-хозяинных взаимоотношений микроспоридий и кровососущих комаров: а) тенденция к снижению патогенности микроспоридий; б) разнообразие способов передачи паразитов в связи с изменениями поведения хозяев при выборе мест выплода их личинок; в) тенденция комаров к использованию в качестве мест выплода личинок временных и эфемерных водоемов. Обоснован экологический аспект взаимосвязей эволюционных стратегий микроспоридий и комаров. |
| format |
Article |
| author |
Килочицкий, П.Я. |
| author_facet |
Килочицкий, П.Я. |
| author_sort |
Килочицкий, П.Я. |
| title |
Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров |
| title_short |
Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров |
| title_full |
Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров |
| title_fullStr |
Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров |
| title_full_unstemmed |
Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров |
| title_sort |
экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2001 |
| topic_facet |
Краткие сообщения |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64711 |
| citation_txt |
Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров / П.Я. Килочицкий // Вестник зоологии. — 2001. — Т. 35, № 6. — С. 63-66. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT kiločickijpâ ékologičeskijaspektkoévolûciimikrosporidijikrovososuŝihkomarov AT kiločickijpâ ecologicalaspectofcoevolutionofmicrosporidiaandbloodsuckingmosquitoes |
| first_indexed |
2025-11-26T09:26:49Z |
| last_indexed |
2025-11-26T09:26:49Z |
| _version_ |
1849844525714898944 |
| fulltext |
Vestnik zoologii 35(6): 63—66, 2001
© Ï. ß. Êèëî÷èöêèé, 2001
ÓÄÊ 593.195 : 595.771
ÝÊÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÉ ÀÑÏÅÊÒ ÊÎÝÂÎËÞÖÈÈ
ÌÈÊÐÎÑÏÎÐÈÄÈÉ È ÊÐÎÂÎÑÎÑÓÙÈÕ ÊÎÌÀÐÎÂ
Ï. ß. Êèëî÷èöêèé
Íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò èì. Òàðàñà Øåâ÷åíêî, óë. Âëàäèìèðñêàÿ, 64, Êèåâ, 01033 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 7 íîÿáðÿ 2000
Ýêîëîãè÷åñêèé àñïåêò êîýâîëþöèè ìèêðîñïîðèäèé è êðîâîñîñóùèõ êîìàðîâ. Êèëî÷èöêèé Ï. ß. –
Ïðîàíàëèçèðîâàíû 3 íàïðàâëåíèÿ âçàèìîàäàïòàöèé â ýâîëþöèè ïàðàçèòî-õîçÿèííûõ âçàèìî-
îòíîøåíèé ìèêðîñïîðèäèé è êðîâîñîñóùèõ êîìàðîâ: à) òåíäåíöèÿ ê ñíèæåíèþ ïàòîãåííîñòè
ìèêðîñïîðèäèé; á) ðàçíîîáðàçèå ñïîñîáîâ ïåðåäà÷è ïàðàçèòîâ â ñâÿçè ñ èçìåíåíèÿìè ïîâåäå-
íèÿ õîçÿåâ ïðè âûáîðå ìåñò âûïëîäà èõ ëè÷èíîê; â) òåíäåíöèÿ êîìàðîâ ê èñïîëüçîâàíèþ â
êà÷åñòâå ìåñò âûïëîäà ëè÷èíîê âðåìåííûõ è ýôåìåðíûõ âîäîåìîâ. Îáîñíîâàí ýêîëîãè÷åñêèé
àñïåêò âçàèìîñâÿçåé ýâîëþöèîííûõ ñòðàòåãèé ìèêðîñïîðèäèé è êîìàðîâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : ìèêðîñïîðèäèè, êðîâîñîñóùèå êîìàðû, êîýâîëþöèÿ.
Ecological Aspect of Coevolution of Microsporidia and Bloodsucking Mosquitoes. Kiloczycki P. Ya. –
Three directions of mutual adaptations in the host-parasite relationships of microsporidia and blood-
sucking mosquitoes were analysed: a) tendency to reduction of microsporidia pathogenity; b) diversifi-
cation of ways of parasite transmission associated with behavioval changes of hosts during the choise of
larval emergency sites; c) the tendency of mosquitoes towards use of temporary and ephemeral waters.
The ecological aspect of relationshipy of mosquitoes and microsporidia evolution strategies.
Key wo rd s : microsporidia, bloodsucking mosquitoes, coevolution.
Äëÿ ïðèçíàíèÿ ïàðàçèòîâ ôàêòîðîì åñòåñòâåííîãî îòáîðà õîçÿåâ è íàîáî-
ðîò íåîáõîäèìî ñóùåñòâîâàíèå ôåíîòèïè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ñî÷ëåíîâ ñèñòå-
ìû, èìåþùåé îáîþäîâàæíîå çíà÷åíèå, ñâÿçü ýòîé èçìåí÷èâîñòè ñ àäàïòèðî-
âàííîñòüþ è åå íàñëåäóåìîñòü.
Ó ìèêðîñïîðèäèé íàðÿäó ñ óñîâåðøåíñòâîâàíèåì àïïàðàòà ýêñòðóçèè âåñü-
ìà ñóùåñòâåííûì äëÿ èõ ýâîëþöèè áûëî óâåëè÷åíèå âåðîÿòíîñòè çàðàæåíèÿ
õîçÿèíà (Èññè, 1986), ÷òî îñóùåñòâëÿëîñü íåñêîëüêèìè ïóòÿìè: óâåëè÷åíèåì
ïîòåíöèàëà ðàçìíîæåíèÿ ïðîñòåéøèõ, îïòèìèçàöèåé èíòèìíûõ ñâÿçåé ïàðàçèòà
è õîçÿèíà; ñèíõðîíèçàöèåé ñâîèõ æèçíåííûõ öèêëîâ (ïóòåì óñëîæíåíèÿ èëè
âòîðè÷íîãî óïðîùåíèÿ) ñ æèçíåííûìè öèêëàìè õîçÿåâ.
Ñîãëàñíî ãèïîòåçå, ïðèíÿòîé áîëüøèíñòâîì èññëåäîâàòåëåé, ñòàíîâëåíèå
ìèêðîñïîðèäèé êàê ïàðàçèòîâ ïðîèçîøëî â ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìàõ ñ ïî-
ñëåäóþùåé ýâîëþöèåé êàê ïóòåì àðîìîðôîçîâ è èäèîàäàïòàöèé, òàê è äåãåíå-
ðàöèé (Èññè, 1986; Sprague, 1977, 1982).
Ïåðåõîä ìèêðîñïîðèäèé ê ïàðàçèòèðîâàíèþ íà êðîâîñîñóùèõ äâóêðûëûõ
ïðîèçîøåë â þðñêîì ïåðèîäå, êîãäà ñôîðìèðîâàëîñü ñåìåéñòâî Culicidae (Ìàñ-
ëîâ, 1967; Êàëóãèíà, 1977), à ôîðìèðîâàíèå óçêèõ àäàïòèâíûõ ñòðàòåãèé – â
ýîöåíå-îëèãîöåíå – ñ ïîÿâëåíèåì ñîâðåìåííûõ ðîäîâ êîìàðîâ. Ïåðâûì èñòî÷-
íèêîì èíâàçèè êîìàðîâ áûëè ñêîðåå âñåãî ìèêðîñïîðèäèè ðàêîîáðàçíûõ, íà-
ïîìèíàþùèå íûíå ñóùåñòâóþùèõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäîâ Tusetia è Gurleya. Èì
áûëà ïðèñóùà äèïëîêàðèîòè÷åñêàÿ ìåðîãîíèÿ, ïàíñïîðîáëàñòè÷åñêàÿ ñïîðîãî-
íèÿ, ãîðèçîíòàëüíàÿ ïåðåäà÷à èíâàçèè è ëîêàëèçàöèÿ â æèðîâîì òåëå õîçÿèíà.
Ï. ß. Êèëî÷èöêèé 64
Ñâÿçü ñ ðàêîîáðàçíûìè ó ìèêðîñïîðèäèé êîìàðîâ èç ðîäîâ Amblyospora è
Parathelohania ñîõðàíèëàñü äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè.
Ïîïàäàÿ â îðãàíèçì õîçÿåâ âìåñòå ñ ïèùåé, êëåòêè ìèêðîñïîðèäèé ïðîíè-
êàëè â ãåìîöåëü, ãäå â íà÷àëå àêòèâíî ôàãîöèòèðîâàëèñü ãåìîöèòàìè. Ñ òå÷åíè-
åì âðåìåíè ÷àñòü ìèêðîñïîðèäèé îáðåëà ñïîñîáíîñòü ïðîòèâîñòîÿòü ïåðåâàðè-
âàíèþ ôàãîöèòàìè è äàæå ðàçâèâàòüñÿ â íèõ. Èìåííî ñ ïîïàäàíèÿ â ýíîöèòû è
ðàçâèòèÿ â íèõ íà÷èíàåòñÿ æèçíåííûé öèêë ìíîãèõ èçâåñòíûõ íà ñåãîäíÿ ìèê-
ðîñïîðèäèé êîìàðîâ.
Íà ïåðâîì ýòàïå ñòàíîâëåíèÿ ïàðàçèòî-õîçÿèííûõ îòíîøåíèé ìèêðîñïî-
ðèäèé è êîìàðîâ äîëæíà áûëà íåèçáåæíî ïðîÿâèòüñÿ ýâîëþöèîííî ñòàáèëüíàÿ
ñòðàòåãèÿ âñåõ ïàðàçèòîâ – òåíäåíöèÿ ê ìàêñèìàëüíîé ïëîäîâèòîñòè. Êàê ñëåä-
ñòâèå – ïîÿâëåíèå «ïîëèñïîðîáëàñòè÷åñêèõ» ðîäîâ ïàðàçèòîâ: Thelohania, Stem-
pellia, Pleistophora. Íàäåæíîñòü ãîðèçîíòàëüíîé ïåðåäà÷è â óñëîâèÿõ âûñîêîé
ïëîòíîñòè ïîñåëåíèÿ ëè÷èíîê êîìàðîâ ïëþñ âûñîêàÿ ïëîäîâèòîñòü ìèêðîñïî-
ðèäèé äîëæíû áûëè ïðèâåñòè ê óìåíüøåíèþ ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé ïàðàçèòîâ
èç-çà ñâåðõýêñïëóàòàöèè õîçÿåâ. Çàìåòèì, ÷òî äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íè ó êî-
ìàðîâ, íè ó äðóãèõ íàñåêîìûõ íå èçâåñòíû êëåòî÷íûå çàùèòíûå ðåàêöèè íà
ïðîíèêíîâåíèå è ðàçìíîæåíèå ìèêðîñïîðèäèé. Ïîñòîÿííûå è ïîëóïîñòîÿííûå
òèïû âîäîåìîâ, èñïîëüçóåìûå êîìàðàìè êàê ìåñòà âûïëîäà ëè÷èíîê èç ãîäà â
ãîä, îêàçàëèñü ïåðåñûùåííûìè ïàðàçèòàìè-ìèêðîñïîðèäèÿìè. Ïðè ýòîì íåèç-
áåæíî äîëæíà áûëà ïðîÿâèòüñÿ òåíäåíöèÿ êîìàðîâ-õîçÿåâ ê «èçáåãàíèþ» ïàðà-
çèòàðíîãî ïðåññà. Îäíèì èç âàðèàíòîâ èçáåãàíèÿ ÿâëÿåòñÿ ñîõðàíèâøàÿñÿ äî
íàñòîÿùåãî âðåìåíè ñïîñîáíîñòü êîìàðîâ ê èñïîëüçîâàíèþ âðåìåííûõ âîäî-
åìîâ êàê ìåñò âûïëîäà ëè÷èíîê, ÷åìó ñïîñîáñòâóåò íàëè÷èå âåñüìà ïîäâèæíîé
èìàãèíàëüíîé ôàçû. Ïîêàçàòåëüíî, ÷òî òÿãîòåþùèå ê ïîñòîÿííûì òèïàì âîäî-
åìîâ êîìàðû ðîäà Anopheles ïîÿâèëèñü â þðå, Uranotaenia – â ìåëó, Mansonia –
íà ãðàíèöå ïàëåîöåíà è ýîöåíà, à ïðèóðî÷åííûå â îñíîâíîì êî âðåìåííûì âî-
äîåìàì ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Aedes – â íà÷àëå îëèãîöåíà (Ìàñëîâ, 1967).
 ñëîæèâøåéñÿ ñèòóàöèè îòáîð ñðåäè ìèêðîñïîðèäèé äîëæåí áûë ïîéòè â
äðóãèõ íàïðàâëåíèÿõ, à èìåííî: â ñòîðîíó ñíèæåíèÿ ïàòîãåííîñòè ïî îòíîøå-
íèþ ê õîçÿèíó è îáðåòåíèÿ íîâûõ ñïîñîáîâ ïîâûøåíèÿ íàäåæíîñòè ïåðåäà÷è.
Êàê ðåçóëüòàò, â ïðîöåññå ýâîëþöèè âîçíèêàþò ðîäû ìèêðîñïîðèäèé òèïà ñó-
ùåñòâóþùèõ íûíå Amblyospora è Parathelohania. Ìàêñèìàëüíî óñëîæíÿåòñÿ æèç-
íåííûé öèêë, â êîòîðîì óæå ïðèñóòñòâóþò 2 õîçÿèíà è 3 òèïà ñïîðîãîíèè (â
ëè÷èíêàõ êîìàðîâ, â ðàêîîáðàçíûõ – öèêëîïàõ è â èìàãî êîìàðîâ). Èçìåíÿåò-
ñÿ õàðàêòåð ãîðèçîíòàëüíîé ïåðåäà÷è – îíà âîçìîæíà òîëüêî îò ëè÷èíîê êîìà-
ðîâ ê öèêëîïàì è îò öèêëîïîâ – ê ëè÷èíêàì. Ïîÿâëÿåòñÿ âåðòèêàëüíàÿ ïåðå-
äà÷à – îò ëè÷èíîê òðàíñôàçíî è òðàíñîâàðèàëüíî – ê èìàãî è äàëåå – ê íî-
âûì ãåíåðàöèÿì ëè÷èíîê.  îïðåäåëåííîé ñòåïåíè ñíèæàåòñÿ ïàòîãåííîñòü
ìèêðîñïîðèäèé – íå ãèáíóò, à äîæèâàþò äî èìàãî (ïîëíîñòüþ èëè ÷àñòè÷íî)
çàðàæåííûå ñàìêè êîìàðîâ
Ñòàíîâëåíèå ó ìèêðîñïîðèäèé ïåðå÷èñëåííûõ ïðèçíàêîâ îáåñïå÷èëî èì
÷ðåçâû÷àéíî øèðîêèå âîçìîæíîñòè äëÿ àäàïòèâíîé ðàäèàöèè ñðåäè îãðîìíîãî
÷èñëà âèäîâ è ðîäîâ èõ ïîòåíöèàëüíûõ õîçÿåâ – êðîâîñîñóùèõ êîìàðîâ.
Çà ñ÷åò ðàçâèòèÿ â öèêëîïàõ äîñòèãàåòñÿ íå òîëüêî ïðèðîñò ÷èñëåííîñòè
ïàðàçèòîâ, íî è âåñüìà äëèòåëüíîå ñîõðàíåíèå èíâàçèîííîãî íà÷àëà â ïåðèîä
îòñóòñòâèÿ â ïîñòîÿííûõ âîäîåìàõ öèêëè÷åñêè âûïëîæèâàþùèõñÿ òàì êîìàðîâ.
Òðàíñîâàðèàëüíàÿ ïåðåäà÷à ãàðàíòèðóåò ïîïàäàíèå ìèêðîñïîðèäèé â íîâûå
ìåñòà îáèòàíèÿ ëè÷èíîê è èõ õîçÿåâ. Ôîðìèðóåòñÿ òèïè÷íûé ïðèðîäíî-
î÷àãîâûé õàðàêòåð ñîõðàíåíèÿ è ðàñïðîñòðàíåíèÿ èíâàçèè.  ïîëüçó åãî íàäåæ-
íîñòè ñâèäåòåëüñòâóåò òîò ôàêò, ÷òî áîëåå ïîëîâèíû âñåõ èçâåñòíûõ íà ñåãîäíÿ
Ýêîëîãè÷åñêèé àñïåêò êîýâîëþöèè ìèêðîñïîðèäèé è êðîâîñîñóùèõ êîìàðîâ. 65
âèäîâ ìèêðîñïîðèäèé êðîâîñîñóùèõ êîìàðîâ îòíîñèòñÿ ê äâóì ðîäàì –
Amblyospora è Parathelohania.
 ñëîæèâøèõñÿ óñëîâèÿõ â ïîïóëÿöèÿõ êîìàðîâ íåèçáåæíî äîëæíà áûëà
ïðîÿâèòüñÿ òåíäåíöèÿ ê èñïîëüçîâàíèþ äëÿ ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê íîâûõ âîäîåìîâ,
ëèøåííûõ ïàðàçèòîâ: ïîëóïîñòîÿííûõ, âðåìåííûõ è äàæå ýôåìåðíûõ. Îäíàêî
ïðè ðàçâèòèè ëè÷èíîê â òàêèõ âîäîåìàõ äëÿ êîìàðîâ ñóùåñòâóåò ðåàëüíàÿ óãðî-
çà ìàññîâîé ãèáåëè ïðåèìàãèíàëüíûõ ñòàäèé âñëåäñòâèå ïðåæäåâðåìåííîãî ïå-
ðåñûõàíèÿ ìåñò èõ îáèòàíèÿ.
Òåì íå ìåíåå, ýòà àäàïòèâíàÿ ÷åðòà íå òîëüêî ñîõðàíèëàñü, íî è èìååò òåí-
äåíöèþ ê ðàñøèðåíèþ. Ïðèìåð òîìó – âîçðàñòàþùàÿ àíòðîïîôèëüíîñòü ìíî-
ãèõ âèäîâ êðîâîñîñóùèõ êîìàðîâ. Ðèñê ãèáåëè ÷àñòè ïîïóëÿöèè âñëåäñòâèå ïå-
ðåñûõàíèÿ âîäîåìîâ îêàçûâàåòñÿ ìåíåå âàæíûì äëÿ ñîõðàíåíèÿ âèäà, ÷åì èñòî-
ðè÷åñêè ñëîæèâøèéñÿ ïàðàçèòàðíûé ïðåññ.
 ñâÿçè ñ ìåíÿþùèìñÿ ïîâåäåíèåì õîçÿåâ íàáëþäàþòñÿ ðàçíîîáðàçíûå
ïðèñïîñîáèòåëüíûå èçìåíåíèÿ ó ìèêðîñïîðèäèé, íàïðàâëåííûå íà ïîâûøåíèå
íàäåæíîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Âîçíèêàþò íîâûå ôîðìû, óòðàòèâøèå ïðåæäå
âñåãî «öèêëîïíóþ» ôàçó æèçíåííîãî öèêëà. Ôîðìèðóåòñÿ (íà áàçå òðåõñïîðîâî-
ãî è äâóõîçÿèííîãî æèçíåííîãî öèêëà) äâó-òðåõñïîðîâûé, îäíîõîçÿèííûé. Ïðè
ýòîì äâà-òðè òèïà ñïîð ôîðìèðóþòñÿ ëèáî îäíîâðåìåííî íà âñåõ ôàçàõ ðàçâè-
òèÿ êîìàðîâ (ðîäû Golbergia, Krishtalia, Hazardia) ëèáî íà îïðåäåëåííûõ ôàçàõ
(ðîäû Edhazardia, Culicospora, Culicosporella). Òåì ñàìûì äîñòèãàåòñÿ ïîâûøåíèå
íàäåæíîñòè ãîðèçîíòàëüíîé è âåðòèêàëüíîé ïåðåäà÷ èíâàçèè è åå ðàñïðîñòðà-
íåíèå â ïîïóëÿöèÿõ õîçÿåâ, íå çàâèñèìî îò òèïà èñïîëüçóåìûõ âîäîåìîâ.
Âåñüìà ïîêàçàòåëüíûì â ýòîì ïëàíå ÿâëÿþòñÿ àäàïòèâíûå èçìåíåíèÿ æèç-
íåííîãî öèêëà ìèêðîñïîðèäèè Edhazardia dedis (Kudo, 1930) èç êîìàðà Aedes
aegypti L., âûïëàæèâàþùåãîñÿ â ñêîðëóïå êîêîñîâûõ îðåõîâ. Â íîðìå èçìåíåí-
íûé öèêë E. aedis ïðîèñõîäèò â òå÷åíèå äâóõ ïîêîëåíèé õîçÿèíà. Ó ñàìîê êîìà-
ðîâ, çàðàæàþùèõñÿ íà ôàçå ëè÷èíêè, ìèêðîñïîðèäèè ôîðìèðóþò 2-ÿäåðíûå
ñïîðû, ïåðåäàþùèåñÿ âåðòèêàëüíî ïîòîìñòâó. ×àñòü çàðàæåííûõ ëè÷èíîê ïîãè-
áàåò. Ó íèõ ôîðìèðóþòñÿ 1-ÿäåðíûå ñïîðû, ñëóæàùèå äëÿ ãîðèçîíòàëüíîé ïå-
ðåäà÷è äðóãèì ëè÷èíêàì (Adnew, Koella, 1997).  óñëîâèÿ âûñîêîé ïëîòíîñòè
çàñåëåíèÿ ëè÷èíêàìè ñêîðëóïû îðåõîâ è, êàê ñëåäñòâèå, ïîíèæåííîé òðîôíî-
ñòè ìåñò âûïëîäà, òåìïû ðîñòà ëè÷èíîê çàìåäëÿþòñÿ, èìàãî âûëóïëÿþòñÿ ìåë-
êèìè ñ íèçêîé ïëîäîâèòîñòüþ è ìåíüøåé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè. Ýòî ðåç-
êî îãðàíè÷èâàåò âåðòèêàëüíîå ðàñïðîñòðàíåíèå ìèêðîñïîðèäèé.  ýòèõ óñëîâè-
ÿõ ó ìèêðîñïîðèäèé âûðàáàòàëàñü àëüòåðíàòèâíàÿ ñïîñîáíîñòü ê çàâåðøåíèþ
æèçíåííîãî öèêëà â òå÷åíèå îäíîãî ïîêîëåíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, èçìåíåíèÿ
æèçíåííîãî öèêëà õîçÿèíà ïîä âëèÿíèåì âíåøíèõ óñëîâèé ïîâëåêëè çà ñîáîé
àäàïòèâíûå èçìåíåíèÿ æèçíåííîãî öèêëà ïàðàçèòà, íàïðàâëåííûå íà óìåíüøå-
íèå ïîòåðü èíâàçèâíîãî íà÷àëà.
Ïîÿâëåíèå ñïîñîáíîñòè ê ôîðìèðîâàíèþ èíâàçèîííûõ ñïîð íà âñåõ ôàçàõ
æèçíåííîãî öèêëà õîçÿèíà íàðÿäó ñ íàëè÷èåì òðàíñîâàðèàëüíîé ïåðåäà÷è ìîã-
ëî áûòü ïðè÷èíîé äàëüíåéøåãî óïðîùåíèÿ æèçíåííîãî öèêëà ìèêðîñïîðèäèé.
Ïðè óñëîâèè òåñíûõ êîíòàêòîâ ïàðàçèòà ñ õîçÿåâàìè ó ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâè-
òåëåé ñåìåéñòâà Nosematidae ñ÷èòàåòñÿ âåðîÿòíîé ðåäóêöèÿ (ïîëíàÿ èëè ÷àñ-
òè÷íàÿ) ãàïëîôàçû (Èññè, 1986).
 ïîëüçó ýòîãî ñâèäåòåëüñòâóåò íå òîëüêî ýâîëþöèîííàÿ áëèçîñòü ïîëèñïî-
ðîâûõ (Vairimorpha) è ìîíîñïîðîâûõ (Nosema) ìèêðîñïîðèäèé ÷åøóåêðûëûõ
(Canning, 1998), íî è ñëó÷àè ñïîíòàííîãî ïîÿâëåíèÿ â æèçíåííîì öèêëå
Nosema ñïîð «âàèðèìîðôíîãî» òèïà (Ñîêîëîâà, Èññè, 1997). Â êîíòåêñòå èçëî-
Ï. ß. Êèëî÷èöêèé 66
æåííîãî ïîñëåäíèé ñëó÷àé ìîæíî òðàêòîâàòü êàê ãåíåòè÷åñêè ñïðîâîöèðîâàí-
íûé (ðàñùåïëåíèå, ðåêîìáèíàöèÿ èëè âîçâðàòíàÿ ìóòàöèÿ) àòàâèçì.
Èññè È. Â. Ìèêðîñïîðèäèè êàê òèï ïàðàçèòè÷åñêèõ ïðîñòåéøèõ // Ïðîòîçîîëîãèÿ. – 1986. – 10. –
Ñ. 6—136.
Êàëóãèíà Í. Ñ. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå è íåêîòîðûå âîïðîñû ýâîëþöèè Culicoidea è
Chironomidea (Diptera) // Ñèñòåìàòèêà è ýâîëþöèÿ äâóêðûëûõ íàñåêîìûõ. – Ë., 1977. –
Ñ. 25—30.
Ìàñëîâ À. Â. Êðîâîñîñóùèå êîìàðû ïîäòðèáû Culisetina (Diptera, Culicidae) ìèðîâîé ôàóíû. – Ë. :
Íàóêà, 1967. – 182 ñ.
Ñîêîëîâà Þ. ß., Èññè È. Â. Î ðîäå Nosema (Microsporidia) â ñâÿçè ñ íîâûìè äàííûìè ïî æèçíåííî-
ìó öèêëó ìèêðîñïîðèäèè N. mesnili. // Ïàðàçèòîëîãèÿ. – 1997. – 31, ¹ 4. – Ñ. 307—313.
Adnew P., Koella J. C. Virulence, parasite mode of transmission and host fluctuation asymmetry // Proc.
Roy. Soc. London. B. – 1997. – 264, N 1378. – P. 9—15.
Canning E. U. Evolutionary relationships of Microsporidia // Evolutionary relationships among Protozoa /
Ed. G. H. Coombs et. al. – 1998. – P. 43—57. – (ISBN 0412 79800�4).
Sprague V. Systematics of the Microsporidia // Compar. Pathobiol. – New York, 1977. – V. 2. – 510 p.
Sprague V. Microspora // Synopsis and classification of living organisms. – New York, 1982. – V. 1. –
P. 589—601.
|