Таксономические взаимоотношения серых жаб (Bufo bufo complex) и некоторые теоретические и практические проблемы систематики. Сообщение 2
Приводится обсуждение материалов изменчивости внешних морфологических признаков серых жаб с Западного Кавказа, из некоторых регионов Украины и России, а так же анализ данных их лабораторных скрещиваний. Исследование дает основание для утверждения о спорности выводов (Орлова, Туниев, 1989) о видовом...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Вестник зоологии |
|---|---|
| Datum: | 2002 |
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russisch |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2002
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64844 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Таксономические взаимоотношения серых жаб (Bufo bufo complex) и некоторые теоретические и практические проблемы систематики. Сообщение 2 / Е.М. Писанец // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 1. — С. 61-68. — Бібліогр.: 30 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859613853337255936 |
|---|---|
| author | Писанец, Е.М. |
| author_facet | Писанец, Е.М. |
| citation_txt | Таксономические взаимоотношения серых жаб (Bufo bufo complex) и некоторые теоретические и практические проблемы систематики. Сообщение 2 / Е.М. Писанец // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 1. — С. 61-68. — Бібліогр.: 30 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Вестник зоологии |
| description | Приводится обсуждение материалов изменчивости внешних морфологических признаков серых жаб с Западного Кавказа, из некоторых регионов Украины и России, а так же анализ данных их лабораторных скрещиваний. Исследование дает основание для утверждения о спорности выводов (Орлова, Туниев, 1989) о видовом статусе серых жаб Западного Кавказа. Фертильность полученных в лаборатории гибридов F1 жаб из обоих регионов может быть доказательством подвидового уровня отличий, однако низкая жизнеспособность гибридов F2 может указывать на существование двух видов in statu nascendi. Таким образом, результаты исследования систематического статуса могут зависеть от того, какой видовой концепции придерживаются авторы.
The data of external morphological character variability of the common toad from the West Caucasus and some regions of Ukraine and Russia as well as the data of hybridization analysis are discussed. The obtained results incline to a conclusion that the differences between the West Caucasian toads and the other populations were exaggerated and the recent change of its taxonomical status was questionable (Îðëîâà, Òóíèåâ, 1989). Our results of the hybridization in laboratory conditions between the toads from the West Caucasus and other regions (fertile F1) also can be used as an evidence of no more than their subspecies level of differentiation. On the other hand, the low F2 viability could indicate the presence of two species in statu nascendi. It is important to point out that the final conclusion about the taxonomical status may depend on the ‘species concept’, the investigators refer to.
|
| first_indexed | 2025-11-28T16:59:00Z |
| format | Article |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 36(1): 61—68, 2002
© Å. Ì. Ïèñàíåö, 2002
ÓÄÊ 597.841 : [57. 06+575.8]
ÒÀÊÑÎÍÎÌÈ×ÅÑÊÈÅ ÂÇÀÈÌÎÎÒÍÎØÅÍÈß ÑÅÐÛÕ ÆÀÁ
(BUFO BUFO COMPLEX) È ÍÅÊÎÒÎÐÛÅ ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È
ÏÐÀÊÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÏÐÎÁËÅÌÛ ÑÈÑÒÅÌÀÒÈÊÈ
ÑÎÎÁÙÅÍÈÅ 2
Å. Ì. Ïèñàíåö
Çîîëîãè÷åñêèé ìóçåé Íàöèîíàëüíîãî íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî,
15, Êèåâ-30, ÃÑÏ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: zoomus@profit.net.ua
Ïîëó÷åíî 19 ÿíâàðÿ 2001
Òàêñîíîìè÷åñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ ñåðûõ æàá (Bufo bufo complex) è íåêîòîðûå òåîðåòè÷åñêèå è
ïðàêòè÷åñêèå ïðîáëåìû ñèñòåìàòèêè. Ñîîáùåíèå 2. Ïèñàíåö Å. Ì. – Ïðèâîäèòñÿ îáñóæäåíèå
ìàòåðèàëîâ èçìåí÷èâîñòè âíåøíèõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñåðûõ æàá ñ Çàïàäíîãî Êàâêà-
çà, èç íåêîòîðûõ ðåãèîíîâ Óêðàèíû è Ðîññèè, à òàê æå àíàëèç äàííûõ èõ ëàáîðàòîðíûõ ñêðå-
ùèâàíèé. Èññëåäîâàíèå äàåò îñíîâàíèå äëÿ óòâåðæäåíèÿ î ñïîðíîñòè âûâîäîâ (Îðëîâà, Òóíè-
åâ, 1989) î âèäîâîì ñòàòóñå ñåðûõ æàá Çàïàäíîãî Êàâêàçà. Ôåðòèëüíîñòü ïîëó÷åííûõ â ëàáîðà-
òîðèè ãèáðèäîâ F1 æàá èç îáîèõ ðåãèîíîâ ìîæåò áûòü äîêàçàòåëüñòâîì ïîäâèäîâîãî óðîâíÿ
îòëè÷èé, îäíàêî íèçêàÿ æèçíåñïîñîáíîñòü ãèáðèäîâ F2 ìîæåò óêàçûâàòü íà ñóùåñòâîâàíèå
äâóõ âèäîâ in statu nascendi. Òàêèì îáðàçîì, ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ ñèñòåìàòè÷åñêîãî ñòàòóñà
ìîãóò çàâèñåòü îò òîãî, êàêîé âèäîâîé êîíöåïöèè ïðèäåðæèâàþòñÿ àâòîðû.
Êëþ÷å âû å ñëîâ à : ñèñòåìàòèêà, âèäîâûå êîíöåïöèè, ãèáðèäèçàöèÿ, æàáû, Bufo bufo complex.
Taxonomic Relationships of the Common Toads (Bufo bufo complex) and Some Theoretical and Practi-
cal Problems of Systematics. Communication 2. Pisanets E. M. – The data of external morphological
character variability of the common toad from the West Caucasus and some regions of Ukraine and
Russia as well as the data of hybridization analysis are discussed. The obtained results incline to a con-
clusion that the differences between the West Caucasian toads and the other populations were exagger-
ated and the recent change of its taxonomical status was questionable (Îðëîâà, Òóíèåâ, 1989). Our
results of the hybridization in laboratory conditions between the toads from the West Caucasus and
other regions (fertile F1) also can be used as an evidence of no more than their subspecies level of dif-
ferentiation. On the other hand, the low F2 viability could indicate the presence of two species in statu
nascendi. It is important to point out that the final conclusion about the taxonomical status may de-
pend on the ‘species concept’, the investigators refer to.
Key wo rd s : systematics, species concepts, hybridization, toads, Bufo bufo complex.
Âòîðîå ñîîáùåíèå ïîñâÿùåíî îáñóæäåíèþ ðåçóëüòàòîâ ìîðôîëîãè÷åñêîãî è ãèáðèäîëîãè÷åñêî-
ãî àíàëèçà â âûÿñíåíèè òàêñîíîìè÷åñêèõ âçàèìîîòíîøåíèé öåíòðàëüíî-âîñòî÷íîåâðîïåéñêèõ è
êàâêàçñêèõ ñåðûõ æàá ñ òî÷êè çðåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêîé è áèîëîãè÷åñêîé âèäîâûõ êîíöåïöèé.
Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ êîíöåïöèÿ âèäà
Èçâåñòíî, ÷òî èñïîëüçîâàíèå ìîðôîëîãè÷åñêîé êîíöåïöèè áàçèðóåòñÿ íà
âûÿâëåíèè îòëè÷èé â ïðèçíàêàõ, ïðè ýòîì åäèíñòâåííàÿ «çíà÷èìàÿ äëÿ âèäîâ
äèñêðåòíîñòü – äèñêðåòíîñòü ïî êîëè÷åñòâåííûì, íåïðåðûâíî ìåíÿþùèìñÿ
ïðèçíàêàì, îïðåäåëÿåìûì ïîëèãåííî» (Ñåâåðöîâ, 1988, ñ. 8). Ýòîò àâòîð îòìå-
÷àåò òàêæå, ÷òî âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü êîëè÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ íå äèñ-
êðåòíà, íî âèäû ïî èçìåí÷èâîñòè ýòèõ ïðèçíàêîâ ðàçäåëåíû õèàòóñîì. Òàêèì
îáðàçîì, â ñëó÷àå íåäèñêðåòíîãî õàðàêòåðà èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè÷å-
ñêèõ ïðèçíàêîâ æàá èç ðàçíûõ ðåãèîíîâ ýòî äîëæíî áûòü äîêàçàòåëüñòâîì èõ
ïðèíàäëåæíîñòè ê îäíîìó âèäó, â ñëó÷àå íàëè÷èÿ õèàòóñà – ê ðàçíûì.
Å. Ì. Ïèñàíåö 62
Ïðè îáñóæäåíèè ìàòåðèàëîâ äëÿ èñêëþ÷åíèÿ íåäîðàçóìåíèé â òîëêîâàíèè
îñíîâíûõ òåðìèíîâ è ïîíÿòèé ñëåäóåò óêàçàòü, ÷òî óïîòðåáëåíèå òåðìèíîâ
«äèñêðåòíûé» è «íåäèñêðåòíûé» â èõ îòíîøåíèè ê ïðèçíàêàì íàèáîëåå ÷åòêî
îáîñíîâàíî â áèîìåòðèè è èçìåí÷èâîñòü ïåðâûõ îçíà÷àåò, ÷òî åå ìîæíî ïîä-
ñ÷èòàòü ÷èñëàìè (íàïðèìåð, êîëè÷åñòâî ëèñòüåâ íà âåòêå). Èçìåí÷èâîñòü äðóãèõ
ìîæíî îïðåäåëèòü ñðåäñòâîì èçìåðåíèÿ (íàïðèìåð, äëèíà ðàçíûõ ëèñòüåâ), íî
ïðè ïîìîùè èõ ðàçáèâêè íà êëàññû ïîñëåäíèå ìîãóò áûòü ïðåäñòàâëåíû â âèäå
äèñêðåòíî-íåïðåðûâíûõ ïðèçíàêîâ (Óðáàõ, 1964; Ëàêèí, 1980; Æèâîòîâñêèé,
1991). ×òî æå êàñàåòñÿ ïîíÿòèÿ õèàòóñà (=ãèàòóñà), òî îíî äîñòàòî÷íî íåîäíî-
çíà÷íî. Òàê, À. Åìåëüÿíîâ (1989), óêàçûâàåò, ÷òî ïîíÿòèå «õèàòóñà îòíîñèòñÿ ê
ïðèçíàêàì è ëèøü îïîñðåäîâàííî ê îðãàíèçìó êàê öåëîìó» (Åìåëüÿíîâ, 1989,
ñ. 154). Äðóãèå àâòîðû îòìå÷àþò, ÷òî åãî óïîòðåáëåíèå ÷àùå âñåãî ñâÿçàíî ñ
ðàññòîÿíèÿìè íà ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñõåìàõ, ãäå îí îïðåäåëÿåòñÿ êàê «íåêîòîðàÿ
ñóììàðíàÿ îöåíêà âåëè÷èíû ðàçëè÷èé ìåæäó âèäàìè èëè ãðóïïàìè âèäîâ» (Øà-
òàëêèí, 1988, ñ. 140).
Ñðàâíåíèå òàêîãî ïîíèìàíèÿ òåðìèíîâ ñ ðàíåå ðàññìîòðåííûìè õàðàêòåðè-
ñòèêàìè ìîðôîëîãè÷åñêîé êîíöåïöèè âèäà À. Ñ. Ñåâåðöîâà ïîêàçûâàåò, ÷òî
ïåðâûå îò âòîðûõ â îïðåäåëåííîé ñòåïåíè îòëè÷àþòñÿ, è â ìîðôîëîãè÷åñêîé
êîíöåïöèè â òåðìèíû «äèñêðåòíûé õàðàêòåð èçìåí÷èâîñòè» è «õèàòóñ» âêëàäû-
âàþòñÿ ïðåäñòàâëåíèÿ îá îïðåäåëåííîì ðàññòîÿíèè èëè ïåðåðûâå â õàðàêòåðå
ïðîñòðàíñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè ïðèçíàêîâ.
Âìåñòå ñ òåì, ñëåäóåò óêàçàòü íà íåêóþ íåîïðåäåëåííîñòü ìîðôîëîãè÷åñêîé
êîíöåïöèè ïðè ðåøåíèè âîïðîñîâ, êîãäà õèàòóñ èìååò ìåñòî íå ñðåäè âñåõ àíà-
ëèçèðóåìûõ ïðèçíàêîâ, à òîëüêî ñðåäè èõ ÷àñòè. Êðîìå òîãî, ñïîðíîñòü âîïðîñà
çàêëþ÷àåòñÿ åùå â îäíîì îáñòîÿòåëüñòâå. Òàê, ñîãëàñíî ñîâðåìåííîé òî÷êå çðå-
íèÿ (Ïèñàíåöü, 1995; Êóçüìèí, 1999), æàáû èç Êàðïàò è äàëåå íà âîñòîê (âêëþ-
÷àÿ Ñèáèðü) îòíîñÿòñÿ ê íîìèíàòèâíîìó ïîäâèäó Bufo bufo. Íî, êàê áûëî ïîêà-
çàíî ðàíåå íàøèìè äàííûìè îïèñàòåëüíîé è ìíîãîìåðíîé ñòàòèñòèêè, âûáîðêè
èç ýòîãî ðåãèîíà òàêæå îòëè÷àþòñÿ. Ïîíÿòíî, ÷òî ýòè ðàçëè÷èÿ ìîæíî îòíåñòè
ê óðîâíþ ìåæïîïóëÿöèîííûõ, íî â òàêîì ñëó÷àå âîçíèêàåò âîïðîñ î ðàçìåðàõ
õèàòóñà, óêàçûâàþùåãî íà ìåæïîïóëÿöèîííûå è ïîäâèäîâûå ðàçëè÷èÿ.
Òàêèì îáðàçîì, áàçèðóÿñü íà ìîðôîëîãè÷åñêîé êîíöåïöèè âèäà ïðè âûÿñ-
íåíèè òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàíãà îòëè÷èé, íåîáõîäèìî èìåòü ïðåäñòàâëåíèå î íà-
ëè÷èè è îñîáåííîñòÿõ ïðîÿâëåíèÿ õèàòóñà ïî àíàëèçèðóåìûì ïðèçíàêàì æàá â
íåèçìåðÿåìîì ïðîñòðàíñòâå (òî åñòü â ïðåäåëàõ åäèíîé âûáîðêè) íà ôîíå èõ
ïðîñòðàíñòâåííîé (â ãåîãðàôè÷åñêîì ñìûñëå) èçìåí÷èâîñòè. Èç 7 èñïîëüçóå-
ìûõ â èññëåäîâàíèè ïðèçíàêîâ íàèáîëåå ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ äåìîíñòðèðó-
þò LTPR/LPT (øèðèíà/äëèíà ïàðîòèä) è LT (äèàìåòð áàðàáàííîé ïåðåïîíêè).
 ñâÿçè ñ ýòèì áûë ïðîàíàëèçèðîâàí õàðàêòåð èçìåí÷èâîñòè ýòèõ äâóõ ïðèçíà-
êîâ (ðèñ. 1, 2; âñå âûáîðêè îáúåäèíåíû â îäíó).
Ðàññìàòðèâàÿ îñîáåííîñòè èçìåí÷èâîñòè ðàçìåðîâ áàðàáàííîé ïåðåïîíêè
îòìåòèì, ÷òî åå õàðàêòåð îòëè÷àåòñÿ îò íîðìàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ, ÷òî ïîçâî-
ëÿåò ïðåäïîëîæèòü îáúåäèíåíèå â îäíó âûáîðêó ïðåäñòàâèòåëåé äâóõ òàêñîíîâ.
 òî æå âðåìÿ, õàðàêòåð èçìåí÷èâîñòè ïðèçíàêà LTPR/LPT (øèðèíà/äëèíà ïà-
ðîòèä), äåìîíñòðèðóåò íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå, ÷òî ãîâîðèò îá îòñóòñòâèè
òàêñîíîìè÷åñêîé ãåòåðîãåííîñòè â îáúåäèíåííîé âûáîðêå. Áîëåå òîãî, ðàçìàõ
âàðüèðîâàíèÿ îáîèõ ïðèçíàêîâ (ðèñ. 3, 4) òàêæå çàòðóäíÿåò äåëàòü îïðåäåëåí-
íûå âûâîäû î íàëè÷èè õèàòóñà.
Ñîãëàñíî ñîâðåìåííûì òîëêîâàíèÿì ìîðôîëîãè÷åñêîé êîíöåïöèè, âèäû
îòäåëåíû îäèí îò äðóãîãî «àäàïòàöèÿìè ê óñëîâèÿì çàíèìàåìîé ýêîëîãè÷åñêîé
íèøè» (Ñåâåðöîâ, 1988, ñ. 8). Ó÷èòûâàÿ ñëîæíîñòü âîïðîñà îá èçìåðåíèè óðîâ-
íÿ àäàïòàöèé (ñóùåñòâóåò ìíåíèå, ÷òî âèäû, íå àäàïòèðîâàííûå ê ñâîèì ìåñòî-
îáèòàíèÿì, âîîáùå îòñóòñòâóþò), à òàêæå òî, ÷òî ñïåöèàëüíûå èññëåäîâàíèÿ
Òàêñîíîìè÷åñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ ñåðûõ æàá (Bufo bufo complex) … 63
àäàïòàöèè æàá ê ýêîëîãè÷åñêîé íèøå íå ïðîâîäèëèñü, ñêëàäûâàåòñÿ ïðåäñòàâ-
ëåíèå, ÷òî ìîðôîëîãè÷åñêàÿ êîíöåïöèÿ â âîïðîñå óñòàíîâëåíèÿ óðîâíÿ òàêñî-
íîìè÷åñêèõ îòëè÷èé ìåæäó êàâêàçñêèìè è öåíòðàëüíî-âîñòî÷íîåâðîïåéñêèìè
æàáàìè äîñòàòî÷íî ñóáúåêòèâíà.  ñâÿçè ñ ýòèì ðàññìîòðèì âîçìîæíîñòü ðåøå-
íèÿ ýòîãî âîïðîñà ñ òî÷êè çðåíèÿ áèîëîãè÷åñêîé êîíöåïöèè âèäà.
Áèîëîãè÷åñêàÿ êîíöåïöèÿ âèäà
Èçâåñòíî, ÷òî áèîëîãè÷åñêàÿ êîíöåïöèÿ âèäà ðåøàþùåå çíà÷åíèå ïðèäàåò
ðåïðîäóêòèâíîé èçîëÿöèè (Ìàéð, 1968, 1971; Ìåéåð, 1986; Veith, 1996 è äð.).
Áîëåå òîãî, ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî êðèòåðèé ðåïðîäóêòèâíîé èçîëÿöèè ÿâëÿåòñÿ íàèáî-
ëåå îáúåêòèâíûì â ðàçäåëåíèè âèäîâ (Veith, 1996). Äðóãîé ñòîðîííèê áèîëîãè-
÷åñêîé êîíöåïöèè, ïðèìåíèâøèé ìåòîä ãèáðèäèçàöèè â ðåøåíèè íåêîòîðûõ
âîïðîñîâ ñèñòåìàòèêè (ìëåêîïèòàþùèå), óêàçûâàåò, ÷òî åñëè ãèáðèäèçàöèÿ
ñâèäåòåëüñòâóåò î ñòåðèëüíîñòè äâóõ ôîðì, òî ýòî äîêàçûâàåò èõ ðàçîáùåííîñòü
íà âèäîâîì óðîâíå. Íî åñëè ìåæäó íèìè îáðàçóåòñÿ ôåðòèëüíûé ãèáðèä, òî ýòî
åùå íå ïîêàçàòåëü òîãî, ÷òî îíè îòíîñÿòñÿ ê îäíîìó âèäó (Ìåéåð, 1986).
Çäåñü óìåñòíî îáðàòèòü âíèìàíèå íà îäíî èç ïåðâûõ îïðåäåëåíèé âèäà,
ñäåëàííîå Ý. Ìàéðîì, îòìå÷àâøèì, ÷òî âèäû ÿâëÿþòñÿ ãðóïïàìè ðåàëüíî èëè
ïîòåíöèàëüíî ñêðåùèâàþùèõñÿ åñòåñòâåííûõ ïîïóëÿöèé, êîòîðûå ðåïðîäóê-
òèâíî èçîëèðîâàíû îò äðóãèõ òàêèõ ãðóïï (“Species are groups of actually or
potentially interbreeding natural populations which are reproductively isolated from
A
B
Ðèñ. 1. Ãèñòîãðàììà ÷àñòîòû âñòðå÷àåìîñòè áàðàáàííîé ïåðåïîíêè ðàçíûõ ðàçìåðíûõ êëàññîâ ó ñåðûõ
æàá: À – ñàìöû; Â – ñàìêè (LT – ðàçìåðíûå êëàññû áàðàáàííîé ïåðåïîíêè, ìì).
Fig. 1. Tympanum frequency histogram of the common toads: À – mail; Â – female.
Å. Ì. Ïèñàíåö 64
other such groups” – Mayr, 1942; öèò. ïî Scoble, 1985, p. 32). Â áîëåå ïîçäíåé
ðàáîòå îí ïîä÷åðêèâàë, ÷òî ðåøàþùèì êðèòåðèåì âèäà ñëåäóåò ñ÷èòàòü íå ñòå-
ðèëüíîñòü ãèáðèäîâ, à îòñóòñòâèå ãèáðèäèçàöèè â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ
(Ìàéð, 1974, ñ. 28).
 ñâÿçè ñ ýòèì ðàññìîòðèì ñèòóàöèþ, êîãäà äëÿ ãèáðèäèçàöèè ïðèâëåêà-
ëèñü ïðåäñòàâèòåëè âèäîâ, êîòîðûå îòëè÷àëèñü ìåæäó ñîáîé ìîðôîëîãè÷åñêèìè,
êàðèîëîãè÷åñêèìè, ýêîëîãè÷åñêèìè è äðóãèìè ïðèçíàêàìè. Òàêèì ïðèìåðîì
ìîãóò ñëóæèòü ìàòåðèàëû ïî ñêðåùèâàíèþ ñåðûõ è çåëåíûõ æàá, ïðèâåäåííûå
Ò. Êàâàìóðîé è ñîàâò. (Kawamura et al., 1980). Ýòè âèäû õàðàêòåðèçóþòñÿ ðÿäîì
âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ îòëè÷èé, îòëè÷èÿìè â ìîðôîëîãèè õðîìîñîì, ýêîëî-
ãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè è ò. ï. (Bogart, 1972; Ïîïîâ è äð., 1976 à, 1976 á;
Àíàíüåâà è äð., 1998).
 ðåçóëüòàòå ëàáîðàòîðíîãî ñêðåùèâàíèÿ ñåðûõ è çåëåíûõ æàá (Bufo
bufo�Bufo viridis) áûëè ïîëó÷åíû ãîëîâàñòèêè, ÷àñòü êîòîðûõ óñïåøíî ïðîøëà
ìåòàìîðôîç (Kawamura et al., 1980). Âìåñòå ñ òåì, ïî äàííûì âûøåóêàçàííûõ
àâòîðîâ, âñå 5 ñàìöîâ F1, êîòîðûå îñòàëèñü â ýêñïåðèìåíòå, ÷åðåç 5 ëåò îêàçà-
ëèñü ñòåðèëüíûìè, à 2 ñàìêè èìåëè äåãåíåðàòèâíûå ÿè÷íèêè, è, òàêèì îáðàçîì,
áûëè òàê æå áåñïëîäíû.
A
B
Ðèñ. 2. Ãèñòîãðàììà ÷àñòîò âñòðå÷àåìîñòè èíäåêñà «øèðèíà ïàðîòèä/äëèíà ïàðîòèä» ðàçíûõ ðàçìåð-
íûõ êëàññîâ ó ñåðûõ æàá: À – ñàìöû; Â – ñàìêè (LTPR/LPT – èíäåêñ øèðèíà ïàðîòèä/äëèíà
ïàðîòèä).
Fig. 2. Ratio “paratoid width/paratoid length” frequency histogram of the common toads: À – mail; Â –
female.
Òàêñîíîìè÷åñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ ñåðûõ æàá (Bufo bufo complex) … 65
Ñðàâíèâàÿ ìàòåðèàëû ïî ñêðåùèâàíèþ æàá, ñèñòåìàòè÷åñêèé ñòàòóñ êîòî-
ðûõ íå âûçûâàåò ñîìíåíèé (Bufo bufo è Bufo viridis), è íàøè äàííûå, ïîëó÷åí-
íûå ïðè ñêðåùèâàíèè ñåðûõ æàá, òàêñîíîìè÷åñêèé ðàíã êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ
ïðåäìåòîì äèñêóññèè (öåíòðàëüíî-âîñòî÷íîåâðîïåéñêèå è êàâêàçñêèå æàáû –
ðàçíûå ïîäâèäû èëè ðàçíûå âèäû?), ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü ñóùåñòâåííîå îòëè-
÷èå. Îíî çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ãèáðèäû F1 îò ñêðåùèâàíèÿ ñåðûõ æàá öåí-
òðàëüíî-âîñòî÷íîåâðîïåéñêîé ÷àñòè àðåàëà è Êàâêàçà õàðàêòåðèçóþòñÿ ôåð-
òèëüíîñòüþ, íî æèçíåñïîñîáíîñòü èõ ïîòîìêîâ (ãèáðèäû F2), ñêîðåå âñåãî,
ñíèæåíà.
Ñîïîñòàâëÿÿ âûøåïðèâåäåííîå îïðåäåëåíèå âèäà Ý. Ìàéðà ñ ðåçóëüòàòàìè
íàøåãî èññëåäîâàíèÿ, ñëåäóåò óêàçàòü, ÷òî òåðìèí «ïîòåíöèàëüíî», ñðåäè ïðî÷å-
ãî, äàåò íåêîòîðûå îñíîâàíèÿ ñ÷èòàòü ïîëîæèòåëüíûå ðåçóëüòàòû ëàáîðàòîðíîé
ãèáðèäèçàöèè ñåðûõ æàá (è â ïåðâóþ î÷åðåäü ôåðòèëüíîñòü F1) ñâèäåòåëüñòâîì
èõ ïðèíàäëåæíîñòè ê îäíîìó âèäó. Â òî æå âðåìÿ, íåêîòîðàÿ íåîïðåäåëåííîñòü
Ðèñ. 3. Èçìåí÷èâîñòü ðàçìåðîâ áàðàáàííîé ïåðåïîíêè ñåðûõ æàá â ðàçíûõ ó÷àñòêàõ àðåàëà (ñàìêè):
1 – Êàâêàç; 2 – Íîâîñèáèðñê; 3 – ×åðíîâèöêàÿ îáë.; 4 – Êàðïàòû; LT – ðàçìåðû áàðàáàííîé ïåðå-
ïîíêè, ìì.
Fig. 3. Tympanum variability of the common toads in the different part of the area (female).
Ðèñ. 4. Èçìåí÷èâîñòü èíäåêñà «øèðèíà ïàðîòèä/äëèíà ïàðîòèä» ñåðûõ æàá â ðàçíûõ ó÷àñòêàõ àðåà-
ëà (ñàìêè): 1 – Êàâêàç; 2 – Íîâîñèáèðñê; 3 – ×åðíîâèöêàÿ îáë.; 4 – Êàðïàòû; LTPR/LPT – èíäåêñ
øèðèíà ïàðîòèä/äëèíà ïàðîòèä.
Fig. 4. Ratio “paratoid width/paratoid length” variability of the common toads in the different part of the
area (female).
Å. Ì. Ïèñàíåö 66
ñàìîãî òåðìèíà òðåáóåò ðàññìîòðåíèÿ ñëó÷àåâ ãèáðèäèçàöèè ñðåäè åñòåñòâåííûõ
ïîïóëÿöèé.
Ñðåäè åâðîïåéñêèõ âèäîâ ãèáðèäèçàöèÿ çåëåíîé (Bufo viridis) è êàìûøåâîé
æàá (Bufo calamita) îòìå÷àëàñü íåîäíîêðàòíî (Klekowski, 1958; Flindt et al., 1969;
Stromberg et al., 1989; Schlyter et al., 1991 è äð.). Íàèáîëåå äåòàëüíî, ïîæàëóé,
àíàëèç ýòîãî ôåíîìåíà â îòäåëüíîì ðåãèîíå ðàññìîòðåí ïîñëåäíèìè àâòîðàìè.
Èìè óñòàíîâëåíî, ÷òî íà êðàåâîì ó÷àñòêå àðåàëà îáîèõ âèäîâ â Øâåöèè (ìàòå-
ðèêîâûé âîäîåì Âèê (Vik) è îñòðîâíîé Óòêëèïïàí (Utklippan) âçàèìîîòíîøå-
íèÿ äâóõ ñîâìåñòíî íåðåñòÿùèõñÿ ïîïóëÿöèé äåìîíñòðèðóþò äîñòàòî÷íî ñëîæ-
íóþ êàðòèíó (ïðèâëåêàëèñü ìåòîäû ìíîãîìåðíîé ñòàòèñòèêè, ýëåêòðîôîðåòè÷å-
ñêèå èññëåäîâàíèÿ áåëêîâ è ñðàâíåíèå ñîíîãðàìì áðà÷íûõ êðèêîâ). Àâòîðàìè
óêàçàíî, ÷òî, îñíîâûâàÿñü íà ïðîÿâëåíèè âíåøíèõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ,
ìîæíî ãîâîðèòü î òîì, ÷òî â ñìåøàííîé îñòðîâíîé ïîïóëÿöèè Óòêëèïïàí èç 12
îòìå÷åííûõ íà íåðåñòå ïàð 5 ôîðìèðîâàëèñü ñàìöàìè è ñàìêàìè êàìûøåâîé
æàáû, à 7 – ñàìêàìè Bufo calamita è ñàìöàìè B. viridis. Íà ìàòåðèêîâîì âîäîåìå
Âèê ñðåäè 15 ïàð â àìïëåêñóñå òàêèå ãèáðèäíûå êîìáèíàöèè íå áûëè îòìå÷åíû
(îäíàêî ñóäÿ ïî ññûëêå ýòèõ àâòîðîâ íà èññëåäîâàíèå Äæ. Õîãëóíäà, Äæ. Ðî-
áåðòñîíà (Hoglund, Robertson, 1986), èìåëî ìåñòî êîìáèíàöèÿ ñàìêà Â. ca-
lamita�ñàìåö B. viridis).
Êëàñòåðíûé àíàëèç èçìåí÷èâîñòè 30 âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ íå
ïîêàçàë ðàçëè÷èé ìåæäó ïðåäïîëàãàåìûìè ãèáðèäàìè ïîïóëÿöèè Óòêëèïïàí è
«÷èñòûìè» êàìûøåâûìè æàáàìè, õîòÿ çåëåíûå æàáû îáðàçîâûâàëè îòäåëüíûé
êëàñòåð. Èçó÷åíèå ñîíîãðàìì áðà÷íûõ êðèêîâ ýòîé âûáîðêè ïîêàçàëî íàëè÷èå
íåñêîëüêèõ îñîáåé, ó êîòîðûõ îíè íîñèëè ïðîìåæóòî÷íûé õàðàêòåð.
Æàáû ìàòåðèêîâîé ïîïóëÿöèè Âèê îòëè÷àëèñü òîëüêî âèäîñïåöèôè÷íûìè
áðà÷íûìè êðèêàìè (îòñóòñòâèå ãèáðèäîâ). Ïîñëåäíåå ïîäòâåðæäàëîñü òàêæå
ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèìè èññëåäîâàíèÿìè.
Äîñòàòî÷íî îáøèðíû èññëåäîâàíèÿ ÿâëåíèÿ ãèáðèäèçàöèè ñðåäè àìåðèêàí-
ñêèõ âèäîâ æàá (Morton et al., 1978; Ñook, 1983; Green, 1984; Hillis et al., 1984;
Sullivan, 1986; Sullivan et al., 1988; Sullivan, 1990 è äð.). Òàê, èçó÷åíèå íåñêîëüêèõ
êàíàäñêèõ âèäîâ æàá (äèñêðèìèíàíòíûé àíàëèç 30 âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ
ïðèçíàêîâ, àóäèîñïåêòðîãðàììû, äàííûå ñêðåùèâàíèé) ïîêàçàëî îòñóòñòâèå
ðåïðîäóêòèâíûõ áàðüåðîâ ìåæäó ïðåäñòàâèòåëÿìè Bufo americanus americanus è
B. americanus hemiophrys è íàëè÷èå ìåæäó íèìè óçêîé (îêîëî 16 êì) çîíû ãèá-
ðèäèçàöèè (Cook, 1983). Ïîïóëÿöèè ýòèõ ïîäâèäîâ ïîêàçûâàþò ñðåäíèé óðî-
âåíü îòëè÷èé îò Bufo woodhousei è ñóùåñòâåííûé (B. americanus hemiophrys) – îò
B. cognatus è B. boreas (îáíàðóæåí åñòåñòâåííûé ãèáðèäíûé åêçåìïëÿð B. ame-
ricanus hemiophrys�B. boreas).
Øèðîêîå ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîå èçó÷åíèå áåëêîâ B. americanus è B. fowleri â
äðóãîì èññëåäîâàíèè (468 ýêçåìïëÿðîâ èç 27 âûáîðîê) òàêæå ïîçâîëèëî óñòàíî-
âèòü ÿâëåíèå ãèáðèäèçàöèè: 12 ãèáðèäîâ ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ áûëè îáíàðóæåíû â
âûáîðêå èç 13 ýêç. (Green, 1984). Âìåñòå ñ òåì, àâòîð îòìå÷àåò, ÷òî ÿâëåíèå èí-
òðîãðåññèè îòñóòñòâóåò è ãèáðèäû âñòðå÷àþòñÿ íå âî âñåõ ïîòåíöèàëüíî ïîäõî-
äÿùèõ äëÿ ýòîãî ìåñòàõ (íàïðèìåð, èõ íåò â Ïîèíò Àëüáèíî, Îíòàðèî, ãäå îáà
âèäà îòìå÷åíû ñîâìåñòíî íà ðàçìíîæåíèè).
Ñðåäè áîëåå þæíûõ ïîïóëÿöèé àìåðèêàíñêèõ âèäîâ æàá (ÑØÀ, Òåõàñ) îòìå-
÷åíà ãèáðèäèçàöèÿ êàê âèäîâ B. houstonensis è B. woodhousei, òàê è B. houstonensis, è
B. valliceps (Hillis et al., 1984). Äàííûå àíàëèçà èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè÷å-
ñêèõ ïðèçíàêîâ è ìàòåðèàëû ýëåêòðîôîðåçà ïîêàçàëè ìèíèìàëüíîå êîëè÷åñòâî
ãèáðèäíûõ æèâîòíûõ (ìåíåå 1% ÷èñëåííîñòè ðîäèòåëüñêèõ ïîïóëÿöèé) è ïî÷òè
ïîëíîå îòñóòñòâèå áýêêðîññîâ (îòìå÷åí òîëüêî îäèí òàêîé ýêçåìïëÿð).
 çàïàäíûõ ðàéîíàõ ÑØÀ (Êàëèôîðíèÿ, ãîðû Ñüåððà-Íåâàäà) òàêæå óñòà-
íîâëåíî íàëè÷èå ãèáðèäîâ (ñðàâíåíèå èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ
Òàêñîíîìè÷åñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ ñåðûõ æàá (Bufo bufo complex) … 67
ïðèçíàêîâ) â ðàéîíå ñèìïàòðèè äâóõ âèäîâ: Bufo canorus è B. boreas (Morton et
al., 1978).
 äðóãîì ðåãèîíå (Àðèçîíà, ÑØÀ) íà îñíîâàíèè èññëåäîâàíèÿ âíåøíåé
ìîðôîëîãèè è áðà÷íûõ êðèêîâ (Sullivan, 1986) óñòàíîâëåíî íàëè÷èå ãèáðèäíûõ
îñîáåé â 3 (èç 5) ìåñòàõ ñèìïàòðè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ äâóõ âèäîâ: Bufo
microscaphus è B. woodhousei. Àâòîð ïîëàãàåò, ÷òî øèðîêàÿ èçìåí÷èâîñòü â ìîð-
ôîëîãèè è áðà÷íûõ êðèêàõ ãèáðèäîâ (à òàêæå èõ ÿâíàÿ ñòåðèëüíîñòü) ñâèäåòåëü-
ñòâóþò î íàëè÷èè áýêêðîññîâ. Áîëåå ïîäðîáíîå èññëåäîâàíèå ýòèõ æå âèäîâ,
ïðîâåäåííîå ÷åðåç 2 ãîäà (áûëè ïðèâëå÷åíû òàêæå ìàòåðèàëû ïî ýëåêòðîôîðå-
òè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè áåëêîâ), ïîêàçàëî, ÷òî äàííûå àíàëèçà êðèêîâ îñâîáîæ-
äåíèÿ ñîâïàäàëè ñ àëëîçèìíîé èçìåí÷èâîñòüþ (íî íå ñ ìîðôîëîãè÷åñêèìè õà-
ðàêòåðèñòèêàìè) ïðè äîêàçàòåëüñòâå ãèáðèäèçàöèè â äâóõ âûáîðêàõ. Â òðåòüåé
âûáîðêå òàêîå ñîâïàäåíèå îòìå÷åíî äëÿ äàííûõ ïî ìîðôîëîãèè è ýëåêòðîôîðå-
çó, íî íå äëÿ àóäèîõàðàêòåðèñòèê (Sullivan et al., 1988).
Òàêèì îáðàçîì, êðàòêèé îáçîð ñëó÷àåâ ãèáðèäèçàöèè ïðåäñòàâèòåëåé ðàç-
íûõ òàêñîíîâ æàá â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ ïîêàçûâàåò, ÷òî, âî-ïåðâûõ, òàêîâûå
èìåþò ìåñòî â çîíàõ êîíòàêòîâ èõ àðåàëîâ; âî-âòîðûõ, â öåëîì ðÿäå ñëó÷àåâ îò-
ñóòñòâóåò àáñîëþòíàÿ èçîëèðîâàííîñòü ãåíîìîâ ïðåäñòàâèòåëåé îòäåëüíûõ òàê-
ñîíîâ (ò. å. ñóùåñòâóåò âîçìîæíîñòü «ïîòåíöèàëüíîãî» ñêðåùèâàíèÿ?); â-
òðåòüèõ, ïîÿâëÿþùèåñÿ â çîíå êîíòàêòîâ ãèáðèäû îãðàíè÷åíû â ñâîåé ÷èñëåí-
íîñòè è ðàñïðîñòðàíåíèè (ò. å. «ïîòåíöèàëüíàÿ» âîçìîæíîñòü äëÿ ñêðåùèâàíèÿ
îãðàíè÷åíà?); â-÷åòâåðòûõ, ôåðòèëüíîñòü ãèáðèäîâ F1, ñêîðåå âñåãî, ñíèæå-
íà (âñòðå÷àåìîñòü ãèáðèäîâ F2 îãðàíè÷åíà).
Ñîïîñòàâëÿÿ ýòè äàííûå ñ ðåçóëüòàòàìè íàøåãî èññëåäîâàíèÿ, ìîæíî óò-
âåðæäàòü, ÷òî íà âîçìîæíîñòü «ïîòåíöèàëüíîãî» ñêðåùèâàíèÿ öåíòðàëüíî-
âîñòî÷íîåâðîïåéñêèõ è êàâêàçñêèõ ñåðûõ æàá, ñ îäíîé ñòîðîíû, óêàçûâàþò ðå-
çóëüòàòû ëàáîðàòîðíûõ ýêñïåðèìåíòîâ (íàëè÷èå êàê ôåðòèëüíûõ F1, òàê è æèç-
íåñïîñîáíûõ F2); ñ äðóãîé ñòîðîíû, îòñóòñòâèå ñèìïàòðèè â ñîâðåìåííîì ðàñ-
ïðîñòðàíåíèè ïðåäñòàâèòåëåé îáîèõ òàêñîíîâ ñâèäåòåëüñòâóåò ïðîòèâ âîçìîæ-
íîñòè òàêîãî «ïîòåíöèàëüíîãî» ñêðåùèâàíèÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ.
Âûâîäû
1. Ñðàâíåíèå õàðàêòåðà ïðîÿâëåíèÿ âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ,
ïîäîáðàííûõ íà îñíîâàíèè ðåçóëüòàòîâ êîððåëÿöèîííîãî àíàëèçà ïîêàçûâàåò,
÷òî ñåðûå æàáû Çàïàäíîãî Êàâêàçà îòëè÷àþòñÿ îò òàêîâûõ èç íåêîòîðûõ ðåãèî-
íîâ Óêðàèíû è Ðîññèè ïî îäíèì ïðèçíàêàì, à ïî äðóãèì – îòëè÷èå îòñóòñòâó-
åò. Äàííîå îáñòîÿòåëüñòâî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î ñïîðíîñòè âûâîäîâ íåêî-
òîðûõ àâòîðîâ (Îðëîâà, Òóíèåâ, 1989) îá îòëè÷èè æèâîòíûõ èç îáîèõ ðåãèîíîâ
íà âèäîâîì óðîâíå.
2. Ðåçóëüòàòû ñêðåùèâàíèÿ æàá èç öåíòðàëüíî-âîñòî÷íîåâðîïåéñêîãî è
êàâêàçñêîãî ðåãèîíîâ ñâèäåòåëüñòâóþò îá èõ ñïîñîáíîñòè îáðàçîâûâàòü æèçíå-
ñïîñîáíûå ãèáðèäû F1, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ ôåðòèëüíîñòüþ.
3. Íàëè÷èå ôåðòèëüíîñòè ãèáðèäîâ F1 ìîæåò áûòü äîêàçàòåëüñòâîì èõ îò-
ëè÷èé íà óðîâíå 2 ïîäâèäîâ ñåðîé æàáû (B. b. bufo è B. b. verrucosissimus). Ñíè-
æåííàÿ æèçíåñïîñîáíîñòü ïîòîìêîâ ãèáðèäîâ âòîðîãî ïîêîëåíèÿ (F2) ìîæåò
óêàçûâàòü íà ñóùåñòâîâàíèå 2 âèäîâ in statu nascendi – B. bufo è B. verru-
cosissimus.
4. Ñîâðåìåííûé ïåðèîä õàðàêòåðèçóåòñÿ îòñóòñòâèåì ÷åòêèõ êðèòåðèåâ âèäà
â ìîðôîëîãè÷åñêîé è áèîëîãè÷åñêîé âèäîâûõ êîíöåïöèÿõ. Òàêàÿ ñèòóàöèÿ, ñêî-
ðåå âñåãî, ñâÿçàíà, ñ îäíîé ñòîðîíû, ñ íå÷åòêîñòüþ ñîîòâåòñòâóþùèõ òåîðåòè÷å-
ñêèõ ðàçðàáîòîê â îáëàñòè ñèñòåìàòèêè è ýâîëþöèè, à ñ äðóãîé – ñ îáúåêòèâ-
íûìè ôàêòîðàìè, êîòîðûå õàðàêòåðèçóþò ñïåöèôèêó óðîâíÿ âèäîâûõ è ïîäâè-
äîâûõ îòëè÷èé â ðàçíûõ ãðóïïàõ ïîçâîíî÷íûõ.
Å. Ì. Ïèñàíåö 68
5. Ðåøåíèå ñïîðíûõ ñèòóàöèé âûÿñíåíèÿ ñèñòåìàòè÷åñêèõ îòíîøåíèé â îò-
äåëüíûõ ãðóïïàõ áåñõâîñòûõ çåìíîâîäíûõ ìîæåò çàâèñåòü îò èçáðàííîé âèäîâîé
êîíöåïöèè.
Àíàíüåâà Í. Á., Áîðêèí Ë. ß., Äàðåâñêèé È. Ñ. è äð. Çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ. Ýíöèêëîïåäèÿ
ïðèðîäû Ðîññèè. – Ì. : ABF, 1998. – 576 ñ.
Åìåëüÿíîâ À. Ô. Ôèëîãåíèÿ, êëàññèôèêàöèÿ è ñèñòåìà // Ïðèíöèïû è ìåòîäû çîîëîãè÷åñêîé ñèñ-
òåìàòèêè. Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ – 1989. – 206. – Ñ. 152—170.
Æèâîòîâñêèé Ë. À. Ïîïóëÿöèîííàÿ áèîìåòðèÿ. – Ì. : Íàóêà, 1991. – 271 ñ.
Ëàêèí Ã. Ô. Áèîìåòðèÿ. – Ì. : Âûñøàÿ øêîëà, 1980. – 293 ñ.
Ìàéð Ý. Çîîëîãè÷åñêèé âèä è ýâîëþöèÿ. – Ì. : Ìèð, 1968. – 598 c.
Ìàéð Ý. Ïðèíöèïû çîîëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè. – Ì. : Ìèð, 1971. – 454 ñ.
Ìàéð Ý. Ïîïóëÿöèè âèäû è ýâîëþöèÿ. – Ì. : Ìèð, 1974. – 480 ñ.
Ìåéåð Ì. Ìåòîä ãèáðèäèçàöèè â ñèñòåìàòèêå æèâîòíûõ // Çîîë. æóðí. – 1986. – 65, ¹ 11. –
Ñ. 1605—1613.
Ïèñàíåöü ª. Ì. Ðîïóõè Ïàëåàðêòèêè (ì³íëèâ³ñòü, ñèñòåìàòèêà òà çíà÷åííÿ ïîë³ïëî¿ä³¿ â ºâîëþö³¿
ðîäó Bufo) : Àâòîðåô. äèñ. … äîêò. á³îë. íàóê. – Êè¿â, 1995. – 48 ñ.
Ïîïîâ Ï., Áàíîâà Ì. Èçó÷àâàíå êàðèîòèïå íà áåçîïàøàòèòå çåìíîâîäíè (Amphibia, Anura) â Áúëãà-
ðèà // Íàó÷í. òð. Ïëîâäèåâñêîãî óí-òà. – 1976 à. – 14, êí. 4. – Ñ. 61—68.
Ïîïîâ Ï. Ñåèçîâ Ã. Ñðàâíèòåëåí àíàëèç íà êàðèîòèïå Bufo bufo L. è Bufo viridis Laur. (Amphibia,
Anura) // Íàó÷í. òð. Ïëîâäèåâñêîãî óí-òà. – 1976 á. – 14, êí. 4. – Ñ. 77—82.
Ñåâåðöîâ À. Ñ. Ñîâðåìåííûå êîíöåïöèè âèäà // Áþë. ÌÎÈÏ (îòä. áèîëîãèè). – 1988. – 93,
âûï. 6. – Ñ. 3—15.
Óðáàõ Â. Þ. Áèîìåòðè÷åñêèå ìåòîäû. – Ì. : Íàóêà, 1964. – 415 ñ.
Øàòàëêèí À. È. Áèîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà. – Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1988. – 184 ñ.
Bogart J. Karyotypes // Evolution in the genus Bufo /Ed. W. F. Blair. – Austin & London : Univ. Texas
Press, 1972. – Ð. 171 – 195.
Ñook F. R. An analysis of toads of the Bufo mericanus group in a contact zone in Central Northern North
America // National Museums of Canada, National Museum of Natural Sciences. Ottawa, 1983, Pub-
lications in Natural Sciences. – 1983. – N 3. – 89 p.
Flindt R., Hemmer H. Circadiane Aktivitat von Bufo viridis Laur. und Bufo calamita Laur. wahrend der
Laichzeit // Aus dem Instit. Physiologische Zool. der Johannes-Gutenberg Universitut Mein. —
1969. – N 22. – S. 290—293.
Green D. Sympatric hybridization and allozyme variation in the toads Bufo americanus and B. fowleri in
Southern Ontario // Copea. – 1984. – N 1. – P. 18—26.
Hillis D. M., Hillis A. M., Martin R. Reproductive Ecology and Hybridization of the Endangered Houston
Toad (Bufo houstonensis) // J. Herpetol. – 1984. – 18, N 1. – P. 56—72.
Hoglund J., Robertson J. Species isolating mechanisms in a population of sympatric toads // Studies in her-
petology. Proceedings of the European Herpetological Meeting (3rd Ordinary General Meeting of the
Societas Eur. Herp.). / Ed. Z. Rocek. – 1986. – P. 553—556.
Kawamura T., Nishioka M., Ueda H. Inter- and interaspecific Hybrids among Japanese, European and
American Toads // Sci. Rep. Lab. Amphibian Biol. Hiroshima Univ. – 1980. – 4. – P. 125.
Klekowski R. Ropucha paskowka (Bufo calamita L.) w okolicach Warszawy // Przegl. zool. – 1958. –
N 1. – P. 41—44.
Morton M. L., Sokolski K. Sympatry in Bufo boreas and Bufo cognatus and Additional Evidence of Natural
Hybridization // Bull. Southern California Acad. Sci. – 1978. – 77, N 2. – P. 52—55.
Schlyter F., Hoglund J., Stromberg G. Hybridization and low numbers in isolated populations of the natter-
jiack, Bufo calamita and green toad, B. viridis, in southern Sweden: possible conservation problems //
Amphibia-Reptilia. – 1991. – N 12. – P. 267—281.
Scoble M. J. The species in Systematics // Species and speciation / Ed. E. S. Vrba. – Transvaal Museum
Monograph. – 1985. – N 4. – P. 31—34.
Stromberg G., Schlyter F. Hybridizing populations of natterjacks (Bufo calamita) and green toads (B. viridis)
on the island of Utklippan, Sweden: report from an ongoing study // Memoranda societatis pro fauna
et flora Fennica. – 1989. – 64, N 3. – P. 110—111.
Sullivan B. K. Hybridization between the toads Bufo microscaphus and Bufo woodhousei in Arizona: Mor-
phological variation // Jornal of Herpetology. – 1986. – 20, N 1. – P. 11—21.
Sullivan B. K. Natural Hybridization Between the Great Plants Toad (Bufo cognatus) and the Red Spotted
Toad (Bufo punctatus) from Central Arizona // Great Basin Naturalis. – 1990. – 50, N 4. –
P. 371—372.
Sullivan B. K., Lamb T. Hybridization between the toads Bufo microscaphus and Bufo woodhousi in Ari-
zona: variation in release calls and allozymes // Herpetologica. – 1988. – 44, N 3. – P. 325—333.
Veith M. Molecular markers and species delimitation: examples from the European batrachofauna // Am-
phibia–Reptilia. – 1996. – 17, N 4. – P. 303—314.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-64844 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-28T16:59:00Z |
| publishDate | 2002 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Писанец, Е.М. 2014-06-20T13:42:47Z 2014-06-20T13:42:47Z 2002 Таксономические взаимоотношения серых жаб (Bufo bufo complex) и некоторые теоретические и практические проблемы систематики. Сообщение 2 / Е.М. Писанец // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 1. — С. 61-68. — Бібліогр.: 30 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64844 597.841 : [57. 06+575.8] Приводится обсуждение материалов изменчивости внешних морфологических признаков серых жаб с Западного Кавказа, из некоторых регионов Украины и России, а так же анализ данных их лабораторных скрещиваний. Исследование дает основание для утверждения о спорности выводов (Орлова, Туниев, 1989) о видовом статусе серых жаб Западного Кавказа. Фертильность полученных в лаборатории гибридов F1 жаб из обоих регионов может быть доказательством подвидового уровня отличий, однако низкая жизнеспособность гибридов F2 может указывать на существование двух видов in statu nascendi. Таким образом, результаты исследования систематического статуса могут зависеть от того, какой видовой концепции придерживаются авторы. The data of external morphological character variability of the common toad from the West Caucasus and some regions of Ukraine and Russia as well as the data of hybridization analysis are discussed. The obtained results incline to a conclusion that the differences between the West Caucasian toads and the other populations were exaggerated and the recent change of its taxonomical status was questionable (Îðëîâà, Òóíèåâ, 1989). Our results of the hybridization in laboratory conditions between the toads from the West Caucasus and other regions (fertile F1) also can be used as an evidence of no more than their subspecies level of differentiation. On the other hand, the low F2 viability could indicate the presence of two species in statu nascendi. It is important to point out that the final conclusion about the taxonomical status may depend on the ‘species concept’, the investigators refer to. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Фауна и систематика Таксономические взаимоотношения серых жаб (Bufo bufo complex) и некоторые теоретические и практические проблемы систематики. Сообщение 2 Taxonomic Relationships of the Common Toads (Bufo bufo complex) and Some Theoretical and Practical Problems of Systematics. Communication 2 Article published earlier |
| spellingShingle | Таксономические взаимоотношения серых жаб (Bufo bufo complex) и некоторые теоретические и практические проблемы систематики. Сообщение 2 Писанец, Е.М. Фауна и систематика |
| title | Таксономические взаимоотношения серых жаб (Bufo bufo complex) и некоторые теоретические и практические проблемы систематики. Сообщение 2 |
| title_alt | Taxonomic Relationships of the Common Toads (Bufo bufo complex) and Some Theoretical and Practical Problems of Systematics. Communication 2 |
| title_full | Таксономические взаимоотношения серых жаб (Bufo bufo complex) и некоторые теоретические и практические проблемы систематики. Сообщение 2 |
| title_fullStr | Таксономические взаимоотношения серых жаб (Bufo bufo complex) и некоторые теоретические и практические проблемы систематики. Сообщение 2 |
| title_full_unstemmed | Таксономические взаимоотношения серых жаб (Bufo bufo complex) и некоторые теоретические и практические проблемы систематики. Сообщение 2 |
| title_short | Таксономические взаимоотношения серых жаб (Bufo bufo complex) и некоторые теоретические и практические проблемы систематики. Сообщение 2 |
| title_sort | таксономические взаимоотношения серых жаб (bufo bufo complex) и некоторые теоретические и практические проблемы систематики. сообщение 2 |
| topic | Фауна и систематика |
| topic_facet | Фауна и систематика |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64844 |
| work_keys_str_mv | AT pisanecem taksonomičeskievzaimootnošeniâseryhžabbufobufocomplexinekotoryeteoretičeskieipraktičeskieproblemysistematikisoobŝenie2 AT pisanecem taxonomicrelationshipsofthecommontoadsbufobufocomplexandsometheoreticalandpracticalproblemsofsystematicscommunication2 |