Развитие и структура длинных костей скелета рептилий
На основании оригинальных исследований рассмотрено формирование костной ткани длинных костей конечностей. Описаны ее развитие, строение и функциональные особенности у различных представителей рептилий (ящериц и черепах) отличающихся образом жизни, темпами и продолжительностью роста костного скелета,...
Saved in:
| Published in: | Вестник зоологии |
|---|---|
| Date: | 2002 |
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2002
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64846 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Развитие и структура длинных костей скелета рептилий / Е.И. Домашевская, Н.В. Золотова-Гайдамака // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 1. — С. 77-84. — Бібліогр.: 9 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-64846 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Домашевская, Е.И. Золотова-Гайдамака, Н.В. 2014-06-20T13:48:35Z 2014-06-20T13:48:35Z 2002 Развитие и структура длинных костей скелета рептилий / Е.И. Домашевская, Н.В. Золотова-Гайдамака // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 1. — С. 77-84. — Бібліогр.: 9 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64846 591.471.36/37 : 598.1 На основании оригинальных исследований рассмотрено формирование костной ткани длинных костей конечностей. Описаны ее развитие, строение и функциональные особенности у различных представителей рептилий (ящериц и черепах) отличающихся образом жизни, темпами и продолжительностью роста костного скелета, массивностью скелетных звеньев. Установлены основные факторы, определяющие структурное состояние кости у разных позвоночных, а также особенности ее строения в различные периоды индивидуальной жизни. У рептилий компактный слой длинной кости формируется благодаря образованиям пластинчато-губчатой системы в виде ячеек. Кроме того, у рептилий впервые параллельно с энхондральной оссификацией нами отмечено интрамембранное образование костной ткани. Based on original researches, formation of bone tissue in long bones of extremites is considered. The development, structure and functional features are described for Reptilia, (lizards and turtles) which are different in bionomics, duration of growth of skeleton, and mass of skeletal parts. Major factors determining structural condition of a bone in different vertebrates, and also features of organization in various periods of individual life are established. The compact layer in the long bone of some Reptilia is formed due to formations of the lamelli-spongiose system as cells. The intramembranal ossification along with the enchondral ossification is recorded in Reptilia for the first time. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Морфология Развитие и структура длинных костей скелета рептилий Development and Structure of the Long Bones of Skeleton in Reptilia Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Развитие и структура длинных костей скелета рептилий |
| spellingShingle |
Развитие и структура длинных костей скелета рептилий Домашевская, Е.И. Золотова-Гайдамака, Н.В. Морфология |
| title_short |
Развитие и структура длинных костей скелета рептилий |
| title_full |
Развитие и структура длинных костей скелета рептилий |
| title_fullStr |
Развитие и структура длинных костей скелета рептилий |
| title_full_unstemmed |
Развитие и структура длинных костей скелета рептилий |
| title_sort |
развитие и структура длинных костей скелета рептилий |
| author |
Домашевская, Е.И. Золотова-Гайдамака, Н.В. |
| author_facet |
Домашевская, Е.И. Золотова-Гайдамака, Н.В. |
| topic |
Морфология |
| topic_facet |
Морфология |
| publishDate |
2002 |
| language |
Russian |
| container_title |
Вестник зоологии |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Development and Structure of the Long Bones of Skeleton in Reptilia |
| description |
На основании оригинальных исследований рассмотрено формирование костной ткани длинных костей конечностей. Описаны ее развитие, строение и функциональные особенности у различных представителей рептилий (ящериц и черепах) отличающихся образом жизни, темпами и продолжительностью роста костного скелета, массивностью скелетных звеньев. Установлены основные факторы, определяющие структурное состояние кости у разных позвоночных, а также особенности ее строения в различные периоды индивидуальной жизни. У рептилий компактный слой длинной кости формируется благодаря образованиям пластинчато-губчатой системы в виде ячеек. Кроме того, у рептилий впервые параллельно с энхондральной оссификацией нами отмечено интрамембранное образование костной ткани.
|
| issn |
0084-5604 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64846 |
| citation_txt |
Развитие и структура длинных костей скелета рептилий / Е.И. Домашевская, Н.В. Золотова-Гайдамака // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 1. — С. 77-84. — Бібліогр.: 9 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT domaševskaâei razvitieistrukturadlinnyhkosteiskeletareptilii AT zolotovagaidamakanv razvitieistrukturadlinnyhkosteiskeletareptilii AT domaševskaâei developmentandstructureofthelongbonesofskeletoninreptilia AT zolotovagaidamakanv developmentandstructureofthelongbonesofskeletoninreptilia |
| first_indexed |
2025-11-25T22:51:36Z |
| last_indexed |
2025-11-25T22:51:36Z |
| _version_ |
1850575018993385472 |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 36(1): 77—84, 2002
© Å. È. Äîìàøåâñêàÿ, Í. Â. Çîëîòîâà-Ãàéäàìàêà, 2002
ÓÄÊ 591.471.36/37 : 598.1
ÐÀÇÂÈÒÈÅ È ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ
ÄËÈÍÍÛÕ ÊÎÑÒÅÉ ÑÊÅËÅÒÀ ÐÅÏÒÈËÈÉ
Å. È. Äîìàøåâñêàÿ, Í. Â. Çîëîòîâà-Ãàéäàìàêà
Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ-30, ÃÑÏ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 16 ôåâðàëÿ 2001
Ðàçâèòèå è ñòðóêòóðà äëèííûõ êîñòåé ñêåëåòà ðåïòèëèé. Äîìàøåâñêàÿ Å. È., Çîëîòîâà-Ãàéäàìà-
êà Í. Â. – Íà îñíîâàíèè îðèãèíàëüíûõ èññëåäîâàíèé ðàññìîòðåíî ôîðìèðîâàíèå êîñòíîé òêà-
íè äëèííûõ êîñòåé êîíå÷íîñòåé. Îïèñàíû åå ðàçâèòèå, ñòðîåíèå è ôóíêöèîíàëüíûå îñîáåííî-
ñòè ó ðàçëè÷íûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðåïòèëèé (ÿùåðèö è ÷åðåïàõ) îòëè÷àþùèõñÿ îáðàçîì æèçíè,
òåìïàìè è ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ ðîñòà êîñòíîãî ñêåëåòà, ìàññèâíîñòüþ ñêåëåòíûõ çâåíüåâ. Óñòà-
íîâëåíû îñíîâíûå ôàêòîðû, îïðåäåëÿþùèå ñòðóêòóðíîå ñîñòîÿíèå êîñòè ó ðàçíûõ ïîçâîíî÷-
íûõ, à òàêæå îñîáåííîñòè åå ñòðîåíèÿ â ðàçëè÷íûå ïåðèîäû èíäèâèäóàëüíîé æèçíè. Ó ðåïòè-
ëèé êîìïàêòíûé ñëîé äëèííîé êîñòè ôîðìèðóåòñÿ áëàãîäàðÿ îáðàçîâàíèÿì ïëàñòèí÷àòî-
ãóá÷àòîé ñèñòåìû â âèäå ÿ÷ååê. Êðîìå òîãî, ó ðåïòèëèé âïåðâûå ïàðàëëåëüíî ñ ýíõîíäðàëüíîé
îññèôèêàöèåé íàìè îòìå÷åíî èíòðàìåìáðàííîå îáðàçîâàíèå êîñòíîé òêàíè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : îñòåîãåíåç, îñòåîáëàñò, îñòåîêëàñò, êîñòíàÿ ïëàñòèíêà, îññèôèêàöèÿ.
Development and Structure of the Long Bones of Skeleton in Reptilia. Domashevskay E. I., Zolotova-
Haydamaka N. V. – Based on original researches, formation of bone tissue in long bones of extremites
is considered. The development, structure and functional features are described for Reptilia, (lizards and
turtles) which are different in bionomics, duration of growth of skeleton, and mass of skeletal parts.
Major factors determining structural condition of a bone in different vertebrates, and also features of or-
ganization in various periods of individual life are established. The compact layer in the long bone of
some Reptilia is formed due to formations of the lamelli-spongiose system as cells. The intramembranal
ossification along with the enchondral ossification is recorded in Reptilia for the first time.
Key wo rd s : osteogenesis, osteoblast, osteoclast, bony plate, ossification.
Ïðè ðàçäåëåíèè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ íà ñèñòåìàòè÷åñêèå ãðóïïû âàæíàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò
ðàçëè÷èÿì â ñòðîåíèè êîñòåé ñêåëåòà. Áîëüøîå çíà÷åíèå òàêæå èìåþò ñòðóêòóðà è ñâîéñòâà êîñòíîé
òêàíè, åå ïëàñòè÷íîñòü, ñïîñîáíîñòü ê ñòðóêòóðíûì àäàïòàöèÿì â ñîîòâåòñòâèè ñ îáðàçîì æèçíè æè-
âîòíîãî.
Ñóùåñòâóåò âåðñèÿ À. Â. Ðóìÿíöåâà (1958) î íàëè÷èè ñâÿçè ìåæäó îñîáåííîñòÿìè ìèêðîñêîïè-
÷åñêîãî ñòðîåíèÿ êîìïàêòíîé êîñòè è ñèñòåìàòè÷åñêèì ïîëîæåíèåì æèâîòíûõ, èõ âèäîâûìè, ðîäî-
âûìè, ñåìåéñòâåííûìè è îòðÿäíûìè îòëè÷èÿìè, îäíàêî âîïðîñ íåëüçÿ ñ÷èòàòü ðåøåííûì ââèäó åãî
ìàëîé ðàçðàáîòàííîñòè.
Íåäîñòàòî÷íî ÿñåí è äðóãîé âîïðîñ – îá îñîáåííîñòÿõ ñòðóêòóðû êîñòåé â ñâÿçè ñ õàðàêòåðîì
èõ ëîêîìîòîðíûõ ôóíêöèé (Ertelt, 1957; Áåçíîñåíêî, 1955 è äð.).
Äàæå òåïåðü íåèçâåñòíî, ðàçâèâàþòñÿ ëè ó æèâîòíûõ, ðîäñòâåííûõ è îòäàëåííûõ ïî ïðîèñõîæ-
äåíèþ ãðóïï, ïðè ñõîäíûõ óñëîâèÿõ ôóíêöèè êîñòåé, ñõîäíûå ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ñòðîå-
íèÿ ïîñëåäíèõ. Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íå âûÿñíåíà ñâÿçü îòäåëüíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ
êîñòíîãî âåùåñòâà è åãî ôóíêöèîíàëüíîé çíà÷èìîñòè.
 ëèòåðàòóðå èìåþòñÿ äàííûå î ðàçëè÷íûõ ñèñòåìàõ ëîêîìîòîðíîãî àïïàðàòà ìëåêîïèòàþùèõ,
â òîì ÷èñëå ó ðåïòèëèé (Äîìàøåâñêàÿ, 1985, 1986; Ìàæóãà, Äîìàøåâñêàÿ, 1990; Ìàæóãà è äð., 1993).
Îäíàêî â èçó÷åííîé íàìè ëèòåðàòóðå íå íàéäåíû ðàáîòû, ïîñâÿùåííûå ðàçâèòèþ è ìèêðîñêîïè÷å-
ñêîìó ñòðîåíèþ äëèííûõ êîñòåé ñêåëåòà ðåïòèëèé. Öåëüþ íàñòîÿùåé ðàáîòû ÿâèëîñü èññëåäîâàíèå
îñîáåííîñòåé ðàçâèòèÿ è ñòðîåíèÿ äëèííûõ êîñòåé ó ïðåäñòàâèòåëåé íåêîòîðûõ ðåïòèëèé.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Íàìè èçó÷åíû íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ðàçâèòèÿ è ñòðóêòóðû ïëå÷åâûõ è áåäðåííûõ êîñòåé ó
ïðåäñòàâèòåëåé ðåïòèëèé (Lacerta agilis Linnaeus, L. vivipara Jacquin, Tenuidactylus caspius cas-
pius (Eichwald), Mauremis caspica (Gmelin), Pseudemys scripta (Schoepff) – îäíîäíåâíàÿ è âçðîñëûå îñî-
Å. È. Äîìàøåâñêàÿ, Í. Â. Çîëîòîâà-Ãàéäàìàêà 78
áè). Îòáèðàëèñü âèäû, êîòîðûå îòëè÷àþòñÿ ïî ñïîñîáó æèçíè, ðàçìåðàì òåëà, ñêîðîñòè ðîñòà è ìàñ-
ñèâíîñòè êîñòíîãî ñêåëåòà êàê â ðàííåì, òàê è â ïîçäíåì ïîñòíàòàëüíîì îíòîãåíåçå.
Äëÿ ãèñòîëîãè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ ó æèâîòíûõ âû÷ëåíÿëè ïëå÷åâûå è áåäðåííûå êîíå÷íîñòè,
êîòîðûå ïîòîì ôèêñèðîâàëè â 10,6%-íîì íåéòðàëüíîì ôîðìàëèíå è èñïîëüçîâàëè äëÿ ïðèãîòîâëå-
íèÿ ãèñòîëîãè÷åñêèõ ñðåçîâ. Ãèñòîïðåïàðàòû îêðàøèâàëè ãåìàòîêñèëèí-ýîçèíîì ïî Ìàéåðó è Äåëà-
ôèëüäó, äîêðàøèâàëè òèîíèíîì.
Ñ ðîñòîì êîñòè íåïðåðûâíî ñâÿçàíî ôîðìèðîâàíèå îïðåäåëåííûõ êîñòíûõ ñòðóêòóð â ïîïåðå÷-
íîì íàïðàâëåíèè, îïðåäåëÿþùåì êàê âåëè÷èíó íàðóæíûõ ïîïåðå÷íûõ ðàçìåðîâ äèàôèçà, òàê è îá-
ùóþ òîëùèíó êîìïàêòíîãî ñëîÿ. Äëÿ ýòîãî èçó÷àëè ñòðóêòóðó è îïðåäåëÿëè ðàçìåðû êîìïàêòíîãî
âåùåñòâà íà ïîïåðå÷íûõ ñêîëàõ êîñòè, ïðîõîäÿùèõ òî÷íî ÷åðåç ñåðåäèíó äèàôèçà ïëå÷åâîé, áåäðåí-
íîé êîñòåé.
Îòíîñèòåëüíàÿ òîëùèíà êîìïàêòíîãî ñëîÿ (ñòåíêè äèàôèçàðíîé òðóáêè) ó ðàçëè÷íûõ âèäîâ
ðåïòèëèé òî÷íåå âñåãî îïðåäåëÿåòñÿ ïîêàçàòåëåì, êîòîðûé îòðàæàåò îòíîøåíèå ïëîùàäè ïîïåðå÷íîãî
ñå÷åíèÿ êîìïàêòíîãî âåùåñòâà ê ïîïåðå÷íîìó ñå÷åíèþ äèàôèçà âñåé êîñòè.
Òîëùèíó ñòåíêè òðóá÷àòîé êîñòè âû÷èñëÿëè ïî ïîêàçàòåëþ, êîòîðûé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îòíî-
øåíèå ïëîùàäåé ñå÷åíèÿ êîñòíîìîçãîâîãî êàíàëà ê ïëîùàäè ïîïåðå÷íîãî ñå÷åíèÿ äèàôèçà êîñòè:
S=S1/S1+S2, ãäå S1 – ïëîùàäü ñå÷åíèÿ äèàôèçà êîñòè; S2 – ïëîùàäü ñå÷åíèÿ êîñòíîìîçãîâîãî êà-
íàëà.
Äëÿ ðàñòðîâîé ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè îáðàçöû êîñòè ïîñëå ôèêñàöèè â 2,5%-íîì ãëþòà-
ðàëüäåãèäå è îáåçâîæèâàíèÿ íàïûëÿëè ãðàôèòîì (èëè çîëîòîì). Îáðàçöû ïðîñìàòðèâàëèñü â ýëåê-
òðîííîì ìèêðîñêîïå «Òåñëà ÁÑ—301».
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Íà íà÷àëüíûõ ñòàäèÿõ îáðàçîâàíèå êîñòíûõ ñòðóêòóð áåäðåííûõ è ïëå÷å-
âûõ êîñòåé íà îñíîâå õðÿùåâîãî ïðåäøåñòâåííèêà ó ÿùåðèö è ÷åðåïàõ ïðîèñ-
õîäèò çà ñ÷åò íàäêîñòíèöû. Ïðè ïåðèîñòàëüíîì îñòåîãåíåçå îñóùåñòâëÿåòñÿ
ïîñëåäîâàòåëüíîå íàñëîåíèå ãðóáîâîëîêíèñòîé êîñòíîé òêàíè íà ïîâåðõíîñòè â
ôîðìèðóþùåéñÿ êîñòíîé òðóáêè. Ôóíêöèîíàëüíàÿ àêòèâíîñòü îñòåîãåííûõ
êëåòîê, êàê è àïïîçèöèîííûé ðîñò êîñòè, íàèáîëåå âûðàæåíû ó ðåïòèëèé
òîëüêî â âåñåííå-ëåòíèé ñåçîíû.
Êîãäà ðåçîðáöèÿ õðÿùà äîñòèãàåò çîí ìåòàôèçîâ (ðèñ. 1), ïðîèñõîäÿò ñëå-
äóþùèå ïðîöåññû: 1) ïî âñåìó âíóòðåííåìó ïåðèìåòðó êîñòíîé òðóáêè ôîðìè-
ðóþòñÿ êëåòî÷íûå ñêîïëåíèÿ, êîòîðûå ñîñòîÿò ïðåèìóùåñòâåííî èç ãðàíóëîöè-
òîâ; çäåñü æå â ïðÿìîì êîíòàêòå ñ ðåçîðáèðóþùèìñÿ õðÿùåì âûÿâëÿþòñÿ áîëü-
øèå ìíîãîÿäåðíûå êëàñòè÷åñêèå êëåòêè (õîíäðîêëàñòû), à òàêæå îäíîÿäåðíûå
Ðèñ. 1. Peçîðáöèÿ â çîíå ìåòàôèçà áåäðåííîé êîñòè Lacerta aqilis: 1 – õðÿùåâîé ñòåðæåíü; 2 – ñòåí-
êà êîñòíîé òðóáêè (ãåìàòîêñèëèí-òèîíèí-ýîçèí, х280).
Fig. 1. The resorption in zone of metaphysis femur of Lacerta aqilis: 1 – cartilaginous pivot; 2 – wall of
bony tube (hematoxylin-thionin-eosin, х280).
Ðàçâèòèå è ñòðóêòóðà äëèííûõ êîñòåé ñêåëåòà ðåïòèëèé 79
ìîíîöèòû è ôèáðîáëàñòû; 2) íà âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè êîñòíîé òðóáêè õî-
ðîøî çàìåòíû ñëåäû øèðîêîðàñïðîñòðàíåííîé ðåçîðáöèè â âèäå áîëüøèõ ëà-
êóí è âûåìîê. Â ëàêóíàõ êîñòíîé ðåçîðáöèè íàõîäÿòñÿ ìíîãîÿäåðíûå îñòåîêëà-
ñòû. Ñî÷åòàíèå àïïîçèöèîííîãî ðîñòà êîñòè ñíàðóæè è åå ðàçðóøåíèå èç ñåðå-
äèíû èìååò ìåñòî íà ïðîòÿæåíèè âñåãî âåñåííå-ëåòíåãî ñåçîíà, ïîä êîíåö êî-
òîðîãî ñêåëåò êîíå÷íîñòåé äîñòèãàåò ôàêòè÷åñêè äåôèíèòèâíûõ ðàçìåðîâ.
Êîãäà äëèííûå êîñòè äîñòèãàþò äåôèíèòèâíûõ ðàçìåðîâ, àðõèòåêòîíèêà
êîñòè íå èçìåíÿåòñÿ: äèàôèçàðíàÿ òðóáêà ñîñòîèò èç ãðóáîâîëîêíèñòîé êîñòíîé
òêàíè áåç îñòåîííûõ ñòðóêòóð (ðèñ. 2). Äëÿ òàêîé êîñòíîé òêàíè õàðàêòåðíûì
ÿâëÿåòñÿ õàîòè÷åñêîå ðàñïîëîæåíèå âîëîêîí. Ïîýòîìó îíà ìåíåå êðåïêàÿ, ÷åì
ïëàñòèí÷àòàÿ êîñòü.
Ðèñ. 2. Êîìïàêòà äèàôèçàðíîé òðóáêè ñîñòîèò èç ãðóáîâîëîêíèñòîé êîñòíîé òêàíè áåç îñòåîííûõ
ñòðóêòóð (ãåìàòîêñèëèí-ýîçèí, х280)
Fig. 2. The compacta of diaphyzar tube consist of the coarse-fibered bony tissue, which have not osteon
structure (hematoxylin-eosin, х280).
Ðèñ. 3. Ôðàãìåíò ïåðåõîäíîé çîíû ìåæäó ýïèôèçîì è ìåòàôèçîì áåäðåííîé êîñòè Lacerta vivipara:
1 – ñòåíêà êîñòíîé òðóáêè; 2 – õðÿù; 3 – îñòåîêëàñò (ãåìàòîêñèëèí-òèîíèí-ýîçèí, х280).
Fig. 3. Fragment of transitional zone between the epiphysis and metaphysis of femur Lacerta vivipara: 1 –
wall of bony tube; 2 – cartilage; 3 – osteoclast (hematoxylin-thionin-eosin, х280).
Å. È. Äîìàøåâñêàÿ, Í. Â. Çîëîòîâà-Ãàéäàìàêà 80
Ñ óâåëè÷åíèåì ìàññû òåëà â
ñâÿçè ñ ðîñòîì åñòåñòâåííî óâåëè-
÷èâàþòñÿ ñèëîâûå è îïîðíûå íà-
ãðóçêè íà êîíå÷íîñòè, äëÿ ïðîòèâî-
äåéñòâèÿ êîòîðûì íåîáõîäèìû äî-
ïîëíèòåëüíûå êîíñòðóêöèè, è îíè
âîçíèêàþò ñ ó÷àñòèåì ýíäîñòà. Òà-
êàÿ áàëî÷íàÿ îïîðíàÿ êîíñòðóêöèÿ
ñòðîèòñÿ â ìåòàôèçå îñòåîãåííûìè
êëåòêàìè ýíäîñòà íà äëèííûõ òÿæàõ
ãèàëèíîâîãî ìàòðèêñà, êîòîðûé ñî-
õðàíÿåòñÿ â îáëàñòè çàìåùåíèÿ ìå-
æäó âåðòèêàëüíûìè íèøàìè ðå-
çîðáöèè õðÿùà. Ñîîòâåòñòâåííî îò-
ëè÷àåòñÿ è òîëùèíà òðóáêè êîñòè â
ñðåäíåé òðåòè äèàôèçà ó ýòèõ âè-
äîâ: ó ãåêêîíà è áûñòðîé ÿùåðèöû
îíà ðàâíà 3—5 ìêì, ó êðûìñêîé
ÿùåðèöû – 5,0—5,5 ìêì. Íà ïî-
âåðõíîñòè êîìïàêòû êîñòè êðîìå
2—3 ðÿäîâ îñòåîãåííûõ êëåòîê èíî-
ãäà âñòðå÷àþòñÿ îñòåîêëàñòû, äëÿ
êîòîðûõ âñåãäà õàðàêòåðåí ïîëè-
ìîðôèçì. Êðîìå ýòîãî, íà âíóòðåí-
íåé ïîâåðõíîñòè êîñòè èçðåäêà
âñòðå÷àþòñÿ ôîëüêìàíîâûå êàíàëû.
Ðîñò â äëèíó êîñòè ïðîäîëæàåòñÿ çà
ñ÷åò ïðîãðåññèðóþùåãî ïðèðîñòà
õðÿùåâûõ ýïèôèçàðíûõ ó÷àñòêîâ è
çàìåùåíèÿ èõ ðàçâèâàþùèìèñÿ êî-
ñòíûìè ñòðóêòóðàìè.
Ó ïîëîâîçðåëîé ÿùåðèöû ðîñ-
òîâûå ïðîöåññû ñîõðàíÿþòñÿ ëèøü
â ìåòàôèçàõ è íàèáîëåå àêòèâíî
ïðîèñõîäÿò â ïåðåõîäíîé çîíå (ìå-
æäó ýïèôèçîì è ìåòàôèçîì) (ðèñ.
3). Íàïðèìåð, ó ÿùåðèöû – â ìåñ-
òàõ ìåæäó ïëîòíî ïðèëåæàùèìè ïó÷êàìè ìûøå÷íîé òêàíè è íàäêîñòíèöåé.
Çäåñü (ðèñ. 4), âîêðóã êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ èç ìàëîäèôôåðåíöèðîâàííûõ êëå-
òîê, êîòîðûå àêòèâíî ïðîëèôåðèðóþò è äèôôåðåíöèðóþòñÿ â îñòåîãåííûå,
âîçíèêàþò äîïîëíèòåëüíûå êîñòíûå ïëàñòèíêè, ò. å. îáðàçóþòñÿ ëîêàëüíûå
î÷àãè èíòðàìåìáðàííîãî îêîñòåíåíèÿ.
Ýòè íîâîîáðàçîâàííûå êîñòíûå ïëàñòèíêè ñëèâàþòñÿ ñ ïåðèîñòàëüíûì àï-
ïîçèöèîííûì íàñëîåíèåì êîñòíîãî âåùåñòâà, êîòîðîå îòêëàäûâàåòñÿ â ýòî
âðåìÿ ïî âñåìó ïåðèìåòðó ðàñòóùåé êîñòíîé òðóáêè êîíå÷íîñòè. Îíè èìåþò
ñâîè «çóá÷àòûå» ãðàíèöû (øâû). Äåôèíèòèâíàÿ ïåðèîñòàëüíàÿ êîñòü ïðåäñòàâ-
ëåíà â îñíîâíîì, ãóá÷àòîé êîñòíîé òêàíüþ, â íåé âñòðå÷àþòñÿ ëîêóñû õîíäðîè-
äà (ðèñ. 5); ïî-âèäèìîìó, îíè îáðàçóþòñÿ â òåõ ìåñòàõ, ãäå ìàëîäèôôåðåíöèðî-
âàííûå êëåòêè íàõîäèëèñü äàëåêî îò êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ.
Ðàçëè÷èå ìåæäó ýíõîíäðàëüíûì è èíòðàìåìáðàííûì îêîñòåíåíèåì ñîñòî-
èò â òîì, ÷òî â ïåðâîì ñëó÷àå êîñòíîå âåùåñòâî îòêëàäûâàåòñÿ íà îñòàòêàõ
õðÿùåâûõ òÿæåé, òîãäà êàê âî âòîðîì – îòëîæåíèå íîâîîáðàçîâàííîé êîñòè
ïðîèñõîäèò íà ñôîðìèðîâàííûõ ïó÷êàõ êîëëàãåíîâûõ âîëîêîí. Óâåëè÷åíèå
Ðèñ. 4. Ìåæäó ïëîòíîïðèëåæàùèìè ïó÷êàìè ìû-
øå÷íîé òêàíè è íàäêîñòíèöåé, â åe ñòðóêòóðå, âî-
êðóã êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ âûÿâëÿþòñÿ äîïîëíè-
òåëüíûå êîñòíûå ïëàñòèíêè: 1 – ìûøå÷íàÿ
òêàíü; 2 – ñðåç êðîâåíîñíîãî ñîñóäà; 3 – íàäêîñò-
íèöà; 4 – êîñòíàÿ ïëàñòèíêà (ãåìàòîêñèëèí-
òèîíèí-ýîçèí, х780).
Fig. 4. The addifional bony plates are revealed between
fascicles of muscular tissue and periosteum, in it struc-
ture and about blood vessels: 1 – muscular; 2 – mount
of blood vessel; 3 – periosteum; 4 – bony plate (he-
matoxylin-thionin-eosin, х780).
Ðàçâèòèå è ñòðóêòóðà äëèííûõ êîñòåé ñêåëåòà ðåïòèëèé 81
òðàáåêóë è èõ ñëèÿíèå âñêîðå ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ òèïè÷íîé ãóá÷àòîé êîñ-
òè (ðèñ. 6).
Ó ðåïòèëèé (îñîáåííî ó ÷åðåïàõ) ïî ñðàâíåíèþ ñ ÿùåðèöàìè ëó÷øå ðàçâè-
òà ýíäîñòàëüíàÿ êîñòü, ïðåäñòàâëåííàÿ ìàññèâíûì ñëîåì, à òàêæå ìåçîñòàëüíàÿ
êîñòü. Ïîñëåäíÿÿ ñîñòîèò èç äîâîëüíî êðóïíûõ ïðîäîëüíûõ îñòåîíîâ ñ 2—4 ðÿ-
äàìè ìèêðîíàïëàñòîâàíèé, ñðåäè êîòîðûõ áîëüøîå êîëè÷åñòâî íåäîñòàòî÷íî
ñôîðìèðîâàííûõ îñòåîíîâ. Ïðè ýòîì â îáëàñòè çàäíåëàòåðàëüíîé ñòåíêè äèà-
ôèçà èìååò ìåñòî óñèëåíèå àïïîçèöèîííûõ ïðîöåññîâ ñî ñòîðîíû íàðóæíîé
ïîâåðõíîñòè êîñòè, ïðèâîäÿùåå ê äîïîëíèòåëüíîìó îòëîæåíèþ ïåðèîñòàëüíîé
êîñòè. Îäíîâðåìåííî ñî ñòîðîíû âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè äèàôèçà òîé æå îá-
ëàñòè íàáëþäàåòñÿ ðåçîðáöèÿ, êîòîðàÿ âûðàâíèâàåò òîëùèíó ñòåíêè, ñîõðàíÿÿ
åå ïîñòîÿííîé.
 çîíå ìåçîñòà äëèííîé êîñòè ÷åðåïàõ, â òåõ ìåñòàõ, ãäå ïðîèñõîäèò èí-
òðàìåìáðàííîå îáðàçîâàíèå êîñòè, ìîæíî íàáëþäàòü ñêîïëåíèÿ ìàëîäèôôå-
ðåíöèðîâàííûõ êëåòîê ó êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ (ðèñ. 7). Ýòè êëåòêè, äèôôåðåí-
öèðóÿñü â îñòåîãåííûå, ñåêðåòèðóþò êîëëàãåíîâûå áåëêè, êîòîðûå ôîðìèðóþò
â ìåæêëåòî÷íîì ìàòðèêñå êîëëàãåíîâûå âîëîêíà ñ ó÷àñòèåì ãëèêîçàìèíîãëèêà-
íîâ. Íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ôîðìèðîâàíèÿ ãóá÷àòîé êîñòè îäèí êîíåö «ìîëîäîé»
òðàáåêóëû áûâàåò îáû÷íî øèðå, ÷åì äðóãîé.  ýòîé îáëàñòè ïðîèñõîäèò îáûç-
âåñòâëåíèå (îòëîæåíèå ñîëåé êàëüöèÿ) ìàòðèêñà. Èîíû êàëüöèÿ è ôîñôàòà â
ðàñòâîðèìîé ôîðìå ïðèíîñÿòñÿ ñ êðîâüþ â òå ìåñòà, ãäå ðàçâèâàåòñÿ êîñòü. Íà
ñàìîì «ìîëîäîì» êîíöå ñïèêóëû ôîðìèðóþùèåñÿ êîñòè êëåòêè âñå åùå ïîõî-
æè íà ìåçåíõèìíûå; îíè èìåþò õîðîøî âûðàæåííûå îòðîñòêè, ñëàáî îêðàøè-
âàþùóþñÿ öèòîïëàçìó.  ó÷àñòêàõ îáûçâåñòâëåíèÿ ýòè êëåòêè óòðà÷èâàþò ñâîè
öèòîïëàçìàòè÷åñêèå îòðîñòêè, îêðàøèâàþòñÿ áîëåå èíòåíñèâíî ýîçèíîì è
äèôôåðåíöèðóþòñÿ â îñòåîáëàñòû. Ïî ìåðå ðîñòà òðàáåêóëû îíè íà÷èíàþò
êîíòàêòèðîâàòü äðóã ñ äðóãîì è ñëèâàþòñÿ. Íà ñòàäèè êîãäà òðàáåêóëû åùå
òîíêèå, à ðàçäåëÿþùèå èõ ïðîñòðàíñòâà îáøèðíûå, êîñòü íàïîìèíàåò ãóáêó, è
ïîýòîìó åå íàçûâàþò ïåðâè÷íîé ãóá÷àòîé êîñòüþ. Ïðîìåæóòêè ìåæäó òðàáåêó-
ëàìè çàïîëíÿþòñÿ êðîâåòâîðíûìè êëåòêàìè è èçâåñòíû ïîä íàçâàíèåì êîñòíî-
ìîçãîâûõ ïîëîñòåé.
Ðèñ. 5. Â áåäðåííîé êîñòè L. aqilis â öåíòðå äèàôèçàðíîé òðóáêè âèäíû îòäåëüíûå ëîêóñû õðÿùåâîé
òêàíè (ãåìàòîêñèëèí-òèîíèí-ýîçèí, х280).
Fig. 5. The separate locuses of the cartilaginous tissue are often observated in the center of femur diaphysar
tube in the L. aqilis (hematoxylin-thionin-eosin, х280).
Å. È. Äîìàøåâñêàÿ, Í. Â. Çîëîòîâà-Ãàéäàìàêà 82
Ñïîñîáíîñòü ê ðîñòîâûì ïðîöåññàì ñîõðàíÿåòñÿ â ìåòàôèçàõ êîñòåé âçðîñ-
ëûõ ÷åðåïàõ (òàê æå êàê è ó ÿùåðèö). Àêòèâíî ðîñò ïðîèñõîäèò è â ïåðåõîäíûé
çîíàõ äëèííûõ êîñòåé êîíå÷íîñòåé.
Ó ÿùåðèö (ïðûòêîé, òðàâÿíîé, æèâîðîäÿùåé – îäíîãîäè÷íàÿ è âçðîñëàÿ
ôîðìû) ñî ñðàâíèòåëüíî êîðîòêèì ïåðèîäîì ôîðìèðîâàíèÿ ñêåëåòà êîíå÷íî-
ñòè îòäåëüíûå ýïèôèçû â êîñòÿõ ñòèëîïîäèÿ çàìåùàþòñÿ óæå íà ïðîòÿæåíèè
ïåðâûõ äâóõ ëåò æèçíè, òîãäà êàê ó ÷åðåïàõ (Emys orbicularis, Homvpus aveolatus)
è êðîêîäèëîâ (Crocodilus niloticus) ýïèôèçû äëèííûõ êîñòåé äîâîëüíî äîëãî îñ-
òàþòñÿ õðÿùåâûìè. Ýòî ñâÿçàíî, íà íàø âçãëÿä, ñ ïðîäîëæàþùèìñÿ íà ïðîòÿ-
æåíèè ìíîãèõ ëåò ðîñòîì ñêåëåòà. Èçâåñòíî, ÷òî áîëîòíûå ÷åðåïàõè (ðîä Emys)
ñòàíîâÿòñÿ ïîëîâîçðåëûìè â 6—8 ëåò, èìåÿ â ýòî âðåìÿ äëèíó ïàíöèðÿ 9—12 ñì;
ïðîäîëæèòåëüíîñòü èõ æèçíè ñîñòàâëÿåò 25—30 ëåò. Ïðèìåðíî òàêîé æå âîçðàñò
(8—10 ëåò) ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ è ó êðîêîäèëîâ ïðè ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè
80—100 ëåò (Alibardi, Tompson, 1999).
Äàííûõ ëèòåðàòóðû îá îñîáåííîñòÿõ ðàçâèòèÿ êîñòåé ó ÷åðåïàõ ïî÷òè íåò.
 îòäåëüíûõ ðàáîòàõ èçâåñòíî ëèøü î íàëè÷èè ó íèõ â óëüòèìîáðîíõèàëüíûõ
æåëåçàõ ñ ëåâîé ñòîðîíû òåëà ïðîñòðàíñòâ, êîòîðûå çàïîëíåíû êîëîèäïîäîá-
íûì âåùåñòâîì ñî ñëóùèâàþùèìèñÿ êëåòêàìè. Àâòîðû (Srivastav et al., 1998)
ñ÷èòàþò, ÷òî ýòè æåëåçû ó ðåïòèëèé ÿâëÿþòñÿ èëè ñëóæàò àêòèâíûì ñåêðåòîð-
íûì îðãàíîì äëÿ ðåãóëÿöèè óðîâíÿ êàëüöèÿ. Â ðàáîòå Ë. Àëèáàðäè è
Ì. Òîìñîí (Alibardi, Thomson, 1999), ðàññìîòðåíî ðàçâèòèå ïàíöèðÿ ó ÷åðåïàõè
Ðèñ. 6. Ãóá÷àòàÿ êîñòü â áåäðåííîé êîíå÷íîñòè L. vivipara. Ñêàííîãðàììà (х18000).
Fig. 6. Scanning electron micrograph of the cancellous of femur L. vivipara (х1800).
Ðàçâèòèå è ñòðóêòóðà äëèííûõ êîñòåé ñêåëåòà ðåïòèëèé 83
Emyclura macquarii è çàñâèäåòåëüñòâîâàíî, ÷òî ìîðôîãåíåç ïàíöèðÿ íà÷èíàåòñÿ
íà 15-é ýìáðèîíàëüíîé ñòàäèè, à åãî ôîðìîîáðàçîâàíèå îêàí÷èâàåòñÿ äî 19-é
ýìáðèîíàëüíîé ñòàäèè. Ïàíöèðü âîçíèêàåò êàê óòîëùåíèå êîñòè â äîðçàëüíîé
êîñòè òóëîâèùà ìåæäó ïåðåäíèìè è çàäíèìè êîíå÷íîñòÿìè. Êàëüöèôèêàöèÿ
åãî ó ÷åðåïàõ íà÷èíàåòñÿ íà 19-é ýìáðèîíàëüíîé ñòàäèè, íî îíà îñòàåòñÿ íå-
ïîëíîé è íà ýìáðèîíàëüíûõ ñòàäèÿõ 24—25. Îáðàçîâàíèå äåðìàëüíûõ êîñòåé
íà÷èíàåòñÿ íà 18—19-é ýìáðèîíàëüíîé ñòàäèè ó ïàñòðîíà.
 îòëè÷èå îò äèàôèçàðíîé îáëàñòè äëèííîé êîñòè êîñòíàÿ ñóáñòàíöèÿ ìå-
òàôèçà âîçíèêàåò ïðåèìóùåñòâåííî ïóòåì ýíäîñòàëüíîãî îñòåîãåíåçà. Ñóáïå-
ðèîñòàëüíàÿ êîñòü îáðàçîâàëàñü ëèøü â âèäå òîíêîãî ïîêðûòèÿ ñî ñòîðîíû áî-
êîâûõ ïîâåðõíîñòåé, íå çàíÿòûõ ñóñòàâíûì õðÿùîì. Çäåñü âî âðåìÿ ýíõîíä-
ðàëüíîãî çàìåùåíèÿ êîñòíàÿ òêàíü âñåãäà èìååò ãóá÷àòóþ àðõèòåêòîíèêó, ãëàâ-
íîé ñîñòàâëÿþùåé êîòîðîé åñòü êîñòíûå ñïèêóëû è áàëî÷êè.
Ìåõàíèçì ðåçîðáöèè õðÿùà ýïèôèçîâ è çàìåùåíèå åãî êîñòüþ âî âòîðè÷-
íûõ î÷àãàõ ïðèíöèïèàëüíî òå æå, ÷òî è â î÷àãàõ ïåðâè÷íûõ.
Êðîìå èçó÷åíèÿ ñòðóêòóðû äëèííûõ êîñòåé íàìè îïðåäåëÿëèñü òîëùèíû
ñòåíêè äèàôèçàðíîé òðóáêè è êîñòíîìîçãîâîé ïîëîñòè â ñðåäíåé ÷àñòè äèàôè-
çà (òàáë. 1). Îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû êîñòíîãî âåùåñòâà íà ñðåçàõ, çàâèñÿùèå
Ðèñ. 7.  çîíå ìåçîñòà äëèííîé êîñòè îäíîãîäè÷íîé ÷åðåïàõè (Mauremis caspica) â ó÷àñòêàõ èíòðà-
ìåìáðàííîãî îáðàçîâàíèÿ êîñòíûõ ïëàñòèíîê âèäíû ìàëîäèôôåðåíöèðîâàííûå êëåòêè è ìíîãî÷èñ-
ëåííûå êðîâåíîñíûå ñîñóäû (1). È êàê ðåçóëüòàò èíòðàìåìáðàííîé îññèôèêàöèè – ïîÿâëåíèå êîñò-
íîé ïëàñòèíêè. Ñêàííîãðàììà (х2800).
Fig. 7. Scanning electron micrograph showing in long bone of Mauremis caspica apperance bony plate as result
intramembra ossification (1). There are small-differentiated cells and many of blood vessels observated
(х2800)
Å. È. Äîìàøåâñêàÿ, Í. Â. Çîëîòîâà-Ãàéäàìàêà 84
îò öåëîãî ðÿäà óñëîâèé íàãðóçêè ñêåëåòà, íàõîäÿòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ ðàçìåðàìè
òåëà æèâîòíîãî, åãî ìàññîé, êîòîðàÿ ðàñïðåäåëÿåòñÿ íà êîñòè êîíå÷íîñòåé êàê
îðãàíû, ó÷àñòâóþùèå â îïîðå è äâèæåíèÿõ òåëà: ñ óâåëè÷åíèåì ìàññû òåëà æè-
âîòíûõ óâåëè÷èâàåòñÿ ïëîùàäü ïîïåðå÷íîãî ñå÷åíèÿ êîìïàêòû êàê áåäðåííîé,
òàê è ïëå÷åâîé êîñòè (Áåçíîñåíêî, 1955).
Ó áîëüøèíñòâà ðåïòèëèé ñðåäíèå âåëè÷èíû ïîêàçàòåëÿ ðàçâèòèÿ ïëàñòèí-
÷àòî-ãóá÷àòîãî âåùåñòâà äîâîëüíî ïîñòîÿííû (0,42—0,52), íåñêîëüêî áîëüøå â
áåäðåííîé êîñòè ó êðóïíûõ ðåïòèëèé (0,70—0,86). Ïî îòíîñèòåëüíûì ðàçìåðàì
äèàôèçàðíûõ òðóáîê ÿùåðèöû, îáèòàþùèå â îñíîâíîì íà ïëîòíîì ãðóíòå,
ïðåäñòàâëÿþò â îáùåì äîâîëüíî îäíîðîäíóþ ãðóïïó ñî ñðåäíåâûðàæåííîé
òîëùèíîé ïëàñòèí÷àòîãî âåùåñòâà.  ñïåöèàëüíîé ëèòåðàòóðå áûëà îòìå÷åíà
âçàèìîñâÿçü ñòåïåíè ðàçâèòèÿ êîñòíîé òêàíè ãóá÷àòîãî âåùåñòâà è ïðåíàòàëü-
íîãî ðîñòà òàçîâûõ êîñòåé â äëèíó, à òàêæå èõ ìàññîé (Ertelt, 1957).
Íàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî â ðàííèé ïåðèîä îíòîãåíåçà äèàôèçàðíàÿ òðóáêà ó
ðåïòèëèé ïðåäñòàâëåíà, â îñíîâíîì, òèïè÷íîé ãðóáîâîëîêíèñòîé êîñòüþ, êîòî-
ðàÿ çàòåì ÷àñòè÷íî çàìåùàåòñÿ ïëàñòèí÷àòîé. Ó ÷åðåïàõ îòìå÷àåòñÿ ïîÿâëåíèå
â îòäåëüíûõ ëîêóñàõ êîñòíîé òêàíè â ìåçîñòå – ãóá÷àòîé êîñòè, êîòîðàÿ îáðà-
çîâàëàñü â ðåçóëüòàòå äåÿòåëüíîñòè ìàëîäèôôåðåíöèðîâàííûõ êëåòîê (ïðî-
øåäøèõ äèôôåðåíöèðîâêó îñòåîãåííûõ) ïóòåì èíòðàìåìáðàííîãî îêîñòåíåíèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, ó ðåïòèëèé äèàôèçàðíàÿ òðóáêà â äëèííûõ êîñòÿõ ïðåä-
ñòàâëåíà ïëàñòèí÷àòî-ãóá÷àòîé ñèñòåìîé â âèäå ÿ÷ååê. Êðîìå òîãî, ó ðåïòèëèé
ïàðàëëåëüíî ñ ýíõîíäðàëüíîé îññèôèêàöèåé íàìè îòìå÷åíî èíòðàìåìáðàííîå
îáðàçîâàíèå êîñòíîé òêàíè.
Áåçíîñåíêî À. Â. Ãèñòîàðõèòåêòîíèêà êîìïàêòíîãî âåùåñòâà òðóá÷àòûõ êîñòåé ëîøàäè è êðóïíîãî
ðîãàòîãî ñêîòà â çàâèñèìîñòè îò òîëùèíû ýòîãî âåùåñòâà. Ñîîáùåíèå 6 // Òð. Êèåâ. âåò. èí-òà,
1955. – 12. – Ñ. 155—179.
Äîìàøåâñêàÿ Å. È. Ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ïåðèîñòà ó ïðåñìûêàþùèõñÿ // Ìà-
òåðèàëû àíàòîìîâ, ãèñòîëîãîâ, ýìáðèîëîãîâ è òîïîãðàôîàíàòîìîâ ÓÑÑÐ. – Ïîëòàâà, 1985. – 62
ñ.
Äîìàøåâñêàÿ Å. È. Õàðàêòåðèñòèêà ãèñòðîñòðóêòóðû ïåðèîñòà ó ïðûòêîé ÿùåðèöû // Âåñòí. çîîëî-
ãèè. – 1986. – ¹ 2. – C. 71—75.
Ìàæóãà Ï. Ì., Äîìàøåâñêàÿ Å. È. Ðàçâèòèå è ñòðóêòóðà íàäêîñòíèöû ó íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ. –
Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1990. – 118 ñ.
Ìàæóãà Ï. Ì., Æèòíèêîâ À. ß., Íèöåâè÷ Ò. Ï. Ðàçâèòèå ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé ó íàçåìíûõ ïîçâîíî÷-
íûõ. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1993. – 184 ñ.
Ðóìÿíöåâ À. Â. Îïûò èññëåäîâàíèÿ ýâîëþöèè õðÿùåâîé è êîñòíîé òêàíåé. – Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ,
1958. – 375 ñ.
Alibardi L., Thompson M. B. Ti Morphogenesis of shell and scutes in the turtle Emydura macquarii //
J. Zool. – 1999. – VI 47, N 3. – P. 224.
Ertelt W. Untersuchungen uber Korhergrosse und Knochenstruktur bei Sangetieren // Zool. Ib., Abt. Anat. –
1957. – 74, H 4. – S. 588—638.
Srivastav A. K., Das V. K., Srivastav S. K. et al. Morphological and functional aspects of reptilian
ultimobranchial gland // PY. – 1998. – 6, N 27. – P. 162.
Òàáëèöà 1 . Ñîîòíîøåíèå ïëîùàäåé ïîïåðå÷íûõ ñå÷åíèé êîìïàêòíîãî âåùåñòâà è âñåé êîñòè ó ðåïòè-
ëèé
Tab l e 1 . The attitude of the area of transversal section of compact material to the transversal section of
bones
Êîñòü
Âèä
áåäðåííàÿ ïëå÷åâàÿ
Lacerta aqilis 0,42 0,65
L. taurica 0,43 0,53
L. vivipara 0,46 0,60
Eremias velox 0,47 0,52
Hymnodactylus caspius 0,52 0,59
Varanus griseus 0,70 0,78
Clemmys caspica 0,82 0,80
|