Фенотипическое разнообразие популяции Dreissena polymorpha в озерной системе, используемой как охладитель тепловых электростанций
На материале многолетних исследований рассмотрены особенности фенотипической структуры популяции Dreissena polymorpha Pallas в Конинских озерах (Польша), которые используются как охладительная система двух тепловых электростанций. Установлено существование нескольких фенотипически различающихся субп...
Saved in:
| Published in: | Вестник зоологии |
|---|---|
| Date: | 2002 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2002
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64888 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Фенотипическое разнообразие популяции Dreissena polymorpha в озерной системе, используемой как охладитель тепловых электростанций / А.А. Протасов // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 4. — С. 23–33. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-64888 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Протасов, А.А. 2014-06-21T05:55:31Z 2014-06-21T05:55:31Z 2002 Фенотипическое разнообразие популяции Dreissena polymorpha в озерной системе, используемой как охладитель тепловых электростанций / А.А. Протасов // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 4. — С. 23–33. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64888 591.1 На материале многолетних исследований рассмотрены особенности фенотипической структуры популяции Dreissena polymorpha Pallas в Конинских озерах (Польша), которые используются как охладительная система двух тепловых электростанций. Установлено существование нескольких фенотипически различающихся субпопуляционных групп. The peculiarities of phenotypic structure of Dreissena polymorpha Pallas population in Konin Lakes (Poland) was studied during five year. Lakes are used as cooling water bodies for two thermal power plants. It was found that several subpopulation groups with different phenotypic structure exist. Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства образования и науки Украины (проекты 2М/109197 и 2М/24299), Комитета научных исследований Польши. Автор выражает глубокую благодарность директору Института рыбного хозяйства в Ольштыне профессору Богуславу Здановскому за оказание помощи в проведении исследований. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Экология Фенотипическое разнообразие популяции Dreissena polymorpha в озерной системе, используемой как охладитель тепловых электростанций The Phenotypic Diversity of Dreissena polymorpha Population in Lake System Used as Cooling Water Bodies of Thermal Power Plants Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Фенотипическое разнообразие популяции Dreissena polymorpha в озерной системе, используемой как охладитель тепловых электростанций |
| spellingShingle |
Фенотипическое разнообразие популяции Dreissena polymorpha в озерной системе, используемой как охладитель тепловых электростанций Протасов, А.А. Экология |
| title_short |
Фенотипическое разнообразие популяции Dreissena polymorpha в озерной системе, используемой как охладитель тепловых электростанций |
| title_full |
Фенотипическое разнообразие популяции Dreissena polymorpha в озерной системе, используемой как охладитель тепловых электростанций |
| title_fullStr |
Фенотипическое разнообразие популяции Dreissena polymorpha в озерной системе, используемой как охладитель тепловых электростанций |
| title_full_unstemmed |
Фенотипическое разнообразие популяции Dreissena polymorpha в озерной системе, используемой как охладитель тепловых электростанций |
| title_sort |
фенотипическое разнообразие популяции dreissena polymorpha в озерной системе, используемой как охладитель тепловых электростанций |
| author |
Протасов, А.А. |
| author_facet |
Протасов, А.А. |
| topic |
Экология |
| topic_facet |
Экология |
| publishDate |
2002 |
| language |
Russian |
| container_title |
Вестник зоологии |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
The Phenotypic Diversity of Dreissena polymorpha Population in Lake System Used as Cooling Water Bodies of Thermal Power Plants |
| description |
На материале многолетних исследований рассмотрены особенности фенотипической структуры популяции Dreissena polymorpha Pallas в Конинских озерах (Польша), которые используются как охладительная система двух тепловых электростанций. Установлено существование нескольких фенотипически различающихся субпопуляционных групп.
The peculiarities of phenotypic structure of Dreissena polymorpha Pallas population in Konin Lakes (Poland) was studied during five year. Lakes are used as cooling water bodies for two thermal power plants. It was found that several subpopulation groups with different phenotypic structure exist.
|
| issn |
0084-5604 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64888 |
| citation_txt |
Фенотипическое разнообразие популяции Dreissena polymorpha в озерной системе, используемой как охладитель тепловых электростанций / А.А. Протасов // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 4. — С. 23–33. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT protasovaa fenotipičeskoeraznoobraziepopulâciidreissenapolymorphavozernoisistemeispolʹzuemoikakohladitelʹteplovyhélektrostancii AT protasovaa thephenotypicdiversityofdreissenapolymorphapopulationinlakesystemusedascoolingwaterbodiesofthermalpowerplants |
| first_indexed |
2025-11-24T03:36:47Z |
| last_indexed |
2025-11-24T03:36:47Z |
| _version_ |
1850839614514790400 |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 36(4): 23—33, 2002
© À. À. Ïðîòàñîâ, 2002
Ýêîëîãèÿ
ÓÄÊ 591.1
ÔÅÍÎÒÈÏÈ×ÅÑÊÎÅ ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈÅ ÏÎÏÓËßÖÈÈ
DREISSENA POLYMORPHA Â ÎÇÅÐÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÅ,
ÈÑÏÎËÜÇÓÅÌÎÉ Â ÊÀ×ÅÑÒÂÅ ÎÕËÀÄÈÒÅËß
ÒÅÏËÎÂÛÕ ÝËÅÊÒÐÎÑÒÀÍÖÈÉ
À. À. Ïðîòàñîâ
Èíñòèòóò ãèäðîáèîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, ïð. Ãåðîåâ Ñòàëèíãðàäà, 12, Êèåâ, 04210 Óêðàèíà
E-mail: protasov@bigmir.net
Ïîëó÷åíî 2 ìàðòà 2001
Ôåíîòèïè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ïîïóëÿöèè Dreissena polymorpha â îçåðíîé ñèñòåìå, èñïîëüçóåìîé â
êà÷åñòâå îõëàäèòåëÿ òåïëîâûõ ýëåêòðîñòàíöèé. Ïðîòàñîâ À. À. – Íà ìàòåðèàëå ìíîãîëåòíèõ èñ-
ñëåäîâàíèé ðàññìîòðåíû îñîáåííîñòè ôåíîòèïè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè Dreissena polymor-
pha Pallas â Êîíèíñêèõ îçåðàõ (Ïîëüøà), êîòîðûå èñïîëüçóþòñÿ êàê îõëàäèòåëüíàÿ ñèñòåìà
äâóõ òåïëîâûõ ýëåêòðîñòàíöèé. Óñòàíîâëåíî ñóùåñòâîâàíèå íåñêîëüêèõ ôåíîòèïè÷åñêè ðàçëè-
÷àþùèõñÿ ñóáïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: Dreissena polymorpha, ôåíîòèïû ðèñóíêà ðàêîâèíû, èçìåí÷èâîñòü, ñáðîñ
ïîäîãðåòûõ âîä.
The Phenotypic Diversity of Dreissena polymorpha Population in Lake System Used as Cooling Water
Bodies of Thermal Power Plants. Protasov A. A. – The peculiarities of phenotypic structure of
Dreissena polymorpha Pallas population in Konin Lakes (Poland) was studied during five year. Lakes
are used as cooling water bodies for two thermal power plants. It was found that several subpopulation
groups with different phenotypic structure exist.
Key wo rd s: Dreissena polymorpha, shell pattern phenotypes, variability, cooling water discharge.
Ââåäåíèå
Ïîëèìîðôèçì ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç âàæíåéøèõ ïðîÿâëåíèé áèîòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Ñåäåí-
òàðíûå ãèäðîáèîíòû âîîáùå (Êàóôìàí, 2000), à D. polymorpha Pallas â îñîáåííîñòè îáëàäàþò î÷åíü
âûñîêîé ïîëèìîðôíîñòüþ (Áèî÷èíî, 1994; Balleau, Hebert, 1993; Soroka, 1997; Hebert et al., 1989).
Èçìåí÷èâîñòü îêðàñêè, ðèñóíêà ðàêîâèíû äðåéññåíû áûëè èññëåäîâàíû êàê íà áîëüøèõ ó÷àñòêàõ
ñîâðåìåííîãî àðåàëà, òàê è â îòäåëüíûõ áèîòîïàõ (Áèî÷èíî, 1994; Protasov, 1997; Ïðîòàñîâ, 2000).
Ðèñóíîê íà ðàêîâèíå äðåéññåíû îáû÷íî äîñòàòî÷íî ñëîæåí. Îïèñàíèå è êëàññèôèêàöèÿ ïðèçíàêîâ
ïîçâîëèëè Ã. È. Áèî÷èíî (1994) âûäåëèòü íåñêîëüêî îñíîâíûõ ôåíîòèïîâ ïî îáùåìó õàðàêòåðó
ðèñóíêà. Ïðåäëîæåííàÿ íàìè (Ïðîòàñîâ, Ãîðïèí÷óê, 1997; Ïðîòàñîâ, 2000) ñèñòåìà îïèñàíèÿ õà-
ðàêòåðà ðèñóíî÷íîãî ôåíîòèïà îñíîâàíà íà ó÷åòå ñî÷åòàíèÿ 10 «ýëåìåíòàðíûõ» ïðèçíàêîâ ðèñóíêà
è ïîçâîëÿåò îïèñàòü è êëàññèôèöèðîâàòü ëþáûå ñî÷åòàíèÿ ïðèçíàêîâ.
Îäíèì èç ñëåäñòâèé àíòðîïîãåííîãî âëèÿíèÿ íà ãèäðîýêîñèñòåìû ÿâëÿåòñÿ íàðóøåíèå åñòåñò-
âåííûõ ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûõ ãðàäèåíòîâ ôàêòîðîâ. Òàê, îçåðíàÿ ñèñòåìà, ãäå ïðîâîäèëîñü
äàííîå èññëåäîâàíèå, èñïîëüçóåòñÿ êàê îõëàäèòåëü äâóõ òåïëîâûõ ýëåêòðîñòàíöèé, ÷òî ñóùåñòâåííî
èçìåíèëî èõ òåðìè÷åñêèé ðåæèì, õàðàêòåð, èíòåíñèâíîñòü âíóòðåííåãî âîäîîáìåíà. Ñ ãåòåðîãåííî-
ñòüþ óñëîâèé ñâÿçàíî è ðàçíîîáðàçèå áèîòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé, ñîîáùåñòâ îðãàíèçìîâ.
Öåëüþ äàííîé ðàáîòû áûëî îïðåäåëåíèå ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîé íåîäíîðîäíîñòè ôåíî-
òèïè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè D. polymorpha â óñëîâèÿõ îçåðíîé ñèñòåìû, ïîäâåðæåííîé çíà÷è-
òåëüíîìó òåõíîãåííîìó âëèÿíèþ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Îáúåêòîì èññëåäîâàíèÿ ñòàëà ïîïóëÿöèÿ D. polymorpha, îáèòàþùàÿ â ñèñòåìå Êîíèíñêèõ îçåð
(öåíòðàëüíàÿ Ïîëüøà). Îçåðíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé 5 îçåð îáùåé ïëîùàäüþ 13,03 êì2, âî-
äîåì ïåðâè÷íîãî îõëàæäåíèÿ (ÂÏÎ) ïëîùàäüþ 0,75 êì2, ñîåäèíåííûå ñåòüþ êàíàëîâ, ïîäâîäÿùèõ
îõëàæäàþùóþ âîäó è îòâîäÿùèõ ïîäîãðåòóþ âîäó îò Êîíèíñêîé (ÊÒÝÑ) è Ïàòíîâñêîé (ÏÒÝÑ)
òåïëîâûõ ýëåêòðîñòàíöèé (Zdanowski, 1994). Êîìïåíñàöèÿ ðàñõîäà âîäû ïî êàíàëó â îç. Ãîïëî è
À. À. Ïðîòàñîâ 24
èñïàðåíèÿ ïðîèçâîäèòñÿ ïî Ìîæåñëàâñêîìó êàíàëó èç ð. Âàðòà (áàññåéí ð. Îäðû). Îòáîð ìàòåðèàëà
ïðîâîäèëñÿ ñ èñïîëüçîâàíèåì ëåãêîâîäîëàçíîé òåõíèêè íà 44 ñòàíöèÿõ â ëåòíèé ïåðèîä 1996—
2000 ãã. (ðèñ. 1, òàáë. 1).
Êàê âèäíî èç òàáëèöû 1 â ðàçëè÷íûõ ðàéîíàõ îçåðíîé ñèñòåìû äèàïàçîí òåìïåðàòóð çà ïåðèîä
èññëåäîâàíèé áûë äîâîëüíî øèðîê, ñîñòàâëÿÿ 14° Ñ (19—33°Ñ). Íàèáîëüøèå çíà÷åíèÿ òåìïåðàòóð
õàðàêòåðíû äëÿ ñáðîñíîãî êàíàëà, îç. Ëèõåíüñêîãî, ÂÏÎ, ó÷àñòêîâ Ãîñëàâñêîãî îçåðà. Íåîáû÷íî
íèçêèå òåìïåðàòóðû îòìå÷åíû â õîëîäíîå ëåòî 2000 ã., îíè îïðåäåëèëè íèæíèé óðîâåíü äèàïàçîíà,
íà 3—5°Ñ íèæå îáû÷íîãî.
Âñåãî ïðîâåäåíî èññëåäîâàíèå áîëåå 11 òûñ. îñîáåé ìîëëþñêîâ, òî åñòü â ñîîòâåòñòâèå ñ ïðåä-
ëîæåííîé ñõåìîé (Ïðîòàñîâ, 2000) îáðàáîòàíî áîëåå 22 òûñ. ðàêîâèí. Ðàñ÷åòû âíóòðèïîïóëÿöèîí-
íîãî ðàçíîîáðàçèÿ μ, äîëè ðåäêèõ ìîðô h, ïîêàçàòåëÿ ñõîäñòâà r è êðèòåðèÿ èäåíòè÷íîñòè I âû÷èñ-
ëÿëè ïî ìåòîäèêå Ë. À. Æèâîòîâñêîãî (1982), òàêæå èñïîëüçîâàëè ïîêàçàòåëè ñõîäñòâà IH è ãåíåòè-
÷åñêîãî ðàññòîÿíèÿ DH, ðàññ÷èòàííûå ïî ìåòîäèêå Ï. Õåäðèêà (Hedrick, 1975).
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ðàíåå áûëî ïîêàçàíî (Ïðîòàñîâ, Ñèíèöûíà, 2000), ÷òî ÷àñòîòû ðàñïðåäåëå-
íèÿ J- è G-ôåíîòèïîâ ñâÿçàíû îáðàòíîé êîððåëÿöèåé. Ïîýòîìó ïðåäñòàâëÿåòñÿ
öåëåñîîáðàçíûì ñðàâíåíèå 2 ãðóïï ôåíîòèïîâ (ðèñ. 2): ñ âîëíîîáðàçíûì èëè
âîëíîîáðàçíûì ñ äóãîâèäíûì ðèñóíêîì è äóãîâèäíûì ðèñóíêîì, (ãðóïïû J- è
G-ôåíîòèïîâ). Ñîîòíîøåíèå èõ ÷àñòîò ìû âûðàæàåì ïîêàçàòåëåì J/G, êîòîðûé
îïðåäåëÿåòñÿ êàê îòíîøåíèå ñóìì ÷àñòîò ôåíîòèïîâ CDGJK, CDGJ, CDJ,
CDJK ê ñóììå ÷àñòîò G-ôåíîòèïîâ (CDGK, CDG, DG, DGK).
Äëÿ îòäåëüíûõ ó÷àñòêîâ îçåðíîé ñèñòåìû õàðàêòåðíû ðàçëè÷íûå ñî÷åòàíèÿ
ôåíîòèïîâ, êàê ýòî âèäíî íà ïðèìåðå óñðåäíåííûõ ÷àñòîò ôåíîòèïîâ â íåêîòî-
ðûõ ó÷àñòêàõ ñèñòåìû â 1999 ã. (òàáë. 2). Ïî óñðåäíåííûì çíà÷åíèÿì ÷àñòîò ôå-
íîòèïîâ âèäíû ðàçëè÷èÿ ìåæäó áîëüøèìè ãðóïïàìè âûáîðîê â îòäåëüíûõ âîä-
íûõ îáúåêòàõ, íî êðîìå ýòîãî èìååòñÿ è ìåíåå ìàñøòàáíàÿ ãåòåðîãåííîñòü.
Òàáëèöà 1. Õàðàêòåðèñòèêà ñòàíöèé îòáîðà ïðîá
Tab l e 1. The characteristics of sampling stations
¹
ñòàíöèè Ëîêàëèçàöèÿ â ñèñòåìå
Òåìïåðàòóðà â
ïåðèîä èññëåäî-
âàíèÿ, °Ñ
Ãëóáèíà
îòáîðà
ïðîá, ì
Ïðèìå÷àíèå
1—3 Âîäîçàáîðíûé êàíàë Êî-
íèíñêîé ÒÝÑ
19—24 0,5—3,0 Ó÷àñòîê ìèíèìàëüíûõ òåì-
ïåðàòóð
4—9 Âîäîåì ïåðâè÷íîãî îõëàæ-
äåíèÿ ñáðîñíûõ âîä ÊÒÝÑ
25—33 0,6—3,0 Ñòàíöèè 4 è 5 ðàçäåëåíû
ïåðåëèâíîé ïëîòèíîé
10, 11 Ìîæåñëàâñêèé êàíàë 19—27 3,0 Â êàíàë ïðîèñõîäèò ïîäêà÷-
êà èç ð. Âàðòà è ñáðîñ âîä èç
ÂÏÎ
12—14 Îç. Ïàòíîâñêîå 22—29 2,0—3,0 Ïîñòîÿííàÿ ïðîòî÷íîñòü çà
ñ÷åò ñáðîñíûõ êàíàëîâ â
âîñòî÷íîé ÷àñòè îçåðà è
âîäîçàáîðíûõ â çàïàäíîé
15, 16 Ñáðîñíîé êàíàë ÊÒÝÑ 29—33 3,0 Çîíà íàèáîëüøèõ òåïåðàòóð
17—22 Ñðåäíÿÿ è þæíàÿ ÷àñòè
îç. Ëèõåíüñêîãî, Ëèõåíü-
ñêî-Ïàòíîâñêé êàíàë
26—31 2,0—3,0 Ó÷àñòîê ñ ïîñòîÿííîé ïðî-
òî÷íîñòüþ
23—26 Ñåâåðíàÿ ÷àñòü îç. Ëèõåíü-
ñêîãî è Ïåòðêîâèöêèé
êàíàë äî íàñîñíîé ñòàíöèè
20—31 0,5—3,0 Ïðîòî÷íûé ó÷àñòîê ïðè
ðàáîòå íàñîñíîé Ïåòðêîâèö-
êîãî êàíàëà
27, 28 Ïåòðêîâèöêèé êàíàë ïîñëå
íàñîñíîé ñòàíöèè
18—30 3,0 Ïðè íåðàáîòàþùåé íàñîñíîé
ìîæåò ÷àñòè÷íî îñóøàòüñÿ
29—36 Îç. Ñëåñèíñêîå, îç. Ìèêî-
æèíñêîå
20—28
24—27
3,0—5,0
1,0—5,0
Ïðè íåðàáîòàþùåé íàñîñíîé
Ïåòðêîâèöêîãî êàíàëà ïðîòî÷-
íîñòü – îò ñò. 33 äî îç. Ïàò-
íîâñêîãî
37—42 Îç. Ãîñëàâñêîå 21—30 3,0—4,0 Ñèñòåìà îõëàæäåíèÿ Ïàò-
íîâñêîé ÒÝÑ
43, 44 Âíåøíèå äëÿ ñèñòåìû
ñòàíöèè
20—25 2,0—3,0 Ïîäïèòêà ñèñòåìû èç ð. Âàð-
òà, âûõîä èç ñèñòåìû â êàíàë
ê îç. Ãîïëî
Ôåíîòèïè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ïîïóëÿöèè Dreissena polymorpha …
25
Ðèñ. 1. Ñõåìà Êîíèíñêîé ñèñòåìû îçåð è ñòàíöèé îòáîðà ïðîá (S – îç. Ñëåñèíñêîå; M – îç. Ìèêîæèí-
ñêîå; P – îç. Ïàòíîâñêîå; G – îç. Ãîñëàâñêîå; Z – âîäîåì ïåðâè÷íîãî îõëàæäåíèÿ ñáðîñíûõ âîä).
Fig. 1. The scheme of Konin lake system and sampling station localisation (S – Slesinskie; M – Mikorzinskie;
P – Patnowskie; G – Goslawskie; Z – zbiornik).
À. À. Ïðîòàñîâ 26
 ïåðèîä ðàáîòû äâóõ ýëåêòðîñòàíöèé è íàñîñíûõ ïðîèñõîäèò âîäîîáìåí
ìåæäó âñåìè ýëåìåíòàìè âîäíîé ñèñòåìû. Âìåñòå ñ âîäîé ïåðåìåùàþòñÿ è ëè-
÷èíêè äðåéññåíû, êîòîðûõ íàáëþäàþò â ïëàíêòîíå ñ íà÷àëà âåñíû è äî îñå-
íè (Stanczykowska, Lewandowski, 1993). Âíóòðåííèé âîäîîáìåí â äàííîé âîäíîé
ñèñòåìå õàðàêòåðèçóåòñÿ áîëüøîé ñëîæíîñòüþ. Ìîæíî âûäåëèòü íåñêîëüêî îñ-
íîâíûõ öèðêóëÿöèé, îïðåäåëÿåìûõ ðàáîòîé ýëåêòðîñòàíöèé è íàñîñíûõ ñòàí-
öèé íà êàíàëàõ. Êðóãîâîðîò â íàïðàâëåíèè ñòàíöèé (1—3)—(4—9)—(10—14)
âêëþ÷àåò 2 êàíàëà, ÂÏÎ è ó÷àñòîê Ïàòíîâñêîãî îçåðà. Äðóãàÿ ÷àñòü âîäû ñáðà-
ñûâàåòñÿ â îòâîäÿùèé êàíàë è îç. Ëèõåíüñêîå, ò. å. îõâàòûâàåò ñòàíöèè (15—
16)—(17—20)—(21,22)—(13—14)—(1—3). «Áîëüøîé» êðóãîâîðîò îõâàòûâàåò, êðîìå
Ëèõåíüñêîãî êàíàëà, ñåâåðíóþ ÷àñòü Ëèõåíüñêîãî îçåðà (ñò. 23—24), Ïåòðêîâèö-
êèé êàíàë (ñò. 26—28), îçåðà Ñëåñèíñêîå, Ìèêîæèíñêîå è Ïàòíîâñêîå (ñò. 29—
36, 13, 14). Ïðè íåðàáîòàþùåé íàñîñíîé ñòàíöèè Ïåòðêîâèöêîãî êàíàëà ÷àñòü
âîäû ñáðàñûâàåòñÿ â ñðåäíþþ ÷àñòü Ìèêîæèíñêîãî îçåðà, ïîääåðæèâàÿ êðóãî-
âîðîò â íàïðàâëåíèè ñò. 35, 36, 13, 14. ÏÒÝÑ ïîëó÷àåò îõëàæäàþùóþ âîäó èç
îç. Ïàòíîâñêîãî (ñò. 37), à òàêæå èç Ãîñëàâñêîãî îçåðà, â êîòîðîì ñóùåñòâóåò
ñâîÿ âíóòðåííÿÿ öèðêóëÿöèÿ.
Ðàñïîëîæèâ ñòàíöèè ïî íàïðàâëåíèþ òîêà âîäû â íåêîòîðûõ ó÷àñòêàõ ñèñ-
òåìû, ìîæíî ïðîñëåäèòü (äàííûå 1999 ã.) çà èçìåíåíèÿìè ïîêàçàòåëåé âíóòðè-
ïîïóëÿöèîííîãî ðàçíîîáðàçèÿ μ è ÷èñëà ðåäêèõ ìîðô h (ðèñ. 3).  ðàéîíå ñáðî-
ñà ïîäîãðåòûõ âîä (ñò. 4) ïîêàçàòåëü μ ðåçêî ñíèæàåòñÿ ïî ñðàâíåíèþ ñî ñòàí-
Ðèñ. 2. Äîìèíèðóþùèå ôåíîòèïû äðåéññåíû â Êîíèíñêîé ñèñòåìå îçåð.
Fig. 2. Dominant phenotypes of Dreissena in Konin lake system.
Òàáëèöà 2. Ñðåäíèå ÷àñòîòû ôåíîòèïîâ â îòäåëüíûõ ýëåìåíòàõ îçåðíîé ñèñòåìû â 1999 ã.
Ta b l e 2. Average frequencies of phenotypes in the separate elements of a lake system in 1999
Îçåðî
Ôåíîòèï
Âîäîçà-
áîðíûé
êàíàë
ÊÒÝÑ
Ìîæå-
ñëàâñêèé
êàíàë Äèõåíüñêîå Ñëåñèíñêîå Ìèêîæèíñêîå Ïàòíîâñêîå Ãîñëàâñêîå
CDGJK 0,264 0,363 0,448 0,450 0,527 0,510 0,426
CDGJ 0,118 0,073 0,061 0,057 0,073 0,055 0,110
CDJ 0,000 0,017 0,000 0,002 0,016 0,002 0,010
CDJK 0,000 0,000 0,000 0,007 0,007 0,006 0,003
CDGK 0,119 0,179 0,204 0,187 0,131 0,169 0,140
CDG 0,267 0,258 0,234 0,174 0,159 0,157 0,216
DG 0,152 0,066 0,020 0,042 0,020 0,041 0,029
DGK 0,000 0,000 0,000 0,007 0,001 0,004 0,004
Äðóãèå 0,080 0,045 0,034 0,075 0,065 0,056 0,061
Ôåíîòèïè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ïîïóëÿöèè Dreissena polymorpha …
27
öèåé 1, çäåñü íèæå ÷àñòîòû ôåíîòèïà CDGJK (0,264 ïðîòèâ 0,441), è âûñîêà
÷àñòîòà ôåíîòèïà DG (0,152), â òî âðåìÿ êàê íà ñòàíöèè 4 îí âîîáùå îòñóòñò-
âîâàë. Äàëåå â âîäîåìå ïåðâè÷íîãî îõëàæäåíèÿ ïîêàçàòåëü âíóòðèïîïóëÿöèîí-
íîãî ðàçíîîáðàçèÿ èçìåíÿëñÿ îò 4,649 ± 0,251 äî 5,500 ± 0,287 áåç çíà÷èòåëüíûõ
êîëåáàíèé. Äàëåå, â Ìîæåñëàâñêîì êàíàëå (ñò. 11) ïîêàçàòåëü μ ïîâûøàåòñÿ äî
6,113 ± 0,233, çäåñü îïÿòü ñíèæàåòñÿ ÷àñòîòà ôåíîòèïà CDGJK â öåëîì ïîâûøà-
åòñÿ âûðîâíåííîñòü, íà ÷òî óêàçûâàåò ñíèæåíèå ïîêàçàòåëÿ h.
Äëÿ äâóõ ñâÿçàííûõ ìåæäó ñîáîé îçåð Ñëåñèíñêîãî è Ìèêîæèíñêîãî ñëåäó-
åò îòìåòèòü óâåëè÷åíèå ðàçíîîáðàçèÿ è äîëè ðåäêèõ ìîðô â ïðîëèâàõ ìåæäó
îçåðàìè (ñò. 31 è 36). Íà ñòàíöèÿõ 29 è 30 èç J-ôåíîòèïîâ (ñ âîëíîîáðàçíûì
ýëåìåíòîì ðèñóíêà) îòìå÷åí ïðàêòè÷åñêè òîëüêî CDGJK, íà ñòàíöèè 31 îòìå-
÷åíû âñå ôåíîòèïû è ïîâûøàåòñÿ îáùàÿ âûðàâíåííîñòü. Äëÿ ñòàíöèè 36 (ïðî-
ëèâ ìåæäó îçåðàìè Ìèêîæèíñêèì è Ïàòíîâñêèì) õàðàêòåðíî ïîâûøåíèå ÷àñòî-
òû ôåíîòèïà CDGJK (0,558), ÷òî ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ âûðàâíåííîñòè è ïî-
âûøåíèþ çíà÷åíèé ïîêàçàòåëÿ h.
Ñîîòíîøåíèå ÷àñòîò âîñüìè äîìèíèðóþùèõ ôåíîòèïîâ ðàçíîîáðàçíî, îäíàêî
ìîæíî âûäåëèòü 2 êðàéíèõ âàðèàíòà – ñ ïðåîáëàäàíèåì J-ôåíîòèïîâ, ïðè ýòîì –
çíà÷èòåëüíûì äîìèíèðîâàíèè ôåíîòèïà CDGJK è äîìèíèðîâàíèè G-ôåíîòèïîâ,
â îñíîâíîì – CDGK, CDG. Ïî äàííûì 1996—1997 ãã. òèïè÷íûå ðàñïðåäåëåíèÿ
J-òèïà áûëè îòìå÷åíû â âîäîçàáîðíîì êàíàëå Ïàòíîâñêîé ÒÝÑ (ñò. 37), ïðè ñáðîñå
ïîäîãðåòûõ âîä â îç. Ãîñëàâñêîå (ñò. 38), â îç. Ëèõåíüñêîì (ñò. 17). Ðàñïðåäåëåíèÿ ñ
4
4,5
5
5,5
6
6,5
1 4 5 6 7 9 10 11
станции
µ
4
4,5
5
5,5
6
6,5
7
7,5
29 30 31 32 33 34 35 36
станции
µ
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0,45
29 30 31 32 33 34 35 36
станции
h
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
1 4 5 6 7 9 10 11
станции
h
а б
в г
Ðèñ. 3. Âíóðèïîïóëÿöèîííîå ðàçíîîáðàçèå μ (à, â) è äîëÿ ðåäêèõ ìîðô h (á, ã) íà ñòàíöèÿõ âîäîçà-
áîðíîãî êàíàëà, ÂÏÎ, â Ñëåñèíñêîì è Ìèêîæèíñêîì îçåðàõ.
Fig. 3. Intrapopulation diversity μ (à, â) and rare morpha frequencies h (á, ã) at sampling stations of the intake
channel, cooling reservoir and in Sliesinskie and Mikorzynskie lakes.
À. À. Ïðîòàñîâ 28
ïðåîáëàäàíèåì G-ôåíîòèïîâ õàðàêòåðíû äëÿ âîäîçàáîðíîãî êàíàëà Êîíèíñêîé
ÒÝÑ (ñò. 1, 2). Ïðèáëèæåíèå ê äâóì êðàéíèì òèïàì ðàñïðåäåëåíèé ôåíîòèïîâ îò-
ðàæàåò ñîîòíîøåíèå J/G. Óñðåäíåííûå çíà÷åíèÿ ýòîãî ïîêàçàòåëÿ ïî ó÷àñòêàì
îçåðíîé ñèñòåìû ðàçëè÷àëèñü äîâîëüíî çíà÷èòåëüíî (ðèñ. 4). Ïðè ýòîì îáðàùàåò
íà ñåáÿ âíèìàíèå ïåðåìåííîå ïðåîáëàäàíèå J- èëè G-ôîðì, ò. å. çíà÷åíèé J/G
áîëüøå è ìåíüøå 1.
Ðàññ÷èòàííûå ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ñîîòíîøåíèÿ äâóõ îñíîâíûõ ãðóïï ôåíîòè-
ïîâ ñ ó÷åòîì ïðîñòðàíñòâåííîé ñâÿçè ìåæäó ñòàíöèÿìè çà ñ÷åò öèðêóëÿöèè âîä
ïîêàçûâàþò îïðåäåëåííûå çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ ôåíîòèïîâ (ðèñ. 5).
Ïîñêîëüêó ìû èìååì äåëî ñ öèðêóëÿöèÿìè, òî âûáîð íà÷àëüíîé òî÷êè, êîíå÷-
íî, óñëîâåí. Îäíàêî ïðåäñòàâëÿåòñÿ, ÷òî âîäîçàáîðíûé êàíàë ÊÒÝÑ ìîæåò ðàñ-
ñìàòðèâàòüñÿ êàê íàèáîëåå ïîäõîäÿùàÿ íà÷àëüíàÿ òî÷êà.
Äëÿ «Ìîæåñëàâñêî-Ïàòíîâñêîãî» êðóãà (ðèñ. 5, à) õàðàêòåðíî ñîõðàíåíèå
ñðåäíèõ çíà÷åíèé J/G íà óðîâíå îêîëî 1, ïðè ýòîì â êàíàëàõ è ÂÏÎ áîëüøåå
êîëè÷åñòâî çíà÷åíèé íàõîäèòñÿ íà óðîâíå íèæå 1.  «Ëèõåíüñêî-Ïàòíîâñêîì»
êðóãå (ðèñ. 5, á) ïðè îïðåäåëåííîì ðàçáðîñå òî÷åê, íà÷èíàÿ îò âûõîäà Ëèõåíü-
ñêîãî êàíàëà (ñò. 16) ñðåäíèé ïîêàçàòåëü J/G íàõîäèòñÿ íà óðîâíå îêîëî 1,5.
Ó÷àñòîê Ïàòíîâñêîãî îçåðà (ñò. 13, 14) íå âûïàäàåò èç îáùåé òåíäåíöèè, êàê â
ïðåäûäóùåì ñëó÷àå.
Ïðè ðàññìîòðåíèè èçìåíåíèé çíà÷åíèé J/G â «áîëüøîì» èëè «Ïåòðêîâèö-
êî-Ñëåñèíñêî-Ìèêîæèíñêîì» êðóãå (ðèñ. 5, â) íåîæèäàííûì îêàçàëîñü òî, ÷òî
çîíà G-ôåíîòèïîâ, ò. å. çíà÷åíèé J/G íèæå 1 îõâàòûâàåò ñåâåðíóþ ÷àñòü Ëè-
õåíüñêîãî îçåðà (â òî âðåìÿ êàê ñðåäíÿÿ è þæíàÿ âõîäèò â çîíó J-ôåíîòèïîâ).
Êðîìå òîãî, â çîíó ôåíîòèïîâ ñ ïðåîáëàäàíèåì äóãîâèäíîãî ðèñóíêà âõîäèò Ïåò-
ðêîâèöêèé êàíàë è îç. Ñëåñèíñêîå. Îò ïðîëèâà ìåæäó ýòèì îçåðîì è îç. Ìè-
êîæèíñêèì è äî âõîäà â âîäîçàáîðíûé êàíàë ÊÒÝÑ (ñò. 14) çíà÷åíèÿ J/G áûëè
îêîëî 2, ò. å. çíà÷èòåëüíî ïðåîáëàäàëè J-ôåíîòèïû.  ðàéîíå âîñòî÷íîãî âîäî-
0
0,5
1
1,5
2
2,5
I II III IV V VI VII VIII IX X
J/
G
Ðèñ. 4. Çíà÷åíèÿ óñðåäíåííîãî ïîêàçàòåëÿ J/G äëÿ îòäåëüíûõ ó÷àñòêîâ îçåðíîé ñèñòåìû: I – âîäîçà-
áîðíûé êàíàë ÊÒÝÑ; II – ÂÏÎ; III – Moæåñëàâñêèé êàíàë; IV – Ëèõåíüñêî-Ïàòíîâñêèé êàíàë; V –
îç. Ëèõåíüñêîå; VI – Ïåòðêîâèöêèé êàíàë; VII – îç. Ñëåñèíüñêîå; VIII – îç. Ìèêîæèíñêîå; IX –
îç. Ïàòíîâñêîå; X – îç. Ãîñëàâñêîå.
Fig. 4. Averaged J/G index for separate sites of a lake system: I – intake channel of Konin Power Plant; II –
Cooling reservoir; III – Morzeslawski channel; IV – Lichenskie-Patnowskie lake channel; V – Lichenskie
lake; VI – Petrkowicki channel; VII – Sliesinskie lake; VIII – Mikorzinskie lake; IX – Patnowskie lake;
X – Goslawskie lake.
Ôåíîòèïè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ïîïóëÿöèè Dreissena polymorpha …
29
çàáîðà ÏÒÝÑ òàê æå, êàê è íà ñòàíöèè 14, çíà÷åíèÿ J/G áûëè áîëåå 2 (ðèñ. 5, ã).
 öåëîì äëÿ Ãîñëàâñêîãî îçåðà õàðàêòåðíû çíà÷åíèÿ J/G áîëåå 1.
Îòëè÷èÿ â ïîêàçàòåëå J/G îïðåäåëÿþòñÿ ñâîåîáðàçèåì ðàñïðåäåëåíèÿ ÷àñòîò
ôåíîòèïîâ (ðèñ. 6). Ëèíèÿ ñîåäèíÿåò ñðåäíèå äëÿ êàæäîãî ôåíîòèïà çíà÷åíèÿ
÷àñòîò, â ñâîþ î÷åðåäü ïîëó÷åííûõ óñðåäíåíèåì çíà÷åíèé íà ñòàíöèÿõ çà âñå ãî-
äû èññëåäîâàíèÿ. Â ñîîòâåòñòâèè ñî ñõîäñòâîì ïîêàçàòåëÿ J/G è ëîêàëèçà-
öèåé (ðèñ. 1, 5) â ïåðâóþ ãðóïïó îáúåäèíåíû âûáîðêè ñòàíöèé 1—12 è 15. Âî âòî-
ðóþ – ñòàíöèé 23—30, â òðåòüþ – ñòàíöèé 16—22, â ÷åòâåðòóþ – 13, 14, 31—36, â
ïÿòóþ – âûáîðêè èç îç. Ãîñëàâñêîãî. Ðàñïðåäåëåíèÿ â îòìå÷åííûõ âûøå ó÷àñòêàõ
èìåþò õàðàêòåðíûé âèä è ìîãóò áûòü ïðåäñòàâëåíû êàê íåñêîëüêî òèïîâ. Íàèáîëåå
âûðàæåííûå îòëè÷èÿ ìåæäó ýòèìè òèïàìè ðàñïðåäåëåíèé ÷àñòîò â ïðåäñòàâëåííî-
ñòè ôåíîòèïà CDGJK (âèäíî, ÷òî îíè âîçðàñòàþò îò 1-ãî ê 4-ìó òèïó) è óâåëè÷å-
íèè ÷àñòîò ôåíîòèïîâ CDG, CDGK, DG â ïåðâûõ äâóõ òèïàõ. Ñëåäóåò îòìåòèòü
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
4,5
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
станции
J/
G
J/G -96
J/G -97
J/G -98
J/G -99
J/G -00
средн
2 линейный фильтр (средн )
а
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
4,5
1 2 3 15 16 17 18 19 20 21 22 13 14
станции
J/
G
б
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
1 3 16 24 26 28 30 32 34 36 14
станции
J/
G
в
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
37 38 39 40 41 42
станции
J/
G
г
Ðèñ. 5. Èçìåíåíèÿ ïîêàçàòåëÿ J/G íà ñòàíöèÿõ, ðàñïîëîæåííûõ ïî íàïðàâëåíèþ ðàçíûõ öèðêóëÿöè-
îííûõ ïîòîêîâ (ïóíêòèð – ñðåäíèå çíà÷åíèÿ, ñïëîøíàÿ ëèíèÿ – ñêîëüçÿùàÿ ñðåäíÿÿ).
Fig. 5. Variation of J/G index at stations located on direction of different circulating streams (dotted line are
average values, solid line are slip average).
À. À. Ïðîòàñîâ 30
òàêæå îòëè÷èÿ â ðàñïðåäåëåíèè G-ôåíîòèïîâ â îç. Ãîñëàâñêîì îò îñòàëüíûõ òèïîâ:
çäåñü ïðåîáëàäàë ôåíîòèï CDGK, â òî âðåìÿ êàê â äðóãèõ – CDG.
Îïðåäåëåíèå ñõîäñòâà ïî êðèòåðèþ r (Æèâîòîâñêèé, 1982) ïîêàçàëî, ÷òî
çíà÷èìî (β>0,99, âûäåëåíî â òàáëèöå 3 æèðíûì øðèôòîì) îòëè÷àåòñÿ îò åäèíè-
öû, ò. å. äîñòîâåðíî íåñõîäíû òèïû ðàñïðåäåëåíèé 1 è 3, 1 è 4, 2 è 3, 2 è 4, 5 è
âñå îñòàëüíûå.
Ïîêàçàòåëü ñõîäñòâà ïî Õåäðèêó (Hedrick, 1975) òàêæå óêàçûâàåò íà òî, ÷òî
ïÿòûé òèï îòëè÷åí îò îñòàëüíûõ, à òðåòèé è ÷åòâåðòûé îòëè÷íû îò äâóõ ïåð-
âûõ (òàáë. 4).
Ìîæíî ãîâîðèòü î äîñòàòî÷íî óñòîé÷èâîé êàðòèíå ñóùåñòâîâàíèÿ ôåíîòè-
ïè÷åñêè ðàçëè÷íûõ òðåõ (ñ äâóìÿ âàðèàíòàìè) ñóáïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï. Ðå-
çóëüòàò ñðàâíåíèÿ òèïîâ èíòåðåñåí åùå è òåì, ÷òî îáñóæäàåìîå âûøå ñõîäñòâî
ãðóïïèðîâîê ïî J/G ïîêàçàòåëþ ñîâñåì íå ïðåäïîëàãàëî ñõîäíîãî ðàñïðåäåëå-
íèÿ ÷àñòîò ôåíîòèïîâ, ïîñêîëüêó îíî ðàññ÷èòûâàåòñÿ êàê îòíîøåíèå ñóìì ôå-
íîòèïîâ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïîêàçàòåëü J/G ñîñòàâèë îò 1-ãî ê 5-ìó òèïó ñî-
îòâåòñòâåííî 0,860; 0,871; 1,488; 1,786; 1,521.
Àíàëèç óñëîâèé îáèòàíèÿ äðåéññåíû â äàííîé îçåðíîé ñèñòåìå íå ïîçâîëÿ-
åò îäíîçíà÷íî âûäåëèòü êàêèå-òî îòäåëüíûå ôàêòîðû, îïðåäåëÿþùèå ðàñïðåäå-
ëåíèå ñóáïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï. Òðåòèé è ÷åòâåðòûé òèïû ðàñïðåäåëåíèé ÷àñòîò
ôåíîòèïîâ âïîëíå îïðåäåëåííî ïðèóðî÷åíû ê çîíàì ïîñòîÿííîãî âîçäåéñòâèÿ
ñáðîñíûõ ïîäîãðåòûõ âîä. Îäíàêî âûáîðêè èç ÂÏÎ, ãäå òàêæå ïîñòîÿííî îñó-
ùåñòâëÿåòñÿ ñáðîñ ïîäîãðåòûõ âîä ïðèíàäëåæàò ê ïåðâîìó òèïó. Î÷åâèäíî, ÷òî
òåðìè÷åñêèé ôàêòîð, íàèáîëåå ñóùåñòâåííûé àíòðîïîãåííûé ôàêòîð â äàííîé
ñèñòåìå, èãðàåò âàæíóþ ðîëü îòáîðà, îäíàêî ñõîäñòâî ñîñòàâà è ðàñïðåäåëåíèÿ
ôåíîòèïîâ â çîíàõ, ìàêñèìàëüíî ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî òåìïåðàòóðå (ñò. 2, 4, 5), äî
è ïîñëå òåïëîîáìåííûõ àãðåãàòîâ ýëåêòðîñòàíöèè íå ïîäòâåðæäàþò îäíîçíà÷-
íîñòü ýòîãî âûâîäà. Îïðåäåëåííîå çíà÷åíèå â ðàñïðåäåëåíèè ðàçëè÷íûõ ôå-
Òàáëèöà 3. Ïîêàçàòåëü ñõîäñòâà r (âûøå äèàãîíàëè) è êðèòåðèé èäåíòè÷íîñòè I
(íèæå äèàãîíàëè) ìåæäó òèïàìè ðàñïðåäåëåíèÿ ÷àñòîò ôåíîòèïîâ
Tab l e 3. Similarity index r (above diagonal) and identity criterion I (below diagonal)
among types of frequencies distribution of phenotypes
Òèï
ðàñïðåäåëåíèÿ
1 2 3 4 5
1 0,996 0,9885 0,9787 0,9854
2 16,0292 0,9893 0,9843 0,9831
3 41,8405 31,8429 0,9979 0,9889
4 84,4165 51,3147 6,3836 0,9863
5 47,8352 49,8128 28,8045 37,463
Òàáëèöà 4. Ïîêàçàòåëü ñõîäñòâà IH (âûøå äèàãîíàëè) è ãåíåòè÷åñêîå ðàññòîÿíèå DH
(íèæå äèàãîíàëè) ìåæäó ïÿòüþ òèïàìè ðàñïðåäåëåíèÿ ÷àñòîò.
Tab l e 4. Similarity index IH (above diagonal) and genetic distance DH (below diagonal)
among types of frequencies distribution of phenotypes
Òèï
ðàñïðåäåëåíèÿ
1 2 3 4 5
1 0,9918 0,9493 0,9050 0,9491
2 0,0082 0,9690 0,9373 0,9565
3 0,0507 0,0310 0,9913 0,9792
4 0,0950 0,0627 0,0087 0,9657
5 0,0510 0,0435 0,0208 0,0343
Ôåíîòèïè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ïîïóëÿöèè Dreissena polymorpha …
31
íîòèïîâ èìååò è ëîòè÷åñêèé ôàêòîð. Ïåðâûé è âòîðîé òèïû áîëüøå ïðèóðî÷å-
íû ê óñëîâèÿì êàíàëîâ, à òðåòèé, ÷åòâåðòûé è ïÿòûé – îçåð. Î÷åâèäíî, ÷òî
ñóùåñòâóåò öåëûé êîìïëåêñ âçàèìîäåéñòâóþùèõ ôàêòîðîâ, îïðåäåëÿþùèõ ñó-
ùåñòâîâàíèå è ñïåöèôè÷åñêóþ ëîêàëèçàöèþ ñóáïîïóëÿöèîííûõ ôåíîòèïè÷å-
ñêèõ ãðóïï. Òåðìè÷åñêèé ðåæèì îïðåäåëÿåò ïåðèîäû ðàçìíîæåíèÿ, íåîäèíàêî-
âûå â ðàçëè÷íûõ ó÷àñòêàõ ñèñòåìû, âðåìÿ ïðåáûâàíèÿ ëè÷èíîê â ïëàíêòîíå,
ñêîðîñòü ðîñòà è ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ ìîëëþñêîâ. Ïðîòî÷íîñòü îïðåäåëÿåò áëà-
ãîïðèÿòíûå òðîôè÷åñêèå óñëîâèÿ, ïåðåíîñ ëè÷èíîê èç îäíîé ÷àñòè ñèñòåìû â
äðóãóþ. Ïðè ýòîì ìû äîëæíû êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî âîäîîáìåí, îõâàòûâàþùèé
âñå ýëåìåíòû ñèñòåìû, ëèáî íå îáåñïå÷èâàåò ïîëíîãî êîíòèíóóìà ôåíîòèïè÷å-
0
10
20
30
40
50
60
C
D
G
JK
C
D
G
J
C
D
J
C
D
JK
C
D
G
K
C
D
G
D
G
D
G
K
др
уг
ие
а
0
10
20
30
40
50
60
C
D
G
JK
C
D
G
J
C
D
J
C
D
JK
C
D
G
K
C
D
G
D
G
D
G
K
др
уг
ие
б
0
10
20
30
40
50
60
C
D
G
JK
C
D
G
J
C
D
J
C
D
JK
C
D
G
K
C
D
G
D
G
D
G
K
др
уг
ие
в
Ðèñ. 6. Òèïû (1 – à, 3 – á è 5 –
â) ðàñïðåäåëåíèÿ ÷àñòîò ôåíîòè-
ïîâ, %.
Fig. 6. The 1, 3, and 5th types (à, á, â
accordingly) of frequencies pheno-
types distribution, %.
À. À. Ïðîòàñîâ 32
ñêîé ñòðóêòóðû, ëèáî êàêèå-òî ôàêòîðû (òåðìè÷åñêèé, âåðîÿòíî, â ïåðâóþ î÷å-
ðåäü) îïðåäåëÿþò áèîòîïè÷åñêóþ ñåëåêòèâíîñòü ôåíîòèïîâ. Ðàíåå ìû óæå îò-
ìå÷àëè (Ïðîòàñîâ, Ñèíèöûíà, 2000), ÷òî ôåíîòèïè÷åñêèå ãðóïïû èìåþò äîñòà-
òî÷íî ðàçëè÷àþùèåñÿ ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûå õàðàêòåðèñòèêè. Òàê, ñðåä-
íÿÿ ìàññà îñîáåé J-ôåíîòèïîâ ñîñòàâëÿëà 279,5 ± 43,2 ìã, à G-ôåíîòèïîâ –
417,3 ± 19,0 ìã.
Îáìåí ïëàíêòîííûìè ëè÷èíêàìè ìåæäó îòäåëüíûìè ÷àñòÿìè ïîïóëÿöèè
äîëæåí íèâåëèðîâàòü ðàçëè÷èÿ ìåæäó íèìè, òåì íå ìåíåå èññëåäîâàíèÿ èçìåí-
÷èâîñòè èçîôåðìåíòíûõ ñèñòåì ó äðåéññåíû â îäíîì èç ëèòîâñêèõ îçåð ïîêàçà-
ëè (Çàïêóâåíå, 1992), ÷òî ïî íåêîòîðûì ëîêóñàì îáîñîáëåíû ñóáïîïóëÿöèîííûå
ãðóïïû â çàêðûòûõ çàëèâàõ îçåðà. Àâòîð äåëàåò çàêëþ÷åíèå îá îãðàíè÷åííîñòè
ñâÿçåé ìåæäó îòäåëüíûìè àêâàòîðèÿìè, ÷òî ïðèâîäèò ê îáîñîáëåíèþ ÷àñòåé
ïîïóëÿöèè.
Íà îñíîâàíèè äàííûõ ýëåêòðîôîðåçà áåëêîâ áûëî ñäåëàíî çàêëþ÷åíèå, ÷òî
ïîïóëÿöèÿ äðåéññåíû Êîíèíñêèõ îçåð îòëè÷àåòñÿ îò ïîïóëÿöèé äðóãèõ ïîëü-
ñêèõ îçåð ÷ðåçâû÷àéíî âûñîêîé èçìåí÷èâîñòüþ (Soroka, 1997). Àâòîð ïîëàãàåò,
÷òî ýòî ñâÿçàíî â ïåðâóþ î÷åðåäü ñ îáùèì ïîâûøåíèåì òåìïåðàòóðû âîäû çà
ñ÷åò ïîäîãðåòûõ ñáðîñîâ.
Òàêèì îáðàçîì, òåõíîãåííûå ôàêòîðû íå òîëüêî ñïîñîáñòâóþò ïîâûøåíèþ
èçìåí÷èâîñòè, íî è, îïðåäåëÿÿ âûñîêóþ ãåòåðîãåííîñòü óñëîâèé, ñïîñîáñòâóþò ïî-
âûøåíèþ ðàçíîîáðàçèÿ íà ñëåäóþùåì óðîâíå – óðîâíå ñóáïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï.
 ñâÿçè ñî çíà÷èòåëüíîé ëîêàëüíîé èçìåí÷èâîñòüþ âîçíèêàåò âîïðîñ î
ïðàâîìåðíîñòè çàêëþ÷åíèé, êàñàþùèõñÿ çàêîíîìåðíîñòåé èçìåíåíèÿ ôåíîòè-
ïè÷åñêîé ñòðóêòóðû â ïðåäåëàõ àðåàëà. Àíàëèç èìåþùåãîñÿ ó íàñ ìàòåðèàëà ïî-
çâîëèë çàêëþ÷èòü (Ïðîòàñîâ, 2000), ÷òî ïîêàçàòåëü J/G âûøå 1 äëÿ ñåâåðî-çà-
ïàäíîé ÷àñòè åâðîïåéñêîãî àðåàëà è íèæå â åãî þæíîé è ñåâåðî-àìåðèêàíñêîé
÷àñòÿõ àðåàëà. Óñðåäíåíèå âñåõ äàííûõ ïî Êîíèíñêèì îçåðàì çà 5 ëåò èññëåäî-
âàíèé ïîêàçûâàþò, ÷òî J/G ñîñòàâëÿåò 1,20, òî åñòü ýòèì ïîäòâåðæäàåòñÿ âûøå
îòìå÷åííîå ïîëîæåíèå î çàêîíîìåðíîñòÿõ ðàñïðåäåëåíèÿ ôåíîòèïîâ ñ äóãîâèä-
íûì è âîëíîîáðàçíûì ðèñóíêîì. Òåì íå ìåíåå ìàòåðèàëû ïî ëîêàëüíîé èçìåí-
÷èâîñòè òðåáóþò ó÷èòûâàòü ñõîäñòâî è ðàçëè÷èÿ õàðàêòåðà âîäîåìîâ, ïðîâåäåíèå
èññëåäîâàíèé âíóòðåííåé ãåòåðîãåííîñòè ïîïóëÿöèé. Òàê äëÿ äðåéññåíû èç
Ìîæåñëàâñêîãî êàíàëà (ñò. 43) è ñòàíöèè 44 õàðàêòåðíà âûñîêàÿ âûðàâíåííîñòü
÷àñòîò J- è G-ôåíîòèïîâ (äëÿ CDGJK – 0,142, CDGK – 0,126, DG — 0,091).
Ïðè ýòîì, âûñîêà ÷àñòîòà «ïðî÷èõ», â ïåðâóþ î÷åðåäü – ñ ìîùíîé ðîñòîâîé
ñêóëüïòóðîé. Ïîêàçàòåëü J/G âíåøíèõ äëÿ îçåðíîé ñèñòåìû ñòàíöèé ñîñòàâëÿë
âñåãî 0,430.
Ñèñòåìà Êîíèíñêèõ îçåð èñïûòûâàåò çíà÷èòåëüíûå àíòðîïîãåííûå íàãðóç-
êè (Zdanowski, 1994), îäíàêî ïîïóëÿöèÿ äðåéññåíû â öåëîì ñóùåñòâóåò äîñòà-
òî÷íî óñïåøíî, â îòëè÷èå, íàïðèìåð, îò ïîïóëÿöèé Ìàçóðñêèõ îçåð, ãäå â ñâÿçè
ñ ñèëüíûì ýâòðîôèðîâàíèåì ïðîèñõîäèò èõ óãíåòåíèå (Stanczykowska, Lewan-
dowski, 1993). Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî èìåííî âûñîêàÿ ñòåïåíü ðàçíîîáðàçèÿ
ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè ÿâëÿåòñÿ îñíîâîé ìåõàíèçìà åå óñòîé÷èâîñòè.
Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå Ìèíèñòåðñòâà îáðàçîâàíèÿ è íàóêè Óêðàèíû
(ïðîåêòû 2Ì/1091—97 è 2Ì/242—99), Êîìèòåòà íàó÷íûõ èññëåäîâàíèé Ïîëüøè. Àâòîð âûðàæàåò
ãëóáîêóþ áëàãîäàðíîñòü äèðåêòîðó Èíñòèòóòà ðûáíîãî õîçÿéñòâà â Îëüøòûíå ïðîôåññîðó Áîãóñëàâó
Çäàíîâñêîìó çà îêàçàíèå ïîìîùè â ïðîâåäåíèè èññëåäîâàíèé.
Áèî÷èíî Ã. È. Ïîëèìîðôèçì è ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü // Äðåéññåíà ïîëèìîðôà: ñèñòåìàòèêà,
ýêîëîãèÿ, ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå. – Ì. : Íàóêà, 1994. – Ñ. 56—66.
Æèâîòîâñêèé Ë. À. Ïîêàçàòåëè ïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè ïî ïîëèìîðôíûì ïðèçíàêàì // Ôåíå-
òèêà ïîïóëÿöèé. – Ì. : Íàóêà, 1982. – Ñ. 38—45.
Çàïêóâåíå Ä. Ãåíåòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà D. polymorpha â âîäî-
åìàõ-îõëàäèòåëÿõ è îçåðå-ìîíèòîðå Äðèíãèñ. 3. Ãåíåòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü 5 èçîôåðìåíòíûõ
Ôåíîòèïè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ïîïóëÿöèè Dreissena polymorpha …
33
ñèñòåì ó âçðîñëûõ îñîáåé äðåéññåí â îçåðå-ìîíèòîðå Äðèíãèñ // Ekologija. – 1992. – ¹ 1. –
Ñ. 24—33.
Êàóôìàí Ç. Ñ. Ñåäåíòàðíûé îáðàç æèçíè. – Ïåòðîçàâîäñê : Á. è. – 2000. – 42 ñ.
Ïðîòàñîâ À. À., Ãîðïèí÷óê Å. Â. Î ôåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðó ïîïóëÿöèé Dreissena polymorpha (Pall.) //
Ãèäðîáèîë. æóðí. – 1997. – 33, ¹ 2. – Ñ. 21—32.
Ïðîòàñîâ À. À. Èçìåí÷èâîñòü ïðèçíàêîâ ðèñóíêà, ñêóëüïòóðû è ôîðìû ðàêîâèíû D. polymorpha â
åâðîïåéñêîé è ñåâåðîàìåðèêàíñêîé ÷àñòÿõ ñîâðåìåííîãî àðàåëà // Âåñòí. çîîëîãèè. – 2000. –
34, ¹ 6. – Ñ. 57—64.
Ïðîòàñîâ À. À., Ñèíèöûíà Î. Î. Ôåíîòèïè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ñóáïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï äðåéñ-
ñåíû â óñëîâèÿõ ãåòåðîãåííîé âîäíîé ñèñòåìû // Ãèäðîáèîë. æóðí. – 2000. – 36, ¹ 1. –
Ñ. 3—14.
Boileau M., Hebert P. Genetics of Zebra Mussel (Dreissena polymorpha) in populations from the Great
Lakes region and Europe // Zebra mussel. Biology, impact and control. – Boca Raton : Lewis Pub-
lishers, 1993. – P. 227—238.
Hebert P., Muncaster B., Mackie G. Ecological end genetic studies on Dreissena polymorpha (Pallas): a new
mollusc in the Great Lakes // Can. J. Fish. Aquat Sci. – 1989. – 46. – Ð. 1587—1591.
Hedrick P. W. Genetic similarity and distance: comments and comparisons // Evolution. – 1975. – 29. –
P. 362—366.
Protasov A. The phenotype diversity of Zebra mussel (Dreissena polymorpha Pallas) populations from
Ukraine, Byelorussia and Poland // 7th Intern. Zebra Mussel and Aquatic Nuisance Species Conf.
Conf. Proc. (New Orleans, January 28—31, 1997). – New Orleans. – 1997. – Ð. 139—145.
Soroka M. Wplyw roznych warunkow srodowiska na strukture genetyczna populacji Dreissena polymorpha //
Wykorzystanie badan malakologicznych w ekologii i ochronie srodowiska. XIII Krajowe seminarium
malakologiczne (Swinoujscie, 23—25 kwietnia 1997). – Szcecin. – 1997. – S. 77—78.
Stanczykowskà A., Lewandowski K. Thirty years of studies of Dreissena polymorpha ecology in Mazurian
Lakes of Northeastern Poland // Zebra mussel. Biology, impacts and control. – Boca Raton : Lewis
Publ., 1993. – P. 3—39
Zdanowski B. Characteristic of heated Konin Lakes, pollution sources, main results and conclusion // Arch.
Polish Fish. – 1994. – 2, Fasc. 2. – P. 139—160.
|