Особенности скрещивания и репродукции наземных моллюсков Xeropicta derbentina (Pulmonata, Hygromiidae) на северной границе ареала
В отношении фенотипа раковины (наличие/отсутствие темных лент) моллюски выбирают полового партнера случайным образом, тогда как в отношении размеров раковины имеет место положительная ассортативность выбора. Количество яиц в одной кладке колеблется от 6 до 111 (средний показатель — 41,1±3,9), а диам...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Вестник зоологии |
|---|---|
| Дата: | 2002 |
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2002
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64910 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Особенности скрещивания и репродукции наземных моллюсков Xeropicta derbentina (Pulmonata, Hygromiidae) на северной границе ареала / С.С. Крамаренко // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 5. — С. 55–60. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859866752296419328 |
|---|---|
| author | Крамаренко, С.С. |
| author_facet | Крамаренко, С.С. |
| citation_txt | Особенности скрещивания и репродукции наземных моллюсков Xeropicta derbentina (Pulmonata, Hygromiidae) на северной границе ареала / С.С. Крамаренко // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 5. — С. 55–60. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Вестник зоологии |
| description | В отношении фенотипа раковины (наличие/отсутствие темных лент) моллюски выбирают полового партнера случайным образом, тогда как в отношении размеров раковины имеет место положительная ассортативность выбора. Количество яиц в одной кладке колеблется от 6 до 111 (средний показатель — 41,1±3,9), а диаметр яиц изученных кладок — 1,45–1,78 мм (средний — 1,61±0,02); эти показатели не зависят от фенотипа и раз-меров раковины самки.
Mate choice of the land snail is found to be is accidental in regard to the shell banding pattern, while in regard to the shell size the choice is assortative. The fecundity of the X. derbentina varied from 6 to 111 eggs per clutch with average value – 41.1 + 3.9, and the egg diameter – 1.45—1.78 mm (the general mean is 1.61 + 0.02); it is suggested that neither the fecundity nor the egg size depend on the shell banding pattern or the shell size.
|
| first_indexed | 2025-12-07T15:48:44Z |
| format | Article |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 36(5): 55—60, 2002
© Ñ. Ñ. Êðàìàðåíêî, 2002
ÓÄÊ 594.382
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÑÊÐÅÙÈÂÀÍÈß
È ÐÅÏÐÎÄÓÊÖÈÈ ÍÀÇÅÌÍÛÕ ÌÎËËÞÑÊÎÂ
XEROPICTA DERBENTINA (PULMONATA, HYGROMIIDAE)
ÍÀ ÑÅÂÅÐÍÎÉ ÃÐÀÍÈÖÅ ÀÐÅÀËÀ
Ñ. Ñ. Êðàìàðåíêî
Íèêîëàåâñêàÿ îáëàñòíàÿ ÑÝÑ, óë. Ëàçóðíàÿ, 1, Íèêîëàåâ, 54058 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 19 èþëÿ 1999
Îñîáåííîñòè ñêðåùèâàíèÿ è ðåïðîäóêöèè íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ Xeropicta derbentina (Pulmonata,
Hygromiidae) íà ñåâåðíîé ãðàíèöå àðåàëà. Êðàìàðåíêî Ñ. Ñ. – Â îòíîøåíèè ôåíîòèïà ðàêîâèíû
(íàëè÷èå/îòñóòñòâèå òåìíûõ ëåíò) ìîëëþñêè âûáèðàþò ïîëîâîãî ïàðòíåðà ñëó÷àéíûì îáðà-
çîì, òîãäà êàê â îòíîøåíèè ðàçìåðîâ ðàêîâèíû èìååò ìåñòî ïîëîæèòåëüíàÿ àññîðòàòèâíîñòü
âûáîðà. Êîëè÷åñòâî ÿèö â îäíîé êëàäêå êîëåáëåòñÿ îò 6 äî 111 (ñðåäíèé ïîêàçàòåëü – 41,1 +
+ 3,9), à äèàìåòð ÿèö èçó÷åííûõ êëàäîê – 1,45—1,78 ìì (ñðåäíèé – 1,61 + 0,02); ýòè ïîêàçà-
òåëè íå çàâèñÿò îò ôåíîòèïà è ðàçìåðîâ ðàêîâèíû ñàìêè.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâà : íàçåìíûå ìîëëþñêè, Xeropicta derbentina, ñêðåùèâàíèå, ïëîäîâèòîñòü,
þæíàÿ ÷àñòü Óêðàèíû.
The Peculiarities of Crossing and Reproduction of the Land Snail Xeropicta derbentina (Pulmonata,
Hygromiidae) at Northern Boundary of its Range. Kramarenko S. S. – Mate choice of the land
snail is found to be is accidental in regard to the shell banding pattern, while in regard to the shell
size the choice is assortative. The fecundity of the X. derbentina varied from 6 to 111 eggs per clutch
with average value – 41.1 + 3.9, and the egg diameter – 1.45—1.78 mm (the general mean is 1.61
+ 0.02); it is suggested that neither the fecundity nor the egg size depend on the shell banding pat-
tern or the shell size.
Key wo rd s : land snail, Xeropicta derbentina, crossing, fecundity, Southern Ukraine.
Ââåäåíèå
Íàçåìíûå ìîëëþñêè Xeropicta derbentina (Krynicki, 1836) íàñåëÿþò êðàéíå êñåðîôèëüíûå áèî-
òîïû è ðàñïðîñòðàíåíû â Êðûìó, íà Êàâêàçñêîì ïåðåøåéêå è â Ìàëîé Àçèè (Øèëåéêî, 1978). Îä-
íàêî íåäàâíî ïîïóëÿöèè äàííîãî âèäà áûëè îáíàðóæåíû è â Ñåâåðíî-Çàïàäíîì Ïðè÷åðíîìîðüå
(Êðàìàðåíêî, Ñâåðëîâà, 2001). Çäåñü, òàê æå êàê è â Êðûìó, êñåðîïèêòû îáðàçóþò ïëîòíûå ñêîïëå-
íèÿ íà ëþáûõ òðàâÿíèñòûõ ó÷àñòêàõ, àêòèâíî íå èñïîëüçóåìûõ ÷åëîâåêîì (ãàçîíàõ, êëàäáèùàõ, ïóñ-
òûðÿõ è ò. ï.). Îäíàêî, íåñìîòðÿ íà ïîâñåìåñòíîå ðàñïðîñòðàíåíèå, ñâåäåíèé î áèîëîãèè äàííîãî
âèäà èìååòñÿ î÷åíü ìàëî.
Ñîãëàñíî äàííûì Â. Ïîïîâà è Ë. Äðàãîìîùåíêî (Popov, Dragomoschenko, 1997), X. derben-
tina – òèïè÷íî ñåìåëîïàðè÷åñêèé âèä ñ îäíîëåòíèì æèçíåííûì öèêëîì; âûëóïèâøèñü èç ÿèö,
óëèòêè ðàñòóò â òå÷åíèå âåñíû–ëåòà è ê àâãóñòó äîñòèãàþò ïîëîâîé çðåëîñòè.  ñåíòÿáðå–íîÿáðå (â
çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé âëàæíîñòè) ïðîèñõîäèò êîïóëÿöèÿ, à îòëîæåííûå óëèòêàìè ÿéöà çèìóþò â
ãðóíòå. Äî ñëåäóþùåé âåñíû äîæèâàåò ëèøü 7—11% îñîáåé, êîòîðûå ê èþíþ âñå ïîãèáàþò.
Âàæíûìè ïîïóëÿöèîííûìè ïîêàçàòåëÿìè, îòðàæàþùèìè óðîâåíü ïðèñïîñîáëÿåìîñòè èíòðî-
äóöèðîâàííûõ âèäîâ ê íîâûì óñëîâèÿì ñðåäû, ÿâëÿþòñÿ ðåïðîäóêòèâíûå, è äëÿ íàçåìíûõ ìîëëþ-
ñêîâ ýòî – ñðåäíåå çíà÷åíèå è óðîâåíü âàðèàáåëüíîñòè âåëè÷èíû êëàäêè, à òàêæå âíóòðè- è ìåæ-
êëàäêîâàÿ èçìåí÷èâîñòü ïî ðàçìåðàì ÿèö.
Äëÿ âèäîâ ñ íåïåðåêðûâàþùèìèñÿ ïîêîëåíèÿìè ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà íîâîé ãåíåðàöèè ïîë-
íîñòüþ îáóñëîâëèâàåòñÿ îñîáåííîñòÿìè ñêðåùèâàíèÿ (íàëè÷èå/îòñóòñòâèå ñâÿçè ìåæäó ðåïðîäóê-
òèâíûìè ïàðàìåòðàìè è ôåíîòèïîì ðàêîâèíû è/èëè åå ðàçìåðàìè) ñðåäè ìàòåðèíñêèõ îñîáåé. Ïðè
ýòîì àññîðòàòèâíîñòü ìîæåò ïðèâîäèòü ê óñëîæíåíèþ ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè è îêàçû-
âàåòñÿ âàæíûì ôàêòîðîì ïîääåðæàíèÿ ïîëèìîðôèçìà (ßáëîêîâ, 1987), õîòÿ â îòëè÷èå îò èíáðè-
äèíãà ïðè àññîðòàòèâíîì ñêðåùèâàíèè ïðîèñõîäÿò èçìåíåíèÿ òîëüêî ÷àñòîò ôåíîòèïîâ, íî íå ÷àñ-
òîò ñàìèõ ãåíîâ (Ëè, 1978).
Ñ. Ñ. Êðàìàðåíêî 56
Îñíîâíîé öåëüþ äàííîé ðàáîòû ÿâëÿåòñÿ èçó÷åíèå îñîáåííîñòåé ñêðåùèâàíèÿ (íàëè÷èå êà-
êîé-ëèáî ñåëåêòèâíîñòè â âûáîðå ïîëîâîãî ïàðòíåðà) ìîëëþñêîâ X. derbentina èç îäíîé ëîêàëüíîé
ïîïóëÿöèè, ðàñïîëîæåííîé â ã. Íèêîëàåâå – íà ñåâåðíîé ãðàíèöå âèäîâîãî àðåàëà, à òàêæå ñðàâíå-
íèå ðåïðîäóêòèâíûõ ïîêàçàòåëåé â çàâèñèìîñòè îò ôåíîòèïà ðàêîâèíû è åå ðàçìåðîâ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
100 ïàð êîïóëèðóþùèõ îñîáåé X. derbentina áûëî ñîáðàíî íà ïîðîñøåé îäíîëåòíåé òðàâÿíè-
ñòîé ðàñòèòåëüíîñòüþ îïóøêå ïàðêà «Äóáêè» áëèç çàâîäà «Çîðÿ» (ã. Íèêîëàåâ) âî âòîðîé ïîëîâèíå
äíÿ 19 ñåíòÿáðÿ 1998 ã.; ïðè ýòîì ñîáèðàëè òîëüêî òå ïàðû, äëÿ êîòîðûõ èìåëà ìåñòî èíòðîìèññèÿ.
Êðîìå òîãî, áûëî îòëîâëåíî 200 ïîëîâîçðåëûõ îñîáåé äëÿ ïîñëåäóþùåãî èçó÷åíèÿ èõ ðåïðîäóêòèâ-
íûõ ïîêàçàòåëåé â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ. Ïðèçíàêîì, óêàçûâàþùèì íà ïîëîâóþ çðåëîñòü îñîáåé
äàííîãî âèäà, ÿâëÿåòñÿ ðàçâèòèå âàëèêà ãóáû íà âíóòðåííåé ñòîðîíå êðàÿ óñòüÿ è òåìíî-ôèîëåòîâàÿ
îêðàñêà åãî íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè.
Äëÿ âñåõ êîïóëèðóþùèõ óëèòîê îïðåäåëÿëè âåëè÷èíó áîëüøîãî äèàìåòðà (ÁÄ) ðàêîâèíû (ñ
òî÷íîñòüþ äî 0,1 ìì) ïî ìåòîäèêå À. À. Øèëåéêî (1978). Òàêæå ó÷èòûâàëèñü îñîáåííîñòè ôåíîòèïà
íà îñíîâå íàëè÷èÿ/îòñóòñòâèÿ ñïèðàëüíûõ òåìíûõ ïèãìåíòíûõ ëåíò íà ðàêîâèíå – ñ òàêîâûìè
(ïîëîñàòûé ôåíîòèï) èëè áåç íèõ (áåñïîëîñûé ôåíîòèï). Âñå óëèòêè áûëè ïîäðàçäåëåíû íà 3 ãðóï-
ïû â çàâèñèìîñòè îò âåëè÷èíû áîëüøîãî äèàìåòðà ðàêîâèíû: óëèòêè ñ ÁÄ äî 14,3 ìì îòíåñåíû â
ãðóïïó óñëîâíî ìàëåíüêèõ, ñ ÁÄ 14,4—16,0 ìì – ñðåäíèõ, è ñ ÁÄ áîëåå 16,1 ìì – áîëüøèõ óëèòîê.
Îñòàëüíûå óëèòêè ñõîäíûì îáðàçîì ïîäðàçäåëåíû íà 6 ðàçìåðíî-ôåíåòè÷åñêèõ ãðóïï. Ïî
3 óëèòêè (ïðèáëèçèòåëüíî îäèíàêîâûõ ðàçìåðîâ) èç êàæäîé ãðóïïû çàòåì áûëè ïîñàæåíû â 250-
ãðàììîâûå ñòåêëÿííûå ïðîçðà÷íûå áàíêè íà 1/3 çàïîëíåííûå ñìåñüþ ïðîñåÿííîãî ïåñêà ñ ãðóíòîì
è ñâåðõó çàêðûòû ìåëêîÿ÷åèñòîé ñåòêîé. Óëèòîê êîðìèëè ñìåñüþ ìóêè ñ ïîðîøêîîáðàçíûì ìåëîì
(â ñîîòíîøåíèè 9 : 1) îäèí ðàç â äåíü.
Åæåäíåâíî áàíêè î÷èùàëè îò îñòàòêîâ ïèùè è ýêñêðåìåíòîâ, à ãðóíò òùàòåëüíî ïðîñìàòðèâà-
ëè íà íàëè÷èå êëàäîê. Ïðè îáíàðóæåíèè åå àêêóðàòíî èçâëåêàëè èç ãðóíòà, îòìûâàëè, à çàòåì ïîä-
ñ÷èòûâàëè îáùåå ÷èñëî ñîäåðæàùèõñÿ â íåé ÿèö; ó 15 ñëó÷àéíûì îáðàçîì îòîáðàííûõ ÿèö èçìåðÿ-
ëè äèàìåòð (ñ òî÷íîñòüþ äî 0,01 ìì) ïîä áèíîêóëÿðíûì ìèêðîñêîïîì ÌÁÑ-1. Âïîñëåäñòâèè áûëè
ðàññ÷èòàíû (â ìì3) ñðåäíèé îáúåì ÿéöà (ñ÷èòàÿ åãî ôîðìó ñôåðè÷åñêîé) äëÿ êàæäîé êëàäêè è îáú-
åì êëàäêè: Vclutch = N π d3 / 6, ãäå N – îáùåå ÷èñëî ÿèö â êëàäêå, d – ñðåäíèé äèàìåòð ÿéöà, ìì.
Ñ öåëüþ ïîâûøåíèÿ óðîâíÿ äîñòîâåðíîñòè ïîëó÷àåìûõ ðåçóëüòàòîâ äëÿ êàæäîãî ðàçìåðíî-
ôåíåòè÷åñêîãî ðåæèìà áûëî èñïîëüçîâàíî ïî 5 áàíîê. Òàêèì îáðàçîì, â ýêñïåðèìåíòå âñåãî èññëå-
äîâàíî 90 óëèòîê â 30 áàíêàõ. Äîñòîâåðíîñòü îòêëîíåíèÿ ýìïèðè÷åñêèõ äàííûõ ïî ÷èñëó ïàð ðàç-
ëè÷íûõ ñî÷åòàíèé êàê ïî ðàçìåðàì ðàêîâèíû, òàê è ïî òèïó åå îêðàñêè, îò òåîðåòè÷åñêèõ (ïðè ñëó-
÷àéíîì âûáîðå ïîëîâîãî ïàðòíåðà – íóëü-ãèïîòåçà) îöåíèâàëè íà îñíîâå êðèòåðèÿ χ2 Ïèðñîíà.
Âëèÿíèå ôåíîòèïà ðàêîâèíû íà âåëè÷èíó êëàäêè, ðàçìåðû ÿèö è åå îáúåì îïðåäåëÿëè ìåòî-
äîì ðàíãîâîãî äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà Êðàñêåëà–Óîëëèñà. Çàâèñèìîñòü ìåæäó ñðåäíèìè ðàçìåðàìè
ÿèö, óðîâíåì âíóòðèêëàäêîâîé èçìåí÷èâîñòè è âåëè÷èíîé êëàäêè óñòàíàâëèâàëè ïî óðîâíþ äîñòî-
âåðíîñòè êîýôôèöèåíòà ðàíãîâîé êîððåëÿöèè Ñïèðìåíà (Rs). Ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç ïðîâåäåí ñ
èñïîëüçîâàíèåì ïàêåòà ïðèêëàäíûõ ïðîãðàìì STATISTICA v. 5.0 (Áîðîâèêîâ, 1998) íà îñíîâå ñòàí-
äàðòíûõ ìåòîäèê (Ëàêèí, 1980; Êîìïüþòåðíàÿ..., 1990).
Ðåçóëüòàòû
Îñîáåííîñòè ñêðåùèâàíèÿ X. derben t ina . Ñðàâíåíèå ÷èñëà êîìáè-
íàöèé ðàçëè÷íîãî òèïà îêðàñêè ðàêîâèíû ñðåäè êîïóëèðóþùèõ ìîëëþñêîâ
X. derbentina ñ òåîðåòè÷åñêè ðàññ÷èòàííûìè ïîêàçûâàåò, ÷òî óëèòêè ñêðåùèâà-
þòñÿ ñëó÷àéíûì îáðàçîì (òàáë. 1; χ2 = 2,04; df = 2; p > 0,05). Îäíàêî â îòíîøå-
íèè ðàçìåðîâ ðàêîâèíû èìååò ìåñòî ïîëîæèòåëüíàÿ àññîðòàòèâíîñòü (òàáë. 2; χ2
= 13,67; df = 5; p < 0,05). Îñîáè X. derbentina èçó÷àåìîé ëîêàëüíîé ïîïóëÿöèè
èçáèðàëè ïîëîâîãî ïàðòíåðà íà îñíîâàíèè ðàçìåðîâ åãî ðàêîâèíû – ìåëêèå
îñîáè ÷àùå êîïóëèðîâàëè ñ ìåëêèìè, à êðóïíûå – ñ êðóïíûìè; îñîáè ñî ñðåä-
íèìè ðàçìåðàìè ðàêîâèíû â îäèíàêîâîé ìåðå êîïóëèðîâàëè êàê ñ ìåëêèìè, òàê
è ñ êðóïíûìè ïàðòíåðàìè.
Îñîáåííîñòè ðàçìíîæåíèÿ X. derben t ina . Ýêñïåðèìåíò ïðîâîäèëè
5—23.11.1998. Èç 30 áàíîê, óëèòêè îòêëàäûâàëè ÿéöà â 19 (63,3%). ×èñëî êëàäîê
â îäíîé áàíêå âàðüèðîâàëî îò 1 äî 3, â ñðåäíåì – 2,11 + 0,19. Êîëè÷åñòâî îò-
ëîæåííûõ çà âðåìÿ ýêñïåðèìåíòà êëàäîê íå ðàçëè÷àëîñü äëÿ ìîëëþñêîâ X. der-
bentina ðàçëè÷íîãî òèïà îêðàñêè ðàêîâèíû (χ2 = 2,00; df = 1; p > 0,05) èëè ðàç-
ìåðà (χ2 = 0,99; df = 2; p > 0,05).
Îñîáåííîñòè ñêðåùèâàíèÿ è ðåïðîäóêöèè Xeropicta derbentina … 57
Âñåãî áûëî îáíàðóæåíî 40 ÿéöåêëàäîê ìîëëþñêîâ X. derbentina. ×èñëî ÿèö â
îäíîé êëàäêå èçìåíÿëîñü îò 6 äî 111, â ñðåäíåì – 41,1 + 3,9. Âåëè÷èíà êëàäêè
òàêæå íå çàâèñåëà íè îò òèïà îêðàñêè ðàêîâèíû «ìàòåðèíñêîé» îñîáè (òåñò
Êðàñêåëà—Óîëëèñà: H = 0,90; df1 = 1; df2 = 40; p = 0,34), íè îò ðàçìåðîâ ðàêî-
âèíû (H = 0,33; df1 = 2; df2 = 40; p = 0,85).
Ðàñïðåäåëåíèå ïî âåëè÷èíå êëàäêè äëÿ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ X. derbentina
ïðèâåäåíî íà ðèñóíêå 1. Äàííûé ïîêàçàòåëü ëó÷øå âñåãî àïïðîêñèìèðóåòñÿ ëîã-
íîðìàëüíûì çàêîíîì, êàê ðàíåå áûëî óæå îòìå÷åíî ïðè èññëåäîâàíèè ïëîäîâè-
òîñòè äðóãîãî âèäà – Eobania vermiculata (Êðàìàðåíêî, Ïîïîâ, 1999).
Ðèñ. 1. Ðàñïðåäåëåíèå íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ X. derbentina èç ã. Íèêîëàåâà ïî âåëè÷èíå êëàäêè (ïðèâå-
äåíà òåîðåòè÷åñêàÿ êðèâàÿ ëîãíîðìàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ; êðèòåðèé Êîëìîãîðîâà–Ñìèðíîâà d =
= 0,078, p > 0,05).
Fig. 1. The distribution of the land snail X. derbentina from Nikolaev by clutch size (a log-normal curve distri-
bution is drawn; Kolmogorov-Smirnov’s d = 0,078; p > 0,05).
Òàáëèöà 1. Àíàëèç îñîáåííîñòåé ñêðåùèâàíèÿ ìîëëþñêîâ X. derbentina ñ ðàçíîé îêðàñêîé ðàêîâèíû
Tab l e 1. The crossinr analysis of land snail X. derbentina with different mode of shell banding pattern
Ôåíîòèïû îñîáåé
êîïóëèðóþùåé ïàðû
Ýìïèðè÷åñêèå
çíà÷åíèÿ
Òåîðåòè÷åñêèå
çíà÷åíèÿ
Ïîëîñàòûé – ïîëîñàòûé 22 18,5
Ïîëîñàòûé – áåñïîëîñûé 42 49,0
Áåñïîëîñûé – áåñïîëîñûé 36 32,5
Âñå ãî 100 100,0
Òàáëèöà 2. Àíàëèç îñîáåííîñòåé ñêðåùèâàíèÿ ìîëëþñêîâ X. derbentina ñ ðàçíûìè ðàçìåðàìè ðàêîâèíû
Tab l e 2. The crossing analysis of land snail X. derbentina with different size of shell
Ðàçìåðû îñîáåé
êîïóëèðóþùåé ïàðû
Ýìïèðè÷åñêèå çíà÷åíèÿ Òåîðåòè÷åñêèå çíà÷åíèÿ
Ìàëåíüêàÿ – ìàëåíüêàÿ 5 2,0
Ìàëåíüêàÿ – ñðåäíÿÿ 17 18,6
Ìàëåíüêàÿ – áîëüøàÿ 1 5,5
Ñðåäíÿÿ – ñðåäíÿÿ 46 43,4
Ñðåäíÿÿ – áîëüøàÿ 23 26,8
Áîëüøàÿ – áîëüøàÿ 8 3,8
Âñå ãî 100 100,0
Ñ. Ñ. Êðàìàðåíêî 58
Ñðåäíèé äèàìåòð ÿèö âàðüèðîâàë äëÿ ðàçëè÷íûõ êëàäîê îò 1,45 äî 1,78 ìì,
à îáùåå ñðåäíåå äëÿ âñåõ èçó÷åííûõ êëàäîê – 1,61 + 0,02 ìì (n = 32; íå ó÷òåíû
êëàäêè ñ ÷èñëîì ÿèö ìåíåå 10, ïîñêîëüêó ÿéöà â íèõ èìåëè ÿâíî àíîìàëüíûå
ðàçìåðû è ôîðìó; îíè òàêæå èñêëþ÷åíû èç äàëüíåéøåãî àíàëèçà).
Êîýôôèöèåíò âàðèàöèè ïî ðàçìåðàì ÿèö (óðîâåíü âíóòðèêëàäêîâîé èçìåí-
÷èâîñòè) äëÿ ðàçëè÷íûõ êëàäîê ñîñòàâëÿë 2,3—9,8%, à îáúåì êëàäêè – 42,3—
292,2 ìì3 (â îáîèõ ñëó÷àÿõ: n = 32). Ñðåäíèé ðàçìåð ÿèö â êëàäêå, óðîâåíü âíóò-
ðèêëàäêîâîé èçìåí÷èâîñòè, à òàêæå îáúåì êëàäêè íå çàâèñåëè îò ôåíîòèïà è
ðàçìåðîâ ðàêîâèíû «ìàòåðèíñêîé» îñîáè, îäíàêî, íàáëþäàëàñü òåíäåíöèÿ ê
ñíèæåíèþ îáúåìà êëàäêè ñ ïîâûøåíèåì ðàçìåðîâ ðàêîâèíû ñàìêè (H = 5,15;
df1 = 2; df2 = 32; p = 0,07). Ñâÿçü ìåæäó âåëè÷èíîé êëàäêè ñî ñðåäíèìè ðàçìå-
ðàìè ÿèö è óðîâíåì âíóòðèêëàäêîâîé èçìåí÷èâîñòè (êîýôôèöèåíò ðàíãîâîé
êîððåëÿöèè Ñïèðìåíà: p > 0,3 â îáîèõ ñëó÷àÿõ) íå âûÿâëåíà.
Îáñóæäåíèå
Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ðàçìåðíî-àññîðòàòèâíîå ñêðåùèâàíèå ÿâëÿåòñÿ øèðîêî
ðàñïðîñòðàíåííûì òèïîì ïîâåäåíèÿ â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ ìíîãèõ âèäîâ ïî-
çâîíî÷íûõ è áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, îäíàêî äëÿ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ ðàíåå
îòìå÷àëè íàëè÷èå ñëó÷àéíîãî ñêðåùèâàíèÿ â îòíîøåíèè ðàçìåðîâ òåëà, öâåòà
ðàêîâèíû è íàëè÷èÿ íà íåé ïèãìåíòíûõ ëåíò (Baur, 1992).
Ì. Ðèäëè (Ridley, 1983) óòâåðæäàë, ÷òî ðàçìåðíî-àññîðòàòèâíîå ñêðåùèâà-
íèå ìîæåò èìåòü ìåñòî ó ãåðìàôðîäèòíûõ âèäîâ ñ ðåöèïðîêíûì îïëîäîòâîðå-
íèåì è ðàçìåðíî-çàâèñèìîé ïëîäîâèòîñòüþ. Â òî æå âðåìÿ Ã. Ïàðêåð (Parker,
1983) ïðåäëîæèë ìîäåëü äëÿ íåäèñêðèìèíàöèîííîãî âûáîðà ïîëîâîãî ïàðòíåðà
(ñëó÷àéíîå ñêðåùèâàíèå). Òàêîé âûáîð äîëæåí ïðîèñõîäèòü ïðè ñëàáîé èçìåí-
÷èâîñòè ïî êà÷åñòâó ïîëîâûõ ïàðòíåðîâ äëÿ îáîèõ ïîëîâ è/èëè êîãäà «öåíà»
ïîèñêà ïîëîâîãî ïàðòíåðà ÿâëÿåòñÿ âûñîêîé (ò. å. ïðè íèçêîé ÷àñòîòå âñòðå÷
ïîòåíöèàëüíûõ ïîëîâûõ ïàðòíåðîâ èç-çà íèçêîé ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèé èëè íèç-
êîãî óðîâíÿ ìîáèëüíîñòè îñîáåé).
Ïîñêîëüêó ìû íå âûÿâèëè íàëè÷èÿ ðàçìåðíî-çàâèñèìîé ïëîäîâèòîñòè ñðå-
äè îñîáåé èçó÷åííîé ïîïóëÿöèè X. derbentina, à ïëîòíîñòü èõ ïîïóëÿöèé (ñëåäî-
âàòåëüíî, è ÷àñòîòà âñòðå÷ ïîòåíöèàëüíîãî ïîëîâîãî ïàðòíåðà) äîñòàòî÷íî âû-
ñîêà è äîñòèãàåò íåñêîëüêèõ ñîòåí îñîáåé íà 1 ì2 (Popov, Dragomoschenko,
1998), ïðè ýòîì ëîêîìîòîðíàÿ àêòèâíîñòü êñåðîïèêò îêàçûâàåòñÿ äîñòàòî÷íî
âûñîêîé, òàê êàê îíè ñïîñîáíû óäàëÿòüñÿ çà ñóòêè íà ðàññòîÿíèå äî 3 ì îò èñ-
õîäíîé òî÷êè (Ïîïîâ, Êðàìàðåíêî, â ïå÷àòè), åñòü âñå îñíîâàíèÿ ïðåäïîëî-
æèòü, ÷òî ïðè ôîðìèðîâàíèè àññîðòàòèâíîñòè â âûáîðå ïîëîâîãî ïàðòíåðà äëÿ
äàííîãî âèäà âåäóùóþ ðîëü èãðàþò ïðè÷èíû èíîãî õàðàêòåðà. Îäíîé èç òàêèõ
ïðè÷èí ìîæåò áûòü ïîëîæèòåëüíàÿ ñâÿçü ìåæäó ðàçìåðàìè òåëà (ðàêîâèíû) è
ïîëîâûõ îðãàíîâ – îñîáè, êîòîðûå çíà÷èòåëüíî ðàçëè÷àþòñÿ ïî ðàçìåðàì òåëà,
íå ìîãóò ñîâìåñòèòü ñâîè ðåïðîäóêòèâíûå îðãàíû. Íàëè÷èå çàâèñèìîñòè ìåæäó
ðàçìåðàìè òåëà (ðàêîâèíû) è ðàçìåðàìè ðàçëè÷íûõ îòäåëîâ ïîëîâîé ñèñòåìû
ðàíåå óæå áûëî ïîêàçàíî äëÿ íåñêîëüêèõ âèäîâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ (Ìàòåêèí,
1959; Êðàìàðåíêî, 1996). Äëÿ ìîëëþñêîâ X. derbentina èç äðóãîé ïîïóëÿöèè íà-
ìè òàêæå áûëà îáíàðóæåíà âûñîêî äîñòîâåðíàÿ êîððåëÿöèÿ ìåæäó ðàçìåðàìè
ðàçëè÷íûõ îòäåëîâ ìóæñêîé ÷àñòè ïîëîâîãî àïïàðàòà è ðàçìåðàìè ðàêîâèíû.
Òåì íå ìåíåå òðåáóþòñÿ äàëüíåéøèå èññëåäîâàíèÿ ìåõàíèçìà âûáîðà ïîëîâîãî
ïàðòíåðà ó ìîëëþñêîâ X. derbentina ñ ïðèâëå÷åíèåì äàííûõ äëÿ ðàçëè÷íûõ ïî-
ïóëÿöèé (èç îäíîãî è òîãî æå èëè ðàçëè÷íûõ ðåãèîíîâ), à ðàâíî è ðåçóëüòàòîâ
ìíîãîëåòíèõ èññëåäîâàíèé îäíîé è òîé æå ìîäåëüíîé ïîïóëÿöèè.
 òàáëèöå 3 ïðèâåäåíû äàííûå î âåëè÷èíå êëàäêè, ñðåäíèõ ðàçìåðàõ ÿèö è
ðàññ÷èòàííûå íà èõ îñíîâå ïîêàçàòåëè îáúåìà êëàäêè. Ïîñëåäíèé ïàðàìåòð ìî-
Îñîáåííîñòè ñêðåùèâàíèÿ è ðåïðîäóêöèè Xeropicta derbentina … 59
æåò áûòü èñïîëüçîâàí ïðè âû÷èñëåíèè «èíäåêñà ðåïðîäóêòèâíîãî óñèëèÿ»
(IEI – indirect index of effort; ñîãëàñíî Calow, 1978). Äàííûé ïîêàçàòåëü ïðåäïî-
ëàãàåò, ÷òî ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû íà ïðîèçâîäñòâî îäíîãî ÿéöà ïðîïîðöèî-
íàëüíû åãî îáúåìó, à çàòðàòû íà ïðîäóöèðîâàíèå ÿèö äëÿ ñàìêè ïðîïîðöèî-
íàëüíû îòíîøåíèþ îáùåé ìàññû îòëîæåííûõ ÿèö ê ìàññå àäóëüòíîé îñîáè.
Ðàññ÷èòàííîå çíà÷åíèå èíäåêñà ðåïðîäóêòèâíîãî óñèëèÿ äëÿ òàêîãî òèïè÷-
íî ñåìåëîïàðè÷åñêîãî âèäà, êàê X. derbentina, îêàçûâàåòñÿ î÷åíü íèçêèì (0,16).
Ê òîìó æå, òàê êàê ðàçìåðû íèêîëàåâñêèõ è êðûìñêèõ ìîëëþñêîâ X. derbentina
ñèëüíî íå ðàçëè÷àþòñÿ, çíà÷åíèÿ ïîêàçàòåëÿ ðåïðîäóêòèâíîãî óñèëèÿ äëÿ ïî-
ñëåäíèõ îêàçûâàþòñÿ áîëåå, ÷åì â 3 ðàçà âûøå. Ïðèìåðíî íà òàêîì æå óðîâíå
íàõîäÿòñÿ è çíà÷åíèÿ ïîêàçàòåëÿ ðåïðîäóêòèâíîãî óñèëèÿ äëÿ êðûìñêîé ïîïó-
ëÿöèè X. krynicki (0,46).
Òàêèì îáðàçîì, ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû íà ðåïðîäóêöèþ äëÿ èçó÷åííîé íà
ñåâåðíîé ãðàíèöå àðåàëà (â ñóáîïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ) ïîïóëÿöèè íàçåìíûõ
ìîëëþñêîâ X. derbentina îêàçûâàþòñÿ îòíîñèòåëüíî íèçêèìè. Ïî-âèäèìîìó, ñâÿ-
çàíî ýòî ñ òåì, ÷òî óëèòêè, îáèòàþùèå â Ñåâåðî-Çàïàäíîì Ïðè÷åðíîìîðüå,
áîëüøå ýíåðãèè ðàñõîäóþò íà ïîääåðæàíèå îñíîâíîãî îáìåíà. Î íàëè÷èè òåí-
äåíöèè ê ñíèæåíèþ ðàçìåðà êëàäêè (è ïîâûøåíèþ óðîâíÿ åå âàðèàáåëüíîñòè)
â îòíîñèòåëüíî íåïðåäñêàçóåìûõ óñëîâèÿõ ñðåäû ñâèäåòåëüñòâóþò è òåîðåòè÷å-
ñêèå èññëåäîâàíèÿ îïòèìàëüíîãî óðîâíÿ ðåïðîäóêöèè (Gillespie, 1977; Parker,
Begon, 1986).
Êîñâåííûì ïîäòâåðæäåíèåì ïåðåðàñïðåäåëåíèÿ ðåñóðñîâ ìåæäó ðåïðîäóê-
öèåé è ïîääåðæàíèåì ñîáñòâåííîé æèçíåñïîñîáíîñòè äëÿ íèêîëàåâñêèõ X. der-
bentina ìîæåò òàêæå áûòü òåíäåíöèÿ ê ñíèæåíèþ îáúåìà êëàäêè ó ìîëëþñêîâ
áîëåå êðóïíûõ ðàçìåðîâ, ÷òî, ïî-âèäèìîìó, ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî áîëåå êðóïíûå
ìîëëþñêè ðàñõîäóþò áîëüøå ýíåðãèè (íà åäèíèöó ìàññû òåëà) íà ïîääåðæàíèå
îñíîâíîãî îáìåíà, ÷åì ìåëêèå. Äëÿ êðûìñêîé æå ïîïóëÿöèè X. derbentina, íà-
ïðîòèâ, èìåëàñü ïîëîæèòåëüíàÿ âûñîêî äîñòîâåðíàÿ êîððåëÿöèÿ ìåæäó ðàçìå-
ðàìè ðàêîâèíû ñàìêè, êîëè÷åñòâîì îòëîæåííûõ åþ ÿèö è îáúåìîì êëàäêè
(Â. Í. Ïîïîâ, ëè÷íîå ñîîáùåíèå).
Ðàíåå óæå áûëî ïîêàçàíî äëÿ áëèçêîãî âèäà (X. arenosa), ÷òî êëèìàòè÷åñêèå
ïàðàìåòðû (îñîáåííî ðåæèì âëàæíîñòè) ìîãóò îêàçûâàòü ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå
íà ïðîòåêàíèå ïðîöåññîâ ðåïðîäóêöèè (Staikou, Lazaridou-Dimitriadou, 1991).
Ïðè ýòîì â ïîïóëÿöèè ìîëëþñêîâ, îáèòàþùèõ â áîëåå âëàæíûõ óñëîâèÿõ, äîñ-
òîâåðíî ñíèæàåòñÿ âåëè÷èíà êëàäêè (õîòÿ ïðè ýòîì ðàçìåðû ÿéöà îñòàþòñÿ
ñõîäíûìè), ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèè îêàçûâàåòñÿ ïî÷òè íà ïîðÿäîê íèæå, à îáùèå
ðàçìåðû ðàêîâèíû (â ñðåäíåì) íåñêîëüêî âîçðàñòàþò, ïî ñðàâíåíèþ ñ îñîáÿìè,
îáèòàþùèìè â áîëåå çàñóøëèâûõ óñëîâèÿõ.
Òàáëèöà 3. Ðåïðîäóêòèâíûå ïîêàçàòåëè ìîëëþñêîâ ðîäà Xeropicta
Ta b l e 3. The land snail of genus Xeropicta reproductive characteristics
Âåëè÷èíà êëàäêè Âèä
(ïîïóëÿöèÿ)
Lim X + SE
Äèàìåòð
ÿéöà, ìì
Îáúåì êëàä-
êè, ìì3
Ëèòåðàòóðíûé
èñòî÷íèê
X. arenosa
(Ãðåöèÿ)*
17–51
–
31,2 + 4,6
64,0
1,28 + 0,01
1,22
34,2
60,8
Staikou, Lazaridou-Dimitriadou,
1991
X. krynicki
(Êðûì)
35–143 84,4 + 8,8 1,64 + 0,01 194,8 Popov, Dragomoschenko, 1997
X. derbentina
(Êðûì)
39–128 87,2 + 14,9 1,84 + 0,02 284,3 Òàì æå
X. derbentina
(Íèêîëàåâ)
6–111 41,1 + 3,9 1,61 + 0,02 89,8 Äàííîå èññëåäîâàíèå
* Äàííûå äëÿ äâóõ ëîêàëüíûõ ïîïóëÿöèé (ã. Ýäåññà è ã. Ïîòèäåÿ ñîîòâåòñòâåííî).
Ñ. Ñ. Êðàìàðåíêî 60
Òàêèì îáðàçîì, ìû ìîæåì ñäåëàòü çàêëþ÷åíèå, ÷òî äëÿ ïîïóëÿöèè X. der-
bentina, îáèòàþùåé íà ñåâåðíîé ãðàíèöå âèäîâîãî àðåàëà ïðîñëåæèâàåòñÿ ÿâíîå
èçìåíåíèå ðåïðîäóêòèâíîé ñòðàòåãèè – ñíèæåíèå êàê âåëè÷èíû êëàäêè, òàê è
ðàçìåðîâ ÿèö. Îäíàêî äëÿ ïðîâåäåíèÿ áîëåå äåòàëüíîãî èññëåäîâàíèÿ äàííîé
ïðîáëåìû íåîáõîäèìû äàííûå ïî ðåïðîäóêòèâíûì ïîêàçàòåëÿì äëÿ öåëîé ñå-
ðèè ëîêàëüíûõ ïîïóëÿöèé, ðàñïîëîæåííûõ â ðàçëè÷íûõ ðàéîíàõ âèäîâîãî àðåà-
ëà (â Êðûìó è Ñåâåðíîì Ïðè÷åðíîìîðüå). Êðîìå òîãî, íå ìåíåå èíòåðåñíîé
ïðîáëåìîé ìîæåò áûòü ñðàâíèòåëüíîå èçó÷åíèå îñîáåííîñòåé ðåïðîäóêöèè ó
2 âèäîâ êñåðîïèêò (X. derbentina è X. krynicki), ïîñêîëüêó ýòè âèäû ÷àñòî íàñå-
ëÿþò ñõîäíûå áèîòîïû â ðàçëè÷íûõ ðåãèîíàõ þãà Óêðàèíû.
Áîðîâèêîâ Â. Ï. Ïîïóëÿðíîå ââåäåíèå â ïðîãðàììó Statistica. – Ì. : Êîìïüþòåð Ïðåññ, 1998. –
267 ñ.
Êîìïüþòåðíàÿ áèîìåòðèêà / Ïîä ðåä. Â. Í. Íîñîâà. – Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1990. – 232 ñ.
Êðàìàðåíêî Ñ. Ñ. Íîâûå äàííûå î ìåæïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè ïîëîâîé ñèñòåìû íàçåìíûõ
ìîëëþñêîâ Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Buliminidae) Êðûìà // Çîîë. æóðí. – 1996. –
75, ¹ 2. – Ñ. 1430—1433.
Êðàìàðåíêî Ñ. Ñ., Ïîïîâ Â. Í. Îñîáåííîñòè ðåïðîäóêöèè è ðîñòà íàçåìíîãî ìîëëþñêà Eobania
vermiculata (Müller, 1774) (Gastropoda: Pulmonata: Helicidae) â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ // Ýêîëî-
ãèÿ. – 1999. – ¹ 3.
Êðàìàðåíêî Ñ. Ñ., Ñâåðëîâà Í. Â. Íàçåìíîé ìàëàêîôàóíà (Gastropoda, Pulmonata) Íèêîëàåâñêîé
îáëàñòè // Âåñòí. çîîëîãèè. – 2001. – 35, ¹ 2. – Ñ. 75—78.
Ëàêèí Ã. Ô. Áèîìåòðèÿ. – Ì. : Âûñø. øê., 1980. – 293 ñ.
Ëè ×. Ââåäåíèå â ïîïóëÿöèîííóþ ãåíåòèêó. – Ì. : Ìèð, 1978. – 580 ñ.
Ìàòåêèí Ï. Â. Ïðèñïîñîáèòåëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü è ïðîöåññ âèäîîáðàçîâàíèÿ ó ñðåäíåàçèàòñêèõ
íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ ñåìåéñòâà Enidae // Çîîë. æóðí. – 1959. – 33, ¹ 10. – Ñ. 1518—1536.
Ïîïîâ Â. Í., Êðàìàðåíêî Ñ. Ñ. Äèñïåðñèÿ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ ðîäà Xeropicta Monterosato, 1892
(Gastropoda; Pulmonata; Hygromiidae) // Ýêîñèñòåìû äèêîé ïðèðîäû. Âûï. 8 (â ïå÷àòè).
Øèëåéêî À. À. Íàçåìíûå ìîëëþñêè ñåìåéñòâà Helicoidea. – Ë. : Íàóêà, 1978. – 484 ñ. – (Ôàóíà
ÑÑÑÐ. Ìîëëþñêè; Ò. 3, âûï. 6, ¹ 117).
Baur B. Random mating by size in the simultaneously hermaphroditic land snail Arianta arbustorum: ex-
periments an an explanation // Anim. Behav. – 1992. – 43. – P. 511—518.
Calow P. The evolution of life-cycle strategies in fresh-water gastropods // Malacologia. – 1978. – 17,
N 2. – P. 351—364.
Gillespie J. H. Natural selection for variances in offspring numbers: a new evolutionary principle // Amer.
Natur. – 1977. – 111. – P. 1010—1014.
Parker G. A. Mate quality and mating decisions // Mate Choice / Ed. P. Bateson. – Cambridge : Cambr.
Univ. Press, 1983. – P. 141—164.
Parker G. A., Begon M. Optimal egg size and clutch size: effects of envirinment and maternal phenotype //
Amer. Natur. – 1986. – 128. – P. 573—592.
Popov V. N., Dragomoschenko L. A. Aspects of the life cycle of land snails of the genus Xeropicta Mon-
terosato, 1892 in Crimea (Pulmonata: Hygromiidae) // Abst. 1st Inrern. Congr. on the Palearctic Mol-
luscs, Munchen, 1997. – P. 114.
Popov V. N., Dragomoschenko L. A. Some aspects of population ecology of the land snail Xeropicta derben-
tina (Krynicki, 1836) in Crimea // Ïðîáëåìû ôîðìèðîâàíèÿ ýêîëîãè÷åñêîãî ìèðîâîççðåíèÿ : Òð.
Ìåæäóíàð. íàó÷. êîíô. – Ñèìôåðîïîëü, 1998. – Ñ. 161—162.
Ridley M. The explanation of organic diversity. – Oxford : Clarendon Press, 1983.
Staikou A., Lazaridou-Dimitriadou M. The life cycle, population dynamics, growth and secondary production
of the snail Xeropicta arenosa Ziegler (Gastropoda: Pulmonata) in northern Greece // Zool. J. Linn.
Soc. – 1991. – 101. – P. 179—188.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-64910 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T15:48:44Z |
| publishDate | 2002 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Крамаренко, С.С. 2014-06-21T09:13:32Z 2014-06-21T09:13:32Z 2002 Особенности скрещивания и репродукции наземных моллюсков Xeropicta derbentina (Pulmonata, Hygromiidae) на северной границе ареала / С.С. Крамаренко // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 5. — С. 55–60. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64910 594.382 В отношении фенотипа раковины (наличие/отсутствие темных лент) моллюски выбирают полового партнера случайным образом, тогда как в отношении размеров раковины имеет место положительная ассортативность выбора. Количество яиц в одной кладке колеблется от 6 до 111 (средний показатель — 41,1±3,9), а диаметр яиц изученных кладок — 1,45–1,78 мм (средний — 1,61±0,02); эти показатели не зависят от фенотипа и раз-меров раковины самки. Mate choice of the land snail is found to be is accidental in regard to the shell banding pattern, while in regard to the shell size the choice is assortative. The fecundity of the X. derbentina varied from 6 to 111 eggs per clutch with average value – 41.1 + 3.9, and the egg diameter – 1.45—1.78 mm (the general mean is 1.61 + 0.02); it is suggested that neither the fecundity nor the egg size depend on the shell banding pattern or the shell size. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Экология Особенности скрещивания и репродукции наземных моллюсков Xeropicta derbentina (Pulmonata, Hygromiidae) на северной границе ареала The Peculiarities of Crossing and Reproduction of the Land Snail Xeropicta derbentina (Pulmonata, Hygromiidae) at Northern Boundary of its Range Article published earlier |
| spellingShingle | Особенности скрещивания и репродукции наземных моллюсков Xeropicta derbentina (Pulmonata, Hygromiidae) на северной границе ареала Крамаренко, С.С. Экология |
| title | Особенности скрещивания и репродукции наземных моллюсков Xeropicta derbentina (Pulmonata, Hygromiidae) на северной границе ареала |
| title_alt | The Peculiarities of Crossing and Reproduction of the Land Snail Xeropicta derbentina (Pulmonata, Hygromiidae) at Northern Boundary of its Range |
| title_full | Особенности скрещивания и репродукции наземных моллюсков Xeropicta derbentina (Pulmonata, Hygromiidae) на северной границе ареала |
| title_fullStr | Особенности скрещивания и репродукции наземных моллюсков Xeropicta derbentina (Pulmonata, Hygromiidae) на северной границе ареала |
| title_full_unstemmed | Особенности скрещивания и репродукции наземных моллюсков Xeropicta derbentina (Pulmonata, Hygromiidae) на северной границе ареала |
| title_short | Особенности скрещивания и репродукции наземных моллюсков Xeropicta derbentina (Pulmonata, Hygromiidae) на северной границе ареала |
| title_sort | особенности скрещивания и репродукции наземных моллюсков xeropicta derbentina (pulmonata, hygromiidae) на северной границе ареала |
| topic | Экология |
| topic_facet | Экология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64910 |
| work_keys_str_mv | AT kramarenkoss osobennostiskreŝivaniâireprodukciinazemnyhmollûskovxeropictaderbentinapulmonatahygromiidaenasevernoigraniceareala AT kramarenkoss thepeculiaritiesofcrossingandreproductionofthelandsnailxeropictaderbentinapulmonatahygromiidaeatnorthernboundaryofitsrange |