Морфологическая структура популяций сельди Alosa pontica s. l. (Clupeiformes, Alosiinae) Дуная и ее изменения за 50-летний период
Установлено, что за последние 50 лет в популяциях черноморско-азовской сельди Alosa pontica Дуная имело место увеличение размеров тела, а также произошли изменения пропорций тела, головы и плавников, которые отвечают тенденции нарастания значений индексов и числа элементов меристических структур. Ср...
Gespeichert in:
| Datum: | 2007 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2007
|
| Schriftenreihe: | Вестник зоологии |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64953 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Морфологическая структура популяций сельди Alosa pontica s. l. (Clupeiformes, Alosiinae) Дуная и ее изменения за 50-летний период / С.В. Межжерин, Л.В. Федоренко // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 2. — С. 131–141. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-64953 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-649532025-02-09T16:29:52Z Морфологическая структура популяций сельди Alosa pontica s. l. (Clupeiformes, Alosiinae) Дуная и ее изменения за 50-летний период Morphological Structures of the Pontic Shad Alosa pontica s. l. (Clupeiformes, Alosiinae) Populations of Danube and its Modifications During the 50 Years Period Межжерин, С.В. Федоренко, Л.В. Морфология Установлено, что за последние 50 лет в популяциях черноморско-азовской сельди Alosa pontica Дуная имело место увеличение размеров тела, а также произошли изменения пропорций тела, головы и плавников, которые отвечают тенденции нарастания значений индексов и числа элементов меристических структур. Сравнительный анализ направленности и степени выявленных изменений признаков с их динамикой в течение нерестового хода и возрастными изменениями показал неоднозначность изменчивости по этим трем векторам. Отсюда причиной изменений морфологической структуры сельдей за 50-летний период могли быть: либо нарушения онтогенеза, вызванные изменениями среды обитания, в частности потеплением климата, либо трансформации систематической структуры дунайского стада сельди, поскольку сведения о генном маркировании, а также морфологической гетерогенности сельдей в течение хода, полученные в настоящей работе, доказывают политипичность A. pontica It is shown that the body size as well as proportions of the body, head and fins of Danube populations of Pontic shad Alosa pontica have undergone changes in the past 50 years, which are corresponding with augmentation of fish dimensions and also with trends towards increasing values of indices and elements of meristical characters. A comparative analysis of the direction and degree of the revealed changes of the morphological characters with their dynamics during the spawning season and age changes shows the ambiguity of the variability confined to these three vectors. So the changes of morphological structure of the shad for the last 50-year term could be either ontogenetic transformations caused by the changes of environment, particularly due to climate warming, or transformation of the systematic structure of the Danube population of shad, as far as gene marking and morphological heterogeneity of the shad during the spawning season, as revealed in this study, prove the polytypic character of A. pontica. 2007 Article Морфологическая структура популяций сельди Alosa pontica s. l. (Clupeiformes, Alosiinae) Дуная и ее изменения за 50-летний период / С.В. Межжерин, Л.В. Федоренко // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 2. — С. 131–141. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64953 597.541:575.17(477) ru Вестник зоологии application/pdf Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Межжерин, С.В. Федоренко, Л.В. Морфологическая структура популяций сельди Alosa pontica s. l. (Clupeiformes, Alosiinae) Дуная и ее изменения за 50-летний период Вестник зоологии |
| description |
Установлено, что за последние 50 лет в популяциях черноморско-азовской сельди Alosa pontica Дуная имело место увеличение размеров тела, а также произошли изменения пропорций тела, головы и плавников, которые отвечают тенденции нарастания значений индексов и числа элементов меристических структур. Сравнительный анализ направленности и степени выявленных изменений признаков с их динамикой в течение нерестового хода и возрастными изменениями показал неоднозначность изменчивости по этим трем векторам. Отсюда причиной изменений морфологической структуры сельдей за 50-летний период могли быть: либо нарушения онтогенеза, вызванные изменениями среды обитания, в частности потеплением климата, либо трансформации систематической структуры дунайского стада сельди, поскольку сведения о генном маркировании, а также морфологической гетерогенности сельдей в течение хода, полученные в настоящей работе, доказывают политипичность A. pontica |
| format |
Article |
| author |
Межжерин, С.В. Федоренко, Л.В. |
| author_facet |
Межжерин, С.В. Федоренко, Л.В. |
| author_sort |
Межжерин, С.В. |
| title |
Морфологическая структура популяций сельди Alosa pontica s. l. (Clupeiformes, Alosiinae) Дуная и ее изменения за 50-летний период |
| title_short |
Морфологическая структура популяций сельди Alosa pontica s. l. (Clupeiformes, Alosiinae) Дуная и ее изменения за 50-летний период |
| title_full |
Морфологическая структура популяций сельди Alosa pontica s. l. (Clupeiformes, Alosiinae) Дуная и ее изменения за 50-летний период |
| title_fullStr |
Морфологическая структура популяций сельди Alosa pontica s. l. (Clupeiformes, Alosiinae) Дуная и ее изменения за 50-летний период |
| title_full_unstemmed |
Морфологическая структура популяций сельди Alosa pontica s. l. (Clupeiformes, Alosiinae) Дуная и ее изменения за 50-летний период |
| title_sort |
морфологическая структура популяций сельди alosa pontica s. l. (clupeiformes, alosiinae) дуная и ее изменения за 50-летний период |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2007 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64953 |
| citation_txt |
Морфологическая структура популяций сельди Alosa pontica s. l. (Clupeiformes, Alosiinae) Дуная и ее изменения за 50-летний период / С.В. Межжерин, Л.В. Федоренко // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 2. — С. 131–141. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT mežžerinsv morfologičeskaâstrukturapopulâcijselʹdialosaponticaslclupeiformesalosiinaedunaâieeizmeneniâza50letnijperiod AT fedorenkolv morfologičeskaâstrukturapopulâcijselʹdialosaponticaslclupeiformesalosiinaedunaâieeizmeneniâza50letnijperiod AT mežžerinsv morphologicalstructuresoftheponticshadalosaponticaslclupeiformesalosiinaepopulationsofdanubeanditsmodificationsduringthe50yearsperiod AT fedorenkolv morphologicalstructuresoftheponticshadalosaponticaslclupeiformesalosiinaepopulationsofdanubeanditsmodificationsduringthe50yearsperiod |
| first_indexed |
2025-11-27T23:32:28Z |
| last_indexed |
2025-11-27T23:32:28Z |
| _version_ |
1849988330082533376 |
| fulltext |
ÓÄÊ 597.541:575.17(477)
ÌÎÐÔÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÏÎÏÓËßÖÈÉ
ÑÅËÜÄÈ ALOSA PONTICA S. L. (CLUPEIFORMES, ALOSIINAE)
ÄÓÍÀß È ÅÅ ÈÇÌÅÍÅÍÈß ÇÀ 50-ËÅÒÍÈÉ ÏÅÐÈÎÄ
Ñ. Â. Ìåææåðèí, Ë. Â. Ôåäîðåíêî
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïðèíÿòî 17 ìàÿ 2006
Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèé ñåëüäè Alosa pontica s. l. (Clupeiformes, Alosiinae) Äóíàÿ è
åå èçìåíåíèÿ çà 50-ëåòíèé ïåðèîä. Ìåææåðèí Ñ. Â., Ôåäîðåíêî Ë. Â. — Óñòàíîâëåíî, ÷òî çà
ïîñëåäíèå 50 ëåò â ïîïóëÿöèÿõ ÷åðíîìîðñêî-àçîâñêîé ñåëüäè Alosa pontica Äóíàÿ èìåëî ìåñòî
óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ òåëà, à òàêæå ïðîèçîøëè èçìåíåíèÿ ïðîïîðöèé òåëà, ãîëîâû è ïëàâíèêîâ,
êîòîðûå îòâå÷àþò òåíäåíöèè íàðàñòàíèÿ çíà÷åíèé èíäåêñîâ è ÷èñëà ýëåìåíòîâ ìåðèñòè÷åñêèõ
ñòðóêòóð. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç íàïðàâëåííîñòè è ñòåïåíè âûÿâëåííûõ èçìåíåíèé ïðèçíàêîâ
ñ èõ äèíàìèêîé â òå÷åíèå íåðåñòîâîãî õîäà è âîçðàñòíûìè èçìåíåíèÿìè ïîêàçàë íåîäíî-
çíà÷íîñòü èçìåí÷èâîñòè ïî ýòèì òðåì âåêòîðàì. Îòñþäà ïðè÷èíîé èçìåíåíèé ìîðôîëîãè÷å-
ñêîé ñòðóêòóðû ñåëüäåé çà 50-ëåòíèé ïåðèîä ìîãëè áûòü: ëèáî íàðóøåíèÿ îíòîãåíåçà, âûçâàí-
íûå èçìåíåíèÿìè ñðåäû îáèòàíèÿ, â ÷àñòíîñòè ïîòåïëåíèåì êëèìàòà, ëèáî òðàíñôîðìàöèè
ñèñòåìàòè÷åñêîé ñòðóêòóðû äóíàéñêîãî ñòàäà ñåëüäè, ïîñêîëüêó ñâåäåíèÿ î ãåííîì ìàðêèðî-
âàíèè, à òàêæå ìîðôîëîãè÷åñêîé ãåòåðîãåííîñòè ñåëüäåé â òå÷åíèå õîäà, ïîëó÷åííûå â
íàñòîÿùåé ðàáîòå, äîêàçûâàþò ïîëèòèïè÷íîñòü A. pontica
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Alosa pontica, ïîïóëÿöèè, ìîðôîìåòðèÿ, Äóíàé.
Morphological Structures of the Pontic Shad Alosa pontica s. l. (Clupeiformes, Alosiinae) Populations
of Danube and its Modifications During the 50 Years Period. Mezhzherin S. V., Fedorenko L. V. — It
is shown that the body size as well as proportions of the body, head and fins of Danube populations of
Pontic shad Alosa pontica have undergone changes in the past 50 years, which are corresponding with
augmentation of fish dimensions and also with trends towards increasing values of indices and elements
of meristical characters. A comparative analysis of the direction and degree of the revealed changes of
the morphological characters with their dynamics during the spawning season and age changes shows
the ambiguity of the variability confined to these three vectors. So the changes of morphological
structure of the shad for the last 50-year term could be either ontogenetic transformations caused by
the changes of environment, particularly due to climate warming, or transformation of the systematic
structure of the Danube population of shad, as far as gene marking and morphological heterogeneity of
the shad during the spawning season, as revealed in this study, prove the polytypic character of
A. pontica.
K e y wo r d s: Alosa pontica, populations, morphological variation, Danube.
Ââåäåíèå
Ïóçàíêîâûå ñåëüäè Àçîâî-×åðíîìîðüÿ âñåãäà áûëè îáúåêòîì èíòåðåñà íå òîëüêî èõòèîëîãîâ,
îòñëåæèâàþùèõ äèíàìèêó ÷èñëåííîñòè, ñîñòîÿíèå ðåñóðñîâ è áèîëîãè÷åñêóþ ñòðóêòóðó ñòàä ýòèõ
öåííûõ ïðîõîäíûõ ðûá, íî è ó÷åíûõ, çàíèìàþùèõñÿ âîïðîñàìè èçìåí÷èâîñòè è ñèñòåìàòèêè. Â
ðåçóëüòàòå ÷åðíîìîðñêî-àçîâñêàÿ ñåëüäü — ýòî îäèí èç íåìíîãèõ âèäîâ ðûá óêðàèíñêîé ôàóíû,
äåòàëüíîå îïèñàíèå îñîáåííîñòåé ìîðôîëîãèè è áèîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé êîòîðîãî
îõâàòûâàåò áîëåå ÷åì 50-ëåòíèé ïåðèîä. Ïîäðîáíûå ñâåäåíèÿ î ìîðôîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðå ÷åðíî-
ìîðñêî-àçîâñêîé ñåëüäè Alosa pontica, â ÷àñòíîñòè ñàìîé ìíîãî÷èñëåííîé â ðåêàõ Óêðàèíû äóíàé-
ñêîé ôîðìû, îòíîñÿòñÿ ê ïåðèîäó 1946–1951 ãã., êîãäà ýêñïåäèöèÿ Èíñòèòóòà ãèäðîáèîëîãèè
ÀÍ ÓÑÑÐ, âîçãëàâëÿåìàÿ Â. È. Âëàäèìèðîâûì, ïðîâåëà êîìïëåêñíîå èçó÷åíèå ýòîãî ñòàäà. Èññëå-
äîâàíèÿ, çàòðàãèâàþùèå âîïðîñû áèîëîãè÷åñêîé, ìîðôîëîãè÷åñêîé è ñèñòåìàòè÷åñêîé ñòðóêòóðû
Vestnik zoologii, 41(2): 131–141, 2007
© Ñ. Â. Ìåææåðèí, Ë. Â. Ôåäîðåíêî, 2007
äóíàéñêîé ñåëüäè, áûëè âûïîëíåíû Ï. È. Ïàâëîâûì è íàøëè îòðàæåíèå â ñåðèè ïóáëèêàöèé
(1953 à, á, 1959 à, á, 1980). Ïîñëåäóþùèå ðàáîòû îòíîñèòåëüíî äóíàéñêîé ñåëüäè äðóãèõ èõòèîëîãîâ
(Êóêóðàäçå, 1964; Ìîðîç, 1969; Ñåðäþê, 1979; Áóøóåâ, 1996) óæå íå çàòðàãèâàëè ìîðôîëîãè÷åñêóþ
ñòðóêòóðó ïîïóëÿöèé, à òîëüêî áèîëîãè÷åñêóþ: ðàçìåðíî-âåñîâûå ïîêàçàòåëè, ñîîòíîøåíèå ïîëîâ è
âîçðàñò ðûá, ïðèøåäøèõ íà íåðåñò. Ïîýòîìó ìàòåðèàëû Ï. È. Ïàâëîâà ïî ìîðôîëîãèè ïîïóëÿöèé
÷åðíîìîðñêî-àçîâñêîé ñåëüäè îñòàþòñÿ ýòàëîíîì, îò êîòîðîãî íåîáõîäèìî îòòàëêèâàòüñÿ â èññëåäî-
âàíèÿõ ñòðóêòóðû ñòàä ýòîãî âèäà. Çà ïîñëåäíèå 10 ëåò â áèîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðå ñåëüäåé Äóíàÿ ïðî-
èçîøëè ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ (Ôåäîðåíêî, 2005; Ìåææåðèí, Ôåäîðåíêî, 2005 á): ðåçêî âîçðîñëè
äëèíà è îñîáåííî ìàññà òåëà, ñîîòíîøåíèå ïîëîâ ñäâèíóëîñü â ñòîðîíó ñàìîê, óâåëè÷èëîñü êîëè-
÷åñòâî áûñòðî ñîçðåâàþùèõ ðûá.  ñâÿçè ñ ýòèì îñîáóþ àêòóàëüíîñòü ïîëó÷àåò èññëåäîâàíèå
ìîðôîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â îòëè÷èå îò áèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ, èçìåí-
÷èâîñòü êîòîðûõ âî ìíîãîì «àäàïòèâíà», òàê êàê ñâÿçàíà ñ îñîáåííîñòÿìè ñðåäû îáèòàíèÿ âèäà, äàí-
íûå èçìåíåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, ïóñòü è êîñâåííî, ÿâëÿþòñÿ ñâèäåòåëüñòâîì òðàíñôîð-
ìàöèè ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû.
Èçâåñòíî, ÷òî ãëàâíîé ñîñòàâëÿþùåé äèôôåðåíöèàöèè ÷åðíîìîðñêî-àçîâñêîé ñåëüäè ÿâëÿåòñÿ
íå ñòîëüêî ðàñïðåäåëåíèå ïî ðàçíûì íåðåñòîâûì áàññåéíàì, ñêîëüêî ðàçäåëåíèå â òå÷åíèå íåðå-
ñòîâîãî õîäà (Ñâåòîâèäîâ, 1952; Ïàâëîâ, 1953 á, 1959 à; Ðàññ, 1971), êîãäà âíà÷àëå (â ìàðòå–àïðåëå)
ïðèõîäèò ðàñà ðàííåâåñåííèõ êðóïíûõ õîëîäîëþáèâûõ ñåëüäåé, ñîçðåâàþùèõ â 3–4 ãîäà, íî
îáëàäàþùèõ âûñîêîé ñêîðîñòüþ ðîñòà, à çàòåì è ïîçäíåâåñåííÿÿ («ìàéêà») — ìåëêàÿ òóãîðîñëàÿ
òåïëîëþáèâàÿ ôîðìà, äîñòèãàþùàÿ ïîëîâîé çðåëîñòè â 2–3 ãîäà. Ýòà òåíäåíöèÿ äèôôåðåíöèàöèè
ñåëüäåé íà ðàííå- è ïîçäíåâåñåííþþ ðàñû íàáëþäàåòñÿ íå òîëüêî â Äóíàå, íî è íà Äîíó, è â Äíåïðå,
õîòÿ â ïîñëåäíåì åñòü ñâîÿ ñïåöèôèêà (Ïàâëîâ, 1959 à), ñâÿçàííàÿ ñ ðàçäåëåíèåì ìåñòíûõ ñåëüäåé
íà ìíîãî- è ìàëîòû÷èíêîâûõ.  ýòîé ñâÿçè âîçíèêàåò âîïðîñ: èìåþòñÿ ëè óñòîé÷èâûå ìîðôîëîãè-
÷åñêèå îòëè÷èÿ ìåæäó ðàííå- è ïîçäíåâåñåííèìè ðàñàìè ñåëüäè, îòâåò íà êîòîðûé äî ñèõ ïîð íå
ïîëó÷åí, ïîñêîëüêó â ïðåäûäóùèõ èññëåäîâàíèÿõ ýòîò àñïåêò èçìåí÷èâîñòè ñåëüäåé íå ðàññìàòðè-
âàëñÿ âîîáùå. Îäíàêî â ñâåòå ãåíåòè÷åñêèõ äàííûõ, äîêàçûâàþùèõ òàêñîíîìè÷åñêóþ íåîäíîðîä-
íîñòü ÷åðíîìîðñêî-àçîâñêîé ñåëüäè (Ìåææåðèí, Ôåäîðåíêî, 2005 à, 2006), ïðîâåäåíèå òàêîãî ðîäà
àíàëèçà ñòàíîâèòñÿ âåñüìà àêòóàëüíûì.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Îñíîâîé èññëåäîâàíèÿ ïîñëóæèëè ðåíäîìèçèðîâàííûå âûáîðêè ñåëüäåé, ñîáðàííûå â
2003–2004 ãã. â òå÷åíèå âñåãî íåðåñòîâîãî õîäà ñ ìàðòà ïî èþíü. Îòäåëüíûå âûáîðêè ãðóïïèðîâàëèñü
ïîäåêàäíî. Â 2003 ã. ïðîàíàëèçèðîâàíî 456 îñîáåé, ñîáðàííûõ â 9 âûáîðîê è ïðåäñòàâëÿþùèõ íåðåñ-
òîâûé õîä ñ III äåêàäû ìàðòà ïî II äåêàäó èþíÿ âêëþ÷èòåëüíî, à â 2004 ã. èçó÷åíà èçìåí÷èâîñòü
545 ðûá (10 âûáîðîê, âçÿòûõ ñî II äåêàäû ìàðòà ïî II äåêàäó èþíÿ).
Íàáîð ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ìàêñèìàëüíî óíèôèöèðîâàí ñ èññëåäîâàíèÿìè
Ï. È. Ïàâëîâà (1953 à, 1959 à), êîòîðûé àíàëèçèðîâàë 26 ïëàñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, ïðåîáðàçîâàííûõ
â 10 èíäåêñîâ, îòðàæàþùèõ ïðîïîðöèè òóëîâèùà, 8 èíäåêñîâ ïëàâíèêîâ è 7 èíäåêñîâ ãîëîâû.
Ïîñêîëüêó â ïðåäûäóùèõ èññëåäîâàíèÿõ ïîëîâóþ ïðèíàäëåæíîñòü ðûá íå ïðèíèìàëè âî âíèìàíèå,
òî è ìû ýòîò ôàêòîð èçìåí÷èâîñòè íå ó÷èòûâàëè. Äëÿ ïåðâûõ äâóõ ãðóïï ïðèçíàêîâ èíäåêñàöèþ
ïðîâîäèëè, êàê è Ï. È. Ïàâëîâ (1953 à, 1959 à), ïî îòíîøåíèþ ê äëèíå òåëà, âçÿòîé ïî Ñìèòó (ÑL),
à äëÿ òðåòüåé ïëåÿäû — ê îáùåé äëèíå ãîëîâû. Íàáîð òî÷åê íà òåëå ðûáû, ïî êîòîðûì ïðîâîäèëè
èçìåðåíèÿ, áûë ñòàíäàðòíûì (Ïðàâäèí, 1966).
Ñòàòèñòè÷åñêàÿ îáðàáîòêà äàííûõ îñóùåñòâëåíà ñ ïîìîùüþ ïàêåòà Statistica 5.
Ðåçóëüòàòû
Äèíàìèêà â ò å ÷ åíèå í åð å ñ ò î âî ã î õ î ä à. Ñîïîñòàâëåíèå ñðåäíèõ
çíà÷åíèé èíäåêñîâ òåëà, ãîëîâû è ïëàâíèêîâ ó ðûá â ïåðèîä ðóííîãî õîäà, êîãäà
ìàññîâî èäåò êðóïíàÿ ñåëüäü, ñî çíà÷åíèÿìè ýòèõ ïîêàçàòåëåé ó ìåëêèõ ñåëüäåé
âòîðè÷íîãî ìàéñêîãî ïîäúåìà óëîâîâ ïîêàçûâàåò, ÷òî ïî 15 èíäåêñàì èç 25
(òàáë. 1) ìåæäó ýòèìè äâóìÿ âûáîðêàìè íàáëþäàþòñÿ âûñîêîäîñòîâåðíûå
ðàçëè÷èÿ (ð < 0,001), ïðè÷åì â 10 ñëó÷àÿõ èç 15 ó ìåëêèõ ñåëüäåé ïðîèñõîäèò
óâåëè÷åíèå èíäåêñîâ, à ýòî çíà÷èò, ÷òî â òå÷åíèå ñåçîíà ó ðûá, ïðèõîäÿùèõ â
Äóíàé íà íåðåñò, ñóùåñòâåííî èçìåíÿþòñÿ ïðîïîðöèè òåëà. Ìåëêèå ðûáû
ïîçäíåâåñåííåãî ïðèõîäà ïî ñðàâíåíèþ ñ ðàííåâåñåííåé êðóïíîé ñåëüäüþ
õàðàêòåðèçóþòñÿ òåíäåíöèåé óâåëè÷åíèÿ èíäåêñîâ, îòðàæàþùèõ ôîðìó
òóëîâèùà. Ó íèõ ÿâíî áîëüøå âûñîòà òåëà, àíòåäîðñàëüíîå è ïîñòäîðñàëüíîå
ðàññòîÿíèå, äëèííåå õâîñòîâîé ñòåáåëü, õîòÿ ìåíüøå ïîñòäîðñàëüíîå ðàññòîÿíèå
è êîðî÷å ðàññòîÿíèå ìåæäó áðþøíûì è àíàëüíûì ïëàâíèêàìè. Êðîìå òîãî, ó
132 Ñ. Â. Ìåææåðèí, Ë. Â. Ôåäîðåíêî
«ìàéêè» çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ äëèíû ãðóäíîãî, áðþøíîãî, âåðõíåé è íèæíåé
ëîïàñòåé õâîñòîâîãî, à òàêæå âûñîòû àíàëüíîãî è ñïèííîãî ïëàâíèêîâ áîëüøå
ïëàâíèêè. Íàïðàâëåííîñòü ðàçëè÷èé â ïðîïîðöèÿõ ãîëîâû ðàííå- è ïîçäíåâå-
ñåííèõ ðûá íåîäíîçíà÷íà: ó ìàéñêîé ñåëüäè äëèííåå ãîëîâà, ðûëî è âåðõíÿÿ
÷åëþñòü, íî ìåíüøå âûñîòà ãîëîâû, çàãëàçíè÷íîå ðàññòîÿíèå è øèðèíà ëáà.
Òàêèì îáðàçîì, äâå ðàñû ñåëüäè ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àþòñÿ ïî ïðîïîðöèÿì
òåëà è ãîëîâû, à òàêæå ñòåïåíè «îïåðåííîñòè». Ïðè÷åì ïî ìåðå íåðåñòîâîãî õîäà
èìååò ìåñòî òåíäåíöèÿ íàðàñòàíèÿ çíà÷åíèé èíäåêñîâ, ÷òî è ïîäòâåðæäàåò
ñïåöèàëüíî ïðîâåäåííûé êîððåëÿöèîííûé àíàëèç ðàíãîâ, äîêàçûâàþùèé ñâÿçü
ìåæäó ïîðÿäêîì ïðèõîäà ðûáû íà íåðåñò è èçìåí÷èâîñòüþ ïðîïîðöèé òåëà,
ãîëîâû è ïëàâíèêîâ (òàáë. 1, ðèñ. 1, 2). Â ðåçóëüòàòå óñòàíîâëåíî, ÷òî ïî 19 èí-
äåêñàì èç 25 èìåþò ìåñòî âûñîêîäîñòîâåðíûå çíà÷åíèÿ ïîêàçàòåëÿ êîððåëÿöèè
ðàíãîâ (ð < 0,001). Ïðè÷åì â 15 ñëó÷àÿõ ñîïðÿæåííîñòü èìåëà ïîëîæèòåëüíûå
133Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèé ñåëüäè…
* p < 0,05; ** p < 0,01; *** p < 0,001.
Ïðèìå÷ àíèå. Çäåñü è â òàáë. 2 è 3: 1 — íàèáîëüøàÿ âûñîòà òåëà; 2 — íàèìåíüøàÿ âûñîòà;
3 — àíòåäîðñàëüíîå ðàññòîÿíèå; 4 — ïîñòäîðñàëüíîå; 5 — àíòåâåíòðàëüíîå; 6 — àíòåàíàëüíîå; 7 —
ìåæäó P è V; 8 — ìåæäó V è A; 9 — äëèíà õâîñòîâîãî ñòåáëÿ; 10 — îñíîâàíèå D; 11 — âûñîòà D;
12 — îñíîâàíèå À; 13 — âûñîòà À; 14 — äëèíà P; 15 — äëèíà V; 16 — äëèíà âåðõíåé ëîïàñòè Ñ; 17 —
äëèíà íèæíåé ëîïàñòè Ñ; 18 — äëèíà ãîëîâû; 19 — âûñîòà ãîëîâû; 20 — äëèíà ðûëà; 21 — äèàìåòð
ãëàçà; 22 — çàãëàçíè÷íîå ïðîñòðàíñòâî; 23 — äëèíà âåðõíåé ÷åëþñòè; 24 — äëèíà íèæíåé ÷åëþñòè;
25 — òîëùèíà ëáà. Îáîçíà÷åíèÿ ïëàâíèêîâ (Ïðàâäèí, 1966).
Òàáëèö à 1. Ñðåäíèé âîçðàñò, äëèíà òåëà, çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ (%) è èõ ñòàíäàðòíàÿ îøèáêà, à òàêæå
ñòåïåíü ñîïðÿæåííîñòè ïðèçíàêîâ ñ ïîðÿäêîì ïðèõîäà ñåëüäè íà íåðåñò (2003–2004 ãã.), ðàññ÷èòàííàÿ
ïî ðàíãîâîìó ïîêàçàòåëþ ñâÿçè Ñïèðìýíà (k)
T a b l e 1. Mean age, body length and value of indexes (%) and their standard error, and also a degree of an
interlinking of the characters with the order of arrival of a shads on spawning (2003–2004), designed on a
Spirmens (k) parameter of correlation of ranks
Âîçðàñò, ëåò 3,87 ± 0,035 3,11 ± 0,035 15,2 –0,47***
CL, ìì 305,1 ± 1,03 267,7 ± 1,64 19,27 –0,60***
1 23,9 ± 0,05 24,6 ± 0,07 –8,1*** 0,30***
2 7,3 ± 0,02 7,6 ± 0,02 –10,6*** 0,39***
3 44,2 ± 0,06 44,7 ± 0,07 –5,4*** 0,22***
4 39,8 ± 0,06 39,3 ± 0,06 5,9*** –0,19***
5 46,2 ± 0,05 46,9 ± 0,07 –8,1*** 0,30***
6 69,6 ± 0,07 69,7 ± 0,07 –1,0 0,07*
7 25,0 ± 0,04 25,4 ± 0,05 –6,2*** 0,20***
8 24,9 ± 0,05 24,7 ± 0,06 2,6** –0,01
9 11,9 ± 0,04 12,5 ± 0,04 –10,6*** 0,24***
10 12,9 ± 0,03 13,0 ± 0,04 –2,0* 0,05
11 10,4 ± 0,02 10,8 ± 0,03 –11,1*** 0,29***
12 15,3 ± 0,04 15,2 ± 0,04 1,8 –0,10**
13 6,2 ± 0,02 6,4 ± 0,02 –7,1*** 0,25***
14 13,0 ± 0,02 13,5 ± 0,03 –13,9*** 0,36***
15 8,4 ± 0,02 8,7 ± 0,02 –10,6*** 0,25***
16 18,3 ± 0,05 19,0 ± 0,06 –9,0*** 0,17***
17 20,7 ± 0,04 21,5 ± 0,05 –12,5*** 0,33***
18 20,9 ± 0,03 21,9 ± 0,04 –20,0*** 0,63***
19 78,8 ± 0,14 78,1 ± 0,13 3,7*** –0,13***
20 26,4 ± 0,05 26,7 ± 0,05 –4,2*** 0,12***
21 18,3 ± 0,04 18,2 ± 0,05 1,6 –0,04
22 60,5 ± 0,09 59,9 ± 0,09 4,7*** –0,21***
23 48,1 ± 0,10 49,1 ± 0,09 –7,4*** 0,21***
24 58,5 ± 0,11 58,4 ± 0,10 0,7 –0,09**
25 21,5 ± 0,12 20,0 ± 0,11 9,2*** –0,37***
Èíäåêñ Ðóííûé õîä (n = 428) «Ìàéêà» (n = 398) t-êðèòåðèé k (n = 1006)
çíà÷åíèÿ è òîëüêî â 4 — îòðèöàòåëüíûå. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿåò ïîñòäîðñàëüíàÿ
äëèíà, à òàêæå òðè èíäåêñà ãîëîâû (âûñîòû, çàãëàçíè÷íîãî ðàññòîÿíèÿ è øèðè-
íû ëáà). Òàêîé õàðàêòåð êîððåëÿöèé îçíà÷àåò, ÷òî ñ ìàðòà ïî èþíü íà íåðåñò
ïðèáûâàþò âñå áîëåå ìåëêèå îñîáè, ó êîòîðûõ óâåëè÷èâàåòñÿ âûñîòà òóëîâèùà,
óäëèíÿåòñÿ åãî ïåðåäíÿÿ ÷àñòü, ãîëîâà, ðûëî è âåðõíÿÿ ÷åëþñòü, âîçðàñòàþò
134 Ñ. Â. Ìåææåðèí, Ë. Â. Ôåäîðåíêî
Îñü àáñöèññ — ïîðÿäêîâûé íîìåð äåêàäû; îñü îðäèíàò — çíà÷åíèå èíäåêñà.
Ðèñ. 1. Èçìåíåíèå îòíîñèòåëüíîé âûñîòû òåëà ó ñåëüäåé â òå÷åíèå íåðåñòîâîãî õîäà (1 — II äåêàäà
ìàðòà; 10 — II äåêàäà èþíÿ).
Fig. 1. Change of relative body height of shads during a spawning migration (1 — the II decade of March;
10 — the II decade of June).
Ðèñ. 2. Èçìåíåíèå îòíîñèòåëüíîé äëèíû ãîëîâû ó ñåëüäåé â òå÷åíèå íåðåñòîâîãî õîäà.
Fig. 2. Changes of relative head length of shads during the spawning migration.
1
2
ðàçìåðû ïëàâíèêîâ. Âìåñòå ñ òåì ó íèõ óêîðà÷èâàåòñÿ çàäíÿÿ ÷àñòü òåëà,
ñòàíîâèòñÿ óæå ëîá è íèæå ãîëîâà.
Âîçíèêàåò âîïðîñ î ïðèðîäå äèôôåðåíöèàöèè ðàííå- è ïîçäíåâåñåííèõ ñòàä.
Âî-ïåðâûõ, ïîñêîëüêó ïî ìåðå íåðåñòîâîãî õîäà ïîäõîäÿò ðûáû ìëàäøèõ âîçðàñ-
òîâ è ñîîòâåòñòâåííî ìåíüøåãî ðàçìåðà (òàáë. 1), òî âåñüìà âåðîÿòíî, ÷òî èçìå-
íåíèÿ ïðîïîðöèé ñâÿçàíû ñ îñîáåííîñòÿìè àëëîìåòðè÷åñêîãî ðîñòà ñåëüäåé. Âî-
âòîðûõ, î÷åíü âîçìîæíî, ÷òî ðàííå- è ïîçäíåâåñåííèå ñåëüäè — ýòî íå ïðîñòî
ïîäõîäû ðàçíîâîçðàñòíîé ðûáû, à ãåíåòè÷åñêè ðàçíîêà÷åñòâåííûå ãðóïïèðîâêè,
î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò è ðàçëè÷èÿ â ÷àñòîòàõ ïîëèìîðôíûõ ëîêóñîâ, âûÿâëåííûå
â òå÷åíèå íåðåñòîâîãî õîäà äóíàéñêîé ñåëüäè (Ìåææåðèí, Ôåäîðåíêî, 2005 à).
Ïåðâîå ïðåäïîëîæåíèå ëåãêî ïðîâåðèòü ñ ïîìîùüþ àëëîìåòðè÷åñêîãî èñ-
ñëåäîâàíèÿ ðûá, âçÿòûõ â ïðåäåëàõ îäíîãî ïîäõîäà.  äàííîì ñëó÷àå öåëåñî-
îáðàçíåå èñïîëüçîâàòü ïåðèîä ðóííîãî õîäà, êîãäà âñòðå÷àþòñÿ 2–6-ëåòíèå
ðûáû, ðàçìàõ èçìåí÷èâîñòè ðàçìåðîâ êîòîðûõ (ðèñ. 3) âïîëíå ñîïîñòàâèì ñ
òàêîâûì â ïðåäåëàõ íåðåñòîâîãî õîäà (ðèñ. 4). Íåïîñðåäñòâåííîå ñîïîñòàâëåíèå
ñðåäíèõ çíà÷åíèé èíäåêñîâ òðåõãîäîâèêîâ ñ ãðóïïîé 5–6-ëåòíèõ ðûá ïîêàçàë,
÷òî â 14 ñëó÷àÿõ èìåþò ìåñòî âûñîêîäîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ (ð < 0,001). Ïðè÷åì
íàïðàâëåííîñòü âîçðàñòíûõ èçìåíåíèé ñòðîãî çàâèñèò îò òîãî, ñ êàêîãî îòäåëà
òåëà âçÿòû ïðîìåðû. Òàê, èíäåêñû, îòðàæàþùèå ïðîïîðöèè òóëîâèùà ó 5–6-ëåò-
íèõ ðûá ïî ñðàâíåíèþ ñ 3-ëåòíèìè, èìåþò ÿâíóþ òåíäåíöèþ ê óâåëè÷åíèþ,
òîãäà êàê îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû ïëàâíèêîâ è èíäåêñû ãîëîâû, íàîáîðîò — ê
óìåíüøåíèþ (òàáë. 2). Êîððåëÿöèîííûé àíàëèç ïîäòâåðäèë, ÷òî â 6 ñëó÷àÿõ
èçìåíåíèÿ çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ñâÿçàíû ïîëîæèòåëüíî (ð < 0,001) ñ óâåëè÷åíèåì
âîçðàñòà è ñîîòâåòñòâåííî ðàçìåðîâ. Òàê, ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ âîçðàñòà ó 2–6-ëåò-
íèõ ðûá ïðîèñõîäèò óìåíüøåíèå äëèíû è âûñîòû ãîëîâû, äëèíû ãðóäíîãî ïëàâ-
íèêà, äèàìåòðà ãëàçà, äëèíû âåðõíåé è íèæíåé ÷åëþñòåé. Ìåíåå äîñòîâåðíûå
êîððåëÿöèè (ð < 0,01) ïðîÿâëÿþòñÿ ìåæäó èíäåêñàìè, ïîëîæèòåëüíî ñâÿ-
çàííûìè ñ óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ òåëà (àíòåàíàëüíîå ðàññòîÿíèå, ðàññòîÿíèå
V–A, äëèíà ñïèííîãî ïëàâíèêà). Ñîïîñòàâëÿÿ òåíäåíöèè èçìåíåíèÿ èíäåêñîâ
òåëà ó ñåëüäåé â çàâèñèìîñòè îò âîçðàñòà è òå÷åíèÿ íåðåñòîâîãî õîäà, ìîæíî
135Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèé ñåëüäè…
Ðèñ. 3. Èçìåíåíèå ñðåäíåé äëèíû òåëà ó ñåëüäåé ïî ìåðå íåðåñòîâîãî õîäà (2003–2004 ãã.).
Fig. 3. Change of average body length of shads during the spawning migration (2003–2004).
136 Ñ. Â. Ìåææåðèí, Ë. Â. Ôåäîðåíêî
Ðèñ. 4. Ñðåäíÿÿ äëèíà ðûá ðàçíîãî âîçðàñòà â ïåðèîä ðóííîãî õîäà.
Fig. 4. Average length of fishes of different age during the mass spawning migration.
Òàáëèö à 2. Ñðåäíåå çíà÷åíèå èíäåêñîâ è èõ ñòàíäàðòíàÿ îøèáêà ó ñåëüäåé ðàçíîãî âîçðàñòà â ïåðèîä
ðóííîãî õîäà, à òàêæå èõ êîððåëÿòèâíûå èçìåíåíèÿ, ïîäòâåðæäåííûå ïîêàçàòåëåì êîððåëÿöèè ðàíãîâ
Ñïèðìýíà (k)
T a b l e 2. Average values of indexes and their standard error for shads with different age during the period of
mass spawning migration, and their correlative changes confirmed with the Spirmens (k) parameter of correla-
tion of ranks
1 23,79 ± 0,09 23,81 ± 0,07 24,23 ± 0,16 –3,81*** 0,63***
2 7,31 ± 0,03 7,26 ± 0,02 7,36 ± 0,05 –1,42 0,08
3 44,19 ± 0,11 44,17 ± 0,08 44,35 ± 0,18 –1,18 –0,01
4 39,72 ± 0,12 39,76 ± 0,08 39,80 ± 0,15 –0,58 0,04
5 46,22 ± 0,10 46,20 ± 0,06 46,32 ± 0,14 –0,83 0,04
6 69,49 ± 0,13 69,64 ± 0,09 69,98 ± 0,20 –3,12*** 0,02
7 24,97 ± 0,08 24,99 ± 0,05 25,33 ± 0,10 –3,56*** 0,12**
8 24,76 ± 0,09 24,86 ± 0,07 25,43 ± 0,15 –5,74*** 0,10*
9 11,97 ± 0,07 11,91 ± 0,05 12,06 ± 0,09 –1,05 0,14**
10 12,77 ± 0,07 13,02 ± 0,04 12,97 ± 0,10 –2,58** 0,01
11 10,44 ± 0,05 10,38 ± 0,03 10,30 ± 0,06 2,38* 0,13**
12 15,33 ± 0,09 15,32 ± 0,05 15,30 ± 0,11 0,30 –0,08
13 6,27 ± 0,04 6,17 ± 0,02 6,07 ± 0,06 4,64*** –0,04
14 13,10 ± 0,05 12,95 ± 0,03 12,90 ± 0,07 3,54*** –0,16***
15 8,50 ± 0,04 8,36 ± 0,03 8,35 ± 0,05 3,31*** –0,15***
16 18,35 ± 0,10 18,38 ± 0,06 17,92 ± 0,13 3,80*** –0,13**
17 20,77 ± 0,08 20,76 ± 0,05 20,49 ± 0,10 2,93** –0,06
18 21,01 ± 0,05 20,88 ± 0,04 20,76 ± 0,07 3,87*** –0,09
19 78,59 ± 0,27 79,00 ± 0,17 78,9 ± 0,47 –0,50 –0,16***
20 26,48 ± 0,10 26,35 ± 0,06 26,55 ± 0,15 –0,35 0,07
21 18,79 ± 0,08 18,22 ± 0,05 17,7 ± 0,09 9,27*** –0,07
22 60,29 ± 0,19 60,47 ± 0,12 60,8 ± 0,26 –1,66 –0,37***
23 48,78 ± 0,18 48,0 ± 0,12 47,2 ± 0,27 4,86*** 0,07
24 59,44 ± 0,20 58,34 ± 0,13 57,5 ± 0,31 5,32*** –0,26***
25 22,03 ± 0,27 21,42 ± 0,15 20,5 ± 0,25 4,19*** –0,30***
Èíäåêñ 3 ãîäà (n = 112) 4 ãîäà (n = 262) 5–6 ëåò (n = 47) t-êðèòåðèé k (n = 428)
îòìåòèòü, ÷òî íàïðàâëåíû îäèíàêîâî îíè òîëüêî ïî 5 èíäåêñàì, â 15 ñëó÷àÿõ ýòè
èçìåíåíèÿ íåçàâèñèìû (ò. å. èìåþò ìåñòî â îäíîì ñëó÷àå è íå ïðîÿâëÿþòñÿ â
äðóãîì) è â 5 ñëó÷àÿõ àëüòåðíàòèâíû — ðàçíîíàïðàâëåíû. Ïðè ýòîì ñðåäíÿÿ
ñòåïåíü êîððåëÿöèè èçìåíåíèÿ èíäåêñîâ ñ âîçðàñòîì (k = 0,12) ïî÷òè â 2 ðàçà
íèæå, ÷åì ñî ñðåäíèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñîâ â âûáîðêàõ ïî ìåðå íåðåñòîâîãî
õîäà (k = 0,22). Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî ñòåïåíü è íàïðàâëåí-
íîñòü èçìåíåíèé èíäåêñîâ òåëà, ãîëîâû è ïëàâíèêîâ ó ðûá ðàçíîãî âîçðàñòà â
òå÷åíèå íåðåñòîâîãî õîäà ïðèíöèïèàëüíî îòëè÷àþòñÿ, ÷òî ìîæåò ðàññìàòðè-
âàòüñÿ êàê äîêàçàòåëüñòâî ðåàëüíîñòè ñóùåñòâîâàíèÿ äâóõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ðàñ
ñåëüäè, ïðèõîäÿùèõ íà íåðåñò îäíà â ìàðòå–àïðåëå, à âòîðàÿ — â ìàå–èþíå.
Ñðàâíåíèå ç à 5 0 ë å ò . Ìåæäó âûáîðêàìè ñåëüäåé, ïðîìåðåííûìè â
1951 è 2003–2004 ãã. ïî 20 èíäåêñàì èç 25, âûÿâëåíû âûñîêîäîñòîâåðíûå
(ð < 0,001) è ãîä îò ãîäà óñòîé÷èâûå ðàçëè÷èÿ (òàáë. 3). Òàêîé óðîâåíü
äèôôåðåíöèàöèè âïîëíå ñîïîñòàâèì ñ òàêîâîé ðàííå- è ïîçäíåâåñåííèõ ðàñ
ñåëüäè è ñóùåñòâåííî ïðåâûøàåò ðàçëè÷èÿ ìåæäó âîçðàñòíûìè ãðóïïàìè. Ïðè
ýòîì çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ, íåñìîòðÿ íà óêðóïíåíèå ðàçìåðîâ ðûáû, â 13 ñëó÷àÿõ
èç 20 óâåëè÷èëèñü è òîëüêî â 7 óìåíüøèëèñü. Òàê, ó áîëåå êðóïíûõ ñåëüäåé íà÷à-
ëà ÕÕI â. ïðîïîðöèè òåëà èçìåíèëèñü ñëåäóþùèì îáðàçîì: óâåëè÷èëèñü âûñîòà
òóëîâèùà, àíòåäîðñàëüíîå ðàññòîÿíèå è ðàññòîÿíèå ìåæäó áðþøíûì è ãðóäíûì
ïëàâíèêàìè, óìåíüøèëèñü ïîñò- è àíòèâåíòðàëüíîå ðàññòîÿíèÿ, äëèíà õâîñòî-
âîãî ñòåáëÿ. Òåíäåíöèÿ íàðàñòàíèÿ çíà÷åíèé èíäåêñîâ ïî ïëàâíèêàì âûãëÿäåëà
î÷åâèäíåé, õîòÿ âñå æå áûëà íå î÷åíü îäíîçíà÷íîé: óâåëè÷èëèñü äëèíà ñïèí-
íîãî, áðþøíîãî, âåðõíåé è íèæíåé ëîïàñòåé õâîñòîâîãî è âûñîòà àíàëüíîãî
ïëàâíèêîâ; â òî æå âðåìÿ óìåíüøèëèñü âûñîòà ñïèííîãî è äëèíà ãðóäíîãî ïëàâ-
íèêîâ. Îñîáåííî çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ ïðîèçîøëè â ïðîïîðöèÿõ. Íåñìîòðÿ
137Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèé ñåëüäè…
1 23,5 ± 0,1 24,1 ± 0,06 24,2 ± 0,05 –4,97 –5,57
2 6,9 ± 0,06 7,4 ± 0,02 7,5 ± 0,02 –8,31 –9,77
3 43,9 ± 0,1 44,4 ± 0,07 44,4 ± 0,05 –4,18 –4,01
4 40,4 ± 0,14 39,6 ± 0,06 39,5 ± 0,06 5,00 5,70
5 47,0 ± 0,12 46,2 ± 0,06 46,8 ± 0,05 5,81 1,39
6 68,4 ± 0,12 69,4 ± 0,07 69,9 ± 0,06 –7,32 –10,94
7 25,3 ± 0,1 25,0 ± 0,05 25,4 ± 0,04 2,65 –0,74
8 23,0 ± 0,13 24,5 ± 0,06 25,1 ± 0,05 –10,69 –15,32
9 13,2 ± 0,09 12,3 ± 0,04 12,1 ± 0,03 9,70 11,88
10 12,2 ± 0,1 13,0 ± 0,03 13,0 ± 0,03 –7,82 –8,14
11 11,8 ± 0,08 10,6 ± 0,03 10,5 ± 0,02 13,60 15,78
12 15,2 ± 0,09 15,3 ± 0,04 15,2 ± 0,04 –1,24 –0,42
13 5,1 ± 0,07 6,2 ± 0,02 6,3 ± 0,02 –16,53 –17,59
14 13,5 ± 0,08 13,2 ± 0,03 13,3 ± 0,03 3,42 2,18
15 8,4 ± 0,06 8,6 ± 0,02 8,5 ± 0,02 –3,32 –2,55
16 17,5 ± 0,09 18,8 ± 0,06 18,4 ± 0,04 –12,60 –8,69
17 18,3 ± 0,1 21,1 ± 0,05 21,0 ± 0,04 –25,11 –25,12
18 22,4 ± 0,09 21,3 ± 0,04 21,4 ± 0,03 11,05 10,00
19 70,8 ± 0,2 78,7 ± 0,14 78,4 ± 0,12 –32,64 –32,65
20 26,6 ±, 15 26,5 ± 0,05 26,7 ± 0,05 0,61 –0,28
21 21,2 ± 0,16 18,4 ± 0,04 18,2 ± 0,04 16,57 18,24
22 53,9 ± 0,1 60,7 ± 0,10 59,8 ± 0,08 –49,15 –45,82
23 44,4 ± 0,17 49,0 ± 0,09 48,2 ± 0,08 –23,67 –20,03
24 58,7 ± 0,15 59,4 ± 0,10 57,6 ± 0,08 –3,95 6,09
25 18,1 ± 1,13 22,7 ± 0,10 19,1 ± 0,05 –4,00 –0,91
Òàáëèöà 3. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ òåëà è èõ ñòàíäàðòíàÿ îøèáêà ó ñåëüäåé â 1951 è 2003–2004 ãã.
T a b l e 3. Average values of body indexes and their standard error for shads in 1951 and 2003–2004
Èíäåêñ
M ± m t-êðèòåðèé
1951 (n = 70) 2003 (n = 456) 2004 (n = 545) 1951–2003 1951–2004
íà òî ÷òî óìåíüøèëàñü äëèíà ãîëîâû è äèàìåòð ãëàçà, óâåëè÷èëèñü âûñîòà ãîëî-
âû, çàãëàçíè÷íîå ðàññòîÿíèå è ðàçìåðû âåðõíåé ÷åëþñòè.
Çà ïîñëåäíèå 50 ëåò ïðîèçîøëè ÿâíûå èçìåíåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêîé ñòðóê-
òóðû ñåëüäåé, êîòîðûå íàðÿäó ñ îáùèì óêðóïíåíèåì ñêàçàëèñü íà èçìåíåíèÿõ
ðÿäà ïðîïîðöèé òåëà. Ïðè÷åì õàðàêòåð èçìåíåíèé ìîðôîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû
ó ñåëüäåé íå ïîä÷èíÿåòñÿ ñòðîãî àëëîìåòðè÷åñêèì çàêîíîìåðíîñòÿì — èçìåíå-
íèÿì ïðîïîðöèé òåëà ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ èõ àáñîëþòíûõ ðàçìåðîâ. Òàê, òîëüêî
8 èíäåêñîâ çà ïîñëåäíèå 50 ëåò èçìåíèëèñü â ñîîòâåòñòâèè ñ òåíäåíöèÿìè
âîçðàñòíûõ òðàíñôîðìàöèé, òðè èíäåêñà ïðîÿâèëè àëüòåðíàòèâíûå òåíäåíöèè è
14 âåëè ñåáÿ íåçàâèñèìî.
Îáùèå òåíäåíöèè èçìåí÷èâîñòè âñåé ñîâîêóïíîñòè èíäåêñîâ ìîæíî îöå-
íèòü ñ ïîìîùüþ ìåòîäà ãëàâíûõ êîìïîíåíò, êîòîðûé ïîçâîëèò ñîïîñòàâèòü íå
òîëüêî òðàíñôîðìàöèþ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ çà 50-ëåòíèé ïåðèîä, íî è
õàðàêòåð èçìåíåíèé ïëàñòèêè òåëà ðûá â òå÷åíèå íåðåñòîâîãî õîäà. Ñ ýòîé öåëüþ
â àíàëèç âêëþ÷åíû ìàòåðèàëû Ï. È. Ïàâëîâà ïî ìîðôîìåòðèè âñåõ ñòàä ÷åðíî-
ìîðñêî-àçîâñêîé ñåëüäè A. pontica, à òàêæå äâóõ âûáîðîê êåð÷åíñêîé ñåëüäè
A. maeotica.  ðåçóëüòàòå óñòàíîâëåíî, ÷òî ÷åðíîìîðñêî-àçîâñêàÿ ñåëüäü 50-õ ãã.
ðàçíûõ áàññåéíîâ ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì ñõîäíà è ÷åòêî îòëè÷àåòñÿ ïî
ïåðâîé êîìïîíåíòå îò âûáîðîê 2003–2004 ãã., à ïî âòîðîé — îò êåð÷åíñêîé
ñåëüäè (ðèñ. 5). Ïðè ýòîì ãåòåðîãåííîñòü â òå÷åíèå íåðåñòîâîãî õîäà òàêæå
ïðîÿâëÿåòñÿ, íî âåêòîðîì äèôôåðåíöèàöèè â ýòîì ñëó÷àå ñòàíîâèòñÿ, êàê è ïðè
ñðàâíåíèÿõ A. pontica — A. maeotica, âòîðàÿ êîìïîíåíòà, ÷òî åøå ðàç ïîäòâåðæ-
äàåò âîçìîæíóþ òàêñîíîìè÷åñêóþ íåîäíîðîäíîñòü ñåëüäè, ïðîÿâëÿþùóþñÿ â
òå÷åíèå íåðåñòîâîãî õîäà.
138 Ñ. Â. Ìåææåðèí, Ë. Â. Ôåäîðåíêî
Ðèñ. 5. Ðàñïðåäåëåíèå âûáîðîê ñåëüäåé â ïðîñòðàíñòâå ãëàâíûõ êîìïîíåíò, ïîëó÷åííûõ ïðè àíàëèçå
èçìåí÷èâîñòè 25 ìîðôîìåòðè÷åñêèõ èíäåêñîâ òåëà.
Fig. 5. Allocation samples of shad in the space of main component, obtained from variability analysis of
25 morphometric indexes.
Îáñóæäåíèå
Êàê áûëî óñòàíîâëåíî (Ôåäîðåíêî, 2005; Ìåææåðèí, Ôåäîðåíêî, 2005 á),
çà ïîñëåäíèå 50 ëåò ïðîèçîøëè ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ ðàçìåðîâ äóíàéñêîé
ñåëüäè. Åñëè â 1946–1953 ãã. ñðåäíÿÿ çà ïåðèîä äëèíà, îöåíåííàÿ â êàæäîìó
ñëó÷àå ïî âñåìó ïåðèîäó õîäà ñîñòàâèëà 26,4 ìì, òî â 2003–2005 ãã. îíà áûëà óæå
íà óðîâíå 28,8–29,2 ìì, ò. å. ñäâèíóëàñü ñîîòâåòñòâåííî ðàçëè÷èÿì â âîçðàñòå
ñåëüäè íà îäèí ãîä. Ïðè ýòîì èçìåíåíèé âîçðàñòíîé ñòðóêòóðû ñòàäà íå ïðîèçî-
øëî: êàê è ðàíüøå, ñðåäíèé âîçðàñò ñåëüäåé, ïðèõîäÿùèõ íà íåðåñò, ñîñòàâëÿë
ïðèìåðíî 3,5 ãîäà è äîìèíèðîâàëè â óëîâàõ 3–4-ëåòíèå ðûáû (Ôåäîðåíêî,
2005), à ýòî îçíà÷àåò, ÷òî çà ýòîò ïåðèîä ïðîèçîøëî óâåëè÷åíèå òåìïà ðîñòà
äóíàéñêîé ñåëüäè, ÷òî âïîëíå ìîãëî ñêàçàòüñÿ íà èçìåí÷èâîñòè ïðîïîðöèé òåëà
ðûá. Äåéñòâèòåëüíî, çà ýòîò ïåðèîä â ñòàäå ñåëüäåé Äóíàÿ ïðîèçîøëè òðàíñôîð-
ìàöèè ïëàñòèêè òóëîâèùà è ïðîïîðöèé ãîëîâû è ïëàâíèêîâ, ïðè÷åì íàïðàâ-
ëåííîñòü è ñòåïåíü ýòèõ èçìåíåíèé íå ñîâïàäàþò íè ñ õàðàêòåðîì èçìåí÷èâîñòè
òåëîñëîæåíèÿ ó ðûá ðàçíîãî âîçðàñòà, íè ñ äèíàìèêîé ïðîïîðöèé òåëà â òå÷åíèå
íåðåñòîâîãî õîäà. Ïðè÷åì â äâóõ ïîñëåäíèõ ñëó÷àÿõ èçìåíåíèÿ îòäåëüíûõ ïðè-
çíàêîâ òàêæå íå êîððåëèðóþò ìåæäó ñîáîé, òàê êàê áîëüøåé ÷àñòüþ ïðîÿâëÿþò-
ñÿ ðàçíîíàïðàâëåííî. Òàêèì îáðàçîì, ïðè àíàëèçå èçìåí÷èâîñòè ïðîìåðîâ òåëà
ïî òðåì âåêòîðàì (âîçðàñòó, òå÷åíèþ íåðåñòîâîãî õîäà è â ðÿäå ïîêîëåíèé)
îáíàðóæåíû â âûñøåé ñòåïåíè äîñòîâåðíûå, íî ðàçíîâåêòîðèçèðîâàííûå èçìå-
íåíèÿ. Èç ýòîãî ôàêòà ñëåäóåò, ÷òî îáíàðóæåííûå èçìåíåíèÿ ïðîïîðöèé ðûá çà
ïîñëåäíèå 50 ëåò íåëüçÿ îáúÿñíèòü íè îñîáåííîñòÿìè àëëîìåòðè÷åñêîãî ðîñòà,
íè íàðóøåíèÿìè ñòðóêòóðû ñòàäà, ò. å. ÿâíûì ñäâèãîì ÷èñëåííîñòè â ñòîðîíó
ðàííå- èëè ïîçäíåíåðåñòÿùèõñÿ ðàñ.
Òàê â ÷åì æå ïðè÷èíû âûÿâëåííîé òåíäåíöèè? Ïðè ïîïûòêå ñôîðìóëè-
ðîâàòü êîíñòðóêòèâíûé îòâåò íà ýòîò âîïðîñ íåîáõîäèìî ïðåæäå âñåãî èñêëþ-
÷èòü ìåòîäè÷åñêèå îøèáêè, ñâÿçàííûå êàê ñ ðàçëè÷íûìè ñïîñîáàìè ñíÿòèÿ ïðî-
ìåðîâ, êîòîðûå ìîãëè ïðèâåñòè ê òàêîãî ðîäà «èçìåíåíèÿì», òàê è ñ íåïîëíîòîé
äàííûõ ïî ìîðôîìåòðèè, ïðèâåäåííûõ Ï. È. Ïàâëîâûì, ïîñêîëüêó îáúåìû
èñïîëüçîâàííûõ èì âûáîðîê íå ñòîëü âåëèêè, ÷òîáû îõâàòûâàòü, êàê â íàøåì
èññëåäîâàíèè, âåñü ïåðèîä õîäà.
Íåîáõîäèìî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ýôôåêò «÷óæîé ðóêè» èçíà÷àëüíî ó÷èòûâàëñÿ,
ïîñêîëüêó èññëåäîâàíèå ïëàíèðîâàëîñü êàê ñðàâíèòåëüíîå. Ñåé÷àñ ìîæíî
óòâåðæäàòü, ÷òî èçìåðåíèå íåêîòîðûõ ñòðóêòóð ãîëîâû (â ÷àñòíîñòè øèðèíû ëáà
è íèæíåé ÷åëþñòè) äåéñòâèòåëüíî ìîãëî áûòü ñóáúåêòèâíûì è îòëè÷àòüñÿ îò
èçìåðåíèé, ïðèâåäåííûõ äëÿ ðûá ñåðåäèíû ÕÕ ñò., îäíàêî ïîëó÷åííûå ïðîìåðû
òåëà è ïëàâíèêîâ ÿâëÿþòñÿ íàäåæíûìè è âîñïðîèçâîäèìûìè. Ïîýòîìó ïðè
èñêëþ÷åíèè èíäåêñîâ ãîëîâû èç àíàëèçà âûâîä îá èçìåíåíèè ñòðóêòóðû ñòàäà
îñòàåòñÿ îáîñíîâàííûì. Òàêæå ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå è íà òî îáñòîÿòåëü-
ñòâî, ÷òî èçìåíåíèÿ â ðÿäó ïîêîëåíèé ïðîèçîøëè è ïî òåì íåìíîãèì ïðèçíà-
êàì, êîòîðûå îñòàþòñÿ â òå÷åíèå íåðåñòîâîãî õîäà ñòàáèëüíûìè (àíòåàíàëüíîå
ðàññòîÿíèå, äëèíà ñïèííîãî ïëàâíèêà è äèàìåòð ãëàçà).
Ïîäòâåðæäåíèå òîãî, ÷òî ìåæäó ñåëüäÿìè ñåðåäèíû ÕÕ è íà÷àëà ÕÕI â.
èìåþò ìåñòî ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ, äàåò òàêæå àíàëèç ìåðèñòè÷åñêèõ ïðè-
çíàêîâ (òàáë. 4), êîòîðûå, êàê èçâåñòíî, ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíÿþòñÿ â ïîñòíà-
òàëüíîì îíòîãåíåçå è, êàê ïîêàçàë ñïåöèàëüíûé àíàëèç, ìàëî ìåíÿþòñÿ â òå÷å-
íèå íåðåñòîâîãî õîäà. Òàê, ó ñåëüäåé çà ïîñëåäíèå 50 ëåò óâåëè÷èëîñü êîëè÷åñòâî
âåòâèñòûõ ëó÷åé â àíàëüíîì è ñïèííîì ïëàâíèêàõ, áðþøíûõ øèïèêîâ è ïîç-
âîíêîâ; óìåíüøèëîñü êîëè÷åñòâî ëó÷åé â ãðóäíîì, íî îñòàëîñü íåèçìåííûì â
î÷åíü êîíñåðâàòèâíîì áðþøíîì ïëàâíèêå. Îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå óìåíü-
øåíèå êîëè÷åñòâà íåâåòâèñòûõ ëó÷åé â àíàëüíîì ïëàâíèêå. Ïî Ï. È. Ïàâëîâó,
139Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèé ñåëüäè…
ó äóíàéñêîé ñåëüäè âñòðå÷àþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî 3 ëó÷à, òîãäà êàê â âûáîðêå
2004 ã. îêîëî 20% ðûá èìåëè 2 ëó÷à. Òàêèì îáðàçîì, âñå ïðèâåäåííûå âûøå
îáñòîÿòåëüñòâà äàþò îñíîâàíèå ñ÷èòàòü, ÷òî çà ïðèáëèçèòåëüíî 15 ïîêîëåíèé â
ìîðôîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðå ÷åðíîìîðñêî-àçîâñêîé ñåëüäè, çàõîäÿùåé íà íåðåñò
â Äóíàé, ïðîèçîøëè èçìåíåíèÿ, êîòîðûå ìîæíî îõàðàêòåðèçîâàòü ñëåäóþùèìè
êëþ÷åâûìè îáñòîÿòåëüñòâàìè. Âî-ïåðâûõ, èçìåíåíèÿ íåëüçÿ îáúÿñíèòü íè
àëëîìåòðè÷åñêèìè ïðåîáðàçîâàíèÿìè, ñâÿçàííûìè ñ óêðóïíåíèåì ñåëüäåé, íè
ñäâèãîì â ïîäõîäàõ ñåçîííûõ ðàñ. Âî-âòîðûõ, ýòè èçìåíåíèÿ îáóñëîâëåíû â
îñíîâíîì óêðóïíåíèÿìè ñàìîé ðûáû, óâåëè÷åíèÿìè çíà÷åíèé èíäåêñîâ è
íàðàñòàíèåì êîëè÷åñòâà ýëåìåíòîâ â ìåðèñòè÷åñêèõ ïðèçíàêàõ.
Ïðè ðàññìîòðåíèè äàííîãî ôåíîìåíà âîçìîæíû äâà ïîäõîäà, îáúÿñíÿþùèå
ñäâèã â ìîðôîëîãèè ñåëüäåé â íåñêîëüêèõ ïîêîëåíèÿõ. Ïåðâûé — îíòîãåíåòè-
÷åñêèé, ïðè êîòîðîì èçìåíåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ îáúÿñíÿþòñÿ
ðàçëè÷íûìè ìîäèôèêàöèÿìè ðàçâèòèÿ, âûçâàííûìè íàðóøåíèåì ñðåäû
îáèòàíèÿ, â ÷àñòíîñòè, âîçìîæíî, ïîòåïëåíèåì. Ïðè ýòîì îáðàùàåò íà ñåáÿ
âíèìàíèå, ÷òî ïàðàëëåëüíî óâåëè÷åíèþ ðàçìåðîâ òåëà èìåëà ìåñòî òåíäåíöèÿ
óâåëè÷åíèÿ çíà÷åíèé èíäåêñîâ, òîãäà êàê äîëæíî áûòü, íàîáîðîò, èõ óìåíü-
øåíèå. Êàê ïîêàçàë àíàëèç âîçðàñòíûõ èçìåíåíèé, à òàêæå ïî õîäó íåðåñòà
óâåëè÷åíèå èíäåêñîâ ñâîéñòâåííî îòíîñèòåëüíî ìåëêèì è ðàííåâîçðàñòíûì
ðûáàì. À ýòî çíà÷èò, ÷òî ñ ó÷åòîì ñäâèãà âîçðàñòíîé ñòðóêòóðû â ñòîðîíó äâóõ-
ëåòíèõ ðàíîñîçðåâàþùèõ îñîáåé (Ìåææåðèí, Ôåäîðåíêî, 2005) íàáëþäàåìûå
èçìåíåíèÿ ìîãóò òðàêòîâàòüñÿ êàê ñëó÷àé àêñåëåðàöèè — óñêîðåíèÿ ðîñòà è
ñîçðåâàíèÿ ïðè ñîõðàíåíèè íåêîòîðûõ þâåíàëüíûõ ÷åðò.
Âòîðîé ïîäõîä îñíîâàí íà âîçìîæíîì èçìåíåíèè âèäîâîé ñòðóêòóðû ñòàäà.
Ýòî ñëåäóåò èç íåäàâíî ïîëó÷åííûõ äàííûõ (Ìåææåðèí, Ôåäîðåíêî, 2006),
ñâèäåòåëüñòâóþùèõ, ÷òî â Äóíàé íà íåðåñò çàõîäèò, ïî ìåíüøåé ìåðå, 3 âèäà,
êîòîðûõ ðàíåå ñ÷èòàëè ýêîëîãè÷åñêèìè ôîðìàìè A. pontica. Êàê îêàçàëîñü, ìåæ-
äó íèìè ñóùåñòâóåò ìîðôîëîãè÷åñêèé õèàòóñ, êàñàþùèéñÿ ïðîïîðöèé òåëà,
ãîëîâû è ðàçìåðîâ ïëàâíèêîâ, à ïîòîìó èçìåíåíèÿ â ñîîòíîøåíèÿõ ýòèõ âèäîâ
íåèçáåæíî ïðèâåäóò ê èçìåíåíèþ ìîðôîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû ýòîãî âèäîâîãî
ñîîáùåñòâà. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî îáà ôàêòîðà âíåñëè êàæäûé ñâîé âêëàä
â ñäâèã ìîðôîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâà.
Çàêëþ÷åíèå
Ïðîâåäåííûé àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ñåëüäåé ïî òðåì
âåêòîðàì (â òå÷åíèå íåðåñòîâîãî õîäà, ïî âîçðàñòó, â ðÿäó ïîêîëåíèé) äàë äâà
ïðèíöèïèàëüíî âàæíûõ ðåçóëüòàòà.
Âî-ïåðâûõ, óñòàíîâëåíî, ÷òî ðàííå- è ïîçäíåâåñåííèå ðàñû ñåëüäè îòëè÷à-
þòñÿ ïî ðÿäó èíäåêñîâ, îòðàæàþùèõ êàê îáùèå ïðîïîðöèè òåëà, òàê ïëàâíèêîâ
è ãîëîâû. Ïðè÷åì ýòè ðàçëè÷èÿ íå óêëàäûâàþòñÿ â âîçðàñòíûå èçìåíåíèÿ, êîòî-
ðûå íàáëþäàþòñÿ â äèàïàçîíå îò 2 äî 6 ëåò. Ýòî äîêàçûâàåò, ÷òî â ðàçíûå ñðîêè
140 Ñ. Â. Ìåææåðèí, Ë. Â. Ôåäîðåíêî
Òàáëèö à 4. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ìåðèñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ó ñåëüäåé â 1951, 2003, 2004 ãã.
T a b l e 4. Average values of meristic characters for shads in 1951, 2003, 2004
Ïðèçíàê
1951 2003 2004
n M ± m n M ± m n M ± m
Êîëè÷åñòâî âåòâèñòûõ ëó÷åé â D 124 13,3 ± 0,06 456 13,5 ± 0,03 545 13,55 ± 0,03
P 116 14,9 ± 0,04 – – 545 13,96 ± 0,02
V 121 7,99 ± 0,01 – – 545 8,00
À 124 17,5 ± 0,08 445 18,0 ± 0,04 545 17,92 ± 0,03
Êîëè÷åñòâî áðþøíûõ øèïèêîâ 119 33,4 ± 0,09 – – 545 34,11 ± 0,05
Êîëè÷åñòâî ïîçâîíêîâ 295 51,2 ± 0,05 – – 117 51,52 ± 0,08
íà íåðåñò ïðèõîäÿò ñåëüäè, îòëè÷àþùèåñÿ íå òîëüêî ñêîðîñòüþ ðîñòà, ðàçìåðàìè
è âîçðàñòîì, íî è ñâîåé ìîðôîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðîé, ÷òî äàåò îñíîâàíèå äëÿ
ïðåäïîëîæåíèÿ îá èõ ðàçíîì ñèñòåìàòè÷åñêîì ñòàòóñå.
Âî-âòîðûõ, çà ïîñëåäíèå 15 ïîêîëåíèé â ñòðóêòóðå ïîïóëÿöèé äóíàéñêîé
ñåëüäè ïðîèçîøëè ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ, ñâÿçàííûå ñ èçìåíåíèÿìè áèîëîãè-
÷åñêèõ è ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé. Ïðè÷åì ïîñëåäíèå îäíîçíà÷íî íå ñâÿçàíû
íè ñ óâåëè÷åíèåì ñêîðîñòè ðîñòà, íè ñ î÷åâèäíûìè ñäâèãàìè â íåðåñòîâîì õîäå,
êîòîðûå ìîãëè áûòü âûçâàíû ñìåíîé äîìèíèðîâàíèÿ îäíîé èç íåðåñòîâûõ ðàñ.
Áóøóåâ Ñ. Ã. Ñîâðåìåííûå äàííûå î ñîñòîÿíèè íåðåñòîâîãî ñòàäà äóíàéñêîé ñåëüäè, Alosa kessleri
pontica Eichw., â 1994–95 ãîäàõ // Òð. ÞÃÍÈÐÎ. — Êåð÷ü : ÞÃÍÈÐÎ, 1996. — Ñ. 254–258.
Êóêóðàäçå À. Ì. Îñîáåííîñòè íåðåñòîâîãî õîäà äóíàéñêîé ñåëüäè Caspialoza caspia nordmann (Antipa)
â 1961 ã. // Âîïð. èõòèîëîãèè. — 1964. — 4, âûï. 1. — Ñ. 387–388.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ôåäîðåíêî Ë. Â. Ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà íåðåñòîâîãî ñòàäà äóíàéñêîé ñåëüäè Alosa
pontica Eichwaldt 1838 (Clupeiformes, Alosiinae) // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. — 2005 à. — 39, ¹ 5. —
Ñ. 35–40.
Ìåææåðèí. Ñ. Â., Ôåäîðåíêî. Ë. Â. Î âîçìîæíîé äåïðåññèè äóíàéñêîãî ñòàäà ÷åðíîìîðñêî-àçîâñêîé
ñåëüäè Alosa pontica (Eichwald, 1838) // Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. — 2005 á. — ¹ 12. — Ñ. 160–167.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ôåäîðåíêî Ë. Â. Ãåíåòè÷åñêèå è ìîðôîëîãè÷åñêèå äîêàçàòåëüñòâà òàêñîíîìè÷åñêîé
íåîäíîðîäíîñòè ÷åðíîìîðñêî-àçîâñêîé ñåëüäè (Alosa pontica (Eichwaldt, 1838) è ïóçàíêà
(A. caspia nordmanni (Antipa, 1904) Äóíàÿ // Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. — 2006. — ¹ 6. — Ñ. 160–165.
Ìîðîç Â. Í. Õàðàêòåðèñòèêà íåðåñòîâîãî ñòàäà äóíàéñêîé ñåëüäè Alosa kesslery pontica Eichw. â
1963–1967 ãã. // Âîïð. èõòèîëîãèè. — 1969. — 9, âûï. 4. — Ñ. 640–650.
Ïàâëîâ Ï. È. Ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå äóíàéñêîé ñåëüäè // Òð. Èí-òà ãèäðîáèîë. ÀÍ ÓÑÑÐ. —
1953 à. — ¹ 28. — Ñ. 9–29.
Ïàâëîâ Ï. È. Áèîëîãè÷åñêàÿ è ïðîìûñëîâàÿ õàðàêòåðèñòèêà íåðåñòîâîãî ñòàäà äóíàéñêîé ñåëüäè //
Òð. Èí-òà ãèäðîáèîë. ÀÍ ÓÑÑÐ. — 1953 á. — ¹ 28. — Ñ. 118–173.
Ïàâëîâ Ï. É. Îñåëåäöüîâ³ ðîäó Alosa ï³âí³÷íî-çàõ³äíî¿ ÷àñòèíè ×îðíîãî ìîðÿ. — Ê. : Âèä-âî ÀÍ
ÓÐÑÐ, 1959 à. — 252 ñ.
Ïàâëîâ Ï. É. Ïðî äèôåðåíö³àö³þ âèäó àçîâñüêî-÷åðíîìîðñüêèõ îñåëåäö³â òà ¿õ ñïîð³äíåí³ñòü ç
îñåëåäöÿìè Êàñï³éñüêîãî ìîðÿ // ³ñí. ÀÍ ÓÐÑÐ. — 1959 á. — ¹ 3. — Ñ. 57–68.
Ïàâëîâ Ï. É. Ëè÷èíêîõîðäîâ³ (àñöè䳿, àïåíäèêóëÿð³¿), áåç÷åðåïí³ (ãîëîâîõîðäîâ³), õðåáåòí³
(êðóãëîðîò³, õðÿùîâ³ ðèáè, ê³ñòêîâ³ ðèáè — îñåòðîâ³, îñåëåäöåâ³, àí÷îóñîâ³, ëîñîñåâ³, õàð³óñîâ³,
ùóêîâ³, óìáðîâ³). — Ê. : Íàóê. äóìêà, 1980. — 349 ñ. — (Ôàóíà Óêðà¿íè. Ðèáè; Ò. 8, âèï. 1).
Ïðàâäèí È. Ô. Ðóêîâîäñòâî ïî èçó÷åíèþ ðûá. — Ì. : Ïèùåïðîìèçäàò, 1966. — 375 ñ.
Ðàññ Ò. Ñ. Ñåìåéñòâî Ñåëüäåâûå (Clupeidae) // Æèçíü æèâîòíûõ. — Ì. : Ïðîñâåùåíèå, 1971. — Ò. 4,
÷. 1. — Ñ. 124–154.
Ñâåòîâèäîâ À. Í. Ñåëüäåâûå (Clupeidae). — Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1952. — 331 ñ. — (Ôàóíà
ÑÑÑÐ. Ðûáû; Ò. 2, âûï. 1).
Ñåðäþê À. Â. Äóíàéñêàÿ ñåëüäü // Ñûðüåâûå ðåñóðñû ×åðíîãî ìîðÿ. — Ì. : Ïèù. ïðîì-ñòü, 1979. —
Ñ. 215–223.
Ôåäîðåíêî. Ë. Â. Áèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà íåðåñòîâîãî ñòàäà ÷åðíîìîðñêî-àçîâñêîé ñåëüäè
Alosa pontica Äóíàÿ ïî ðåçóëüòàòàì èññëåäîâàíèé â 2003–2004 ãã. // Ïðèðîäíè÷èé àëüìàíàõ.
Á³îë. íàóêè. — Õåðñîí, 2005. — Âûï. 6. — Ñ. 191–200.
141Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèé ñåëüäè…
|