Сравнительный морфологический анализ диплоидного Aporrectodea caliginosa и триплоидного A. trapezoides видов дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) с территории Украины
Морфологический анализ, проведенный по количес¬твен¬ным и качественным признакам, показал, что по причине поликлональности триплоидный вид A. trapezoides может быть охарактеризован только тенденциями к фиксациям, главным обра¬зом, качественных признаков и надежно не может быть отличим от A. caligino...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Вестник зоологии |
|---|---|
| Datum: | 2007 |
| Hauptverfasser: | , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2007
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65388 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Сравнительный морфологический анализ диплоидного Aporrectodea caliginosa и триплоидного A. trapezoides видов дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) с территории Украины / А.В. Гарбар, Р.П. Власенко, С.В. Межжерин // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 5. — С. 423–432. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65388 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Гарбар, А.В. Власенко, Р.П. Межжерин, С.В. 2014-06-24T17:08:52Z 2014-06-24T17:08:52Z 2007 Сравнительный морфологический анализ диплоидного Aporrectodea caliginosa и триплоидного A. trapezoides видов дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) с территории Украины / А.В. Гарбар, Р.П. Власенко, С.В. Межжерин // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 5. — С. 423–432. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65388 595.142.3(477) Морфологический анализ, проведенный по количес¬твен¬ным и качественным признакам, показал, что по причине поликлональности триплоидный вид A. trapezoides может быть охарактеризован только тенденциями к фиксациям, главным обра¬зом, качественных признаков и надежно не может быть отличим от A. caliginosa. При этом клоны A. trapezoides зачастую дифференцированы в степени не меньшей, чем эти два вида друг от друга. В результате надежная диагностика на уровне морфологических признаков может быть осуществлена только с учетом морфологических особенностей червей конкретных клонов, обитающих в данной местности. Morphological analysis of quantitative and qualitative characters shows that the trip-loid species A. trapezoids can be characterized only by the tendency to fixation of the quantitative characters and cannot be recognized from A. caliginosa with certainty. In spite of this the clones of A. trapezoids often differ not less than the two species from each other. As a result, a reliable diagnostics based on the morphological characters can be achieved only if the morphological peculiarities of the specific clones of earthworms inhabiting a certain area is taken into account. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Экология Сравнительный морфологический анализ диплоидного Aporrectodea caliginosa и триплоидного A. trapezoides видов дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) с территории Украины The Comparative Morphological Analysis of Diploid Aporrectodea caliginosa and Triploid A. trapezoides Earthworm Species (Oligochaeta, Lumbricidae) in Ukraine Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Сравнительный морфологический анализ диплоидного Aporrectodea caliginosa и триплоидного A. trapezoides видов дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) с территории Украины |
| spellingShingle |
Сравнительный морфологический анализ диплоидного Aporrectodea caliginosa и триплоидного A. trapezoides видов дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) с территории Украины Гарбар, А.В. Власенко, Р.П. Межжерин, С.В. Экология |
| title_short |
Сравнительный морфологический анализ диплоидного Aporrectodea caliginosa и триплоидного A. trapezoides видов дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) с территории Украины |
| title_full |
Сравнительный морфологический анализ диплоидного Aporrectodea caliginosa и триплоидного A. trapezoides видов дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) с территории Украины |
| title_fullStr |
Сравнительный морфологический анализ диплоидного Aporrectodea caliginosa и триплоидного A. trapezoides видов дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) с территории Украины |
| title_full_unstemmed |
Сравнительный морфологический анализ диплоидного Aporrectodea caliginosa и триплоидного A. trapezoides видов дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) с территории Украины |
| title_sort |
сравнительный морфологический анализ диплоидного aporrectodea caliginosa и триплоидного a. trapezoides видов дождевых червей (oligochaeta, lumbricidae) с территории украины |
| author |
Гарбар, А.В. Власенко, Р.П. Межжерин, С.В. |
| author_facet |
Гарбар, А.В. Власенко, Р.П. Межжерин, С.В. |
| topic |
Экология |
| topic_facet |
Экология |
| publishDate |
2007 |
| language |
Russian |
| container_title |
Вестник зоологии |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
The Comparative Morphological Analysis of Diploid Aporrectodea caliginosa and Triploid A. trapezoides Earthworm Species (Oligochaeta, Lumbricidae) in Ukraine |
| description |
Морфологический анализ, проведенный по количес¬твен¬ным и качественным признакам, показал, что по причине поликлональности триплоидный вид A. trapezoides может быть охарактеризован только тенденциями к фиксациям, главным обра¬зом, качественных признаков и надежно не может быть отличим от A. caliginosa. При этом клоны A. trapezoides зачастую дифференцированы в степени не меньшей, чем эти два вида друг от друга. В результате надежная диагностика на уровне морфологических признаков может быть осуществлена только с учетом морфологических особенностей червей конкретных клонов, обитающих в данной местности.
Morphological analysis of quantitative and qualitative characters shows that the trip-loid species A. trapezoids can be characterized only by the tendency to fixation of the quantitative characters and cannot be recognized from A. caliginosa with certainty. In spite of this the clones of A. trapezoids often differ not less than the two species from each other. As a result, a reliable diagnostics based on the morphological characters can be achieved only if the morphological peculiarities of the specific clones of earthworms inhabiting a certain area is taken into account.
|
| issn |
0084-5604 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65388 |
| citation_txt |
Сравнительный морфологический анализ диплоидного Aporrectodea caliginosa и триплоидного A. trapezoides видов дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) с территории Украины / А.В. Гарбар, Р.П. Власенко, С.В. Межжерин // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 5. — С. 423–432. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT garbarav sravnitelʹnyimorfologičeskiianalizdiploidnogoaporrectodeacaliginosaitriploidnogoatrapezoidesvidovdoždevyhčerveioligochaetalumbricidaesterritoriiukrainy AT vlasenkorp sravnitelʹnyimorfologičeskiianalizdiploidnogoaporrectodeacaliginosaitriploidnogoatrapezoidesvidovdoždevyhčerveioligochaetalumbricidaesterritoriiukrainy AT mežžerinsv sravnitelʹnyimorfologičeskiianalizdiploidnogoaporrectodeacaliginosaitriploidnogoatrapezoidesvidovdoždevyhčerveioligochaetalumbricidaesterritoriiukrainy AT garbarav thecomparativemorphologicalanalysisofdiploidaporrectodeacaliginosaandtriploidatrapezoidesearthwormspeciesoligochaetalumbricidaeinukraine AT vlasenkorp thecomparativemorphologicalanalysisofdiploidaporrectodeacaliginosaandtriploidatrapezoidesearthwormspeciesoligochaetalumbricidaeinukraine AT mežžerinsv thecomparativemorphologicalanalysisofdiploidaporrectodeacaliginosaandtriploidatrapezoidesearthwormspeciesoligochaetalumbricidaeinukraine |
| first_indexed |
2025-11-26T02:45:02Z |
| last_indexed |
2025-11-26T02:45:02Z |
| _version_ |
1850609032572698624 |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.142.3(477)
ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÛÉ ÌÎÐÔÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÉ ÀÍÀËÈÇ
ÄÈÏËÎÈÄÍÎÃÎ APORRECTODEA CALIGINOSA
È ÒÐÈÏËÎÈÄÍÎÃÎ A. TRAPEZOIDES ÂÈÄÎÂ
ÄÎÆÄÅÂÛÕ ×ÅÐÂÅÉ (OLIGOCHAETA, LUMBRICIDAE)
Ñ ÒÅÐÐÈÒÎÐÈÈ ÓÊÐÀÈÍÛ
À. Â. Ãàðáàð1, Ð. Ï. Âëàñåíêî1, Ñ. Â. Ìåææåðèí2
1 Æèòîìèðñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò èì. Èâàíà Ôðàíêî,
óë. Á. Áåðäè÷åâñêàÿ, 40, Æèòîìèð, 10002 Óêðàèíà
E-mail: saguaroklub@mail.ru
2 Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïðèíÿòî 4 èþëÿ 2007
Ñðàâíèòåëüíûé ìîðôîëîãè÷åñêèé àíàëèç äèïëîèäíîãî Aporrectodea caliginosa è òðèïëîèäíîãî
A. trapezoides âèäîâ äîæäåâûõ ÷åðâåé (Oligochaeta, Lumbricidae) ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû. Ãàð-
áàð À. Â., Âëàñåíêî Ð. Ï., Ìåææåðèí Ñ. Â. — Ìîðôîëîãè÷åñêèé àíàëèç, ïðîâåäåííûé ïî
êîëè÷åñòâåííûì è êà÷åñòâåííûì ïðèçíàêàì, ïîêàçàë, ÷òî ïî ïðè÷èíå ïîëèêëîíàëüíîñòè
òðèïëîèäíûé âèä A. trapezoides ìîæåò áûòü îõàðàêòåðèçîâàí òîëüêî òåíäåíöèÿìè ê ôèêñàöèÿì,
ãëàâíûì îáðàçîì, êà÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ è íàäåæíî íå ìîæåò áûòü îòëè÷èì îò A. caliginosa.
Ïðè ýòîì êëîíû A. trapezoides çà÷àñòóþ äèôôåðåíöèðîâàíû â ñòåïåíè íå ìåíüøåé, ÷åì ýòè äâà
âèäà äðóã îò äðóãà.  ðåçóëüòàòå íàäåæíàÿ äèàãíîñòèêà íà óðîâíå ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ
ìîæåò áûòü îñóùåñòâëåíà òîëüêî ñ ó÷åòîì ìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ÷åðâåé êîíêðåòíûõ
êëîíîâ, îáèòàþùèõ â äàííîé ìåñòíîñòè.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: äîæäåâûå ÷åðâè, Aporrectodea, ìîðôîëîãèÿ, òàêñîíîìèÿ, êëîíû.
The Comparative Morphological Analysis of Diploid Aporrectodea caliginosa and Triploid A. trapezoides
Earthworm Species (Oligochaeta, Lumbricidae) in Ukraine. Garbar A. V., Vlasenko R. P., Mezhzhe-
rin S. V. — Morphological analysis of quantitative and qualitative characters shows that the trip-loid
species A. trapezoids can be characterized only by the tendency to fixation of the quantitative charac-
ters and cannot be recognized from A. caliginosa with certainty. In spite of this the clones of
A. trapezoids often differ not less than the two species from each other. As a result, a reliable diagnostics
based on the morphological characters can be achieved only if the morphological peculiarities of the
specific clones of earthworms inhabiting a certain area is taken into account.
Ke y wo r d s: earthworms, Aporrectodea, morphology, taxonomy, clones.
Ââåäåíèå
 ïðåäåëàõ ãðóïïû äîæäåâûõ ÷åðâåé Aporrectodea caliginosa s. l. äîñòàòî÷íî äàâíî âûäåëÿþò
äèïëîèäíûé àìôèìèêòè÷åñêèé âèä A. caliginosa (Savigny, 1826) è òðèïëîèäíóþ àïîìèêòè÷åñêóþ
ôîðìó (Ïåðåëü, 1979), êîòîðóþ îäíè èññëåäîâàòåëè êëàññèôèöèðóþò êàê ïîäâèä (Âèêòîðîâ, 1993),
à äðóãèå (Reinolds, 1977 è äð.) êàê ñàìîñòîÿòåëüíûé âèä A. trapezoides (Dugesi, 1828). Ïðè ýòîì
îñíîâíûì äèàãíîñòè÷åñêèì ïðèçíàêîì, ïîçâîëÿþùèì èõ ÷åòêî èäåíòèôèöèðîâàòü, ÿâëÿåòñÿ òðèïëî-
èäíàÿ ñòðóêòóðà ãåíîìà ïîñëåäíåãî (Omodeo, 1952; Muldal, 1952 è äð.), òàê êàê ìîðôîëîãè÷åñêèå
ïðèçíàêè íà ïðîòÿæåíèè âñåãî àðåàëà ýòèõ êîñìîïîëèòè÷åñêèõ âèäîâ íå äàëè ñòàáèëüíûõ âîñïðîèç-
âîäèìûõ ðåçóëüòàòîâ. Íåðàçðàáîòàííîñòü äèàãíîñòèêè íà ìîðôîëîãè÷åñêîì óðîâíå âî ìíîãîì
ñâÿçàíà è ñ òåì, ÷òî êàðèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ýòèõ âèäîâ òðóäîåìêè è ñåðèè ÷åòêî èäåíòèôè-
öèðîâàííûõ ÷åðâåé îãðàíè÷åíû íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì ýêçåìïëÿðîâ, à çíà÷èò ïðîñëåäèòü ñâÿçü
âàðüèðóþùèõ ýêñòåðüåðíûõ ïðèçíàêîâ ñ ïëîèäíîñòüþ íàáîðà è ïîñòðîèòü ìîðôîëîãè÷åñêèé äèàãíîç
äî ñèõ ïîð ïî ÷èñòî òåõíè÷åñêèì ïðè÷èíàì íå ïðåäñòàâëÿëîñü âîçìîæíûì. Äëÿ ýòîé öåëè ïðèåìëåì
Vestnik zoologii, 41(5): 423–432, 2007
© À. Â. Ãàðáàð, Ð. Ï. Âëàñåíêî, Ñ. Â. Ìåææåðèí, 2007
Ýêîëîãèÿ
ìåòîä áèîõèìè÷åñêîãî ãåííîãî ìàðêèðîâàíèÿ, êîòîðûé ïîçâîëÿåò áåç îñîáûõ çàòðóäíåíèé áûñòðî
îïðåäåëèòü âèäîâóþ ïðèíàäëåæíîñòü ñîòåí è äàæå òûñÿ÷ ýêçåìïëÿðîâ áëèçêèõ âèäîâ, õàðàêòåðè-
çóþùèõñÿ òðàíñãðåññèÿìè ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ. Âîçìîæíîñòü ïðèìåíåíèÿ ýòîãî ìåòîäà ó
äîæäåâûõ ÷åðâåé äîêàçàíà íà öåëîé ãðóïïå ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèõ âèäîâ, ó êîòîðûõ ýòîìó ìåòîäó áûëè
äàæå âûäåëåíû ìíîãî÷èñëåííûå êëîíîâûå ôîðìû. Èìåííî ñ ïîìîùüþ àíàëèçà àëëîçèìíîé
èçìåí÷èâîñòè â Ôåíîñêàíäèè ïîäðîáíî èçó÷åíà âíóòðèâèäîâàÿ ñòðóêòóðà ó ïðåäñòàâèòåëÿ ýòîãî æå
ðîäà A. rosea (Terhivuo, Saura, 1993 à), à òàêæå Dendrobaena octaedra (Terhivuo, 1988), Dendrodrilus
rubidus (Jaenike et al., 1982), Eiseniella tetraedra (Terhivuo, Saura, 1994), äâóõ âèäîâ ðîäà Octolasium
(Jaenike et al., 1980; Terhivuo, Saura, 1993 b; Terhivuo, Saura, 2003). Â Ñðåäèçåìíîìîðüå èññëåäîâàí
A. trapezoides, ó êîòîðîãî ðàçíîîáðàçèå êëîíîâ áåäíåå (Coboli Sbordoni et al., 1987), ÷åì â ñðåäíåì ó
ïåðå÷èñëåííûõ âûøå âèäîâ.
 ðåçóëüòàòå ïðîâåäåííîãî áèîõèìè÷åñêîãî ãåííîãî ìàðêèðîâàíèÿ è êàðèîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà
äîæäåâûõ ÷åðâåé ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû (Ìåææåðèí è äð., 2007) óñòàíîâëåíî, ÷òî íàðÿäó ñ äèïëî-
èäíûì àìôèìèêòè÷åñêèì âèäîì A. caliginosa âî ìíîãèõ ìåñòàõ îáèòàåò åùå è àïîìèêòè÷åñêèé
òðèïëîèäíûé âèä À. trapezoides, ïðåäñòàâëåííûé 19 êëîíàìè, ïðèóðî÷åííûé ê íåáëàãîïðèÿòíûì äëÿ
ëþìáðèöèä þæíûì ñòåïíûì ðåãèîíàì. Öåëü ðàáîòû — ñðàâíåíèå äâóõ ðàññìîòðåííûõ âûøå âèäîâ
ñ îïðåäåëåíèåì âîçìîæíîñòè èõ äèàãíîñòèêè íà óðîâíå ýêñòåðüåðíûõ ïðèçíàêîâ, à òàêæå ïîñëåäóþ-
ùèì àíàëèçîì êëîíîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ À. trapezoides ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ïàðàìåòðàì.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Âñåãî 18 âûáîðîê, îõâàòûâàþùèõ áîëüøóþ ÷àñòü òåððèòîðèè Óêðàèíû áûëè âçÿòû â âåñåííå-
îñåííèé ïåðèîä 2006 ã. Âñåãî ìåòîäîì ýëåêòðîôîðåçà â ïîëèàêðèëàìèäíîì ãåëå (Peacock et al., 1965)
ïðîàíàëèçèðîâàíî 294 ýêç. äîæäåâûõ ÷åðâåé èç íèõ 130 îñîáåé èäåíòèôèöèðîâàíû ñ ïîìîùüþ
áèîõèìè÷åñêîãî ãåííîãî ìàðêèðîâàíèÿ (Ìåææåðèí è äð., 2007) êàê A. trapezoides. Äëÿ ìîðôî-
ëîãè÷åñêîãî àíàëèçà âçÿòû ñàìûå ìàññîâûå êëîíû, ïðåäñòàâëåííûå ñåðèÿìè îò 3 äî 32 ýêç. (òàáë. 1).
Íà æèâîì ìàòåðèàëå îïðåäåëÿëè õàðàêòåð ïèãìåíòàöèè òåëà è ïîÿñêà. Äàëüíåéøèå èññëåäî-
âàíèÿ ïðîâîäèëè íà ÷åðâÿõ, ôèêñèðîâàííûõ â 70%-íîì ðàñòâîðå ýòàíîëà. Èçìåðÿëè äëèíó òåëà (L)
è ïîÿñêà (l1), ðàññòîÿíèå îò ïåðåäíåãî êîíöà äî ïîÿñêà (l2) è ìàêñèìàëüíûé äèàìåòð òåëà âíå ïîÿñêà
(D). Ñ ïîìîùüþ ìèêðîñêîïà ïîäñ÷èòûâàëè îáùåå êîëè÷åñòâî ñåãìåíòîâ (n1) è êîíêðåòíî äî ïîÿñêà
(n2), îïðåäåëÿëè ôîðìó ãîëîâíîé ëîïàñòè, ðàññòîÿíèå ìåæäó ùåòèíêàìè, ðàñïîëîæåíèå ñïèííûõ
ïîð è ïàïèëë, ðàçìåðû è ïîëîæåíèå ïîÿñêà, ïóáåðòàòíûõ âàëèêîâ. Çàòåì âû÷èñëÿëè êîëè÷åñòâî
ñåãìåíòîâ íà 1 ìì òåëà (n1/L) è êîëè÷åñòâî ñåãìåíòîâ íà 1 ìì òåëà äî ïîÿñêà (n2/l2).
Ñòàòèñòè÷åñêóþ îáðàáîòêó ðåçóëüòàòîâ îñóùåñòâëÿëè ñ ïîìîùüþ ïàêåòà ïðîãðàìì STATISTICA 6.0.
Ðåçóëüòàòû
Ñðàâíèò åë üíûé àí àëè ç A . c a l i g i n o s a è À . t r a p e z o i d e s
 òàáëèöå 2 ïðèâåäåíû ñðåäíèå çíà÷åíèÿ, ïðåäåëû èçìåí÷èâîñòè îñíîâíûõ
êîëè÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ, ïîëó÷åííûå äëÿ âñåé ñîâîêóïíîñòè îñîáåé äâóõ èñ-
ñëåäîâàííûõ âèäîâ. Ïðè ýòîì äîñòîâåðíûå ìåæâèäîâûå ðàçëè÷èÿ îáíàðóæåíû
òîëüêî ïî îäíîìó (êîëè÷åñòâî ñåãìåíòîâ íà 1 ìì òåëà äî ïîÿñêà) èç øåñòè èñ-
ïîëüçîâàííûõ ïðèçíàêîâ. Äèñêðèìèíàíòíûé àíàëèç ïîêàçàë, ÷òî ïî êîëè÷å-
ñòâåííûì ïðèçíàêàì óäàåòñÿ îïðåäåëèòü òîëüêî 61% îñîáåé, ÷òî äëÿ íàäåæíîãî
ðàçäåëåíèÿ âèäîâ ÿâíî íåäîñòàòî÷íî.
424 À. Â. Ãàðáàð, Ð. Ï. Âëàñåíêî, Ñ. Â. Ìåææåðèí
×åðêàññêàÿ îáë., Êàíåâñêèé ð-í, ñ. Ãðèãîðîâêà Ia 18
Æèòîìèðñêàÿ îáë., Êîðîñòåíüñêèé ð-í, ñ. Îìåëüÿíîâêà Ib 9
Êèåâñêàÿ îáë., Êèåâî-Ñâÿòîøèíñêèé ð-í, ñ. Ìðèÿ Ic 4
Êèåâñêàÿ îáë., Âàñèëüêîâñêèé ð-í, ñ. Êîæóõîâêà IIa 14
Äîíåöêàÿ îáë., ã. Êðàìàòîðñê IIb 11
Îäåññêàÿ îáë., Èçìàèëüñêèé ð-í, ñ. Âèëêîâî IV, V, VI, VII 54
ÀÐ Êðûì, Ñèìôåðîïîëüñüêèé ð-í, ï. Íèêîëàåâêà VIII 11
Õåðñîíñêàÿ îáë., ã. Ñêàäîâñê IX 6
×åðíèãîâñêàÿ îáë., Ãîðîäíÿíñêèé ð-í, ñ. Ìàêèøèíî Õ 4
Òàáëèö à 1. Âûáîðêè, â êîòîðûõ áûëè îáíàðóæåíû ñàìûå ìíîãî÷èñëåííûå êëîíû A. trapezoides
Ta b l e 1. Samples with the most numerous clones of A. trapezoides
Ìåñòî ñáîðà ìàòåðèàëà Êëîíû A. trapezoides n
 òàáëèöå 3 ïðåäñòàâëåí ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç âñòðå÷àåìîñòè êà÷åñòâåííûõ
ïðèçíàêîâ, êîòîðûå êàñàþòñÿ îêðàñêè òåëà è ïîÿñêà, ðàçìåùåíèÿ è ôîðìû ïîÿñ-
êà è ðàñïîëîæåíèÿ ïàïèëë.  îòëè÷èå îò êîëè÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ îíè ïîçâî-
ëÿþò íàäåæíåå ðàçäåëÿòü ýòè äâà âèäà: âûñîêî äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ îòìå÷åíû
ïî 4 ïðèçíàêàì èç 7.
Êðàòêî ïî êà÷åñòâåííûì ïðèçíàêàì îñîáåé, èäåíòèôèöèðîâàííûõ ãåíåòè-
÷åñêè êàê A. caliginosa, ìîæíî îõàðàêòåðèçîâàòü ñëåäóþùèì îáðàçîì: ó íèõ
âñåãäà èìåþòñÿ ïàïèëëû òîëüêî íà 9-ì, 10-ì è 11-ì ñåãìåíòàõ. Íà ïîÿñêå ïàïèë-
ëû ÷àùå âñåãî (òàáë. 3) ðàñïîëàãàþòñÿ íà 30-ì, 32-ì è 34-ì ñåãìåíòàõ, ãîðàçäî
ðåæå åùå è íà 33-ì, â îäíîé âûáîðêå îòñóòñòâîâàëè ïðàêòè÷åñêè ó âñåõ èññëå-
äîâàííûõ îñîáåé. Ïðåîáëàäàþùàÿ ïèãìåíòàöèÿ òåëà — áóðàÿ èëè òåìíî-áóðàÿ.
Ðåæå âñòðå÷àþòñÿ îñîáè, ó êîòîðûõ ïåðåäíèé êîíåö òåëà êîðè÷íåâûé, åùå ðåæå
ñî ñâåòëî-ðîçîâîé ïèãìåíòàöèåé âñåãî òåëà. Îêðàñêà ïîÿñêà ÷àùå âñåãî áóðî-
îðàíæåâàÿ èëè îðàíæåâàÿ. Ó íåêîòîðûõ ýêçåìïëÿðîâ îí ìîæåò áûòü æåëòûé,
òåìíî-êîðè÷íåâûé, î÷åíü ðåäêî ÿðêî-îðàíæåâûé. Ôîðìà ïîÿñêà ïðåèìóùå-
ñòâåííî ñåäëîâèäíàÿ, ãîðàçäî ðåæå êðóãëàÿ.
Âèä A. trapezoides, êàê è ñëåäîâàëî îæèäàòü, áîëåå ïîëèìîðôåí. Ïîäîáíî
äèïëîèäíîìó âèäó ïàïèëëû íàõîäÿòñÿ íà 9-ì, 10-ì è 11-ì ñåãìåíòàõ òåëà, çà
èñêëþ÷åíèåì A. trapezoides-IIà, ó êîòîðîãî åùå îáÿçàòåëüíî è íà 14-ì ñåãìåíòå.
Íà ïîÿñêå ïàïèëëû ó áîëüøåé ÷àñòè êëîíîâ ðàñïîëîæåíû àëüòåðíàòèâíî A. ca-
liginosa: íà 30-ì, 32-ì, 33-ì è 34-ì ñåãìåíòàõ; ó îñîáåé êëîíà A. trapezoides-VII
ïàïèëëû íà ïîÿñêå ðàñïîëîæåíû íà 29–34-ì ñåãìåíòàõ, à ó A. trapezoides-VIII îò-
ñóòñòâóþò âîîáùå. Ïðåîáëàäàåò êîðè÷íåâàÿ ïèãìåíòàöèÿ òåëà èëè òîëüêî
ïåðåäíåãî êîíöà. Ðåæå âñòðå÷àþòñÿ è äðóãèå âàðèàíòû. Ïîÿñîê îáû÷íî ñåäëî-
âèäíûé, ðåæå — êðóãëûé, áóðî-îðàíæåâûé (36,92%) èëè òåìíî-êîðè÷íåâûé
(33,08%). Ìîæåò èìåòü è äðóãóþ îêðàñêó (òàáë. 3).
Òàêèì îáðàçîì, ïðè ïîñòðîåíèè ìåæâèäîâîãî äèàãíîçà êëþ÷åâûìè ñòàíî-
âÿòñÿ äâå ãðóïïû ïðèçíàêîâ: ðàçìåùåíèå ïàïèëë è îêðàñêà. Èõ êîìáèíàöèÿ
ïîçâîëÿåò îïðåäåëÿòü ïðàêòè÷åñêè âñåõ A. trapezoides. Íàïðèìåð A. caliginosa ñ
íåîáû÷íûì äëÿ ýòîãî âèäà ðàçìåùåíèåì ïàïèëë íà 30-ì, 32-ì, 33-ì è 34-ì ñåã-
ìåíòàõ ïîÿñêà ÷åòêî îòëè÷àþòñÿ îò òðèïëîèäíûõ A. trapezoides (A. trapezoides-Ia,
A. trapezoides-Ic, A. trapezoides-IIb, A. trapezoides-V, A. trapezoides-VI, A. trapezoides-
IX) îêðàñêîé òåëà, êîòîðàÿ ó ïîñëåäíèõ áûâàåò áóðîé (õîòÿ áû íà ïåðåäíåì
êîíöå òåëà), òåìíî-áóðîé, êîðè÷íåâîé èëè áóðîé, òîãäà êàê ó äèïëîèäíîãî âèäà
êîðè÷íåâàÿ îêðàñêà âñòðå÷àåòñÿ ó íåêîòîðûõ ýêçåìïëÿðîâ òîëüêî íà ïåðåäíåì
êîíöå òåëà. Îñîáè A. trapezoides ñ ðåäêî âñòðå÷àþùèìñÿ ðàçìåùåíèåì ïàïèëë íà
30-ì, 32-ì è 34-ì ñåãìåíòàõ (A. trapezoides-Ia, A. trapezoides-Ib, A. trapezoides-IIa,
A. trapezoides-IV), ÷òî îáû÷íî õàðàêòåðíî äëÿ A. caliginosa, îòëè÷àþòñÿ îò
ïîñëåäíåãî êîðè÷íåâîé ïèãìåíòàöèåé òåëà.
425Ñðàâíèòåëüíûé ìîðôîëîãè÷åñêèé àíàëèç äîæäåâûõ ÷åðâåé (Oligochaeta, Lumbricidae)…
* Ðàçëè÷èÿ äîñòîâåðíû ñ âåðîÿòíîñòüþ ð = 0,004
L, ìì 59,6 ± 0,96 32–88 58,9 ± 0,88 23–88
D, ìì 3,27 ± 0,053 1,5–5,0 3,34 ± 0,04 1,5–5,0
l1, ìì 4,92 ± 0,13 2,0–7,5 4,71 ±0,10 2,00–8,00
n1 133,3 ± 1,8 75–171 132,8 ± 1,97 54–170
n1/L 2,27 ± 0,025 1,67–2,87 2,28 ± 0,024 1,35–3,50
n2/l2* 1,58 ± 0,017 1,18–2,00 1,51 ± 0,017 1,08–2,70
Òàáëèö à 2. Ñðàâíèòåëüíûé ìîðôîëîãè÷åñêèé àíàëèç A. caliginosa è A. trapezoides ïî êîëè÷åñòâåííûì
ïðèçíàêàì
Ta b l e 2. The comparative morphological analysis of A. caliginosa and A. trapezoides on quantitative characters
Ïðèçíàê
A. trapezoides (n = 164) A. caliginosa (n = 130)
M ± m Lim M ± m Lim
 íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ âîçíèêàåò íåîáõîäèìîñòü èñïîëüçîâàíèÿ äîïîëíèòåëü-
íûõ ïðèçíàêîâ. Òàê, ó ïðåäñòàâèòåëåé êëîíà A. trapezoides-VI, êàê è ó A. caligi-
nosa ïåðåäíèé êîíåö òåëà òîæå êîðè÷íåâûé. Îäíàêî ÷åðâè ýòèõ äâóõ ôîðì ÷åòêî
îòëè÷àþòñÿ ïî ïîëîæåíèþ ïîÿñêà (ñ 26-ãî ñåãìåíòà ó A. trapezoides-VI è ñ 27-ãî
ó A. caliginosa).
Òàêèì îáðàçîì, ïî êà÷åñòâåííûì ïðèçíàêàì, áóêâàëüíî ïðè åäèíè÷íûõ èñ-
êëþ÷åíèÿõ, ïðåäñòàâëÿåòñÿ ðåàëüíûì íàäåæíîå ðàçãðàíè÷åíèå îñîáåé ýòèõ äâóõ
âèäîâ. Íî ïðè ýòîì íåîáõîäèìî ÷åòêî çíàòü ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè òîãî
èëè èíîãî êëîíà.
Äîñòàòî÷íî âûñîêóþ íàäåæíîñòü îïðåäåëåíèÿ ïî êà÷åñòâåííûì ïðèçíàêàì
ïîêàçûâàåò äèñêðèìèíàíòíûé àíàëèç, êîòîðûé äàåò äèàãíîñòèêó íà óðîâíå 75%
(òàáë. 4), à ýòî çíà÷èò, ÷òî äàæå «ìàøèíà» ïî ýòèì ïðèçíàêàì ñïîñîáíà ïðàâèëü-
íî îïðåäåëèòü 3 îñîáè èç 4. Ñâåäåíèå âìåñòå êîëè÷åñòâåííûõ è êà÷åñòâåííûõ
ïðèçíàêîâ íåñêîëüêî óâåëè÷èâàåò ðàçðåøàþùóþ ñïîñîáíîñòü äî 77%. Ïðè ýòîì
ðåçêî âîçðàñòàåò íàäåæíîñòü îïðåäåëåíèÿ îñîáåé A. trapezoides, óðîâåíü äèñêðè-
ìèíàöèè êîòîðûõ âî âñåõ ñëó÷àÿõ ãîðàçäî íèæå óðîâíÿ äèàãíîñòèðîâàíèÿ ÷åðâåé
äèïëîèäíîãî âèäà. Ïðè÷åì ñòåïåíü äèñêðèìèíàöèè äèïëîèäíîãî è òðèïëîèä-
426 À. Â. Ãàðáàð, Ð. Ï. Âëàñåíêî, Ñ. Â. Ìåææåðèí
Òàáëèö à 3. ×àñòîòû âñòðå÷àåìîñòè (%) êà÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ ó A. caliginosa è A. trapezoides
Ta b l e 3. The occurrence of qualitative characters in A. caliginosa and A. trapezoids
* Ðàçëè÷èÿ äîñòîâåðíû ñ âåðîÿòíîñòüþ ð < 0,001.
Íà÷àëî ïîÿñêà (ñåãì.) 26 24,62 14,02
26,5 4,62
27 69,23 70,73
28 1,54 15,24
Êîíåö ïîÿñêà* (ñåãì.) 33 0,61
34 74,62 58,54
34,5 8,46
35 16,15 37,20
36 0,77 3,66
Ïàïèëëû (ñåãì.) 9, 10,11 89,23 100,00
9, 10, 11, 14 10,77
Ïàïèëëû íà ïîÿñêå*
(ñåãì.)
30, 32, 33, 34 46,15 7,32
30, 32, 34 39,23 89,02
0 10,77 3,66
29–34 3,85
Ïèãìåíòàöèÿ òåëà* áóðàÿ 16,92 58,54
òåìíî-áóðàÿ 13,85 20,12
êîðè÷íåâàÿ 34,62
ñâåòëî-ðîçîâàÿ 2,31 4,88
ïåðåäíèé êîíåö êîðè÷íåâûé 23,85 16,46
ïåðåäíèé êîíåö áóðûé 8,46
Ïèãìåíòöèÿ ïîÿñêà* îðàíæåâàÿ 13,08 29,27
ÿðêî-îðàíæåâàÿ 4,62 0,61
æåëòàÿ 10,00 10,98
áóðî-îðàíæåâàÿ 36,92 55,49
òåìíî-êîðè÷íåâàÿ 33,08 3,66
ðîçîâî-áåëàÿ 2,31
Ôîðìà ïîÿñêà ñåäëîâèäíàÿ 76,15 70,73
êðóãëàÿ 23,85 29,27
Ïðèçíàê Âàðèàíòû ïàðàìåòðîâ A. trapezoides (n = 164) A. caliginosa (n = 130)
íîãî âèäîâ íàñòîëüêî ðàçëè÷àåòñÿ, ÷òî ìîæíî ñ ïîìîùüþ ýòîãî ìàòåìàòè÷åñêîãî
ìåòîäà äîñòàòî÷íî íàäåæíî îïðåäåëÿòü òîëüêî îñîáè A. caliginosa (òàáë. 4).
Ïîñêîëüêó A. caliginosa è A. trapezoides, ÷àùå âñåãî, îáèòàþò ñèìáèîòîïè÷íî,
èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿåò ñðàâíåíèå èõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé â ìåñòàõ
ñîâìåñòíîãî îáèòàíèÿ, ÷òî ïîçâîëÿåò èñêëþ÷èòü ãåîãðàôè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü.
Êàê âèäíî (òàáë. 5), A. caliginosa è êîíêðåòíûå êëîíû A. trapezoides, íåñìîòðÿ íà
óìåíüøåíèå îáúåìîâ âûáîðîê, ïðè ñèìáèîòîïèè îòëè÷àþòñÿ ñèëüíåå, ÷åì ïðè
èõ îáîáùåíèè. ×àùå âñåãî íàáëþäàþòñÿ ðàçëè÷èÿ â äèàìåòðå òåëà, êîòîðûå,
îäíàêî, íèâåëèðóþòñÿ ïðè îáúåäèíåíèè ìàòåðèàëîâ. Â ñðåäíåì ñòàíîâèòñÿ âûøå
è óðîâåíü äèñêðèìèíàöèè. Íàèáîëüøèå ðàçëè÷èÿ îòìå÷åíû ìåæäó äèïëîèäíû-
ìè è òðèïëîèäíûìè ÷åðâÿìè (A. trapezoides-Ic) èç ñ. Ìðèÿ (ïî òðåì ïàðàìåòðàì
èç øåñòè èññëåäîâàííûõ), óðîâåíü äèñêðèìèíàöèè 85% ïðè÷åì ñî 100%-íîé
íàäåæíîñòüþ îïðåäåëÿþòñÿ îñîáè A. trapezoides. Â âûáîðêå èç ñ. Êîæóõîâêà
(A. trapezoides-IIa) ñàìàÿ âûñîêàÿ íàäåæíîñòü äèñêðèìèíàöèè (91%), à èç ñ. Ãðè-
ãîðîâêà (A. trapezoides-Ia), íàîáîðîò, ñàìàÿ íèçêàÿ (56%). Ïðè ýòîì ðàçëè÷èÿ ïî
îòäåëüíûì ïðèçíàêàì çäåñü íå áûëè îáíàðóæåíû âîîáùå. Ñëåäóåò îáðàòèòü âíè-
ìàíèå, ÷òî ïðè âíóòðèâûáîðî÷íîì èññëåäîâàíèè, êîãäà àíàëèçèðóåòñÿ îòäåëü-
íûé êëîí, ðàçðåøàþùàÿ ñïîñîáíîñòü ìåòîäà äèñêðèìèíàöèè îäèíàêîâà äëÿ
îñîáåé äâóõ âèäîâ, ÷òî äîêàçûâàåò îäèíàêîâóþ ñòåïåíü èõ èíäèâèäóàëüíîé
èçìåí÷èâîñòè.
Êàê ïðàâèëî, ïî íàáîðó êà÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ ðàñïîçíàòü A. caliginosa è
A. trapezoides â âûáîðêå ÷åðâåé èç îäíîãî ìåñòà îáèòàíèÿ íåñëîæíî, õîòÿ íàáîð
è õàðàêòåð ñàìèõ ïðèçíàêîâ â çàâèñèìîñòè îò âûáîðêè ñóùåñòâåííî ìåíÿåòñÿ.
Òàê, îñîáè, îòíåñåííûå ê A. caliginosa èç ñ. Ãðèãîðîâêà õàðàêòåðèçîâàëèñü:
íàëè÷èåì ïàïèëë íà 30-ì, 32-ì, 34-ì ñåãìåíòàõ ïîÿñêà; áóðûì èíîãäà ñ êîðè÷-
427Ñðàâíèòåëüíûé ìîðôîëîãè÷åñêèé àíàëèç äîæäåâûõ ÷åðâåé (Oligochaeta, Lumbricidae)…
Óñëîâíûå îáî çíà÷ åíèÿ: I — ïî êîëè÷åñòâåííûì ïðèçíàêàì, II — ïî êà÷åñòâåííûì, III —
âìåñòå ïî òåì è äðóãèì.
A. trapezoides 39,06 64,62 70,31
A. caliginosa 78,05 82,93 82,93
 îáùåì 60,96 74,83 77,4
Òàáëèö à 4. Ñòåïåíü íàäåæíîñòè îïðåäåëåíèÿ ÷åðâåé äâóõ âèäîâ ïî ðàçíûì ãðóïïàì ïðèçíàêîâ (òèïàì
äèñêðèìèíàöèè)
T a b l e 4. The reliability of identification of two earthworms species based on different groups of characters
(types of discrimination)
Âèä
Òèï äèñêðèìèíàöèè
I II III
C — äîëÿ ïðàâèëüíî äèñêðèìèíèðîâàííûõ îñîáåé.
* p < 0,05; ** p < 0,01; *** p < 0,001.
A. trapezoides-Ia — A. caliginosa 56,41
A. trapezoides-Ib — A. caliginosa * ** ** 69,2
A. trapezoides-Ic — A. caliginosa * ** 84,62
A. trapezoides-IIa — A. caliginosa ** ** 91,30
A. trapezoides-IX — A. caliginosa *** 90,9
A. trapezoides-X — A. caliginosa ** ** 100
Òàáëèöà 5. Ñòåïåíü äîñòîâåðíîñòè îòëè÷èé ìåæäó A. caliginosa è êëîíàìè A. trapezoides ïðè èõ
ñîâìåñòíîì îáèòàíèè
Table 5. The reliability of differences between sympatric A. caliginosa and A. trapezoides clones
Âûáîðêà L D n l1 n1/L n2/ l2 C, %
íåâûì ïåðåäíèì êîíöîì òåëîì; áóðî-îðàíæåâûì ïîÿñêîì, â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ
êðóãëûì.  ñëó÷àÿõ ïàïèëë íà 33-ì ñåãìåíòå — ïåðåäíèé êîíåö òåëà êîðè÷íåâûé.
Îñîáè A. trapezoides-Ià, äèàãíîñòèðîâàííûå â ýòîé âûáîðêå, èìåëè àëüòåðíàòèâíûé
íàáîð ïðèçíàêîâ: ïàïèëëû íà 30-ì, 32-ì, 33-ì, 34-ì ñåãìåíòàõ ïîÿñêà; òåëî áóðîå
èëè òåìíî-áóðîå; ïîÿñîê ñåäëîâèäíûé, ÷àùå âñåãî îðàíæåâûé.
A. ñaliginosa èç ñ. Ìðèÿ áóðîé îêðàñêîé òåëà îòëè÷àþòñÿ îò îñîáåé ýòîãî âèäà
èç ñ. Ãðèãîðîâêè. Çäåñü áîëåå âàðèàáåëüíîé îêàçàëàñü è îêðàñêà ïîÿñêà: âñòðå÷à-
þòñÿ îñîáè ñ îðàíæåâûì, áóðî-îðàíæåâûì è æåëòûì ïîÿñêîì ñåäëîâèäíîé
ôîðìû. Òîãäà êàê A. trapezoides-Ib èç ýòîé âûáîðêè èìåëè ïàïèëëû íà 30-ì, 32-ì,
33-ì, 34-ì ñåãìåíòàõ ïîÿñêà; êîðè÷íåâîå òåëî; ïîÿñîê æåëòûé òàêæå ñåäëîâèäíûé.
 âûáîðêå èç ñ. Îìåëüÿíîâêà îáíàðóæåíà A. caliginosa è A. trapezoides-Ic. Âñå
èññëåäîâàííûå ÷åðâè âíå çàâèñèìîñòè îò âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè èìåëè èäåí-
òè÷íóþ ôîðìó ïîÿñêà è ðàñïîëîæåíèå ïàïèëë íà 9-ì, 10-ì, 11-ì ñåãìåíòàõ òåëà
è 30-ì, 32-ì, 34-ì ñåãìåíòàõ ïîÿñêà. Îòëè÷èÿ íàáëþäàëèñü òîëüêî â îêðàñêå. Ó
A. caliginosa òåëî áóðîå èëè òåìíî-áóðîå, à ó A. trapezoides — êîðè÷íåâîå; ïîÿñîê
îðàíæåâûé èëè áóðî-îðàíæåâûé (ó A. trapezoides — æåëòûé).
 ñ. Êîæóõîâêà ñîâìåñòíî ñ A. caliginosa âñòðå÷àåòñÿ A. trapezoides-IIa.  ýòîé
ïîïóëÿöèè A. caliginosa èìååò ïàïèëëû íà 9-ì, 10-ì, 11-ì ñåãìåíòàõ è 30-ì, 32-ì,
34-ì ñåãìåíòàõ ïîÿñêà; òåëî òåìíî-áóðîå; ïîÿñîê îðàíæåâûé ñåäëîâèäíûé. Ó
ìåñòíûõ îñîáåé A. trapezoides ïàïèëëû íàõîäÿòñÿ íà 9-ì, 10-ì, 11-ì è 14-ì ñåã-
ìåíòàõ è 30-ì, 32-ì, 34-ì ñåãìåíòàõ ïîÿñêà; ïåðåäíèé êîíåö òåëà êîðè÷íåâûé;
ïîÿñîê áóðî-îðàíæåâûé ñåäëîâèäíûé.
Äèïëîèäíûå ÷åðâè èç ã. Ñêàäîâñêà õàðàêòåðèçóþòñÿ íàëè÷èåì ïàïèëë íà
30-ì, 32-ì, 34-ì ñåãìåíòàõ ïîÿñêà; òåëî ó íèõ áóðîå èëè ïåðåäíèé åãî êîíåö
êîðè÷íåâûé; ïîÿñîê æåëòûé èëè áóðî-îðàíæåâûé ñåäëîâèäíûé. Ó íåêîòîðûõ
îñîáåé èìåþòñÿ ïàïèëëû åùå è íà 33-ì ñåãìåíòå. Îäíàêî â ýòîì ñëó÷àå ïåðåäíèé
êîíåö òåëà âñåãäà èìååò êîðè÷íåâóþ ïèãìåíòàöèþ. Òðèïëîèäíûå îñîáè êëîíà
A. trapezoides-IX, îáíàðóæåííîãî â ýòîé ìåñòíîñòè, èìåþò ïàïèëëû íà 30-ì, 32-ì,
33-ì, 34-ì ñåãìåíòàõ; áóðîå òåëî è ÿðêî-îðàíæåâûé ñåäëîâèäíûé ïîÿñîê.
 âûáîðêå èç ñ. Ìàêèøèíî îáíàðóæåíû A. caliginosa è A. trapezoides-X. Ýòè
÷åðâè îêàçàëèñü î÷åíü ïîõîæèìè. Ïàïèëëû ó íèõ èìåþòñÿ òîëüêîíà íà 9-ì, 10-ì
è 11-ì ñåãìåíòàõ òåëà è òîëüêî ó îäíîé îñîáè A. caliginosa ïàïèëëû òàêæå áûëè
íà 30-ì, 32-ì è 34-ì ñåãìåíòàõ ïîÿñêà; òåëî ñâåòëî-ðîçîâîå; ïîÿñîê âñåãäà
êðóãëûé, îäíàêî îòëè÷àåòñÿ åãî ïèãìåíòàöèÿ: ó àìôèìèêòè÷åñêèõ îñîáåé îí
áóðî-îðàíæåâûé, òîãäà êàê ó àïîìèêòè÷åñêèõ — ðîçîâî-áåëûé.
Âíó òðè - è ìåæêëîíîâ àÿ è çìåí÷èâîñ ò ü A . t r a p e z o i d e s
Ïðåäñòàâëåííûå â òàáëèöàõ 7 è 8 ìîðôîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ðàçëè÷-
íûõ êëîíîâ ïî êà÷åñòâåííûì è êîëè÷åñòâåííûì ïðèçíàêàì äåìîíñòðèðóþò èõ
ñóùåñòâåííóþ ãåòåðîãåííîñòü, ïðè÷åì íå òîëüêî ðàçíûõ êëîíîâ äðóã ïî
îòíîøåíèþ ê äðóãó, íî è îäíîãî êëîíà èç ðàçíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ âûáîðîê. Ýòà
âûñîêàÿ ãåòåðîãåííîñòü áûëà î÷åâèäíîé è ïî õàðàêòåðó äèñêðèìèíàöèè äèïëî-
èäíûõ è òðèïëîèäíûõ ÷åðâåé. Åñëè ñîãëàñíî äèñêðèìèíàíòíîìó àíàëèçó äèïëî-
428 À. Â. Ãàðáàð, Ð. Ï. Âëàñåíêî, Ñ. Â. Ìåææåðèí
A. trapezoides 39 100 93
A. caliginosa 71 50 89
 îáùåì 56 85 91
Òàáëèö à 6. Ñòåïåíü íàäåæíîñòè îïðåäåëåíèÿ ÷åðâåé äâóõ âèäîâ ïî ðàçíûì ãðóïïàì ïðèçíàêîâ
Ta b l e 6. The reliability of identification based on different groups of characters in two species of earthworms
Âèä
Êëîíû A. trapezoides
Ia Ib IIa
èäíûå ÷åðâè îáðàçóþò äîñòàòî÷íî êîìïàêòíóþ ïîääàþùóþñÿ äèàãíîçó ãðóïïó,
òî òðèïëîèäíàÿ ïîëèêëîíàëüíàÿ ôîðìà, êîòîðóþ íàçûâàþò âèäîì A. trapezoides,
èìååò òåíäåíöèþ ê ïîëèìîðôèè; ñòåïåíü äèñêðèìèíàöèè îñîáåé åå ñîñòàâëÿ-
þùèõ ãîðàçäî íèæå, ÷åì ÷åðâåé äèïëîèäíîãî âèäà, îñîáåííî ïðè àíàëèçå
îòäåëüíî ïî êîëè÷åñòâåííûì è êà÷åñòâåííûì ïðèçíàêàì (òàáë. 4). Ïðè÷åì
ñòåïåíü ìåæêëîíîâûõ ðàçëè÷èé, íàïðèìåð, â ïðåäåëàõ êëîíà A. trapezoides-I
(íàïðèìåð, âûáîðêè èç ñåë Ãðèãîðîâêà è Ìðèÿ) èëè A. trapezoides-II (èç ñ. Êî-
æóõîâêè è ã. Êðàìàòîðñêà) íå íèæå, ÷åì ìåæäó îòäåëüíûìè êëîíàìè è A. calig-
inosa. È ýòî êàñàåòñÿ íå òîëüêî êà÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ, îöåíèâàòü ñòåïåíü
ðàçëè÷èé êîòîðûõ âñå æå äîñòàòî÷íî ïðîáëåìàòè÷íî, à ïðåæäå âñåãî êîëè÷åñ-
òâåííûõ ïàðàìåòðîâ: îáùåé äëèíû ÷åðâåé, êîëè÷åñòâà ñåãìåíòîâ íà 1 ìì òåëà,
åãî äèàìåòðà (ðèñ. 1–2).
Äèñêðèìèíàíòíûé àíàëèç âñåé ñîâîêóïíîñòè êëîíîâ A. trapezoides ïî êîëè-
÷åñòâåííûì ïàðàìåòðàì (òàáë. 7) äàåò óðîâåíü îïðåäåëåíèÿ ïîðÿäêà 65% èññëå-
äîâàííûõ îñîáåé, ò. å. äèàãíîñòèðóåòñÿ 2 îñîáè èç 3. Ýòî íåëüçÿ ñ÷èòàòü ïëîõèì
ðåçóëüòàòîì, åñëè ó÷åñòü êîëè÷åñòâî àíàëèçèðóåìûõ ãðóïï, ñòåïåíü èõ ðàçíî-
îáðàçèÿ è ñêóäíîñòü êîëè÷åñòâåííûõ ïàðàìåòðîâ. Ïðè ýòîì îäíè êëîíû äèàãíî-
429Ñðàâíèòåëüíûé ìîðôîëîãè÷åñêèé àíàëèç äîæäåâûõ ÷åðâåé (Oligochaeta, Lumbricidae)…
C — äîëÿ ïðàâèëüíî äèñêðèìèíèðóåìûõ îñîáåé.
Ia 18 61,2 1,88 142,3 3,37 2,33 0,04 1,54 0,03 5,08 0,19 3,11 0,06 61,11
Ib 9 49,3 3,93 117,0 9,63 2,37 0,02 1,65 0,06 5,78 0,46 2,22 0,30 55,56
Ic 4 56,8 2,25 140,3 3,50 2,48 0,07 1,86 2,58 0,15 3,50 100,00
IIa 11 64,9 2,41 150,0 4,43 2,32 0,05 1,39 0,04 4,18 0,42 3,45 0,10 63,64
IIb 14 59,2 1,18 153,1 3,09 2,59 0,05 1,61 0,01 4,43 0,21 3,86 0,19 85,71
IV 32 55,6 2,05 122,5 3,10 2,24 0,05 1,58 0,04 5,25 0,26 3,23 0,06 71,88
V 10 65,0 5,35 130,5 8,13 2,05 0,08 1,52 0,07 4,65 0,50 3,38 0,15 30,00
VI 7 69,4 3,12 134,6 3,45 1,94 0,10 1,43 0,07 6,86 0,36 3,57 0,23 71,43
VII 5 59,8 4,93 122,8 10,09 2,05 0,08 1,59 0,13 5,30 0,75 3,22 0,18 40,00
VIII 11 64,7 1,47 124,7 2,04 1,92 0,02 1,63 0,03 4,27 0,33 3,00 0,14 77,78
IX 6 62,8 3,33 142,5 6,45 2,28 0,06 1,63 0,03 5,58 0,30 3,75 0,11 16,67
Õ 3 42,33 2,91 119,00 8,50 2,81 0,02 2,00 2,67 0,17 3,00 100,00
Òàáëèö à 7. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ è ñòàíäàðòíàÿ îøèáêà êîëè÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ â ðàçíûõ êëîíàõ
A. trapezoides
Ta b l e 7. Average meanings and standard errors of qualitative characters in different A. trapezoides clones
Êëîí n
L n1 n1/L n2/ l2 l1 D
C, %
M m M m M m M m M m M m
Òàáëèö à 8. Ìåæêëîíîâàÿ èçìåí÷èâîñòü A. trapezoides ïî êà÷åñòâåííûì ïðèçíàêàì
Ta b l e 8. The interclone variation of A. trapezoides qualitative characters
Ia 9, 10,11 30, 32, 33,34,
30, 32, 34
áóðàÿ èëè òåìíî-áóðàÿ îðàíæåâàÿ ñåäëîâèäíàÿ
Ib 9, 10,11 30, 32, 34 òåìíî-êîðè÷íåâàÿ æåëòàÿ ñåäëîâèäíàÿ
Ic 9, 10,11 30, 32, 33,34 òåìíî-êîðè÷íåâàÿ æåëòàÿ ñåäëîâèäíàÿ
IIa 9, 10,11, 14 30, 32, 34 ïåðåäíèé êîíåö êîðè÷íåâûé áóðî-îðàíæåâàÿ ñåäëîâèäíàÿ
IIb 9, 10,11 30, 32, 33,34 ïåðåäíèé êîíåö áóðûé áóðî-îðàíæåâàÿ ñåäëîâèäíàÿ
IV 9, 10,11 30, 32, 34 òåìíî-êîðè÷íåâîå òåìíî-êîðè÷íåâàÿ ñåäëîâèäíàÿ
V 9, 10,11 30, 32, 33,34 ïåðåäíèé êîíåö êîðè÷íåâûé áóðî-îðàíæåâàÿ êðóãëàÿ
VI 9, 10,11 30, 32, 33,34 ïåðåäíèé êîíåö êîðè÷íåâûé áóðî-îðàíæåâàÿ êðóãëàÿ
VII 9, 10,11 29–34 òåìíî-áóðàÿ áóðî-îðàíæåâàÿ ñåäëîâèäíàÿ
VIII 9, 10,11 0 òåìíî-áóðàÿ òåìíî-êîðè÷íåâàÿ êðóãëàÿ
IX 9, 10,11 30, 32, 33,34 áóðàÿ ÿðêî-îðàíæåâàÿ ñåäëîâèäíàÿ
Õ 9, 10,11 0 ñâåòëî-ðîçîâàÿ ðîçîâî-áåëàÿ êðóãëàÿ
Êëîí
Ðàçìåùåíèå ïàïèëë Îêðàñêà
Ôîðìà ïîÿñêà
íà òåëå íà ïîÿñêå òåëà ïîÿñêà
ñòèðóþòñÿ íà î÷åíü õîðîøåì óðîâíå (A. trapezoides-Ib, A. trapezoides-IIa, A. trapt-
zoides-X), à äðóãèå èç îáùåé ñîâîêóïíîñòè ýòèì àíàëèçîì ïðàêòè÷åñêè íå
âûäåëÿþòñÿ (A. trapezoides-V, A. trapezoides-VII, A. traptzoides-IX).
Îáñóæäåíèå
Ïðîâåäåííûé ìîðôîëîãè÷åñêèé àíàëèç äàë äâà â êàêîé-òî ñòåïåíè îæèäàå-
ìûõ ðåçóëüòàòà: âî-ïåðâûõ, âûÿâèë âûñîêóþ ãåòåðîãåííîñòü êëîíîâîãî âèäà,
ñòåïåíü êîòîðîé âïîëíå ñîïîñòàâèìà ñ äèôôåðåíöèàöèåé àìôèìèêòè÷åñêîãî è
àïîìèêòè÷åñêîãî âèäîâ; âî âòîðûõ, ïîäòâåðäèë íåâîçìîæíîñòü ïîëó÷åíèÿ
íàäåæíîãî äèàãíîçà äëÿ A. trapezoides äàæå â ïðåäåëàõ Óêðàèíû — îãðàíè÷åííîé
çîíû îáèòàíèÿ ýòîãî âåñüìà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííîãî âèäà. Åñëè æå ó÷åñòü,
÷òî îáà âèäà ÿâëÿþòñÿ êîñìîïîëèòàìè (Ïåðåëü, 1979) è íàáîð äèàãíîñòè÷åñêèõ
ïðèçíàêîâ, ïðåäëàãàåìûõ ðàçíûìè àâòîðàìè äëÿ èõ ðàçäåëåíèÿ (Ïåðåëü, 1979;
Reinolds, 1977), âåñüìà îòëè÷íû, òî ýòà çàäà÷à â ìàñøòàáå âñåãî ñîâðåìåííîãî
àðåàëà âîîáùå ñòàíîâèòñÿ íåðåøàåìîé èëè ìîæåò áûòü ñâåäåíà ê òîìó, ÷òî
À. trapezoides èìååò áîëåå òåìíóþ îêðàñêó, à ýòî çíà÷èò, ÷òî íà ïðàêòèêå ïî
ýêñòåðüåðíûì ïðèçíàêàì â ëó÷øåì ñëó÷àå áóäóò äèàãíîñòèðîâàòüñÿ 2 îñîáè èç 3.
Î÷åâèäíîé ïðè÷èíîé ìîðôîëîãè÷åñêîé ãåòåðîãåííîñòè À. trapezoides
ÿâëÿåòñÿ åãî ïîëèêëîíàëüíîñòü, êîòîðàÿ âûçâàíà äâóìÿ ôàêòîðàìè. Âî-ïåðâûõ,
430 À. Â. Ãàðáàð, Ð. Ï. Âëàñåíêî, Ñ. Â. Ìåææåðèí
Ðèñ. 1. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ è èõ ñòàíäàðòíàÿ îøèáêà êîëè÷åñòâà ñåãìåíòîâ íà 1 ìì òåëà äî ïîÿñêà ó
âñåõ èññëåäîâàííûõ îñîáåé A. caliginosa (calig.) â öåëîì è ó ÷åðâåé ñàìûõ ìíîãî÷èñëåííûõ êëîíîâ
A. trapezoides (I a, I b, II a, II b, IV, V, IX).
Fig. 1. The average meanings and the standard error in number of segments per 1 mm of body length before
clitellum in examined A. caliginosa individuals and most numerous A. trapezoides clones (Ia, Ib, IIa, IIb, IV, V, IX).
Ðèñ. 2. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ è èõ ñòàíäàðòíàÿ îøèáêà ìàêñèìàëüíîãî äèàìåòðà òåëà äî ïîÿñêà (D, ìì)
ó A. caliginosa â öåëîì è ñàìûõ ìíîãî÷èñëåííûõ êëîíîâ A. trapezoides. Îáîçíà÷åíèÿ, êàê íà ðèñ. 1.
Fig. 2. The average meanings and the standard error in the body diameter before clitellum (D, mm) in A. ca-
liginosa and most numerous A. trapezoides clones. The marks in fig. 1 and fig. 2 are the same.
n
2/
l 2
1,8
1,7
1,6
1,5
1,4
1,3
calig. I a I b II a II b IV V IX
calig. I a I b II a II b IV V IX
4,5
3,5
2,5
1,5
D
,
m
m
ýòî ïîëèôèëèòè÷íîñòü, âûçâàííàÿ òåì, ÷òî À. trapezoides îáðàçîâàëñÿ ïðè ãèáðè-
äèçàöèè ðàçíûõ ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ, ñîîòâåòñòâåííî èìåâøèõ îòëè÷íûå ãåííûå
ïóëû è ìîðôîëîãè÷åñêèå äèàãíîñòè÷åñêèå ïðèçíàêè. Òàêàÿ òî÷êà çðåíèÿ, îáúÿñ-
íÿþùàÿ ïîëèêëîíàëüíîñòü âèäîâ, ïðèíèìàåòñÿ íå òîëüêî ó ÷åðâåé, íî è ó
ïîëèïëîèäíûõ âèäîâ ïîçâîíî÷íûõ ñ ðàçíûìè òèïàìè ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ
(Ìåææåðèí, Ïèñàíåö, 1995; Ìåææåðèí, Êîêîäèé, 2006). Âî-âòîðûõ, ýòî âòîðè÷-
íûå ìóòàöèè, êîòîðûå â ïðèíöèïå íå äîëæíû ïðèâîäèòü ê ñóùåñòâåííûì
ìîðôîëîãè÷åñêèì îòëè÷èÿì, íî âñå æå ñ ó÷åòîì êëîíîâîãî ñïîñîáà âîñïðîèçâîä-
ñòâà ìîãóò ïðèäàâàòü îñîáÿì íå òîëüêî ãåíåòè÷åñêèå îòëè÷èÿ, íî è ìîðôîëîãè-
÷åñêóþ ñïåöèôèêó.
Ïðîáëåìîé, ëîãè÷åñêè âûòåêàþùåé èç ïîëèôèëåòè÷íîñòè âèäà, ÿâëÿåòñÿ
âîïðîñ î åãî ðåàëüíîñòè êàê ñàìîñòîÿòåëüíîãî òàêñîíà è, íåñëó÷àéíî, â íàñòîÿ-
ùèé ìîìåíò â òàêñîíîìèè æèâîòíûõ ýòî, ïîæàëóé, îäèí èç ñàìûõ
æèâîòðåïåùóùèõ âîïðîñîâ.  ñèñòåìàòèêå ðàñòåíèé èç-çà îáû÷íîñòè ãèáðèäèçà-
öèè è ãèáðèäîãåíåçà êàê ñïîñîáà îáðàçîâàíèÿ íîâîãî âèäà ýòîò âîïðîñ óæå äàâíî
óðåãóëèðîâàí.  ñëó÷àÿõ, êîãäà èçâåñòíû ðîäèòåëüñêèå âèäû, ãèáðèäíûå ôîðìû
òàê è îïðåäåëÿþòñÿ, êàê ãèáðèäû, à åñëè ïðåäêîâûå ôîðìû âûìåðëè èëè íå
óñòàíîâëåíû, à ãèáðèäû ñàìîñòîÿòåëüíî ðàçìíîæàþòñÿ, æèâóò è çäðàâñòâóþò, èõ
è ïðèíèìàþò êàê âèäû (Ãðàíò, 1984). Ê ýòîìó, ïðàâäà, ñëåäóåò äîáàâèòü, ÷òî ó
ðàñòåíèé â îòëè÷èå îò áîëüøèíñòâà æèâîòíûõ îáû÷íûì ÿâëÿåòñÿ âåãåòàòèâíîå
ðàçìíîæåíèå, êîòîðîå äëÿ îòäàëåííûõ ãèáðèäîâ îñòàåòñÿ åäèíñòâåííûì
ñïîñîáîì ðàçìíîæåíèÿ. Î÷åâèäíî, ÷òî è â çîîëîãèè èíòóèòèâíî ðåàëèçóåòñÿ
èìåííî ýòà òåíäåíöèÿ: ïðèçíàíèå âèäàìè àâòîíîìíî ðàçìíîæàþùèõñÿ, â òîì
÷èñëå è àïîìèêòè÷åñêèõ ãðóïï æèâîòíûõ, áåç ó÷åòà èõ êëîíîâîé ñòðóêòóðû.
Òàêîé ïîäõîä îáóñëîâëåí òåì, ÷òî íå òîëüêî íåâîçìîæíî ïðîâåñòè ãðàíèöó
ìåæäó êëîíàìè íà óðîâíå ìîðôîëîãèè, íî äàæå è îïðåäåëèòü, ÷òî ÿâëÿåòñÿ
ïðè÷èíîé ïîÿâëåíèÿ åùå îäíîãî êëîíà: èíàÿ êîìáèíàöèÿ ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ
èëè âòîðè÷íûå ìóòàöèè. Åñëè æå äåéñòâîâàòü ôîðìàëüíî è äàâàòü òàêñîíîìè-
÷åñêèå êàòåãîðèè êàæäîìó êëîíó, èìåÿ òîëüêî ãåíåòè÷åñêèé äèàãíîç, òî
êîëè÷åñòâî «âèäîâ-êëîíîâ» áóäåò âîçðàñòàòü äàæå íå íà îäèí ïîðÿäîê, è èõ
ðåàëüíàÿ äèàãíîñòèêà íà ïðàêòèêå ñòàíåò ïðîñòî íåâîçìîæíîé.
Îïðåäåëåííûé èíòåðåñ âûçûâàþò âíóòðèêëîíîâûå ðàçëè÷èÿ â ïðåäåëàõ
À. trapezoides, ïðåæäå âñåãî, ïî êà÷åñòâåííûì ïðèçíàêàì, ÷òî íå ïîçâîëÿåò
äèàãíîñòèðîâàòü äàæå êëîíû ïî ýêñòåðüåðíûì õàðàêòåðèñòèêàì. Ýòî îáñòîÿòåëü-
ñòâî ìîæíî îáúÿñíèòü äâóìÿ ñîâñåì íå èñêëþ÷àþùèìè äðóã äðóãà ïðè÷èíàìè.
Âî-ïåðâûõ, ýòî âïîëíå âîçìîæíàÿ ãåíåòè÷åñêàÿ ãåòåðîãåííîñòü îòäåëüíûõ
êëîíîâ. Âåðîÿòíåå âñåãî, óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà ìàðêåðîâ ñ 6 ëîêóñîâ, êàê â
íàñòîÿùåì èññëåäîâàíèè (Ìåææåðèí è äð., 2007), äî, íàïðèìåð, 10 ïîçâîëèò
ðàçäåëèòü ýòèõ êëîíû íà ñâîåãî ðîäà ñóáêëîíû. Âî-âòîðûõ, ýòî ðàçíûå óñëîâèÿ
ñóùåñòâîâàíèÿ, êîòîðûå ìîãóò ìîäèôèöèðîâàòü ïðîÿâëåíèå ýêñòåðüåðíûõ
ïðèçíàêîâ, â îñîáåííîñòè îêðàñêó òåëà èëè ïîÿñêà.
Âèêòîðîâ À. Ã. Ðàçíîîáðàçèå ïîëèïëîèäíûõ ðàñ â ñåìåéñòâå äîæäåâûõ ÷åðâåé Lumbricidae // Óñïåõè
ñîâðåìåííîé áèîëîãèè. — 1993. — 113, âûï. 3. — Ñ. 304–312.
Ãðàíò Â. Âèäîîáðàçîâàíèå ó ðàñòåíèé. — Ì. : Ìèð, 1984. — 528 c.
Ïåðåëü Ò. Ñ. Ðàñïðîñòðàíåíèå è çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ äîæäåâûõ ÷åðâåé ôàóíû ÑÑÑÐ. —
Ì. : Íàóêà, 1979. — 271 ñ.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ïèñàíåö Å. Ì. Ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà è ïðîèñõîæäåíèå òåòðàïëîèäíîé æàáû Bufo
danatensis Pisanetz, 1978 (Amphibia, Bufonidae) Ñðåäíåé Àçèè. Äèôôåðåíöèàöèÿ ãåîãðàôè÷åñêèõ
ôîðì è ãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè äèïëîèäíûõ âèäîâ ñ òåòðàïëîèäíûì // Ãåíåòèêà. — 1995. — 31,
¹ 3. — Ñ. 342–352.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Êîêîäèé Ñ. Â. Î ïîëèôèëèòè÷íîñòè åâðîïåéñêîãî òðèïëîèäíîãî êàðàñÿ Carassius
gibelio // Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. — 2006. — ¹ 7. — C. 169–174.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Âëàñåíêî Ð. Ï., Ãàðáàð À. Â. ³Àíàëèç êëîíîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ äâóõ âèäîâ
àïîìèêòè÷åñêèõ äîæäåâûõ ÷åðâåé (Lumbricidae: Aporrectodea) è ïðîáëåìû èçìåí÷èâîñòè
ìåëêèõ è êðóïíûõ îðãàíèçìîâ // Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. — 2007. — ¹ 8. — Ñ. 151–156.
431Ñðàâíèòåëüíûé ìîðôîëîãè÷åñêèé àíàëèç äîæäåâûõ ÷åðâåé (Oligochaeta, Lumbricidae)…
Coboli Sbordoni M., de Matthaeus E., Omodeo P. et al. Allozyme variation and divergence between diploid
and triploid populations of Allobophora caliginosa (Lumbricidae: Oligochaeta) // On earthworms / Eds
A. M. Bomvicini Pagliai, P. Omodeo / Selected Symposia and Monographs. — Modena : Mucchi,
1987. — P. 53–74.
Jaenike J., Parker E. D., Selander R. K. Clonal niche structure in parthenogenetic earthworm Octolasion
tirtaeum // Amer. Natur. — 1980. — 116. — P. 196–205.
Jaenike J., Ausubel S., Grimaldi D. A. On the evolution of clonal diversity in parthenogentis earthworms //
Pedobiologia. — 1982. — 23, H. 4. — P. 304–310.
Omodeo P. Caryology of the Lumbricidae // Caryologia. — 1952. — 4. — P. 173–275.
Muldal S. The chromosomes of the earthworms I. The evolution of polyploidy // Heredity. — 1952 — 6. —
P. 55–76.
Peacock F. C., Bunting S. L., Queen K. G. Serum protein electrophoresis in acrylamide gel patterns from
normal human subjects // Science. — 1965. — 147. — P. 1451–1455.
Reynolds J. W. The Earthworms (Lumbricidae and Sparganophilidae) of Ontario. — Toronto ; Ontario :
Royal Ontario Museum Miscellaneous Publication, 1977. — 141 p.
Terhivuo J. Morphological and morphometric variation of the partenogenetic earthworm Dendrobaena
octaedra (Sav.) (Oligochaeta, Lumbricidae) in eastern Fennoscandia // Ann. Zool. Fennici. — 1988. —
25. — P. 303–320.
Terhivuo J., Saura A. Genic and morphological variation of the partenogenetic earthworm Aporrectodea rosea
in soutern Finland (Oligochaeta: Lumbricidae) // Ann. Zool. Fennici. — 1993 a. — 30. — Ð. 215–224.
Terhivuo J., Saura A. Clonal and morphological variation in marginal populations of parthenogenetic
earthworms Octalasion tyrtaeum and Î. cyaneum (Oligochaeta, Lumbricidae) from eastern
Fennoscandia // Boll. Zool. — 1993 b. — 60. — P. 87–96.
Terhivuo J., Saura A., Hongel K. Genetic and morphological variation in the partenogenetic earthworm
Eiseniella tetraedra (Sav.) (Oligochaeta, Lumbricidae) from South Finland and North Norway //
Pedobiologia. — 1994. — 38. — P. 81–96.
Terhivuo J., Saura A. Low clonal diversity in Octolasion cyaneum (Oligochaeta: Lumbricidae) //
Pedobiologia. — 2003. — 47. — P. 434–439.
432 À. Â. Ãàðáàð, Ð. Ï. Âëàñåíêî, Ñ. Â. Ìåææåðèí
|