Мирмекофауна (Hymenoptera, Formicidae) степных заповедников Украины: зоогеографические аспекты
Обобщены данные по мирмекофауне шести степных заповедников Украины, где обнаружено 50 видов муравьев из 17 родов. Проанализировано соотношение видового богатства, зоогеографических и экологических элементов, а также рассмотрена взаимосвязь фаун исследованных территорий. Сделано предположение об «эта...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Вестник зоологии |
|---|---|
| Дата: | 2008 |
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2008
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65443 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Мирмекофауна (Hymenoptera, Formicidae) степных заповедников Украины: зоогеографические аспекты / В.Н. Хоменко, А.Г. Радченко, О.Н. Макаревич // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 1. — С. 105–113. — Бібліогр.: 33 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65443 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Хоменко, В.Н. Радченко, А.Г. Макаревич О.Н. 2014-06-25T16:46:22Z 2014-06-25T16:46:22Z 2008 Мирмекофауна (Hymenoptera, Formicidae) степных заповедников Украины: зоогеографические аспекты / В.Н. Хоменко, А.Г. Радченко, О.Н. Макаревич // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 1. — С. 105–113. — Бібліогр.: 33 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65443 595.796:502.72(477) Обобщены данные по мирмекофауне шести степных заповедников Украины, где обнаружено 50 видов муравьев из 17 родов. Проанализировано соотношение видового богатства, зоогеографических и экологических элементов, а также рассмотрена взаимосвязь фаун исследованных территорий. Сделано предположение об «эталонном», наиболее типичном для современных степных экосистем Украины, характере мирмекофауны заповедника «Хомутовская Степь». Data on the ant fauna of six steppe natural reserves of Ukraine are summarised. Totally, 50 ant species of 17 genera were found on these territories. Correlations of the species richness with zoogeographic and ecological elements are analyzed, and differences in the myrmecofauna of the studied areas are considered. It is suggested that the ant fauna of the Khomutovsky Step Natural Reserve is the most typical among those of modern steppe ecosystems of Ukraine. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Фауна и систематика Мирмекофауна (Hymenoptera, Formicidae) степных заповедников Украины: зоогеографические аспекты Ant Fauna (Hymenoptera, Formicidae) in the Steppe Natural Reserves of Ukraine: Zoogeographic aspects Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Мирмекофауна (Hymenoptera, Formicidae) степных заповедников Украины: зоогеографические аспекты |
| spellingShingle |
Мирмекофауна (Hymenoptera, Formicidae) степных заповедников Украины: зоогеографические аспекты Хоменко, В.Н. Радченко, А.Г. Макаревич О.Н. Фауна и систематика |
| title_short |
Мирмекофауна (Hymenoptera, Formicidae) степных заповедников Украины: зоогеографические аспекты |
| title_full |
Мирмекофауна (Hymenoptera, Formicidae) степных заповедников Украины: зоогеографические аспекты |
| title_fullStr |
Мирмекофауна (Hymenoptera, Formicidae) степных заповедников Украины: зоогеографические аспекты |
| title_full_unstemmed |
Мирмекофауна (Hymenoptera, Formicidae) степных заповедников Украины: зоогеографические аспекты |
| title_sort |
мирмекофауна (hymenoptera, formicidae) степных заповедников украины: зоогеографические аспекты |
| author |
Хоменко, В.Н. Радченко, А.Г. Макаревич О.Н. |
| author_facet |
Хоменко, В.Н. Радченко, А.Г. Макаревич О.Н. |
| topic |
Фауна и систематика |
| topic_facet |
Фауна и систематика |
| publishDate |
2008 |
| language |
Russian |
| container_title |
Вестник зоологии |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Ant Fauna (Hymenoptera, Formicidae) in the Steppe Natural Reserves of Ukraine: Zoogeographic aspects |
| description |
Обобщены данные по мирмекофауне шести степных заповедников Украины, где обнаружено 50 видов муравьев из 17 родов. Проанализировано соотношение видового богатства, зоогеографических и экологических элементов, а также рассмотрена взаимосвязь фаун исследованных территорий. Сделано предположение об «эталонном», наиболее типичном для современных степных экосистем Украины, характере мирмекофауны заповедника «Хомутовская Степь».
Data on the ant fauna of six steppe natural reserves of Ukraine are summarised. Totally, 50 ant species of 17 genera were found on these territories. Correlations of the species richness with zoogeographic and ecological elements are analyzed, and differences in the myrmecofauna of the studied areas are considered. It is suggested that the ant fauna of the Khomutovsky Step Natural Reserve is the most typical among those of modern steppe ecosystems of Ukraine.
|
| issn |
0084-5604 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65443 |
| citation_txt |
Мирмекофауна (Hymenoptera, Formicidae) степных заповедников Украины: зоогеографические аспекты / В.Н. Хоменко, А.Г. Радченко, О.Н. Макаревич // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 1. — С. 105–113. — Бібліогр.: 33 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT homenkovn mirmekofaunahymenopteraformicidaestepnyhzapovednikovukrainyzoogeografičeskieaspekty AT radčenkoag mirmekofaunahymenopteraformicidaestepnyhzapovednikovukrainyzoogeografičeskieaspekty AT makarevičon mirmekofaunahymenopteraformicidaestepnyhzapovednikovukrainyzoogeografičeskieaspekty AT homenkovn antfaunahymenopteraformicidaeinthesteppenaturalreservesofukrainezoogeographicaspects AT radčenkoag antfaunahymenopteraformicidaeinthesteppenaturalreservesofukrainezoogeographicaspects AT makarevičon antfaunahymenopteraformicidaeinthesteppenaturalreservesofukrainezoogeographicaspects |
| first_indexed |
2025-11-27T04:02:50Z |
| last_indexed |
2025-11-27T04:02:50Z |
| _version_ |
1850798453610774528 |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.796:502.72(477)
ÌÈÐÌÅÊÎÔÀÓÍÀ (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)
ÑÒÅÏÍÛÕ ÇÀÏÎÂÅÄÍÈÊÎÂ
ÓÊÐÀÈÍÛ: ÇÎÎÃÅÎÃÐÀÔÈ×ÅÑÊÈÅ ÀÑÏÅÊÒÛ
Â. Í. Õîìåíêî1, À. Ã. Ðàä÷åíêî1, Î. Í. Ìàêàðåâè÷2
1 Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
2 Õåðñîíñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò, óë. 40 ëåò Îêòÿáðÿ, 27,
Õåðñîí, 73000 Óêðàèíà
Ïðèíÿòî 27 íîÿáðÿ 2007
Ìèðìåêîôàóíà (Hymenoptera, Formicidae) ñòåïíûõ çàïîâåäíèêîâ Óêðàèíû: çîîãåîãðàôè÷åñêèå
àñïåêòû. Õîìåíêî Â. Í., Ðàä÷åíêî À. Ã., Ìàêàðåâè÷ Î. Í. — Îáîáùåíû äàííûå ïî
ìèðìåêîôàóíå øåñòè ñòåïíûõ çàïîâåäíèêîâ Óêðàèíû, ãäå îáíàðóæåíî 50 âèäîâ ìóðàâüåâ èç
17 ðîäîâ. Ïðîàíàëèçèðîâàíî ñîîòíîøåíèå âèäîâîãî áîãàòñòâà, çîîãåîãðàôè÷åñêèõ è ýêîëîãè-
÷åñêèõ ýëåìåíòîâ, à òàêæå ðàññìîòðåíà âçàèìîñâÿçü ôàóí èññëåäîâàííûõ òåððèòîðèé. Ñäåëàíî
ïðåäïîëîæåíèå îá «ýòàëîííîì», íàèáîëåå òèïè÷íîì äëÿ ñîâðåìåííûõ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì
Óêðàèíû, õàðàêòåðå ìèðìåêîôàóíû çàïîâåäíèêà «Õîìóòîâñêàÿ Ñòåïü».
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Hymenoptera, Formicidae, ôàóíà, âèäîâîå áîãàòñòâî, çîîãåîãðàôè÷åñêèå
êîìïëåêñû, ýêîëîãî-ôàóíèñòè÷åñêèé àíàëèç, ñòåïíûå çàïîâåäíèêè, Óêðàèíà.
Ant Fauna (Hymenoptera, Formicidae) in the Steppe Natural Reserves of Ukraine: Zoogeographic
aspects. Khomenko V. N., Radchenko A. G., Makarevich O. N. — Data on the ant fauna of six steppe
natural reserves of Ukraine are summarised. Totally, 50 ant species of 17 genera were found on these
territories. Correlations of the species richness with zoogeographic and ecological elements are
analyzed, and differences in the myrmecofauna of the studied areas are considered. It is suggested that
the ant fauna of the Khomutovsky Step Natural Reserve is the most typical among those of modern
steppe ecosystems of Ukraine.
Ke y wo r d s: Hymenoptera, Formicidae, fauna, species richness, zoogeographic complexes, ecological
and faunistic analysis, steppe natural reserves, Ukraine.
Ââåäåíèå
Ìóðàâüè — îäíà èç ñàìûõ áîëüøèõ ïî ÷èñëåííîñòè ãðóïïà íàñåêîìûõ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì. Áëà-
ãîäàðÿ ñîöèàëüíîìó îáðàçó æèçíè, ðàçíîîáðàçèþ ýêîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê, øèðîòå òðîôè÷åñ-
êîãî ñïåêòðà ìóðàâüè ÿâëÿþòñÿ óäîáíûì ìîäåëüíûì îáúåêòîì äëÿ èçó÷åíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé ôîð-
ìèðîâàíèÿ, ôóíêöèîíèðîâàíèÿ è àíòðîïîãåííûõ èçìåíåíèé áèîãåîöåíîçîâ.
Íà þãå Óêðàèíû ñòåïíûå ó÷àñòêè ñîõðàíèëèñü ïðàêòè÷åñêè ëèøü â çàïîâåäíèêàõ, ãäå íàèáîëåå
ïîëíî ïðåäñòàâëåíû çîíàëüíûå ìèðìåêîêîìïëåêñû. Çäåñü îáèòàåò ðÿä âèäîâ, íèãäå áîëåå íå
âñòðå÷àþùèõñÿ. Ïðè àíòðîïîãåííîì èçìåíåíèè ñòåïåé â ïåðâóþ î÷åðåäü èñ÷åçàþò ðåäêèå è
ìàëî÷èñëåííûå âèäû è îñòàþòñÿ ëèøü ýêîëîãè÷åñêè ïëàñòè÷íûå, êàê ïðàâèëî, äîñòàòî÷íî
ýâðèòîïíûå è ìàññîâûå ïðåäñòàâèòåëè.
Öåëü íàñòîÿùåé ðàáîòû — îáîáùåíèå äàííûõ î çîîãåîãðàôè÷åñêèõ îñîáåííîñòÿõ ýòèõ
íàñåêîìûõ, ãðàíèöàõ èõ àðåàëîâ íà Óêðàèíå è âçàèìîñâÿçè ìèðìåêîôàóí ðàçëè÷íûõ öåëèííûõ
ó÷àñòêîâ ñòåïíîé çîíû ñòðàíû. Èíâåíòàðèçàöèÿ ôàóíû öåëèííûõ ñòåïåé ïðîâåäåíà â ïîñëåäíåå
äâàäöàòèëåòèå, ïðåäâàðèòåëüíûå ñâåäåíèÿ ïî êîòîðîé áûëè ðàíåå îïóáëèêîâàíû: ïî ×åðíîìîðñêîìó
áèîñôåðíîìó çàïîâåäíèêó — À. Ã. Ðàä÷åíêî (1984, 1985); ïî çàïîâåäíèêó «Àñêàíèÿ-Íîâà» —
Â. Í. Õîìåíêî è À. Ã. Ðàä÷åíêî (1986), Â. Í. Õîìåíêî (1998); ïî çàïîâåäíèêàì «Õîìóòîâñêàÿ ñòåïü»,
«Êàìåííûå ìîãèëû», «Ïðîâàëüñêàÿ ñòåïü» è «Ñòðåëüöîâñêàÿ ñòåïü» — À. Ã. Ðàä÷åíêî (1989 á) è äð.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ñî âðåìåíè îïóáëèêîâàíèÿ óêàçàííûõ ðàáîò ïðîèçîøëè äîâîëüíî
ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ â òàêñîíîìèè íåêîòîðûõ ðîäîâ, îïèñàíû íîâûå âèäû, ïðîâåäåíà îáøèðíàÿ
Vestnik zoologii, 42(2): 105–113, 2008
Â. Í. Õîìåíêî, À. Ã. Ðàä÷åíêî, Î. Í. Ìàêàðåâè÷, 2008
ñèíîíèìèÿ.  ÷àñòíîñòè, ìàññîâûå â óìåðåííîé çîíå Ïàëåàðêòèêè ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Lasius F.:
L. niger (L.) è L. alienus (Först.) — ðàçäåëåíû íà 2 è 3 âèäà ñîîòâåòñòâåííî (Seifert, 1991, 1992; ñì.
òàêæå Seifert, 1988 b, 1990); áîëåå ïîäðîáíî î íåêîòîðûõ äîïîëíåíèÿõ ê ôàóíå ñòåïåé Óêðàèíû è îá
èçìåíåíèè ñòàòóñà òàêñîíîâ èç ðÿäà ðîäîâ, ðàññìàòðèâàåìûõ â íàñòîÿùåé ñòàòüå, ñì. â ðàáîòàõ
ðàçëè÷íûõ àâòîðîâ (Àòàíàñîâ, Äëóññêèé, 1991; Seifert, 1987, 1988 a, 2002 a, b; Ðàä÷åíêî, 1989 à,
1991 à, á, 1994, 1995; Ðàä÷åíêî, Áîíäàð, 2001; Bolton, 2003; Radchenko, Elmes, 2004; Cso�sz, Balint,
2004).
Ñòåïíûå çàïîâåäíèêè ñîñòàâëÿþò äîâîëüíî õàðàêòåðíûé çîíàëüíûé ïðîôèëü ñ ñåâåðà íà þã.
«Ñòðåëüöîâñêàÿ ñòåïü» ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ãèãðîòè÷åñêèé âàðèàíò íàñòîÿùèõ ðàçíîòðàâíî-
òèï÷àêîâî-êîâûëüíûõ ñòåïåé, «Ïðîâàëüñêàÿ ñòåïü» — êàìåíèñòûå (íà ïåñ÷àíèêàõ è ñëàíöàõ)
äîíåöêèå ñòåïè, ãäå îòìå÷åíî ñâîåîáðàçíîå ñî÷åòàíèå ëóãîâûõ è ðàçíîòðàâíî-òèï÷àêîâî-êîâûëüíûõ
ñòåïåé, «Õîìóòîâñêàÿ ñòåïü» — êñåðîòè÷åñêèé âàðèàíò ðàçíîòðàâíî-òèï÷àêîâî-êîâûëüíûõ ñòåïåé,
«Êàìåííûå ìîãèëû» — êàìåíèñòûå (íà ãðàíèòàõ) ñòåïè Ïðèàçîâñêîé âîçâûøåííîñòè, «Àñêàíèÿ-
Íîâà» — þæíûå áåäíîðàçíîòðàâíûå òèï÷àêîâî-êîâûëüíûå ñòåïè, à ×åðíîìîðñêèé — ïåñ÷àíûå
ñòåïè è ëóãîñòåïíûå ó÷àñòêè (âîêðóã êîëêîâ è â ïîíèæåíèÿõ ðåëüåôà).
Îòíîñèòåëüíîå îáèëèå ìóðàâüåâ äàíî â áàëëàõ (Àðíîëüäè, 1948). Ñðàâíåíèå ìèðìåêîôàóí
ïðîâîäèëè ñ ïîìîùüþ èíäåêñà Æàêêàðà äëÿ êà÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ (Ïåñåíêî, 1982).
Ðåçóëüòàòû
Ôàóíèñ òè÷ å ñêèå ç àìå òêè. Â öåëèííûõ ñòåïÿõ îáñëåäîâàííûõ çàïîâåä-
íèêîâ Óêðàèíû îòìå÷åíî 50 âèäîâ ìóðàâüåâ èç 17 ðîäîâ, ïðè÷åì 8 ðîäîâ —
ïðåäñòàâëåíû îäíèì âèäîì (òàáë. 1).
Ïðåæäå âñåãî, îñòàíîâèìñÿ íà âèäàõ, âñòðå÷àþùèõñÿ èñêëþ÷èòåëüíî íà
îäíîì èç íàçâàííûõ ñòåïíûõ ó÷àñòêîâ. Òàêèõ 17 âèäîâ: â «Õîìóòîâñêîé ñòåïè» —
0, â «Êàìåííûõ ìîãèëàõ» — 1, â «Ïðîâàëüñêîé ñòåïè», «Ñòðåëüöîâñêîé ñòåïè» è
â ïåñ÷àíîé ñòåïè ×åðíîìîðñêîãî çàïîâåäíèêà — ïî 2, íà ëóãîñòåïíûõ ó÷àñòêàõ
×åðíîìîðñêîãî çàïîâåäíèêà — 4, è â «Àñêàíèè-Íîâà» — 6 âèäîâ.  îñíîâíîì
ýòî ðåäêèå è ìàëî÷èñëåííûå âèäû, îäèí èç íèõ (Strongylognathus chelifer Rad.)
ÿâëÿåòñÿ ýíäåìèêîì.
Èç ðåäêèõ, íî íå õàðàêòåðíûõ äëÿ ñòåïíûõ ó÷àñòêîâ âèäîâ, ñëåäóåò îòìåòèòü
ëóãîâîãî Lasius niger (L.), ëåñíîãî L. brunneus (Latr). Îíè ìîãóò çàõîäèòü ëèøü â
ïåðèôåðè÷åñêèå ó÷àñòêè ñòåïåé, íî íå â öåíòð çàïîâåäíîãî ÿäðà. Åñòü ñðåäè ýòèõ
ìóðàâüåâ îáû÷íûå è äàæå ìàññîâûå ïî ÷èñëåííîñòè ïðåäñòàâèòåëè. Òàê, Ponera
coarctata (Latr.) — îáèòàòåëü ïðåèìóùåñòâåííî òåïëûõ, óìåðåííî êñåðîôèòíûõ,
÷àñòî îñâåòëåííûõ øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ è äðåâåñíî-êóñòàðíèêîâûõ
ñîîáùåñòâ, äîâîëüíî îáû÷åí äëÿ ñòåïè çàïîâåäíèêà «Àñêàíèÿ-Íîâà». Ñëåäóåò
ó÷åñòü, ÷òî ðåâèçèÿ ýòîãî âèäà åùå íå çàâåðøåíà è åñòü îñíîâàíèÿ ñ÷èòàòü, ÷òî
ýòî â ñòåïÿõ îáèòàåò èíîé âèä.
Òàêæå äîâîëüíî ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ â ëóãîñòåïíûõ ó÷àñòêàõ ×åðíîìîðñêîãî
çàïîâåäíèêà ëóãîâîé ãàëîôèë Myrmica bergi Ruzs., à â ïåñ÷àíîé ñòåïè — ñòåïíîé
Cardiocondyla elegans Emery.
Àíàëèç âñòðå÷àåìîñòè ìóðàâüåâ â çàïîâåäíûõ ñòåïÿõ ïîêàçàë, ÷òî âî âñåõ
èññëåäîâàííûõ ó÷àñòêàõ îáíàðóæåíî ëèøü 3 âèäà: Messor structor (Latr.),
Tetramorium caespitum (L.), Formica glauca Ruzs. Òàêæå íà âñåõ ó÷àñòêàõ (êðîìå
ëóãîñòåïíûõ ×åðíîìîðñêîãî çàïîâåäíèêà) âñòðå÷àëñÿ Tetramorium hungaricum
Roezler, Cataglyphis aenescens (Nyl.), Plagiolepis tauricus Sant. è Lasius psammophilus
Seifert, à Myrmica specioides Bondroit, Tapinoma ambiguum Emery è T. erraticum
(Latr.) îòñóòñòâîâàëè â ïåñ÷àíîé ñòåïè ïðè íàëè÷èè èõ â äðóãèõ ñòåïÿõ.
Çíà÷èòåëüíàÿ îáåäíåííîñòü âèäîâîãî ñîñòàâà ìóðàâüåâ ïåñ÷àíîé ñòåïè è
ëóãîñòåïíûõ ó÷àñòêîâ ×åðíîìîðñêîãî çàïîâåäíèêà ñâÿçàíà â ïåðâóþ î÷åðåäü ñ
ïî÷âåííî-ðàñòèòåëüíûìè è êëèìàòè÷åñêèìè óñëîâèÿìè: ÷ðåçìåðíàÿ
êñåðîôèòèçàöèÿ ñîçäàåò íåáëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ îáèòàíèÿ ìíîãèõ
ìåçîôèëüíûõ è ìåçîòåðìíûõ âèäîâ.
Âèäû ðîäà Strongylognathus Mayr îáíàðóæåíû äî ñèõ ïîð ëèøü â «Àñêàíèè-
Íîâà» è ×åðíîìîðñêîì çàïîâåäíèêå. Ýòè ãíåçäîâûå ïàðàçèòû âèäîâ Tetramorium
106 Â. Í. Õîìåíêî, À. Ã. Ðàä÷åíêî, Î. Í. Ìàêàðåâè÷
107Ìèðìåêîôàóíà (Hymenoptera, Formicidae) ñòåïíûõ çàïîâåäíèêîâ Óêðàèíû…
Òàáëèö à 1. Âèäîâîé ñîñòàâ, îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü è ðîäîâîå ðàçíîîáðàçèå (H’) ìóðàâüåâ ñòåïíûõ
ó÷àñòêîâ çàïîâåäíèêîâ còåïíîé çîíû Óêðàèíû
Ta b l e 1. Species composition, relative quantity and genus diversity (H’) of the ants in the steppe natural
reserves of Ukraine
Ponera coarctata (Latr.) – – – – 2 – – C ïò
Myrmica bergi Ruzs. – – – – – – 3 ÒÑò ëã
M. georgica Seifert 1 1 – – 1 – 3 ÒÑò ëã
M. lacustris Ruzs. 1 1 – + 4 – 1 ÒÑò ñò
M. salina Ruzs. – – – – – – 1 ÒÑò ëã
M. schencki Viereck 1 1 1 1 – – – ÅÇ ëóñ
M. specioides Bondroit 2 2 2 2 2 – 1 ÅÇ ëóñ
M. stangeana Ruzs. – – – – 1 – 1 Ñò ëã
Temnothorax nassonovi (Ruzs.) – – – 1 – – – Ñò ñò
T. tuberum (Mayr) 4 3 – 4 2 – 1 ÅÇ ëóë
T. volgensis (Ruzs.) – – – – 1 – – Ñò ñò
Messor structor (Latr.) 3 4 4 3 1 3 1 ÒÑò ñò
Tetramorium caespitum (L.) 5 5 5 5 5 4 3 Ï ïò
T. chefketi Forel 2 – 3 2 1 1 – ÒÑò ñò
T. hungaricum Roezler 1 1 1 1 1 1 – Ñò ëóñ
T. impurum (Fo�rst.) – – – – – – 1 ÅË ëó
Cardiocondyla elegans Emery – – – – – 3 – ÑÀ ñò
C. stambuloffi Forel – – – – – – 2 ÞÅ ëã
Solenopsis fugax (Latr.) 1 2 – – 2 – – ÞÅ ïò
Strongylognathus chelifer Radchenko – – – – 1 – – Ñò ñò
S. christophi Emery – – – – 1 1 – Ñò ñò
S. testaceus Schenck – – – – 1 – – ÅÇ ëóñ
Tapinoma ambiguum Emery 1 2 2 3 3 – 2 ÞÅ ñò
T. erraticum (Latr.) 3 3 3 2 5 – 3 ÑÀ ñò
T. kinburni Karaw. – – – – – 5 – Ñò ñò
Bothriomyrmex modestus Radchenko – – 1 – – – – Ñò ñò
Formica glauca Ruzs. 4 4 4 4 2 2 3 ÒÑò ëóñ
F. imitans Ruzs. – – – 2 – 2 5 ÞÅ ïñ
F. pratensis Retz. 4 4 3 4 – – 2 Ï ïò
F. pressilabris Nyl. – – 2 3 – – 2 ÅË ëóë
F. rufibarbis F. – – – 1 – – – ÅÇ ëó
F. sanguinea Latr. – – 2 – – – – Ï ïò
Cataglyphis aenescens (Nyl.) 3 3 3 1 1–2 4 – ÒÑò ñò
Proformica epinotalis Kuz.-Ug. 2 – – 1 1–2 – – ÒÑò ñò
Polyergus rufescens (Latr.) 2 – 2 2 1 – 1 ÅÇ ëó
Camponotus aethiops (Latr.) 5 5 5 5 5 – – ÑÀ ñò
C. piceus (Leach) 3 3 3 3 1 – – ÑÀ ñò
Plagiolepis tauricus Sant. 4 4 4 4 2 1 – ÑÀ ñò
Lasius alienus (Fo�rst.) 4 4 4 3 2 – – ÅÇ ëóñ
L. balcanicus Seifert – – – – 1 – – ÞÅ ñò
L. brunneus (Latr.) – – – – 1 – – ÅÇ ë
L. citrinus Emery 1 1 – – 1 – – Ï ëóë
L. distinguiendus (Emery) 2 2 – – 1 – – Ï ëóñ
L. flavus (F.) – 1 1 – – – 1 Ï ëóë
L. jensi Seifert 1 1 1 1 1 – – ÅÇ ëóñ
L. meridionalis (Bondr.) 1 – 1 – – – – Ï ëó
L. niger (L). – 1 – – – – – Ï ëó
L. paralienus Seifert 1 1 1 1 1 – 2 ÅÇ ëó
L. psammophilus Seifert 1 1 1 1 1 5 – ÅÇ ïñ
L. umbratus (Nyl.) 1 – – – 1 – 1 Ï ëó
Âñåãî 50 âèäîâ 28 25 24 26 33 12 21 – –
Âèä
Çàïîâåäíèê
Òèï
àðåàëà
ÁÏ
Óêðàèíñêèé
ñòåïíîé
Ëóãàíñêèé
«Àñêà-
íèÿ-
Íîâà»
×åðíîìîð-
ñêèé
ÕÑ ÊÌ ÏÑ ÑÑ ÀÍ ÏÑÒ ËÑÒ
Mayr, âûõîäÿùèå íà ïîâåðõíîñòü èç ãíåçäà ëèøü âî âðåìÿ ðåéäîâ çà êóêîëêàìè
âèäîâ-õîçÿåâ, òðóäíîíàõîäèìû áåç ïðîâåäåíèÿ ñïåöèàëüíûõ èññëåäîâàíèé.
Èñõîäÿ èç îáùåãî àðåàëà êàê Strongylognathus, òàê è Tetramorium, ìîæíî ïðåäïî-
ëîæèòü ïðèñóòñòâèå ïðåäñòàâèòåëåé ïåðâîãî â ïðî÷èõ ñòåïíûõ çàïîâåäíèêàõ.
Ç îî ã å î ã ð àôè÷ å ñêè å î ñ îá åííî ñ òè. Îáíàðóæåííûå íà èçó÷àåìîé
òåððèòîðèè âèäû ìóðàâüåâ îòíåñåíû íàìè ê 8 çîîãåîãðàôè÷åñêèì êîìïëåêñàì
(òàáë. 1; ïîäðîáíåå îá èõ ãðàíèöàõ è ïðèíöèïàõ âûäåëåíèÿ ñì. Àðíîëüäè, 1968;
Ðàä÷åíêî, 1991 á; Öþáèê, Ðàä÷åíêî, 1988; Ðàä÷åíêî, Ìàëèé, 1990; Czechowski et
al., 2002).
Óêàçàííûå çîîãåîãðàôè÷åñêèå êîìïëåêñû ìîæíî îáúåäèíèòü â äâå ãðóïïû,
èñõîäÿ êàê èç õàðàêòåðà àðåàëîâ, òàê è èç ýêîëîãè÷åñêîé õàðàêòåðèñòèêè
âõîäÿùèõ â íèõ âèäîâ. Ïåðâàÿ («êñåðîôèëüíàÿ») ãðóïïà âêëþ÷àåò â ñåáÿ
ñðåäèçåìíîìîðñêèé, ñðåäèçåìíîìîðñêî-ñðåäíåàçèàòñêèé, ñòåïíîé è òóðàíî-
ñòåïíîé êîìïëåêñû. Îòíåñåííûå ê íèì âèäû ðàñïðîñòðàíåíû ïðåèìóùåñòâåííî
â çîíå ñòåïåé, ïîëóïóñòûíü è ÷àñòüþ ïóñòûíü, à òàêæå â êñåðîôèòíûõ èëè
óìåðåííî ìåçîôèòíûõ ëàíäøàôòàõ ñðåäèçåìíîìîðñêîãî òèïà è ÿâëÿþòñÿ â
áîëüøèíñòâå ñâîåì êñåðîôèëàìè èëè ãåìèêñåðîôèëàìè.
Âòîðàÿ («ìåçîôèëüíàÿ») ãðóïïà (îñòàëüíûå çîîãåîãðàôè÷åñêèå êîìïëåêñû)
âêëþ÷àåò âèäû, ñâÿçàííûå ãëàâíûì îáðàçîì ñ ëåñíûìè èëè ëóãîâûìè öåíîçàìè.
 öåëîì ñòåïíûå âèäû ìóðàâüåâ ðàñïðåäåëÿþòñÿ ìåæäó ýòèìè ãðóïïàìè
ïðèìåðíî ïîðîâíó (òàáë. 2). Ïðè ýòîì äîñòàòî÷íî ÷åòêî âèäåí áîëåå êñåðîôèëü-
íûé õàðàêòåð ìèðìåêîôàóíû ïåñ÷àíîé ñòåïè ×åðíîìîðñêîãî çàïîâåäíèêà è
Àñêàíèè-Íîâà, ãäå îòìå÷åíî íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî ñòåïíûõ ãåìèêñåðîôèëü-
íûõ è êñåðîôèëüíûõ âèäîâ (òàáë. 3). Â òî æå âðåìÿ íàèáîëåå ìåçîôèëüíîé
ÿâëÿåòñÿ ìèðìåêîôàóíà ëóãîñòåïíûõ ó÷àñòêîâ ×åðíîìîðñêîãî çàïîâåäíèêà çà
ñ÷åò çíà÷èòåëüíîé äîëè ëóãîâî-ëåñíûõ, ëóãîâûõ è ïîëèòîïíûõ âèäîâ.
 ìèðìåêîôàóíå ñòåïíîé çîíû Óêðàèíû ìîæíî îòìåòèòü ðÿä îñîáåííîñòåé
ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäîâ. Âî-ïåðâûõ, çäåñü îáíàðóæåí åäèíñòâåííûé ýíäåìè÷íûé
âèä (Strongylognathus chelifer). Ê ñóáýíäåìè÷íûì ìîæíî îòíåñòè Tapinoma kinburni
è Bothriomyrmex modestus: ïåðâûé äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè áûë èçâåñòåí ëèøü èç
Óêðàèíû è óêàçàí äëÿ Áåëãîðîäñêîé îáë. Ðîññèè (Ïðèñíûé, 2003); âòîðîé òàêæå
áûë èçâåñòåí ëèøü èç òèïîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ è îáíàðóæåí â Êàëìûêèè
(Ñàâðàíñêàÿ, 2007). Âî-âòîðûõ, â ðàññìàòðèâàåìîì ðåãèîíå ïðîõîäÿò çàïàäíûå
ãðàíèöû àðåàëîâ ðÿäà âèäîâ: äî Äóíàÿ äîõîäèò Myrmica bergi Ruzs., äî Äíåïðà —
M. stangeana Ruzs., äî Àñêàíèè-Íîâà — Strongylognathus christophi Em. è
Temnothorax volgensis Ruzs., äî Äîíåöêîé è Õàðüêîâñêîé îáëàñòåé — Temnothorax
nassonovi Ruzs. Õàðàêòåðíî, ÷òî çäåñü íå ïðîõîäÿò âîñòî÷íûå ãðàíèöû àðåàëîâ íè
108 Â. Í. Õîìåíêî, À. Ã. Ðàä÷åíêî, Î. Í. Ìàêàðåâè÷
Ïðîäîëæåíèå ò à áë . 1 .
Âèä
Çàïîâåäíèê
Òèï
àðåàëà
ÁÏ
Óêðàèíñêèé
ñòåïíîé
Ëóãàíñêèé
«Àñêà-
íèÿ-
Íîâà»
×åðíîìîð-
ñêèé
ÕÑ ÊÌ ÏÑ ÑÑ ÀÍ ÏÑÒ ËÑÒ
Ðàçíîîáðàçèå (H’) 3,28 3,04 3,16 3,35 3,47 3,02 2,86 – –
Âûðîâíåííîñòü (e) 0,89 0,88 0,91 0,93 0,89 0.95 0,90 – –
Ïðèìå÷àíèå. ÕÑ — «Õîìóòîâñêàÿ ñòåïü»; ÊÌ — «Êàìåííûå ìîãèëû»; ÏÑ — «Ïðîâàëüñêàÿ
ñòåïü»; ÑÑ — «Ñòðåëüöîâñêàÿ ñòåïü»; ÀÍ — «Àñêàíèÿ-Íîâà» ÏÑÒ — ïåñ÷àíàÿ ñòåïü; ËÑÒ —
ëóãîñòåïíûå ó÷àñòêè; ÁÏ — áèîòîïè÷åñêàÿ ïðèóðî÷åííîñòü: ïò — ïîëèòîïíûé; ë — ëåñíîé; ëóë —
ëóãîâî-ëåñíîé; ëó — ëóãîâîé; ëóñ — ëóãîâî-ñòåïíîé; ñò — ñòåïíîé; ëã — ëóãîâî-ãàëîôèëüíûé; ïñ —
ïñàììîôèëüíûé. Òèïû àðåàëîâ: Ñ — ñðåäèçåìíîìîðñêèé; ÑÀ — ñðåäèçåìíîìîðñêî-ñðåäíåàçèàòñêèé
(Äðåâíåå Ñðåäèçåìüå); Ñò — ñòåïíîé; ÒÑò — òóðàíî-ñòåïíîé; ÞÅ — þæíîåâðîïåéñêèé; ÅÇ —
åâðîïåéñêî-çàïàäíîñèáèðñêèé; ÅË — åâðîïåéñêèé ëåñíîé; Ï — òðàíñïàëåàðêòè÷åñêèé.
îäíîãî èç âèäîâ, òî åñòü ôîðìèðîâàíèå òèïè÷íî ñòåïíîé ìèðìåêîôàóíû áûëî
ñâÿçàíî ñ ëåæàùèìè ê âîñòîêó ðàéîíàìè, íî íå ñî Ñðåäèçåìíîìîðüåì. Íàêîíåö,
áîëåå òðåòè âèäîâ èçó÷àåìîãî ðåãèîíà ñâÿçàíû íà òåððèòîðèè Óêðàèíû â ñâîåì
ðàñïðîñòðàíåíèè ñ ñåâåðíîé ãðàíèöåé ñòåïíîé çîíû è ëèøü íåêîòîðûå èç íèõ
ìîãóò ïðîíèêàòü â Ëåñîñòåïü ïî èíòðàçîíàëüíûì áèîòîïàì äîëèí ðåê. Ê íèì
îòíîñÿòñÿ Myrmica lacustris, M. bergi, M. stangeana, Temnothorax nassonovi, T. volgen-
sis, Messor structor, Tetramorium chefketi, T. hungaricum, âèäû Cardiocondyla, ìíîãèå
Strongylognathus, Tapinoma kinburni, Bothriomyrmex modestus, Cataglyphis aenescens,
Proformica epinotalis, Camponotus aethiops, Plagiolepis tauricus, Lasius balcanicus. Ïðè
ýòîì ÷åòâåðòü è áîëåå âèäîâ â êàæäîì èç îáñëåäîâàííûõ çàïîâåäíûõ ó÷àñòêîâ
îòíîñÿòñÿ ê ñòåïíîìó è òóðàíî-ñòåïíîìó çîîãåîãðàôè÷åñêèì êîìïëåêñàì (äëÿ
Ïðèìå÷àíèå. S — êîëè÷åñòâî âèäîâ. Ðàñøèôðîâêà ñîêðàùåíèé ïî òèïàì àðåàëîâ è
íàçâàíèÿì çàïîâåäíûõ ó÷àñòêîâ äàíà â òàáëèöå 1.
Ïðèìå÷ àíèå. S — êîëè÷åñòâî âèäîâ. Ðàñøèôðîâêà ñîêðàùåíèé ïî òèïàì àðåàëîâ è íàçâà-
íèÿì çàïîâåäíûõ ó÷àñòêîâ äàíà â òàáëèöå 1.
109Ìèðìåêîôàóíà (Hymenoptera, Formicidae) ñòåïíûõ çàïîâåäíèêîâ Óêðàèíû…
Òàáëèö à 2. Ñîîòíîøåíèå çîîãåîãðàôè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ â ôàóíèñòè÷åñêèõ ãðóïïèðîâêàõ ìóðàâüåâ
çàïîâåäíèêîâ ñòåïíîé çîíû Óêðàèíû
Ta b l e 2. Ratios of zoogeographic complexes of the ant faunas of steppe natural reserves of Ukraine
1 ãðóïïà
Ñ – – – – – – – – 1 3,0 – – – – 1 2,0
ÑÀ 4 14,3 4 16,0 4 16,7 4 15,4 4 12,1 2 16,7 1 4,8 5 10,0
Ñò 1 3,6 1 4,0 2 8,3 2 7,7 5 15,2 3 25,0 1 4,8 8 16,0
ÒÑò 7 25,0 5 20,0 4 16,7 6 23,1 7 21,2 4 33,4 6 28,6 9 18,0
Âñåãî 42,9 40,0 41,7 46,2 51,5 75,1 38,2 46,0
2 ãðóïïà
ÞÅ 2 7,1 2 8,0 1 4,2 2 7,7 3 9,1 1 8,3 3 14,3 5 10,0
ÅË – – – – 1 4,2 1 3,8 – – – – 2 9,5 2 4,0
ÅÇ 8 28,6 7 28,0 7 29,1 9 34,6 9 27,3 1 8,3 4 19,0 11 22,0
Ï 6 21,4 6 24,0 5 20,8 2 7,7 4 12,1 1 8,3 4 19.0 9 18,0
Âñåãî 57,1 60,0 58,3 53,8 48,5 24,9 61,8 54,0
Èòîãî 28 100 25 100 24 100 26 100 33 100 12 100 21 100 50 100
Çîîãåîãðàô.
êîìïëåêñ
Çàïîâåäíèê
ÂñåãîÓêðàèíñêèé ñòåïíîé Ëóãàíñêèé «Àñêàíèÿ-
Íîâà»
×åðíîìîðñêèé
ÕÑ ÊÌ ÏÑ ÑÑ ÏÑÒ ËÑÒ
S % S % S % S % S % S % S % S %
Òàáëèö à 3. Ñîîòíîøåíèå ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïï â ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñàõ ìóðàâüåâ çàïîâåäíèêîâ
ñòåïíîé çîíû Óêðàèíû
Ta b l e 3. Ratios of ecological groups in ant faunistic complexes of steppe natural reserves of Ukraine
ïò 3 10,7 3 12,0 3 12,5 2 7,7 3 9,1 1 8,3 2 9,5 5 10,0
ë – – – – – – – – 1 3,0 – – – – 1 2,0
ëóë 2 7,1 3 12,0 2 8,3 2 7,7 2 6,1 – – 3 14,3 4 8,0
ëó 4 14,3 2 8,0 3 12,5 3 11,5 3 9,1 – – 4 19,1 7 14,0
ëóñ 7 25,0 7 28,0 6 25,0 6 23,1 7 21,2 2 16,7 2 9,5 8 16,0
ñò 10 35,7 8 32,0 9 37,5 11 42,3 14 42,4 7 58,3 4 19,1 18 36,0
ëã 1 3,6 1 4,0 – – – – 2 6,1 – – 5 23,8 5 10,0
ïñ 1 3,6 1 4,0 1 4,2 2 7,7 1 3,0 2 16,7 1 4,7 2 4,0
Âñåãî 28 100 25 100 24 100 26 100 33 100 12 100 21 100 50 100
Áèîòîïè-
÷åñêèå
ãðóïïû
Çàïîâåäíèê
ÂñåãîÓêðàèíñêèé ñòåïíîé Ëóãàíñêèé «Àñêàíèÿ-
Íîâà»
×åðíîìîðñêèé
ÕÑ ÊÌ ÏÑ ÑÑ ÏÑÒ ËÑÒ
S % S % S % S % S % S % S % S %
Ïðèìå÷àíèå. Ðàñøèôðîâêà ñîêðàùåíèé ïî òèïàì àðåàëîâ è íàçâàíèÿì çàïîâåäíûõ ó÷àñòêîâ
äàíà â òàáëèöå 1. * p < 0,10. ** p < 0,01.
ìèðìåêîôàóíû ñòåïåé â öåëîì ýòà öèôðà ïðåâûøàåò 35%), ïðè÷åì ìíîãèå èç
íèõ íàèáîëåå õàðàêòåðíû äëÿ áîëåå âîñòî÷íûõ è þæíûõ ÷àñòåé Ïàëåàðêòèêè è,
ñêîðåå âñåãî, èìåþò ñðåäíåàçèàòñêîå ïðîèñõîæäåíèå. Èìåííî ïîýòîìó ìíîãèå
âèäû ìóðàâüåâ ñòåïíîé çîíû Óêðàèíû, íàõîäÿùèåñÿ íà ãðàíèöàõ ñâîèõ àðåàëîâ,
ðåäêè è ëåãêî óÿçâèìû è èñ÷åçàþò â ïåðâóþ î÷åðåäü ïðè àíòðîïîãåííîì
íàðóøåíèè ýêîñèñòåì.
Êàê âèäíî èç òàáëèöû 3, ñîîòíîøåíèå âèäîâ ñ ðàçëè÷íûìè ýêîëîãè÷åñêèìè
ïðåäïî÷òåíèÿìè, êàê íà îòäåëüíûõ çàïîâåäíûõ òåððèòîðèÿõ, òàê è â öåëîì â ñòå-
ïÿõ, âïîëíå ñîãëàñóåòñÿ ñ çîîãåîãðàôè÷åñêîé õàðàêòåðèñòèêîé ìèðìåêîôàóíû. Â
÷àñòíîñòè, ñòåïíûå ãåìèêñåðîôèëüíûå è êñåðîôèëüíûå âèäû ñîñòàâëÿþò íå
ìåíåå òðåòè ôàóíû, à â ñî÷åòàíèè ñ ëóãîñòåïíûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè, ÿâíî äîìè-
íèðóþò ïî êîëè÷åñòâó íà âñåõ èññëåäîâàííûõ ó÷àñòêàõ. Äàæå â äîñòàòî÷íî
óâëàæíåííûõ è ÷àñòî çàñîëåííûõ ëóãîñòåïÿõ ×åðíîìîðñêîãî çàïîâåäíèêà èõ
äîëÿ ñîñòàâëÿåò ïî÷òè 30%.
 ç àèìîñâÿ ç ü ôà óí. Êàê ïîêàçàë àíàëèç ñõîäñòâà ìèðìåêîôàóíû èññëå-
äóåìûõ ñòåïíûõ ó÷àñòêîâ, íàèáîëüøàÿ ñâÿçü îáíàðóæåíà ìåæäó «Õîìóòîâñêîé
ñòåïüþ» è «Êàìåííûìè ìîãèëàìè». Ýòî âïîëíå çàêîíîìåðíî, ïîñêîëüêó íàçâàí-
íûå òåððèòîðèè ïðåäñòàâëÿþò åäèíûé çàïîâåäíûé êîìïëåêñ ñ âî ìíîãîì ñõîä-
íûìè ïî÷âåííî-ðàñòèòåëüíûìè óñëîâèÿìè. Àíàëèç íàèáîëüøåé ñâÿçè òàêæå
ïîêàçàë, ÷òî ïðàêòè÷åñêè âñå ìèðìåêîôàóíû îáñëåäîâàííûõ ñòåïåé â òîé èëè
èíîé ñòåïåíè ñâÿçàíû ñ «Õîìóòîâñêîé ñòåïüþ» (òàáë. 4, ðèñ. 1). Èñêëþ÷åíèå
ñîñòàâèëà ìèðìåêîôàóíà ëóãîñòåïíûõ ó÷àñòêîâ è ïåñ÷àíîé ñòåïè ×åðíîìîðñêîãî
çàïîâåäíèêà, êîòîðûå îêàçàëèñü íàèáîëåå áëèçêèìè (ñõîäñòâî íå äîñòîâåðíî) ñ
òàêîâîé «Ñòðåëüöîâñêîé ñòåïè».  äàííîì ñëó÷àå, áåçóñëîâíî, ïðèõîäèòñÿ ãîâî-
ðèòü ñêîðåå î òåíäåíöèÿõ âçàèìîñâÿçè ìèðìåêîôàóí ðàçíûõ ñòåïíûõ ó÷àñòêîâ.
 «Õîìóòîâñêîé ñòåïè» îòñóòñòâóþò âèäû ìóðàâüåâ, âñòðå÷àþùèåñÿ
èñêëþ÷èòåëüíî íà ýòîé òåððèòîðèè. Òî åñòü, êàæäûé èç îáíàðóæåííûõ âèäîâ
îòìå÷åí õîòÿ áû â îäíîì èç âñåõ ïðî÷èõ çàïîâåäíèêîâ. Òàêèì îáðàçîì, «Õîìó-
òîâñêàÿ ñòåïü» ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñâîåîáðàçíîå ÿäðî ñòåïíîé ìèðìåêîôàóíû
(ðèñ. 2). Áîëåå òîãî, ëèøü äëÿ äàííîé òåððèòîðèè îòìå÷åíî äîñòîâåðíîå ñõîä-
ñòâî ôàóíû ñ ÷åòûðüìÿ äðóãèìè çàïîâåäíèêàìè. Òî åñòü, ôàóíèñòè÷åñêèé
ìèðìåêîêîìïëåêñ «Õîìóòîâñêîé ñòåïè» ìîæíî ñ÷èòàòü ñîâðåìåííûì «ýòà-
ëîíîì», òèïè÷íûì äëÿ ñòåïíîé çîíû Óêðàèíû. Î÷åíü áëèçîê â ýòîì îòíîøåíèè
è ìèðìåêîêîìïëåêñ çàïîâåäíèêà «Êàìåííûå ìîãèëû». Îáúÿñíåíèåì ýòîìó
èíòåðåñíîìó ôàêòó ìîæåò áûòü íàëè÷èå çäåñü õàðàêòåðíûõ äëÿ ñòåïåé â öåëîì
ïî÷âåííî-ðàñòèòåëüíûõ óñëîâèé, â êîòîðûõ ñîõðàíèëèñü íàèáîëåå òèïè÷íûå äëÿ
ðàññìàòðèâàåìîé ïðèðîäíîé çîíû âèäû ìóðàâüåâ. Â òî æå âðåìÿ «ãåíåðàëèçîâàí-
íûé» õàðàêòåð ïðèðîäíûõ êîìïëåêñîâ «Õîìóòîâñêîé ñòåïè» ìîã ïðåïÿòñòâîâàòü
110 Â. Í. Õîìåíêî, À. Ã. Ðàä÷åíêî, Î. Í. Ìàêàðåâè÷
Òàáëèö à 4. Ìåæôàóíèñòè÷åñêîå ñõîäñòâî (Qxy) ìèðìåêîôàóí ñòåïíûõ çàïîâåäíèêîâ Óêðàèíû
Ta b l e 4. Interspecific similarity (Qxy) of ànt faunas of steppe natural reserves of Ukraine
ÕÑ 1,000 0,767** 0,625** 0,688** 0,694** 0,250 0,361
ÊÌ 0,767** 1,000 0,581** 0,594** 0,568** 0,233 0,353
ÏÑ 0,625** 0,581** 1,000 0,667** 0,425* 0,286 0,324
ÑÑ 0,688** 0,594** 0,667** 1,000 0,513** 0,310 0,382
«Àñêàíèÿ-Íîâà» 0,694** 0,568** 0,425* 0,513** 1,000 0,250 0,317
ÏÑÒ 0,250 0,233 0,286 0,310 0,250 1,000 0,138
ËÑÒ 0,361 0,353 0,324 0,382 0,317 0,138 1,000
Çàïîâåäíûé
ó÷àñòîê
ÕÑ ÊÌ ÏÑ ÑÑ
«Àñêàíèÿ-
Íîâà»
ÏÑÒ ËÑÒ
111Ìèðìåêîôàóíà (Hymenoptera, Formicidae) ñòåïíûõ çàïîâåäíèêîâ Óêðàèíû…
Ðèñ. 1. Äåíäðîãðàììà ñõîäñòâà (Qxy) ñòåïíûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ìóðàâüåâ (ìåòîä îáúåäè-
íåíèÿ — UPGMA). Ðàñøèôðîâêà ñîêðàùåíèé íàçâàíèé çàïîâåäíûõ ñòåïíûõ ó÷àñòêîâ äàíà â
òàáëèöå 1.
Fig. 1. Dendrogram of similarity (Qxy) of ant steppe faunistic complexes (method of amalgamation —
UPGMA). The interpreter of abbreviations of names of forbidden steppe parts are in table 1.
Ðèñ. 2. Ãðàô-ñõåìà âçàèìîñâÿçåé ìèðìåêîôàóíû ðàçëè÷íûõ ñòåïíûõ ó÷àñòêîâ ïî íàèáîëüøåìó êîýô-
ôèöèåíòó ñõîäñòâà (Qxy): ñïëîøíûå ëèíèè — ñõîäñòâî ïðè p < 0,01, à ïðåðûâèñòûå — íåò ñõîäñòâà.
Ñòðåëêà ïîêàçûâàåò íàïðàâëåíèå íàèáîëüøåãî ñõîäñòâà.
Fig. 2. Graph scheme of correlations of ant fauna among different steppe parts on the highest similarity
coefficient (Qxy): continuous lines — for p < 0,01 and dotted lines — no similarity. The pointer indicates
the trend of the highest similarity.
ïðîíèêíîâåíèþ ñþäà âèäîâ, òðåáóþùèõ äîñòàòî÷íî ñïåöèôè÷åñêèõ óñëîâèé
îáèòàíèÿ (íàïðèìåð, ðÿäà ãàëîôèëîâ èëè òèïè÷íî ëåñíûõ ïðåäñòàâèòåëåé).
Íàèáîëüøèé óðîâåíü ñõîäñòâà ìèðìåêîôàóíû çàïîâåäíèêà «Àñêàíèÿ-Íîâà»
îòìå÷åí ñ «Õîìóòîâñêîé Ñòåïüþ», à òàêæå äîñòîâåðíî âûñîêèé óðîâåíü ñõîä-
ñòâà — ñ ôàóíîé «Êàìåííûõ Ìîãèë» è «Ñòðåëüöîâñêîé Ñòåïè». Åñëè ó÷åñòü, ÷òî
èìåííî â «Àñêàíèè-Íîâà» íàèáîëåå áîãàòàÿ â âèäîâîì îòíîøåíèè ôàóíà
ìóðàâüåâ (33 âèäà) è íàèâûñøåå ðîäîâîå ðàçíîîáðàçèå (Í = 3,467), òî ìîæíî
ïðåäïîëîæèòü, ÷òî èìåííî â ñòåïÿõ òàêîãî òèïà ïðîèñõîäèëî ôîðìèðîâàíèå
ñîâðåìåííîé ìèðìåêîôàóíû (ïðåèìóùåñòâåííî â ïîñòïëåéñòîöåíîâîå âðåìÿ;
ñì. òàêæå Ðàä÷åíêî, 1985, 1987).
Íàêîíåö, íàèáîëüøåå ñâîåîáðàçèå ìèðìåêîôàóí ïåñ÷àíîé ñòåïè è
ëóãîñòåïíûõ ó÷àñòêîâ ×åðíîìîðñêîãî áèîñôåðíîãî çàïîâåäíèêà (÷òî âûðàæàåòñÿ
â îòñóòñòâèè èõ äîñòîâåðíîãî ñõîäñòâà ñ ïðî÷èìè îáñëåäîâàííûìè òåððèòîðèÿ-
ìè) âïîëíå îáúÿñíèìî óíèêàëüíîñòüþ ñëîæèâøèõñÿ â íèõ ïðèðîäíûõ óñëîâèé.
Ñ îäíîé ñòîðîíû, ýòî êðàéíå âûðàæåííûé êñåðîôèòíûé õàðàêòåð ðàñòèòåëüíîñ-
òè è ïî÷âåííîãî ïîêðîâà ïåñ÷àíîé ñòåïè, à ñ äðóãîé — ìåçî-, à ÷àñòî, è ãàëî-
ôèòíûé õàðàêòåð ëóãîñòåïíûõ ó÷àñòêîâ.
Òàêèì îáðàçîì, ñòåïíîå ÿäðî òèïè÷íîé ïëàêîðíîé ôàóíû ïðåäñòàâëÿåò
ìèðìåêîôàóíà êñåðîòè÷åñêîé ðàçíîòðàâíî-òèï÷àêîâî-êîâûëüíûå ñòåïè («Õîìó-
òîâñêàÿ ñòåïü» è «Êàìåííûå ìîãèëû») è áåäíîðàçíîòðàâíî-òèï÷àêîâî-êîâûëü-
íîé ñòåïè («Àñêàíèÿ-Íîâà»). Òàê íàçûâàåìàÿ ïåñ÷àíàÿ ñòåïü ×åðíîìîðñêîãî
çàïîâåäíèêà, ïî ñîñòàâó ìèðìåêîôàóíû, «ñòåïüþ» íå ÿâëÿåòñÿ.
Àpíîëüäè Ê. Â. Ìóðàâüè Òàëûøà è Äèàáàðñêîé êîòëîâèíû // Òð. Çîîë. èí-òà. ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1948. —
7, âûï. 3. — Ñ. 206–262.
Àpíîëüäè Ê. Â. Çîíàëüíûå çîîãåîãðàôè÷åñêèå è ýêîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ìèpìåêîôàóíû è
íàñåëåíèÿ ìóðàâüåâ Ðóññêîé ðàâíèíû // Çîîë. æópí. — 1968. — 47, âûï. 8. — Ñ. 1155–1178.
Àòàíàñîâ Í., Äëóññêèé Ã. Ì. Ôàóíà íà Áúëãàðèÿ (Hymenoptera, Formicidae). — Cîôèÿ: ÁÀÍ, 1992. —
Ò. 22. — 310 c.
Ïåñåíêî Þ. À. Ïðèíöèïû è ìåòîäû êîëè÷åñòâåííîãî àíàëèçà â ôàóíèñòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ. —
Ì. : Íàóêà, 1982. — 384 ñ.
Ïðèñíûé À. Â. Ìèðìåêîôàóíà Áåëãîðîäñêîé îáëàñòè, Ðîññèÿ. // Åâðàçèéñêèé ýíòîìîë. æóðí. —
2003. — 2, ¹ 2. — Ñ. 125–134.
Ðàä÷åíêî À. Ã. Ýêîëîãî-ôàóíèñòè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ìóðàâüåâ (Hymenoptera, Formicidae)
×åðíîìîðñêîãî çàïîâåäíèêà è ïðèëåãàþùèõ òåððèòîðèé // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1984. — ¹ 2. —
Ñ. 20–23.
Ðàä÷åíêî À. Ã. Ìóðàâüè Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. — Êèåâ,
1985. — 19 ñ.
Ðàä÷åíêî À. Ã. Î ïóòÿõ ôîðìèðîâàíèÿ ìèðìåêîôàóíû Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ // Çîîãåîãðàôèÿ è
áèîöåíîòè÷åñêèå ñâÿçè íàñåêîìûõ Óêðàèíû. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1987. — Ñ. 74–79.
Ðàä÷åíêî À. Ã. Ìóðàâüè ðîäà Plagiolepis Mayr åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ // Âåñòí. çîîëîãèè. —
1989 à. — ¹ 6. — Ñ. 153–156.
Ðàä÷åíêî À. Ã. Ìóðàâüè ñòåïíûõ çàïîâåäíèêîâ Óêðàèíû // Âñåñîþç. ñîâåù. ïî ïðîáëåìå êàäàñòðà è
ó÷åòà æèâîòíîãî ìèðà : Òåç. äîêë. — Óôà, 1989 á. — ×. 4. — Ñ. 244–246.
Ðàä÷åíêî À. Ã. Ìóðàâüè ðîäà Strongylognathus Mayr (Hymenoptera, Formicidae) ôàóíû ÑÑÑÐ // Çîîë.
æóðí. — 1991 à. — 70, âûï. 10. — Ñ. 84–90.
Ðàä÷åíêî À. Ã. Ìèðìåêîôàóíà Óêðàèíû: ñîñòîÿíèå èçó÷åííîñòè, çîîãåîãðàôè÷åñêèå àñïåêòû è
âåðîÿòíûå ïóòè ôîðìèðîâàíèÿ // Ìàòåðèàëû êîëëîêâèóìîâ ñåêöèè îáùåñòâåííûõ íàñåêîìûõ
ÂÝÎ. — Ë., 1991 á. — 1. — Ñ. 190–199.
Ðàä÷åíêî À. Ã. Îáçîð âèäîâ ãðóïï rubra, rugosa, arnoldii, luteola è schencki ðîäà Myrmica Latreille
(Hymenoptera, Formicidae) Öåíòðàëüíîé è Âîñòî÷íîé Ïàëåàðêòèêè // Çîîë. æóðí. — 1994. —
73, âûï. 11. — Ñ. 72–80.
Ðàä÷åíêî À. Ã. Îáçîð ìóðàâüåâ ðîäà Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Öåíòðàëüíîé è Âîñòî÷íîé
Ïàëåàðêòèêè. Ñîîáù. 2. Ãðóïïû tuberum, corticalis, affinis, clypeatus, alinae è singularis // Âåñòí.
çîîëîãèè. — 1995. — ¹ 2. — Ñ. 14–21.
Ðàä÷åíêî À. Ã., Áîíäàð Ñ. Ñ. Tetramorium impurum (Forst.) — íîâûé âèä äëÿ ôàóíû Óêðàèíû //
Ôàëüöôåéí³âñüê³ ÷èòàííÿ, 2001 : Çá. íàóê. ïðàöü. — Õåðñîí : Òåððà, 2001. — Ñ. 156–158.
Ðàä÷åíêî À. Ã., Ìàëèé Å. Í. Çîîãåîãðàôè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ìèðìåêîôàóíû Êðûìà // Ýêîëîãèÿ è
òàêñîíîìèÿ íàñåêîìûõ Óêðàèíû. — Êèåâ ; Îäåññà : Âèùà øê., 1990. — Ñ. 105–113.
112 Â. Í. Õîìåíêî, À. Ã. Ðàä÷åíêî, Î. Í. Ìàêàðåâè÷
Ñàâðàíñêàÿ Æ. Â. Ôàóíà è ýêîëîãèÿ ìóðàâüåâ (H, F) Ñåâåðî-çàïàäíîãî Ïðèêàñïèÿ (â ïðåäåëàõ
Êàëìûêèè) : Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Ñòàâðîïîëü, 2007. — 23 ñ.
Õîìåíêî Â. Í. Ìèðìåêîôàóíà (Hymenoptera, Formicidae) àñêàíèéñêîé òèï÷àêîâî-êîâûëüíîé ñòåïè:
ñîâìåñòíàÿ âñòðå÷àåìîñòü âèäîâ è îòíîøåíèå ê ôàêòîðàì ñðåäû // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1998. —
32, ¹ 5. — Ñ. 65–71.
Õîìåíêî Â. H., Ðàä÷åíêî À. Ã. Îïûò èíâåíòàðèçàöèè ôàóíû ñòåïíûõ ýêîñèñòåì (íà ïðèìåðå
ìóðàâüåâ) // Âñåñîþç. ñîâåù. ïî ïðîáëåìå êàäàñòðà è ó÷åòà æèâîòíîãî ìèðà : Òåç. äîêë. — Ì.,
1986. — ×. 2. — Ñ. 501–502.
Öþáèê Ì. Ì., Ðàä÷åíêî À. Ã. Çîîãåîãðàôè÷åñêèå àñïåêòû èçó÷åíèÿ ìèðìåêîôàóíû Óêðàèíñêèõ
Êàðïàò è Çàêàðïàòüÿ // Âîïðîñû îõðàíû è ðàö. èñï. ðàñòèò. è æèâîò. ìèðà Óêðàèíñêèõ
Êàðïàò. — Óæãîðîä : Óæã. îòä. ÌÎÈÏ, 1988. — Ñ. 45–52.
Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae // Memoirs of the Amer. Ent. Institute. — 2003. — 71. —
P. 1–370.
Cso�sz S., Balint M. Redescription of Tetramorium hungaricum Röszler, 1935, a related species of
T. caespitum (Linnaeus, 1758) (H: F) // Myrmecologische Nachrichten. — 2004. — 6. — P. 49–59.
Cso�sz S., Radchenko A., Schulz A. Taxonomic revision of the Palaearctic Tetramorium chefketi species-
complex (Hymenoptera: Formicidae) // Zootaxa. — 2007 (in press.)
Czechowski W., Radchenko A., Czechowska W. The ants (Hymenoptera, Formicidae) of Poland. — Warsaw,
MIZ, 2002. — 200 p.
Radchenko A. G., Elmes G. W. Taxonomic notes on the scabrinodis-group of Myrmica species (Hymenoptera,
Formicidae) living in eastern Europe and western Asia, with a description of a new species from Tien
Shan // Proc. Rus. Entomol. Soc. — 2004. — 75 (1). — Ñ. 222–233.
Seifert B. Myrmica georgica n. sp., a New Ant from Transcaucasia and North Kazakhstan (U. S. S. R.)
(Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae) // Reichenbachia. — 1987. — 24, N 28. — S. 183–187.
Seifert B. A Taxonomic Revision of the Myrmica species of Europe, Asia Minor, and Caucasia (H, F) //
Abh.-Ber. Naturk. Mus. Gorlitzþ — 1988 a. — 62, H. 3. — S. 1–75.
Seifert B. A revision of the European species of the ant subgenus Chthonolasius // Entomol. Abhandl. Staatl.
Mus. Tierkund. Dresden. — 1988 b. — 51. — S. 143–180.
Seifert B. Supplementation to the revision of the European species of the ant subgenus Chthonolasius //
Doriana. Suppl. Ann. Mus. Civ. Stor. Natur. “G. Doria”. — 1990. — 6 (271). — P. 1–13.
Seifert B. Lasius platythorax n. sp., a widespread sibling species of Lasius niger (Hymenoptera: Formicidae) //
Entomol. Gen. — 1991. — 16, N 1. — S. 69–81.
Seifert B. A taxonomic revision of the Palaearctic members of the ant subgenus Lasius s. str. // Abhandl. Ber.
Naturkundemus. Gorlitz. — 1992. — 66. — S. 1–67.
Seifert B. A taxonomic revision of the Formica cinerea-group (Hymenoptera: Formicidae). — Abh. Ber.
Naturkundesmus. Görlitz. — 2002 a. — 74, H. 2. — S. 245–272.
Seifert B. The “type” of Myrmica bessarabica Nasonov 1889 and the identity of Myrmica salina Ruzsky 1905
(Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae) // Mitt. Münch. Ent. Ges. — 2002 b. — 92. — S. 93–100.
113Ìèðìåêîôàóíà (Hymenoptera, Formicidae) ñòåïíûõ çàïîâåäíèêîâ Óêðàèíû…
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <FEFF005500740069006c0069007a006500200065007300730061007300200063006f006e00660069006700750072006100e700f50065007300200064006500200066006f0072006d00610020006100200063007200690061007200200064006f00630075006d0065006e0074006f0073002000410064006f0062006500200050004400460020006d00610069007300200061006400650071007500610064006f00730020007000610072006100200070007200e9002d0069006d0070007200650073007300f50065007300200064006500200061006c007400610020007100750061006c00690064006100640065002e0020004f007300200064006f00630075006d0065006e0074006f00730020005000440046002000630072006900610064006f007300200070006f00640065006d0020007300650072002000610062006500720074006f007300200063006f006d0020006f0020004100630072006f006200610074002000650020006f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000650020007600650072007300f50065007300200070006f00730074006500720069006f007200650073002e>
/SUO <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>
/SVE <FEFF0041006e007600e4006e00640020006400650020006800e4007200200069006e0073007400e4006c006c006e0069006e006700610072006e00610020006f006d002000640075002000760069006c006c00200073006b006100700061002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e007400200073006f006d002000e400720020006c00e4006d0070006c0069006700610020006600f60072002000700072006500700072006500730073002d007500740073006b00720069006600740020006d006500640020006800f600670020006b00760061006c0069007400650074002e002000200053006b006100700061006400650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740020006b0061006e002000f600700070006e00610073002000690020004100630072006f0062006100740020006f00630068002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020006f00630068002000730065006e006100720065002e>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|