Закономерности ксенотрансплантации у зеленых лягушек гибридного комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidea)
Для решения вопросов формирования гибридного комплекса Rana esculenta применен иммуногенетический метод пересадки кожи, позволяющий определять изменчивость гибридов и родительских видов по антигенам гистосовместимости. Обмен ксенографтами проведен между лягушками и их гибридом; исследованы животные...
Saved in:
| Published in: | Вестник зоологии |
|---|---|
| Date: | 2008 |
| Main Authors: | , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2008
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65444 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Закономерности ксенотрансплантации у зеленых лягушек гибридного комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidea) / И.И. Козиненко, Е.И. Жалай, Н.С. Заводникова // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 1. — С. 129–134. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859472376103698432 |
|---|---|
| author | Козиненко, И.И. Жалай, Е.И. Заводникова Н.С. |
| author_facet | Козиненко, И.И. Жалай, Е.И. Заводникова Н.С. |
| citation_txt | Закономерности ксенотрансплантации у зеленых лягушек гибридного комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidea) / И.И. Козиненко, Е.И. Жалай, Н.С. Заводникова // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 1. — С. 129–134. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Вестник зоологии |
| description | Для решения вопросов формирования гибридного комплекса Rana esculenta применен иммуногенетический метод пересадки кожи, позволяющий определять изменчивость гибридов и родительских видов по антигенам гистосовместимости. Обмен ксенографтами проведен между лягушками и их гибридом; исследованы животные из различных типов гибридных систем, известных для Украины. Для аллодиплоидных гибридов установлено доминирование генов главного комплекса гистосовместимости прудовой лягушки над озерной.
Certain issues concerning the development of the hybrid complex of Rana esculenta were resolved by applying the immunogenetic method of skin transplantation, which allows to identify the variability of hybrids and parent species according to antigens of histocompatability. The exchange of xenografts was accomplished between the frogs and their hybrids; the study involved animals representing various hybrid systems known in Ukraine. For allodipoid hybrids the domination of genes of the major complex of histocompatability of R. lessonae over R. ridibunda has been established.
|
| first_indexed | 2025-11-24T10:49:36Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 597.851:575.17
ÇÀÊÎÍÎÌÅÐÍÎÑÒÈ ÊÑÅÍÎÒÐÀÍÑÏËÀÍÒÀÖÈÈ
Ó ÇÅËÅÍÛÕ ËßÃÓØÅÊ ÃÈÁÐÈÄÍÎÃÎ ÊÎÌÏËÅÊÑÀ
RANA ESCULENTA (AMPHIBIA, RANIDAE)
È. È. Êîçèíåíêî, Å. È. Æàëàé, Í. Ñ. Çàâîäíèêîâà
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Å-mail: zhalai@ukr.net
Ïðèíÿòî 10 îêòÿáðÿ 2007
Çàêîíîìåðíîñòè êñåíîòðàíñïëàíòàöèè ó çåëåíûõ ëÿãóøåê ãèáðèäíîãî êîìïëåêñà Rana esculenta
(Amphibia, Ranidae). Êîçèíåíêî È. È., Æàëàé Å. È., Çàâîäíèêîâà Í. Ñ. — Äëÿ ðåøåíèÿ âîïðîñîâ
ôîðìèðîâàíèÿ ãèáðèäíîãî êîìïëåêñà Rana esculenta ïðèìåíåí èììóíîãåíåòè÷åñêèé ìåòîä
ïåðåñàäêè êîæè, ïîçâîëÿþùèé îïðåäåëÿòü èçìåí÷èâîñòü ãèáðèäîâ è ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ ïî
àíòèãåíàì ãèñòîñîâìåñòèìîñòè. Îáìåí êñåíîãðàôòàìè ïðîâåäåí ìåæäó ëÿãóøêàìè è èõ
ãèáðèäîì; èññëåäîâàíû æèâîòíûå èç ðàçëè÷íûõ òèïîâ ãèáðèäíûõ ñèñòåì, èçâåñòíûõ äëÿ
Óêðàèíû. Äëÿ àëëîäèïëîèäíûõ ãèáðèäîâ óñòàíîâëåíî äîìèíèðîâàíèå ãåíîâ ãëàâíîãî
êîìïëåêñà ãèñòîñîâìåñòèìîñòè ïðóäîâîé ëÿãóøêè íàä îçåðíîé.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ãèáðèäíûé êîìïëåêñ Rana esculenta, èììóíîãåíåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ,
êñåíîòðàíñïëàíòàöèÿ.
Regularities of Xenotransplantation in the Hybrid Complex of Water Frogs Rana esculenta (Amphibia,
Ranidae). Kozinenko I. I., Zhalai E. I., Zavodnikova N. S. — Certain issues concerning the development
of the hybrid complex of Rana esculenta were resolved by applying the immunogenetic method of skin
transplantation, which allows to identify the variability of hybrids and parent species according to
antigens of histocompatability. The exchange of xenografts was accomplished between the frogs and
their hybrids; the study involved animals representing various hybrid systems known in Ukraine. For
allodipoid hybrids the domination of genes of the major complex of histocompatability of R. lessonae
over R. ridibunda has been established.
Ke y wo r d s: Rana esculenta hybrid complex, immunogenetic studies, xenotransplantation.
Ââåäåíèå
Ìíîãî÷èñëåííûìè èññëåäîâàíèÿìè äîêàçàíî (Uzzell et al., 1980; Áîðêèí è äð., 1987;
Âèíîãðàäîâ è äð., 1988; Tunner, Heppich-Tunner, 1991), ÷òî ñòàáèëüíàÿ àëëîäèïëîèäíàÿ ñòðóêòóðà
ãèáðèäîâ ïîääåðæèâàåòñÿ çà ñ÷åò ýëèìèíàöèè íà ïðåìåéîòè÷åñêèõ ñòàäèÿõ ãåíîìà îäíîãî èç
ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ. Ïðè ýòîì ãåíîì äðóãîãî âèäà ïåðåäàåòñÿ ïîòîìêàì áåç ðåêîìáèíàöèè (Tunner,
1974). Â ñâÿçè ñ ýòèì ìîæíî ïðåäïîëîæèòü ðàçíóþ ñòåïåíü ðîäñòâà ìåæäó ãèáðèäîì (Rana kl.
esculenta) è äâóìÿ âèäàìè çåëåíûõ ëÿãóøåê — îçåðíîé (R. ridibunda Pallas, 1771) è ïðóäîâîé
(R. lessonae Camerano, 1882). Ïîñêîëüêó èññëåäîâàíèÿ öåëåñîîáðàçíî ïðîâîäèòü íå ïî îòäåëüíûì
ëîêóñàì, ïðåäëîæåí èììóíîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ïî ãëàâíîìó êîìïëåêñó ãèñòîñîâìåñòèìîñòè,
êîòîðûé îòëè÷àåòñÿ ïîëèãåííîñòüþ (íàëè÷èåì íåñêîëüêèõ íåàëëåëüíûõ áëèçêîñöåïëåííûõ ãåíîâ,
áåëêîâûå ïðîäóêòû êîòîðûõ ñõîäíû â ñòðóêòóðíîì îòíîøåíèè è âûïîëíÿþò èäåíòè÷íûå ôóíêöèè)
è áîëüøèì ïîëèìîðôèçìîì — ïðèñóòñòâèåì ìíîãèõ àëëåëüíûõ ôîðì îäíîãî è òîãî æå ãåíà.
 çàäà÷è èññëåäîâàíèÿ âõîäèëî óñòàíîâëåíèå äëÿ àëëîäèïëîèäíûõ ãèáðèäîâ äîìèíèðîâàíèÿ
ãåíîâ ãëàâíîãî êîìïëåêñà ãèñòîñîâìåñòèìîñòè ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ. Â ñâÿçè ñ ïðåäïîëàãàåìîé
èçáèðàòåëüíîñòüþ îòâåòà ãèáðèäîâ íà òêàíåâûå àíòèãåíû îçåðíîé è ïðóäîâîé ëÿãóøåê, òàêæå âàæíî
áûëî îöåíèòü, íàñêîëüêî ÷óæåðîäíûì âîñïðèíèìàþò ãèáðèä ðîäèòåëüñêèå âèäû è ñâÿçàíà ëè
íàïðàâëåííîñòü ýëèìèíàöèè ãåíîìà ó ãèáðèäà ñ äîìèíèðîâàíèåì ãåíîâ ãëàâíîãî êîìïëåêñà
ãèñòîñîâìåñòèìîñòè.
Vestnik zoologii, 42(2): 129–134, 2008
È. È. Êîçèíåíêî, Å. È. Æàëàé, Í. Ñ. Çàâîäíèêîâà, 2008
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Îïûòû ïðîâåäåíû íà åâðîïåéñêèõ çåëåíûõ ëÿãóøêàõ ãèáðèäíîãî êîìïëåêñà Rana esculenta:
îçåðíîé, ïðóäîâîé, à òàêæå íà àëëîäèïëîèäíûõ ãèáðèäàõ. Â õîäå ýêñïåðèìåíòà ïî êñåíîòðàíñïëàí-
òàöèè èçó÷àëè ðåàêöèè ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ íà ãèáðèä è ãèáðèäà íà ðîäèòåëüñêèå âèäû.
Ýêñïåðèìåíòû ïîñòàâëåíû â 2003–2005 ãã. íà æèâîòíûõ (âñåãî 192 ýêç.) èç 6 ïîïóëÿöèé, ðàçíûõ ïî
ñîñòàâó íàñåëåíèÿ ãèáðèäíûõ ñèñòåì: REL (îçåðíàÿ — «R», ïðóäîâàÿ — «L» ëÿãóøêè è èõ
ìåæâèäîâîé ãèáðèä — «E»), RE (îçåðíàÿ è ãèáðèä), LE (ïðóäîâàÿ è ãèáðèä). Âûáîð îïûòíûõ
ó÷àñòêîâ îáóñëîâëåí ïðîõîæäåíèåì çîí ãèáðèäèçàöèè çåëåíûõ ëÿãóøåê (Ìåææåðèí è äð., 2005).
Èçó÷åíû ãèáðèäíûå ïîïóëÿöèè Ñðåäíåãî Ïðèäíåïðîâüÿ, íèçîâèé Äóíàÿ, ðàâíèííîãî Çàêàðïàòüÿ è
áàññåéíà Ñèâåðñêîãî Äîíöà.
Ñðåäíå å Ïðèäíåïðîâ ü å. Ïîïóëÿöèè: REL (ïîñ. Íîâîáåëè÷è, Êèåâñêàÿ îáë., îêð. Êèåâà);
LE (ïãò Áàðûøåâêà, Êèåâñêàÿ îáë. è ã. Íåæèí, ×åðíèãîâñêàÿ îáë.) è L (ïðóäîâûå ëÿãóøêè)
(ñ. Ëåñíèêè, Îáóõîâñêèé ð-í Êèåâñêàÿ îáë.). Ïîñëåäíèå íåîáõîäèìû ïðè êñåíîòðàíñïëàíòàöèÿõ,
ïðîâåäåííûõ íà âûáîðêàõ èç RE-ïîïóëÿöèè, â êîòîðûõ îòñóòñòâóþò ïðóäîâûå ëÿãóøêè.
Íèçîâ üÿ Äóíàÿ. RE-ïîïóëÿöèÿ (ã. Âèëêîâî, Êèëèéñêèé ð-í, Îäåññêàÿ îáë.)1.
Ð à âíèííî å Ç à ê à ðï à ò ü å. RE-ïîïóëÿöèÿ (ñ. Öåãëèâêà, Óæãîðîäñêèé ð-í, Çàêàðïàò-
ñêàÿ îáë.).
Á à ñ ñ åéí Ñèâåð ñêî ãî Äîíöà. RE-ïîïóëÿöèÿ (ñ. Ãàéäàðû, Çìèåâñêèé ð-í, Õàðüêîâ-
ñêàÿ îáë.).
Çà îñíîâó âçÿò êëàññè÷åñêèé ìåòîä òðàíñïëàíòàöèè òêàíåé (skin grafting) (Hildemann, Haas,
1959), ðàçðàáîòàííûé íà ãîëîâàñòèêàõ R. catesbeiana è ìîäèôèöèðîâàííûé äëÿ ëÿãóøåê, ïðîøåäøèõ
ìåòàìîðôîç (P/lytycz, Semik, 1980; Êîçèíåíêî è äð., 2006).
 êà÷åñòâå êîíòðîëÿ îïðåäåëÿëè óðîâåíü âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè îçåðíîé Rx<—>Ry;
ïðóäîâîé Lx<—>Ly ëÿãóøåê è ãèáðèäà Ex<—>Ey ïðè àëëîòðàíñïëàíòàöèÿõ. Òàêæå îñóùåñòâëåí îáìåí
êñåíîãðàôòàìè ìåæäó âèäàìè.
Ðåçóëüòàòû îöåíèâàëè ïî ïðîäîëæèòåëüíîñòè ëàòåíòíîé ôàçû (ïåðèîä ðàñïîçíàâàíèÿ èììóíî-
êîìïåòåíòíûìè êëåòêàìè ðåöèïèåíòà ÷óæåðîäíûõ àíòèãåíîâ).
Äàííûå îáðàáîòàíû ñòàòèñòè÷åñêè. Ñõåìà îáìåíà êñåíîãðàôòàìè ìåæäó âèäàìè è ãèáðèäîì
ïðåäñòàâëåíà íà ðèñóíêå 1.
130 È. È. Êîçèíåíêî, Å. È. Æàëàé, Í. Ñ. Çàâîäíèêîâà
Ðèñ. 1. Ñõåìà îáìåíà ãðàôòàìè ïðè êñåíîòðàíñïëàíòàöèÿõ: 1 — îçåðíàÿ ëÿãóøêà; 2 — ïðóäîâàÿ
ëÿãóøêà; 3 — ãèáðèä.
Fig. 1. Scheme of graft exchange for purposes of xenotransplantation: 1 — R. ridibunda; 2 — R. lessonae; 3 —
hybrid.
1 Ïðè ãèáðèäîãåíåçå ýëèìèíèðóåòñÿ ãåíîì îçåðíîé ëÿãóøêè, â îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ — ïðóäîâîé.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Îáùåïðèíÿòî, ÷òî ðàçëè÷èÿ ïî òêàíåâûì àíòèãåíàì ìåæäó âèäàìè ïðåâîñ-
õîäÿò âíóòðèâèäîâûå (Hildemann, 1962, 1972; Ñþçþìîâà, 1971; P/lytycz, Semik,
1980).  ãèáðèäíîì êîìïëåêñå çåëåíûõ ëÿãóøåê, âçàèìîîòíîøåíèå ãåíåòè÷åñêèõ
ôîðì â êîòîðîì îòëè÷àåòñÿ ñëîæíîñòüþ, ñðîêè ðàñïîçíàâàíèÿ ÷óæåðîäíûõ
àíòèãåíîâ ïðè ìåæâèäîâûõ ïåðåñàäêàõ íå âñåãäà äîñòîâåðíî ñíèæàþòñÿ ïî
ñðàâíåíèþ ñ âíóòðèâèäîâûìè. Áåçóñëîâíî, èìååò çíà÷åíèå è ñòàòóñ õîëîäíî-
êðîâíûõ æèâîòíûõ, è óðîâåíü ðàçâèòèÿ èììóííîé ñèñòåìû â öåëîì, à òàêæå
ñòåïåíü èììóíîãåííîñòè ÷óæåðîäíûõ àíòèãåíîâ (Hildemann, 1962).
Óñòàíîâëåíî, ÷òî äëèòåëüíîñòü ëàòåíòíîé ôàçû ó ãèáðèäà ïðè ðàñïîçíàâà-
íèè òêàíåâûõ àíòèãåíîâ ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ ðàçëè÷àåòñÿ. Ïî àíòèãåíàì ãèñòî-
ñîâìåñòèìîñòè ãèáðèäû îáíàðóæèâàþò áîëüøåå ðîäñòâî ñ ïðóäîâîé ëÿãóøêîé.
Çàêîíîìåðíîñòü óñòàíîâëåíà äëÿ çåëåíûõ ëÿãóøåê ðàçíûõ òèïîâ ãèáðèäíûõ
ñèñòåì: íå òîëüêî â ïîïóëÿöèè REL-òèïà, â êîòîðîé ïðåäñòàâëåíû ãèáðèä è îáà
âèäà, íî è â ïîïóëÿöèÿõ, ãäå îòñóòñòâóåò ëèáî ïðóäîâàÿ (RE), ëèáî îçåðíàÿ (LE)
ëÿãóøêè (òàáë. 1–3). Ðàñïîçíàâàíèå àíòèãåíîâ ïðóäîâîé ëÿãóøêè ñîâïàäàåò ïî
ñðîêàì ñ ðàñïîçíàâàíèåì èììóíîêîìïåòåíòíûìè êëåòêàìè ãèáðèäà àëëîãðà-
ôòîâ, ïåðåñàæåííûõ îò äðóãèõ ãèáðèäíûõ îñîáåé. Ýòîò ôàêò äîïîëíèòåëüíî ñâè-
äåòåëüñòâóåò î ñõîæåñòè ïðóäîâîé ëÿãóøêè è ãèáðèäà ïî àíòèãåíàì ãèñòîñîâ-
ìåñòèìîñòè.
Ðîäñòâî ãèáðèäíîé ôîðìû ïî àíòèãåíàì ãèñòîñîâìåñòèìîñòè ñ ïðóäîâîé
ëÿãóøêîé íèêàê íå êîððåëèðóåò è ñ íàïðàâëåííîñòüþ ýëèìèíàöèè ðîäèòåëüñêèõ
ãåíîìîâ, ò. å. ãåíîì êàêîãî âèäà, îçåðíîé èëè ïðóäîâîé ëÿãóøêè, ýëèìèíèðóåòñÿ
â ïðîöåññå ãèáðèäîãåíåçà.
Ðàçëè÷èÿ âûÿâëåíû òàêæå è ìåæäó âèäàìè ïî ñêîðîñòè îòòîðæåíèÿ ïåðåñà-
æåííûõ èì ãðàôòîâ ãèáðèäà.  äàííîì ñëó÷àå òêàíè ãèáðèäà, êàê áëèçêîðîä-
ñòâåííûå, âîñïðèíèìàåò îçåðíàÿ ëÿãóøêà. Äëÿ ïðóäîâîé ëÿãóøêè òêàíåâûå
àíòèãåíû ãèáðèäà â òàêîé æå ñòåïåíè ÷óæåðîäíû, êàê è àíòèãåíû îçåðíîé.
Àíàëîãè÷íî îçåðíàÿ ëÿãóøêà âîñïðèíèìàåò ãðàôòû ãèáðèäà è ïðóäîâîé
ëÿãóøêè, ñðîêè èõ ðàñïîçíàâàíèÿ äîñòîâåðíî íå ðàçëè÷àþòñÿ. Ðåçóëüòàòû îáìå-
íà êñåíîãðàôòàìè ìåæäó ïðóäîâîé è îçåðíîé ëÿãóøêàìè ñâèäåòåëüñòâóþò î ðàç-
íîé ñòåïåíè èõ èììóíîãåííîñòè. Ïîñêîëüêó, ÿâëÿÿñü ïî âèäîñïåöèôè÷íûì
àíòèãåíàì äðóã äëÿ äðóãà ðàâíî ÷óæåðîäíûìè, ïðóäîâàÿ îòòîðãàåò òêàíè îçåðíîé
äîñòîâåðíî ðàíüøå. Îïèñàííûå òåíäåíöèè, êàê è ðåàêöèÿ ãèáðèäà íà àíòèãåíû
131Çàêîíîìåðíîñòè êñåíîòðàíñïëàíòàöèè ó çåëåíûõ ëÿãóøåê…
Òàáëèö à 1. Äèíàìèêà îòòîðæåíèÿ êîæíûõ ãðàôòîâ ó çåëåíûõ ëÿãóøåê ðîäà Rana è èõ ãèáðèäîâ
â ïîïóëÿöèè REL-òèïà.
T a b l e 1. Dynamics of the rejection of skin grafts in Rana waterfrogs and their hybrids in populations of REL-type
Ãèáðèä Îçåðíàÿ 2003 10 12–26 14,60 ± 1,30 28,22 ± 6,31
2004 19 12–26 16,53 ± 0,86 22,57 ± 3,66
Ïðóäîâàÿ 2003 8 16–28 24,63 ± 1,78 3,41 ± 0,85
2004 18 15–28 21,17 ± 1,13 22,72 ± 3,79
Ãèáðèä 2003 18 16–27 24,33 ± 1,03 18,00 ± 3,00
Îçåðíàÿ Ãèáðèä 2003 12 9–33 23,33 ± 1,78 26,19 ± 5,35
2004 18 9–33 22,56 ± 1,21 22,70 ± 3,78
Ïðóäîâàÿ 2004 6 20–22 21,33 ± 0,42 4,83 ± 1,39
Îçåðíàÿ 2003 12 10–22 17,58 ± 0,98 19,34 ± 3,95
Ïðóäîâàÿ Ãèáðèä 2003 9 12–17 14,33 ± 0,60 12,56 ± 2,96
2004 15 12–22 15,93 ± 0,83 20,21 ± 3,69
Îçåðíàÿ 2004 5 14–22 18,40 ± 1,57 19,08 ± 6,03
Ïðóäîâàÿ 2003 17 16–29 21,12 ± 0,94 18,42 ± 3,16
Ðåöèïèåíò Äîíîð Ãîä
Ñðåäíÿÿ äëèòåëüíîñòü ëàòåíòíîé ôàçû, ñóò
n Min–max, ñóò M ± m CV
132 È. È. Êîçèíåíêî, Å. È. Æàëàé, Í. Ñ. Çàâîäíèêîâà
Òàáëèö à 2. Äèíàìèêà îòòîðæåíèÿ êîæíûõ ãðàôòîâ ó çåëåíûõ ëÿãóøåê ðîäà Rana è èõ ãèáðèäîâ â ïîïó-
ëÿöèè RE-òèïà
Ta b l e 2. Dynamics of the rejection of skin grafts in Rana waterfrogs and their hybrids in populations of RE-type
Âûáîðêà èç RE-ïîïóëÿöèè ã. Âèëêîâî, 2004 ã.
Ãèáðèä Îçåðíàÿ 15 13–17 14,47 ± 0,41 11,06±2,02
Ïðóäîâàÿ 15 15–20 17,13 ± 0,52 11,68±2,13
Ãèáðèä 12 15–25 18,75 ± 0,84 15,45±3,15
Îçåðíàÿ Ãèáðèä 19 15–27 18,32 ± 0,68 16,27±2,64
Ïðóäîâàÿ 19 13–27 16,95 ± 0,98 25,13±4,08
Îçåðíàÿ 9 11–15 13,22 ± 0,70 15,94±3,76
Ïðóäîâàÿ Ãèáðèä 18 13–20 16,06 ± 0,60 15,88±2,65
Îçåðíàÿ 19 10–17 14,42 ± 0,48 14,49±2,35
Âûáîðêà èç RE-ïîïóëÿöèè ñ. Öåãëèâêà, 2004 ã.
Ãèáðèä Îçåðíàÿ 8 9–14 11,50 ± 0,60 14,70±3,68
Ïðóäîâàÿ 8 16–23 19,88 ± 0,83 11,87±2,97
Îçåðíàÿ Ãèáðèä 4 16–19 16,75 ± 0,75 8,96±3,17
Ïðóäîâàÿ 4 21–26 22,75 ± 1,18 10,37±3,67
Ïðóäîâàÿ Ãèáðèä 7 7–12 10,43 ± 0,78 19,85±5,31
Îçåðíàÿ 8 7–14 10,00 ± 1,00 28,30±2,59
Âûáîðêà èç RE-ïîïóëÿöèè ñ. Ãàéäàðû, 2005 ã.
Ãèáðèä Îçåðíàÿ 26 11–18 13,96±0,41 14,97±2,08
Ïðóäîâàÿ 26 13–22 16,88±0,44 13,21±1,83
Îçåðíàÿ Ãèáðèä 27 13–27 18,19 ± 0,87 24,90±3,39
Ïðóäîâàÿ 27 13–27 20,30 ± 0,74 18,97±2,58
Ïðóäîâàÿ Ãèáðèä 27 11–19 12,52 ± 0,37 15,26±2,08
Îçåðíàÿ 25 11–15 11,84 ± 0,23 9,63±1,36
Ðåöèïèåíò Äîíîð
Ñðåäíÿÿ äëèòåëüíîñòü ëàòåíòíîé ôàçû, ñóò
n Min–max, ñóò M ± m CV
Òàáëèö à 3. Äèíàìèêà îòòîðæåíèÿ êîæíûõ ãðàôòîâ ó çåëåíûõ ëÿãóøåê ðîäà Rana è èõ ãèáðèäîâ â
ïîïóëÿöèè LE-òèïà
Ta b l e 3. Dynamics of the rejection of skin grafts in Rana waterfrogs and their hybrids in populations of LE-type
Âûáîðêà èç LE-ïîïóëÿöèè ïãò. Áàðûøåâêà, 2004 ã.
Ãèáðèä Îçåðíàÿ 19 8–22 15,37 ± 0,91 25,67 ± 4,16
Ïðóäîâàÿ 20 13–20 17,15 ± 0,45 11,72 ± 1,85
Ãèáðèä 20 11–24 17,25 ± 0,72 18,61 ± 2,94
Îçåðíàÿ Ãèáðèä 18 8–20 16,67 ± 0,94 23,82 ± 3,97
Ïðóäîâàÿ 19 11–22 15,90 ± 0,67 18,24 ± 2,96
Ïðóäîâàÿ Ãèáðèä 20 8–15 11,65 ± 0,61 23,35 ± 3,69
Îçåðíàÿ 18 11–15 12,56 ± 0,41 14,01 ± 2,34
Ïðóäîâàÿ 16 15–24 21,56 ± 0,57 10,60 ± 1,87
Âûáîðêà èç LE-ïîïóëÿöèè ã. Íåæèí, 2005 ã.
Ãèáðèä Îçåðíàÿ 9 6–16 11,72 ± 1,02 26,06 ± 6,14
Ïðóäîâàÿ 9 12–18 15,44 ± 0,87 16,84 ± 3,97
Ãèáðèä 15 8–14 11,47 ± 0,58 20,23 ± 3,69
Îçåðíàÿ Ãèáðèä 9 11–17 12,56 ± 0,63 14,97 ± 3,53
Ïðóäîâàÿ 9 12–16 13,78 ± 0,49 10,74 ± 2,53
Ïðóäîâàÿ Ãèáðèä 9 6–16 11,11 ± 1,11 29,97 ± 7,06
Îçåðíàÿ 9 6–14 10,56 ± 0,82 23,30 ± 5,49
Ïðóäîâàÿ 13 8–16 11,39 ± 0,76 23,88 ± 4,68
Ðåöèïèåíò Äîíîð
Ñðåäíÿÿ äëèòåëüíîñòü ëàòåíòíîé ôàçû, ñóò
n Min–max, ñóò M±m CV
Ïðèìå÷àíèå.  ïåðåñàäêàõ èñïîëüçîâàíû îçåðíûå ëÿãóøêè èç REL-ïîïóëÿöèè, ïîñ. Íîâî-
áåëè÷è.
ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ, ñïðàâåäëèâû äëÿ âñåõ èçó÷åííûõ òèïîâ ïîïóëÿöèé, âíå
çàâèñèìîñòè îò èõ ãåîãðàôè÷åñêîé ëîêàëèçàöèè è âèäîâîãî ñîñòàâà ãèáðèäíîãî
êîìïëåêñà.
Òàêèì îáðàçîì, óñòàíîâëåíû ðàçëè÷èÿ êàê ïî ðåàêöèè ãèáðèäà íà òêàíåâûå
àíòèãåíû äâóõ ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ, òàê è íåîäèíàêîâîå âîñïðèÿòèå îçåðíîé è
ïðóäîâîé ëÿãóøêàìè òêàíåâûõ àíòèãåíîâ ãèáðèäà. Ïðè ñðàâíåíèè ðåàêöèè íà
êñåíîãðàôòû ìåæäó âèäàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî ïðóäîâàÿ ðàíüøå îòòîðãàåò ãðàôòû
îçåðíîé, âîçìîæíî, â ñèëó áîëüøåé èììóíîãåííîñòè ïîñëåäíåé.
Ãèáðèäû àëëîäèïëîèäû ôîðìàëüíî ÿâëÿþòñÿ ãåíåòè÷åñêè ðàâíîóäàëåííûìè
îò ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ. Åñëè ýòî òàê, òî ìîæíî îæèäàòü, ÷òî äëÿ ãèáðèäîâ òêàíè
îáîèõ âèäîâ áóäóò ÷óæåðîäíûìè â ðàâíîé ñòåïåíè. Òåì íå ìåíåå ïî ìîðôîëîãèè
ãèáðèäû ìîãóò áûòü ïðèáëèæåíû ê îçåðíîé èëè ê ïðóäîâîé ëÿãóøêå, ïî
ýêîëîãè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì îíè áîëåå ïîõîæè íà ïðóäîâûõ ëÿãóøåê (Berger,
1988). Ýòî ñâÿçàíî ñ ïðîÿâëåíèåì äîìèíèðîâàíèÿ ãåíîâ îäíîãî âèäà íàä äðóãèì.
Óñòàíîâëåííûé ôàêò ðàçíîé ñòåïåíè ðîäñòâà ïî àíòèãåíàì ãèñòîñîâìåñòèìîñòè
ìåæâèäîâîãî ãèáðèäà ñ âèäàìè, åãî îáðàçîâàâøèìè, òàêæå ñâèäåòåëüñòâóåò î
äîìèíèðîâàíèè ãåíîâ ïðóäîâîé ëÿãóøêè. Ñëåäîâàòåëüíî, ó ãèáðèäîâ çåëåíûõ
ëÿãóøåê íàñëåäîâàíèå ãåíîâ ãëàâíîãî êîìïëåêñà ãèñòîñîâìåñòèìîñòè èäåò íå
ïóòåì êîäîìèíèðîâàíèÿ, êàê îòìå÷åíî äëÿ ìëåêîïèòàþùèõ (Buus åt al., 1987).
Ïðîòèâîïîëîæíûå äàííûå ïîëó÷åíû ïîëüñêèìè èññëåäîâàòåëÿìè (Semik,
1983). Àâòîðû èçó÷àëè ñòàíîâëåíèå òðàíñïëàíòàöèîííîãî èììóíèòåòà ó çåìíî-
âîäíûõ, è â ÷àñòíîñòè çåëåíûõ ëÿãóøåê ãèáðèäíîãî êîìïëåêñà Rana escukenta.
Äëÿ þæíîïîëüñêîé ïîïóëÿöèè çåëåíûõ ëÿãóøåê áîëüøèé àíòàãîíèçì ïî àíòè-
ãåíàì ãèñòîñîâìåñòèìîñòè âûÿâëåí ìåæäó ãèáðèäîì è ïðóäîâîé ëÿãóøêîé.
Êðîìå òîãî, ïîä÷åðêèâàåòñÿ, ÷òî ãèáðèäû îòòîðãàþò ðîäèòåëüñêèå ãðàôòû âñåãäà
áûñòðåå, íåæåëè àëëîãðàôòû, ïåðåñàæåííûå îò äðóãèõ ãèáðèäíûõ îñîáåé. Òî
åñòü óñòàíîâëåíà çàêîíîìåðíîñòü îáðàòíàÿ, ïîëó÷åííîé íàìè.
Ê ñîæàëåíèþ, íåäîñòàòî÷íî äàííûõ, êîòîðûå áû ïîçâîëèëè îáúÿñíèòü òàêèå
ðàçëè÷èÿ. Âîçìîæíî, áîëüøåå ðîäñòâî ãèáðèäà ñ îçåðíîé ëÿãóøêîé ïî àíòèãåíàì
ãèñòîñîâìåñòèìîñòè õàðàêòåðíî òîëüêî äëÿ äàííîé ïîïóëÿöèè. Ê òîìó æå èññëå-
äîâàíî íåçíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî îñîáåé è ïðîâåäåí òîëüêî êà÷åñòâåííûé àíà-
ëèç ðåçóëüòàòîâ. È ñàìîå ãëàâíîå, íåèçâåñòíà ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèè.
×òî æå êàñàåòñÿ ðåàêöèè ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ íà òêàíåâûå àíòèãåíû ãèáðèäà,
òî îçåðíûå ëÿãóøêè, êàê èç þæíîïîëüñêîé, òàê è èç îïèñàííûõ íàìè ïîïóëÿ-
öèé, õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëüøåé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ ëàòåíòíîé ôàçû, íåæåëè
ïðóäîâûå. Ïðè÷åì äëèòåëüíîñòü ðàñïîçíàâàíèÿ îçåðíûìè ëÿãóøêàìè ÷óæåðîä-
íûõ òêàíåâûõ àíòèãåíîâ îäèíàêîâà ïðè ïåðåñàäêå êàê êñåíîòðàíñïëàíòàòîâ
ãèáðèäà, òàê è ïðóäîâîé ëÿãóøêè.
Âûâîäû
Èììóíîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç çåëåíûõ ëÿãóøåê ãèáðèäíîãî êîìïëåêñà Rana
esculenta, ïðîâåäåííûé ïî ðåçóëüòàòàì êñåíîòðàíñïëàíòàöèé, ïîçâîëÿåò ñäåëàòü
ñëåäóþùèå âûâîäû:
1. Ãèáðèäû îòòîðãàþò êñåíîãðàôòû ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ, îçåðíîé è ïðóäîâîé
ëÿãóøåê, äèôôåðåíöèàëüíî, îáíàðóæèâàÿ ïî àíòèãåíàì ãèñòîñîâìåñòèìîñòè
ðîäñòâî ñ ïðóäîâûìè ëÿãóøêàìè.
2. Àíàëèç òðàíñïëàíòàöèîííîãî îòâåòà äâóõ ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ âûÿâèë
ìåæäó íèìè ðàçëè÷èÿ ïî îòíîøåíèþ ê òêàíåâûì àíòèãåíàì èõ ìåæâèäîâîãî
ãèáðèäà. Ïðóäîâûå ëÿãóøêè ðàñïîçíàþò è îòòîðãàþò òêàíè ãèáðèäà äîñòîâåðíî
ðàíüøå, íåæåëè îçåðíûå.
3. Äëÿ ïðóäîâîé ëÿãóøêè îçåðíàÿ è ãèáðèä ïî àíòèãåíàì ãèñòîñîâìåñòèìîñ-
òè äîñòîâåðíî íå ðàçëè÷àåòñÿ. Èììóííàÿ ñèñòåìà îçåðíîé ëÿãóøêè òàêæå ñõîäíî
âîñïðèíèìàåò òêàíåâûå àíòèãåíû ïðóäîâîé è ãèáðèäà.
133Çàêîíîìåðíîñòè êñåíîòðàíñïëàíòàöèè ó çåëåíûõ ëÿãóøåê…
4. Îòìå÷åííûå òåíäåíöèè ñïðàâåäëèâû äëÿ âñåõ òðåõ òèïîâ ãèáðèäíûõ ïî-
ïóëÿöèîííûõ ñèñòåì — REL, RE, LE, âíå çàâèñèìîñòè ãåíîì êàêîãî âèäà ýëè-
ìèíèðóåòñÿ â ïðîöåññå ãèáðèäîãåíåçà.
Àâòîðû èñêðåííå ïðèçíàòåëüíû Ñ. Þ. Ìîðîçîâó-Ëåîíîâó (Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû,
Êèåâ) è Ô. Ô. Êóðòÿêó (Óæãîðîäñêèé íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò) çà ïðåäîñòàâëåííûé ìàòåðèàë èç
Õàðüêîâñêîé è Çàêàðïàòñêîé îáëàñòåé.
Áîðêèí Ë. ß., Âèíîãðàäîâ À. Å., Ðîçàíîâ Þ. Ì., Öàóíå È. À. Ïîëóêëîíàëüíîå íàñëåäîâàíèå â
ãèáðèäîãåííîì êîìïëåêñå Rana esculenta: äîêàçàòåëüñòâî ìåòîäîì ïðîòî÷íîé öèòîìåòðèè //
Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1987. — 295, ¹ 5. — Ñ 1262–1264.
Âèíîãðàäîâ À. Å., Ðîçàíîâ Þ. Ì., Öàóíå È. À., Áîðêèí Ë. ß. Ýëèìèíàöèÿ ãåíîìà îäíîãî èç ðîäèòåëåé
äî ïðåìåéîòè÷åñêîãî ñèíòåçà ÄÍÊ ó ãèáðèäîãåííîãî âèäà Rana esculenta // Öèòîëîãèÿ. —
1988. — 30, ¹ 6. — Ñ. 691–697.
Êîçèåíêî È. È., Æàëàé Å. È., Çàâîäíèêîâà Í. Ñ. Îñîáåííîñòè àëëîòðàíñïëàíòàöèè â ãèáðèäíîì
êîìïëåêñå Rana escultnta (Amphibia, Ranidae) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2006. — 40, ¹ 1. —
Ñ. 49–53.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., Íåêðàñîâà Î. Ä. è äð. Ïðîñòðàíñòâåííàÿ ñòðóêòóðà
ãèáðèäíîãî êîìïëåêñà çåëåíûõ ëÿãóøåê Rana esculenta L. íà òåððèòîðèè Óêðàèíû // Ìàòåð³àëè
Ïåðøî¿ êîíô. óêð. ãåðïåòîë. òîâ-âà. — Ê., 2005. — Ñ. 110–114.
Ñþçþìîâà Ë. Ì. Âíóòðèâèäîâûå îñîáåííîñòè òêàíåâîé ñîâìåñòèìîñòè ó ïîëåâîê â ñâÿçè ñ
ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðîé èõ ïîïóëÿöèé è íåêîòîðûìè âîïðîñàìè ìèêðîýâîëþöèè : Àâòîðåô.
äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê / Èí-ò ýêîëîãèè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. — Ñâåðäëîâñê, 1971. — 25 ñ.
Berger L. On the origin of the genetic systems in European water frog hybrids // Zool. Pol. — 1988. — 35. —
P. 5–32.
Buus S., Sette A., Colon S. M. et al. The relation between major histocompatibility complex (MHC)
restriction and the capacity of Ia to bind immunogenic peptides // Science. — 1987. — 235, N 4794. —
P. 1353–1358.
Hildemann W. H. Immunogenetic studies of amphibians and reptiles // Ann. N. Y. Acad. Sci. — 1962. —
97. — P. 139–152.
Hildemann W. H. Transplantation antigens — New York ; London : Acad. Press, 1972. — P. 2–17.
Hildemann W. H., Haas R. Homotransplantation immunity and tolerance in the bullfrog // The Journal of
Immunology. — 1959. — 83, N 5. — P. 478–485.
P/lytycz B., Semik D. Rejection of skin allo- and xenografts in the grass frog, Rana temporaria and the edible
frog, Rana esculenta // Archivum immunologiae et therapiae experimentalis. — 1980. — N 28. —
P. 625–634.
Semik D. Comparison of reactions to skin grafts in green frogs: Rana lessonae Cam., R. esculenta L. and R.
ridibunda Pall. // Archivum immunologiae et therapiae experimentalis. — 1983. — N 31. —
P. 429–436.
Tunner H. G. Die klonale Struktur einer Wasserfroschpopulation // Z. Zool. Syst. Evolut.-forsch. — 1974. —
12. — S. 309–314.
Tunner H. G., Heppich-Tunner S. A new population system of water frogs detected in Hungary : Abstract 6
Ord. Gen. Meet. Soc. Eur. Herp. (Budapest, 19–23 August, 1991). — Budapest, 1991.
Uzzell T., Hotz H., Berger L. Genome exclusion in gametogenesis by an interspecific Rana hybrid: evidence
from electrophoresis of individual oocytes // J. of Experimental Zoology. — 1980. — 214, N 3. —
P. 251–259.
134 È. È. Êîçèíåíêî, Å. È. Æàëàé, Í. Ñ. Çàâîäíèêîâà
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <FEFF005500740069006c006900730065007a00200063006500730020006f007000740069006f006e00730020006100660069006e00200064006500200063007200e900650072002000640065007300200064006f00630075006d0065006e00740073002000410064006f00620065002000500044004600200070006f0075007200200075006e00650020007100750061006c0069007400e90020006400270069006d007000720065007300730069006f006e00200070007200e9007000720065007300730065002e0020004c0065007300200064006f00630075006d0065006e00740073002000500044004600200063007200e900e90073002000700065007500760065006e0074002000ea0074007200650020006f007500760065007200740073002000640061006e00730020004100630072006f006200610074002c002000610069006e00730069002000710075002700410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000650074002000760065007200730069006f006e007300200075006c007400e90072006900650075007200650073002e>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65444 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-24T10:49:36Z |
| publishDate | 2008 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Козиненко, И.И. Жалай, Е.И. Заводникова Н.С. 2014-06-25T16:49:21Z 2014-06-25T16:49:21Z 2008 Закономерности ксенотрансплантации у зеленых лягушек гибридного комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidea) / И.И. Козиненко, Е.И. Жалай, Н.С. Заводникова // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 1. — С. 129–134. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65444 597.851:575.17 Для решения вопросов формирования гибридного комплекса Rana esculenta применен иммуногенетический метод пересадки кожи, позволяющий определять изменчивость гибридов и родительских видов по антигенам гистосовместимости. Обмен ксенографтами проведен между лягушками и их гибридом; исследованы животные из различных типов гибридных систем, известных для Украины. Для аллодиплоидных гибридов установлено доминирование генов главного комплекса гистосовместимости прудовой лягушки над озерной. Certain issues concerning the development of the hybrid complex of Rana esculenta were resolved by applying the immunogenetic method of skin transplantation, which allows to identify the variability of hybrids and parent species according to antigens of histocompatability. The exchange of xenografts was accomplished between the frogs and their hybrids; the study involved animals representing various hybrid systems known in Ukraine. For allodipoid hybrids the domination of genes of the major complex of histocompatability of R. lessonae over R. ridibunda has been established. Авторы искренне признательны С. Ю. Морозову-Леонову (Институт зоологии НАН Украины, Киев) и Ф. Ф. Куртяку (Ужгородский национальный университет) за предоставленный материал из Харьковской и Закарпатской областей. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Экология Закономерности ксенотрансплантации у зеленых лягушек гибридного комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidea) Regularities of Xenotransplantation in the Hybrid Complex of Water Frogs Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) Article published earlier |
| spellingShingle | Закономерности ксенотрансплантации у зеленых лягушек гибридного комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidea) Козиненко, И.И. Жалай, Е.И. Заводникова Н.С. Экология |
| title | Закономерности ксенотрансплантации у зеленых лягушек гибридного комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidea) |
| title_alt | Regularities of Xenotransplantation in the Hybrid Complex of Water Frogs Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) |
| title_full | Закономерности ксенотрансплантации у зеленых лягушек гибридного комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidea) |
| title_fullStr | Закономерности ксенотрансплантации у зеленых лягушек гибридного комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidea) |
| title_full_unstemmed | Закономерности ксенотрансплантации у зеленых лягушек гибридного комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidea) |
| title_short | Закономерности ксенотрансплантации у зеленых лягушек гибридного комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidea) |
| title_sort | закономерности ксенотрансплантации у зеленых лягушек гибридного комплекса rana esculenta (amphibia, ranidea) |
| topic | Экология |
| topic_facet | Экология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65444 |
| work_keys_str_mv | AT kozinenkoii zakonomernostiksenotransplantaciiuzelenyhlâgušekgibridnogokompleksaranaesculentaamphibiaranidea AT žalaiei zakonomernostiksenotransplantaciiuzelenyhlâgušekgibridnogokompleksaranaesculentaamphibiaranidea AT zavodnikovans zakonomernostiksenotransplantaciiuzelenyhlâgušekgibridnogokompleksaranaesculentaamphibiaranidea AT kozinenkoii regularitiesofxenotransplantationinthehybridcomplexofwaterfrogsranaesculentaamphibiaranidae AT žalaiei regularitiesofxenotransplantationinthehybridcomplexofwaterfrogsranaesculentaamphibiaranidae AT zavodnikovans regularitiesofxenotransplantationinthehybridcomplexofwaterfrogsranaesculentaamphibiaranidae |