Видовой состав и структура сообществ муравьев (Hymenoptera, Formicidae) побережий лиманов Северо-Западного Крыма
На территории фитоценозов береговой линии лиманов северо-западной части Крыма обнаружено 6 видов муравьев. Myrmica bergi Ruzsky, 1902 обитает в сообществах солеросов, а также в зоне сообществ пырея удлиненного, где к нему добавляются Cardiocondyla stambuloffi Forel, 1892 и Tetramorium caespitum (Lin...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Вестник зоологии |
|---|---|
| Дата: | 2008 |
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2008
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65480 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Видовой состав и структура сообществ муравьев (Hymenoptera, Formicidae) побережий лиманов Северо-Западного Крыма / С.В. Стукалюк, В.Г. Радченко // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 4. — С. 303–313. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859590340866998272 |
|---|---|
| author | Стукалюк, С.В. Радченко, В.Г. |
| author_facet | Стукалюк, С.В. Радченко, В.Г. |
| citation_txt | Видовой состав и структура сообществ муравьев (Hymenoptera, Formicidae) побережий лиманов Северо-Западного Крыма / С.В. Стукалюк, В.Г. Радченко // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 4. — С. 303–313. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Вестник зоологии |
| description | На территории фитоценозов береговой линии лиманов северо-западной части Крыма обнаружено 6 видов муравьев. Myrmica bergi Ruzsky, 1902 обитает в сообществах солеросов, а также в зоне сообществ пырея удлиненного, где к нему добавляются Cardiocondyla stambuloffi Forel, 1892 и Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758), в полынных сообществах он присутствует вместе с Formica imitans Ruzsky, 1902, Lasius psammophilus Seifert, 1992 и Plagiolepis tauricus Santschi, 1920. Кормовой участок M. bergi занимает 3 различных фитоценоза: сообщества солеросов (внутренняя прибрежная зона) — главный источник корма животного происхождения; сообщества пырея удлиненного (промежуточная зона) с транзитной функцией; и полынные сообщества (внешняя зона) с колониями тлей. Динамическая плотность рабочих падает при переходе от внутренней зоны к внешней. Зоны влияния связаны между собой особями муравьев, мигрирующими из внутренней зоны через промежуточную во внешнюю в утреннее время и в обратном направлении — в вечернее. В промежуточной зоне доминирует M. bergi, во внешней появляется кодоминант L. psammophilus. Оба вида при максимальных показателях динамической плотности не проникают на территорию соседней семьи другого вида. В промежуточной зоне максимум активности C. stambuloffi и T. caespitum приходится на минимум у M. bergi. Во внешней зоне максимум активности для P. tauricus приходится на период минимума для M. bergi и L. psammophilus.
6 species of ants on the territory of coastline phytocoenoses at the estuaries of North-Western Crimea were revealed. Myrmica bergi Ruzsky, 1902 dwells in the associations of saltwort, and also in the area of wheat grass associations, in which Cardiocondyla stambuloffi Forel, 1892 and Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) joins. In wormwood associations M. bergi occurs together with Formica imitans Ruzsky, 1902, Lasius psammophilus Seifert, 1992 and Plagiolepis tauricus Santschi, 1920. Forage area of M. bergi occupies 3 different phytocoenoses: saltworts associations (internal coastal area) are a main source of forage of animal origin; wheat grass associations (intermediate area) with a transit function; and wormwood associations (external area) with aphid colonies. The dynamic density of workers diminishes during transition from the internal to external area. The affected zones are interconnected by ant individuals, migrating from the internal to external via the intermediate area at the morning hours, and reverse in the evening. M. bergi dominated in the intermediate area, codominant L. psammophilus appeared in external area. Both species at the dynamic density maximal indexes do not penetrate on other species neighbouring colony territory. An activity peak of C. stambuloffi and T. caespitum in the intermediate area accounts for an activity decline of M. bergi. In the external area a peak of activity for P. tauricus accounts for an activity decline of M. bergi and L. psammophilus.
|
| first_indexed | 2025-11-27T15:21:48Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.796(477.75)
ÂÈÄÎÂÎÉ ÑÎÑÒÀÂ È ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÑÎÎÁÙÅÑÒÂ
ÌÓÐÀÂÜÅÂ (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)
ÏÎÁÅÐÅÆÈÉ ËÈÌÀÍÎÂ ÑÅÂÅÐÎ-ÇÀÏÀÄÍÎÃÎ KÐÛÌÀ
Ñ. Â. Ñòóêàëþê, Â. Ã. Ðàä÷åíêî
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: asmoondey@mail ru; rvg@izan.kiev ua
Ïðèíÿòî 19 ìàðòà 2008
Âèäîâîé ñîñòàâ è ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ ìóðàâüåâ (Hymenoptera, Formicidae) ïîáåðåæèé ëèìàíîâ
Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Êðûìà. Ñòóêàëþê Ñ. Â. Ðàä÷åíêî Â. Ã. — Íà òåððèòîðèè ôèòîöåíîçîâ áåðå-
ãîâîé ëèíèè ëèìàíîâ ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Êðûìà îáíàðóæåíî 6 âèäîâ ìóðàâüåâ. Myrmica
bergi Ruzsky, 1902 îáèòàåò â ñîîáùåñòâàõ ñîëåðîñîâ, à òàêæå â çîíå ñîîáùåñòâ ïûðåÿ óäëèíåí-
íîãî, ãäå ê íåìó äîáàâëÿþòñÿ Cardiocondyla stambuloffi Forel, 1892 è Tetramorium caespitum (Lin-
naeus, 1758), â ïîëûííûõ ñîîáùåñòâàõ îí ïðèñóòñòâóåò âìåñòå ñ Formica imitans Ruzsky, 1902,
Lasius psammophilus Seifert, 1992 è Plagiolepis tauricus Santschi, 1920. Êîðìîâîé ó÷àñòîê M. bergi
çàíèìàåò 3 ðàçëè÷íûõ ôèòîöåíîçà: ñîîáùåñòâà ñîëåðîñîâ (âíóòðåííÿÿ ïðèáðåæíàÿ çîíà) —
ãëàâíûé èñòî÷íèê êîðìà æèâîòíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ; ñîîáùåñòâà ïûðåÿ óäëèíåííîãî (ïðîìå-
æóòî÷íàÿ çîíà) ñ òðàíçèòíîé ôóíêöèåé; è ïîëûííûå ñîîáùåñòâà (âíåøíÿÿ çîíà) ñ êîëîíèÿìè
òëåé. Äèíàìè÷åñêàÿ ïëîòíîñòü ðàáî÷èõ ïàäàåò ïðè ïåðåõîäå îò âíóòðåííåé çîíû ê âíåøíåé.
Çîíû âëèÿíèÿ ñâÿçàíû ìåæäó ñîáîé îñîáÿìè ìóðàâüåâ, ìèãðèðóþùèìè èç âíóòðåííåé çîíû
÷åðåç ïðîìåæóòî÷íóþ âî âíåøíþþ â óòðåííåå âðåìÿ è â îáðàòíîì íàïðàâëåíèè — â âå÷åðíåå.
 ïðîìåæóòî÷íîé çîíå äîìèíèðóåò M. bergi, âî âíåøíåé ïîÿâëÿåòñÿ êîäîìèíàíò L. psam-
mophilus. Îáà âèäà ïðè ìàêñèìàëüíûõ ïîêàçàòåëÿõ äèíàìè÷åñêîé ïëîòíîñòè íå ïðîíèêàþò íà
òåððèòîðèþ ñîñåäíåé ñåìüè äðóãîãî âèäà.  ïðîìåæóòî÷íîé çîíå ìàêñèìóì àêòèâíîñòè C. stam-
buloffi è T. caespitum ïðèõîäèòñÿ íà ìèíèìóì ó M. bergi. Âî âíåøíåé çîíå ìàêñèìóì àêòèâíîñòè
äëÿ P. tauricus ïðèõîäèòñÿ íà ïåðèîä ìèíèìóìà äëÿ M. bergi è L. psammophilus.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ñîîáùåñòâà ìóðàâüåâ, êîðìîâîé ó÷àñòîê, äèíàìè÷åñêàÿ ïëîòíîñòü.
Species Composition and Structure of Ant Communities (Hymenoptera, Formicidae) at Estuary Shores
of North-Western Crimea. Stukalyuk S. V., Radchenko V. G. — 6 species of ants on the territory of
coastline phytocoenoses at the estuaries of North-Western Crimea were revealed. Myrmica bergi Ruzsky,
1902 dwells in the associations of saltwort, and also in the area of wheat grass associations, in which
Cardiocondyla stambuloffi Forel, 1892 and Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) joins. In wormwood
associations M. bergi occurs together with Formica imitans Ruzsky, 1902, Lasius psammophilus Seifert,
1992 and Plagiolepis tauricus Santschi, 1920. Forage area of M. bergi occupies 3 different phytocoenoses:
saltworts associations (internal coastal area) are a main source of forage of animal origin; wheat grass
associations (intermediate area) with a transit function; and wormwood associations (external area)
with aphid colonies. The dynamic density of workers diminishes during transition from the internal to
external area. The affected zones are interconnected by ant individuals, migrating from the internal to
external via the intermediate area at the morning hours, and reverse in the evening. M. bergi dominat-
ed in the intermediate area, codominant L. psammophilus appeared in external area. Both species at the
dynamic density maximal indexes do not penetrate on other species neighbouring colony territory. An
activity peak of C. stambuloffi and T. caespitum in the intermediate area accounts for an activity decline
of M. bergi. In the external area a peak of activity for P. tauricus accounts for an activity decline of
M. bergi and L. psammophilus.
Key words: associations of ants, forage area, dynamic density.
Ââåäåíèå
Èçó÷åíèå ñîîáùåñòâ ìóðàâüåâ, âêëþ÷àþùåå â ñåáÿ òàêèå âîïðîñû, êàê ñòðóêòóðà êîðìîâûõ
ó÷àñòêîâ (Herbers, Choiniere, 1996; Çàõàðîâ, 1991) è ðîëü êàæäîãî èç âèäîâ ìóðàâüåâ, âõîäÿùèõ â
ñîîáùåñòâî (Baroni Urbani, 1993), îñòàåòñÿ àêòóàëüíûì íàïðàâëåíèåì â ìèðìåêîëîãèè è â íàøè äíè.
Vestnik zoologii, 42(4): 303–313, 2008
Ñ. Â. Ñòóêàëþê, Â. Ã. Ðàä÷åíêî
Ýêîëîãèÿ
Íà çàñîëåííûõ ó÷àñòêàõ ïîáåðåæèé ëèìàíîâ ôîðìèðóþòñÿ ñïåöèôè÷åñêèå ñîîáùåñòâà ìóðàâüåâ, íå
âñòðå÷àþùèåñÿ áîëåå íè â êàêèõ äðóãèõ áèîòîïàõ (Ðàä÷åíêî, Ìàëèé, 1990). Ïî èññëåäóåìîé
òåìàòèêå èìåþòñÿ äàííûå î ãíåçäîâàíèè, ñïîñîáàõ ôóðàæèðîâêè, âçàèìîäåéñòâèþ ìåæäó ðàçíûìè
ñåìüÿìè è äèíàìèêå ñóòî÷íîé àêòèâíîñòè Myrmica bergi Ruzsky, 1902, ïîëó÷åííûå íà òåððèòîðèè
×åðíîìîðñêîãî áèîñôåðíîãî çàïîâåäíèêà (Óêðàèíà, Õåðñîíñêàÿ îáë.) (Áîíäàðü, Ðóñèíà, 2003), íî
îòñóòñòâóþò ñâåäåíèÿ î âçàèìîîòíîøåíèÿõ ìåæäó âèäàìè, íàñåëÿþùèìè äàííûå ñîîáùåñòâà. Äëÿ
Êðûìñêîãî ðåãèîíà óêàçûâàåòñÿ 7 âèäîâ ìóðàâüåâ, ïðèñóòñòâóþùèõ íà çàñîëåííûõ ó÷àñòêàõ
(Ðàä÷åíêî, Ìàëèé, 1990).
Íà èññëåäóåìîé íàìè òåððèòîðèè, êàê è ïî áåðåãàì ëèìàíîâ íà òåððèòîðèè ×åðíîìîðñêîãî
áèîñôåðíîãî çàïîâåäíèêà (Áîíäàðü, Ðóñèíà, 2003), îáíàðóæåíî 6 âèäîâ ìóðàâüåâ, ïðèóðî÷åííûõ ê
ðàçëè÷íûì ôèòîöåíîçàì. Âèäîâîé ñîñòàâ ìóðàâüåâ â îáîèõ ðàéîíàõ èññëåäîâàíèé èäåíòè÷åí, ÷òî
ãîâîðèò î åãî ïîñòîÿíñòâå äëÿ äàííîãî òèïà áèîöåíîçîâ, ïî êðàéíåé ìåðå íà òåððèòîðèè þãà
Óêðàèíû. Íèæå ïðèâåäåíà êðàòêàÿ õàðàêòåðèñòèêà êàæäîãî èç îáíàðóæåííûõ âèäîâ.
Myrmica bergi Ruzsky, 1902. Àðåàë îõâàòûâàåò òåððèòîðèþ óñòüÿ Äóíàÿ, þãà Óêðàèíû, Åâðî-
ïåéñêîé ÷àñòè ÐÔ, Þãî-Çàïàäíîé Ñèáèðè, Êàçàõñòàíà, Ñðåäíåé Àçèè, Èðàíà.  ïðåäåëàõ àðåàëà
îáèòàåò â èíòðàçîíàëüíûõ, âëàæíûõ, îáû÷íî çàñîëåííûõ áèîòîïàõ. Ðàñïðåäåëåíèå íîñèò ìîçàè÷íûé
õàðàêòåð. Ìåçîôèë. ×èñëåííîñòü ðàáî÷èõ â ñåìüå êîëåáëåòñÿ îò 500 (â îäèíî÷íûõ ñåìüÿõ) äî 300 000
îñîáåé (â ñëó÷àå ïîëèêàëè÷åñêîãî ïîñåëåíèÿ). Ñîîòâåòñòâåííî ðàçìåðû êîðìîâîãî ó÷àñòêà íàõîäÿòñÿ
â ïðåäåëàõ 10–350 ì2.
Lasius psammophilus Seifert, 1992. Àðåàë îõâàòûâàåò Åâðîïó îò Èñïàíèè è Êàâêàçà íà þãå äî
Ôèíëÿíäèè íà ñåâåðå. Êñåðîôèë, âñòðå÷àþùèéñÿ íà ïåñ÷àíûõ ó÷àñòêàõ, äþíàõ. ×èñëåííîñòü
ðàáî÷èõ â ñåìüå íå ïðåâûøàåò 2000 îñ. Êîðìîâîé ó÷àñòîê íåáîëüøîé — äî 10 ì2.
Formica imitans Ruzsky, 1902. Àðåàë — Þãî-Âîñòîê Åâðîïû, Êàâêàç. Ìåçîêñåðîôèë, âñòðå-
÷àþùèéñÿ íà ïåñ÷àíûõ ó÷àñòêàõ. ×èñëåííîñòü ðàáî÷èõ â ñåìüå íàõîäèòñÿ â ïðåäåëàõ 300–1000 îñ.
Ðàçìåð êîðìîâîãî ó÷àñòêà — äî 15 ì2.
Plagiolepis tauricus Santschi, 1920. Àðåàë — Þãî-Âîñòîê Åâðîïû, Êàâêàç, Êàçàõñòàí, Ñðåäíÿÿ
Àçèÿ. Êñåðîôèë, âñòðå÷àþùèéñÿ íà ó÷àñòêàõ ðàçðåæåííîé ñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòè. ×èñëåííîñòü
ðàáî÷èõ â ñåìüå — â ïðåäåëàõ 200–1100 îñ. Ðàçìåð êîðìîâîãî ó÷àñòêà — 5–7 ì2.
Cardiocondyla stambuloffi Forel, 1892. Ïîíòèéñêèé âèä. Ìåçîêñåðîôèë. ×èñëåííîñòü ðàáî÷èõ â
ñåìüå — îò 100 äî 400 îñ. Ðàçìåð êîðìîâîãî ó÷àñòêà íå ïðåâûøàåò 2 ì2.
Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) — îäèí èç íàèáîëåå ìàññîâûõ è ýêîëîãè÷åñêè
ïëàñòè÷íûõ âèäîâ ìóðàâüåâ Ïàëåàðêòèêè. Åãî àðåàë îõâàòûâàåò âñþ Åâðîïó (íà ñåâåð ïðîíèêàåò â
Çàïîëÿðüå), Ñèáèðü, Êàçàõñòàí, ãîðû Ñðåäíåé è Öåíòðàëüíîé Àçèè; â ðàâíèííûõ ðàéîíàõ Ñåâåðíîé
Àôðèêè, Ïåðåäíåé, Öåíòðàëüíîé è Ñðåäíåé Àçèè âñòðå÷àåòñÿ ðåæå è íàñåëÿåò èíòðàçîíàëüíûå,
áîëåå âëàæíûå ñòàöèè (Ðàä÷åíêî, 1992). Ìåçîôèë. ×èñëåííîñòü ðàáî÷èõ â ñåìüå êîëåáëåòñÿ îò 300
äî 3000 îñ. Ðàçìåð êîðìîâîãî ó÷àñòêà äî 4 ì2.
Öåëü íàñòîÿùåé ðàáîòû — óñòàíîâèòü õàðàêòåð ìåæâèäîâûõ îòíîøåíèé è ðèòìèêó äèíà-
ìè÷åñêîé ïëîòíîñòè 4 íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ âèäîâ ìóðàâüåâ íà èçó÷àåìîé íàìè òåððèòîðèè.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Íàìè ïðîâåäåíû èññëåäîâàíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà, ñòàöèàëüíîé ïðèóðî÷åííîñòè, çîí âëèÿíèÿ,
èåðàðõè÷åñêîé ñòðóêòóðû è ïëîòíîñòè ñåìåé ìóðàâüåâ, âñòðå÷àþùèõñÿ íà ïîáåðåæüÿõ ëèìàíîâ
ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Êðûìà.
Äëÿ ñáîðà ìàòåðèàëà è íàáëþäåíèé âûáðàíû ïðèáðåæíûå ó÷àñòêè îç. Ìîéíàêè, à òàêæå îç.
Ñàñûê-Ñèâàø. Îñíîâíîé îáúåêò èçó÷åíèÿ — M. bergi, ìàññîâûé âèä ìóðàâüåâ â ñîîáùåñòâàõ
ñîëåðîñîâ, ïûðåÿ è ïðèëåãàþùèõ ê íåìó ó÷àñòêàõ ïîëûííûõ ñîîáùåñòâ.
Äëÿ âûÿâëåíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà, ïëîòíîñòè ñåìåé, õàðàêòåðà âíóòðèâèäîâûõ è ìåæâèäîâûõ
îòíîøåíèé ïðèìåíÿëè ìåòîäèêó, îñíîâàííóþ íà èñïîëüçîâàíèè ïðèìàíî÷íûõ ëåíò (Èâàíîâ,
Ñòóêàëþê, 2003). ×åðåç èññëåäóåìûé ó÷àñòîê óêëàäûâàëè óçêóþ ëåíòó øèðèíîé 3 ñì è äëèíîé 10 ì
ñ ðàçìåòêîé ÷åðåç êàæäûé 1 ì, ïðîïèòàííóþ ñàõàðíûì ðàñòâîðîì. Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëè â
òå÷åíèå èþíÿ — àâãóñòà 2000 ã., èþíÿ — àâãóñòà 2005 ã. è àâãóñòà 2007 ã. Óêëàäêó ïðèìàíî÷íûõ ëåíò
îñóùåñòâëÿëè ñ 9 äî 12 è ñ 16 äî 19 ÷ (çäåñü è äàëåå óêàçàíî ëåòíåå êèåâñêîå âðåìÿ). Ýòî ñàìîå
áëàãîïðèÿòíîå äëÿ ñáîðà äàííûõ âðåìÿ, òàê êàê íà íåãî ïðèõîäÿòñÿ ìàêñèìóìû àêòèâíîñòè âèäîâ
ìóðàâüåâ èññëåäóåìûõ ñîîáùåñòâ. Ñïóñòÿ 30 ìèí ïîñëå çàêëàäêè ðåãèñòðèðîâàëè äàííûå î âèäîâîé
ïðèíàäëåæíîñòè ïðèâëå÷åííûõ ìóðàâüåâ, à òàêæå ïî âçàèìíîìó ðàñïîëîæåíèþ ãðóïï ôóðàæèðîâ
ïðèñóòñòâóþùèõ âèäîâ, äàëüíîñòè è íàïðàâëåíèè ïðèòîêà è îòòîêà ðàáî÷èõ êîíêðåòíîãî âèäà ïî
îòíîøåíèþ ê èõ ãíåçäó, õàðàêòåðó âçàèìîäåéñòâèé ìåæäó îñîáÿìè îäíîãî è ðàçíûõ âèäîâ. Âñåãî
âûëîæåíî 16 ëåíò, èç êîòîðûõ 5 ïðèõîäèëîñü íà çîíó ñîîáùåñòâ ñîëåðîñîâ, 4 — ñîîáùåñòâ ïûðåÿ
óäëèíåííîãî è 7 ëåíò — íà çîíó ïîëûííûõ ñîîáùåñòâ. Ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî âûáîðîê,
ñäåëàííûõ äëÿ ïîëûííûõ ñîîáùåñòâ, îáúÿñíÿåòñÿ ïðèñóòñòâèåì çäåñü ñðàçó äâóõ âèäîâ ìóðàâüåâ-
äîìèíàíòîâ (L. psammophilus è M. bergi), äëÿ ïîëíîãî âûÿñíåíèÿ ìåõàíèçìîâ âçàèìîäåéñòâèÿ ìåæäó
êîòîðûìè áûëî íåîáõîäèìî ñäåëàòü áîëüøåå êîëè÷åñòâî âûáîðîê.  ñîîáùåñòâàõ ïûðåÿ, â ñâÿçè ñ
èõ íåáîëüøèìè ïëîùàäÿìè, ïðîâåäåíî ìèíèìàëüíîå êîëè÷åñòâî âûáîðîê, òîãäà êàê â ñîîáùåñòâàõ
ñîëåðîñîâ, ãäå ïðèñóòñòâóåò âñåãî îäèí âèä (M. bergi), òàêîå êîëè÷åñòâî âûáîðîê ïîçâîëèëî ïîëó÷èòü
äîñòîâåðíûå äëÿ äàííîé ìåòîäèêè ðåçóëüòàòû.
304 Ñ. Â. Ñòóêàëþê, Â. Ã. Ðàä÷åíêî
Äëÿ îöåíêè ðèòìèêè äèíàìè÷åñêîé ïëîòíîñòè ìû ïîëüçîâàëèñü ìåòîäîì ó÷åòíûõ ïëîùàäîê
(ïëîùàäü êàæäîé ïëîùàäêè — 1 ì2), ðàñïîëîæåííûõ â ðàçíûõ çîíàõ ôóðàæèðîâêè M. bergi, ÷òî
ïîçâîëÿëî ñðàâíèâàòü äàííûå ïî äèíàìè÷åñêîé ïëîòíîñòè óêàçàííîãî âèäà â ýòèõ çîíàõ è åãî
âçàèìîîòíîøåíèÿõ ñ äðóãèìè âèäàìè. Âñåãî çàëîæåíî ïî 20 ïëîùàäîê äëÿ êàæäîãî òèïà
ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ â òå÷åíèå ïåðèîäà èññëåäîâàíèé. Âî âñåõ ó÷åòàõ ðåãèñòðèðîâàëè îñîáåé
ìóðàâüåâ, íàõîäÿùèõñÿ â òå÷åíèå 5 ìèí âíóòðè ïëîùàäêè. Òàêèå ó÷åòû ïðîâîäèëè êàæäûå 30 ìèí â
òå÷åíèå ñâåòëîãî âðåìåíè ñóòîê, ñ 53° äî 20°°.
Òàêæå ôèêñèðîâàëè äèíàìè÷åñêóþ ïëîòíîñòü M. bergi, C. stambuloffi è T. caespitum (ñ 15 äî 17 ÷
íà 30 ïëîùàäêàõ, êàæäàÿ ïëîùàäüþ 0,3 ì2).
Äëÿ ðàéîíà èññëåäîâàíèé òèïè÷íûìè ÿâëÿþòñÿ ñëåäóþùèå 3 ðàñòèòåëüíûå ñîîáùåñòâà.
Ñîîáùåñ ò â à ñ îë åðî ñîâ ïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì Salicornia europea L., 1753 (ñîëåðîñîì
åâðîïåéñêèì). Çàíèìàþò ó÷àñòêè ïåñ÷àíûõ ãðóíòîâ ñ ïðèìåñüþ èëà è ðàêóøå÷íèêà. ×àñòî
âñòðå÷àþòñÿ ïî âñåé òåððèòîðèè ñåâåðî-çàïàäíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ (Âîéòþê, 2005). Ýòè, ïî ñóòè,
ñîëîí÷àêîâûå ñîîáùåñòâà ïðèóðî÷åíû ê ïîíèæåíèÿì ðåëüåôà, èñïûòûâàþùèì ÷àñòîå è äëèòåëüíîå
çàòîïëåíèå ñîëåíûìè âîäàìè. Äëÿ íèõ õàðàêòåðíî íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî âèäîâ ðàñòåíèé (1–5) ñ
ïîëíûì äîìèíèðîâàíèåì S. europea, ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå êîòîðîãî ìîæåò ñîñòàâëÿòü îò 5–10% äî
60–70%, à ìåñòàìè äàæå äî 90%.
Ñîîáùå ñ ò â à ïûð å ÿ — Elytrigia elongata (Host) Nevski, 1933 (ïûðåé óäëèíåííûé).
Ïðèóðî÷åíû ê ïðèìîðñêîé ÷àñòè äîëèí ëèìàíîâ è ðåê. Ýòè ñîîáùåñòâà õàðàêòåðíû äëÿ
óâëàæíåííûõ ãðóíòîâ ñ óìåðåííûì ñîäåðæàíèåì ñîëåé, ÷àùå âñåãî âñòðå÷àþòñÿ â ïðèìîðñêîé çîíå,
ôîðìèðóÿ îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 60–80%.
Ñîîáùåñ ò â à ïîëûíè — Artemisia santonica Lesson, 1835; Puccinellia fominii Bilyk, 1940
(ïîëûíü ñàíòîíèííàÿ, áåñêèëüíèöà). Ñîîáùåñòâà ïðèóðî÷åíû ê âëàæíûì, íî ïåðèîäè÷åñêè
ïåðåñûõàþùèì ðàêóøå÷íèêîâî-ïåñ÷àíûì, óìåðåííî çàñîëåííûì, íåñôîðìèðîâàííûì ãðóíòàì.
Ñîîáùåñòâà ÷àùå âñåãî âñòðå÷àþòñÿ íà ìèêðîâîçâûøåíèÿõ ìåæäó ñîëîí÷àêîâûìè ïîíèæåíèÿìè.
Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå äîñòèãàåò 40–70%.
 íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò âîäû ïðèñóòñòâóþò çàðîñëè òðîñòíèêà. Ñîîáùåñòâà ñîëåðîñîâ
ïðèìûêàþò ê áåðåãó ëèìàíà â âèäå ïîëîñû øèðèíîé äî 25 ì. Çà íèìè ñëåäóþò ñîîáùåñòâà ïûðåÿ,
çàíèìàþùèå íåáîëüøóþ ïîëîñó øèðèíîé 3–5 ì. Íà÷èíàÿ ñ ðàññòîÿíèÿ 30–35 ì îò áåðåãà ëèìàíà,
íàõîäÿòñÿ ïîëûííûå ñîîáùåñòâà.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ñðåäè îáíàðóæåííûõ íà èññëåäóåìîé òåððèòîðèè 6 âèäîâ ìóðàâüåâ, ëèøü
M. bergi âñòðå÷àëñÿ âî âñåõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâàõ (òàáë. 1). F. imitans îòìå÷åí
òîëüêî íà ïðèìàíî÷íîé ëåíòå â ñîîáùåñòâàõ ïûðåÿ. Ðàáî÷èå ýòîãî âèäà
íàõîäèëèñü ïîîäèíî÷êå ìåæäó ãðóïïàìè ðàáî÷èõ L. psammophilus è M. bergi è
èçáåãàëè ñ íèìè êîíòàêòîâ. P. tauricus â èçó÷àåìûõ ñîîáùåñòâàõ ÿâëÿåòñÿ
õîðòîáèîíòîì. M. bergi è L. psammophilus âñòðå÷àëèñü êàê íà ïîâåðõíîñòè çåìëè,
òàê è â òðàâÿíîì ÿðóñå. Ó T. caespitum è C. stambuloffi ïîèñêè êîðìà ïðèâÿçàíû ê
íàçåìíîìó ÿðóñó.
Ó M. bergi íàáëþäàþòñÿ ïåðåñåëåíèÿ ñåìåé îò ïðèáðåæíûõ ó÷àñòêîâ âãëóáü
òåððèòîðèè. Ïî âñåé âèäèìîñòè, ïåðåñåëåíèÿ ýòè èìåþò ñåçîííûé, öèêëè÷åñêèé
305Âèäîâîé ñîñòàâ è ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ ìóðàâüåâ (Hymenoptera, Formicidae)…
Formica imitans ñîîáùåñòâà ïûðåÿ 12,5 íå âñòðå÷àëñÿ
Lasius psammophilus ïîëûííûå ñîîáùåñòâà 43,75 36,25
Myrmica bergi ñîîáùåñòâà ñîëåðîñîâ 100 100
ñîîáùåñòâà ïûðåÿ 81,25 67,5
çîíà ïîëûííûõ
ñîîáùåñòâ 50 42,5
Tetramorium caespitum ñîîáùåñòâà ïûðåÿ 6,25 18,75
Plagiolepis tauricus ïîëûííûå ñîîáùåñòâà 6,25 21,25
Cardiocondyla stambuloffi ñîîáùåñòâà ïûðåÿ íå âñòðå÷àëñÿ 13,75
Òàáëèö à 1. Áèîòîïè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå è ÷àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè âèäîâ ìóðàâüåâ
T a b l å 1. Biotopic distribution and occurrence frequency of ant species
Âèä
Ñòàöèàëüíàÿ
ïðèóðî÷åííîñòü
×àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè â ñäåëàííûõ âûáîðêàõ, %
Ïðèìàíî÷íàÿ ëåíòà Ó÷åòíûå ïëîùàäêè
õàðàêòåð è íàïðÿìóþ ñâÿçàíû ñ òàêèìè æå ñåçîííûìè èçìåíåíèÿìè óðîâíÿ âîäû
â ëèìàíå.
Ïðè ïîíèæåííîì óðîâíå âîäû ãíåçäà M. bergi íàõîäÿòñÿ â íåïîñðåäñòâåííîé
áëèçîñòè îò áåðåãà ëèìàíà, ÷àùå âñåãî â ãóñòûõ ïðèáðåæíûõ çàðîñëÿõ òðîñòíèêà,
äàþùèõ îáèëüíîå çàòåíåíèå. Â ñâÿçè ñ âûñîêèì óðîâíåì ãðóíòîâûõ âîä ãëàâíàÿ
÷àñòü ãíåçäà íàõîäèòñÿ â íàäçåìíîé ÷àñòè, ïðåäñòàâëÿþùåé ñîáîé çåìëÿíîé
õîëìèê âûñîòîé äî 40 ñì, ïðîíèçàííûé ñåòüþ õîäîâ è êàìåð ñ ðàñïëîäîì.
Îñíîâíóþ ÷àñòü äîáû÷è æèâîòíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ çäåñü ñîñòàâëÿþò ìíîãî-
÷èñëåííûå ìîêðèöû è òðóïû áîêîïëàâîâ, ñîáèðàåìûå ìóðàâüÿìè íà áåðåãó.
Ïðè ïîâûøåíèè óðîâíÿ âîäû è ïîäòîïëåíèè ãíåçä ìóðàâüè ïåðåñåëÿþòñÿ â
íîâûå ìåñòà, ðàñïîëîæåííûå äàëüøå îò ïðåæíèõ íà 10–15 ì â íàïðàâëåíèè îò
áåðåãà (íàáëþäàëè â íà÷àëå èþíÿ 2000 ã. ïðè ïîâûøåíèè óðîâíÿ âîäû â
ëèìàíå). Ïðè ýòîì íàìè çàôèêñèðîâàíî îáðàçîâàíèå ïîñòîÿííûõ äîðîã â âèäå
î÷èùåííûõ îò ñîðà êàíàâîê, ïî êîòîðûì ê íîâîìó ãíåçäó ïåðåíîñèòñÿ íå òîëüêî
äîáû÷à, íî è ðàñïëîä, à òàêæå èìàãî èç ñòàðûõ ãíåçä. Îáìåí çàôèêñèðîâàí
òàêæå ìåæäó ðàçíûìè ãíåçäàìè. Ñåìüè M. bergi îáúåäèíåíû â ïîëèêàëè÷åñêèå
ïîñåëåíèÿ, ñâÿçàííûå îáùèì êîðìîâûì ó÷àñòêîì è ñèñòåìîé âðåìåííûõ äîðîã,
è èíòåíñèâíûé îáìåí èìàãî è ðàñïëîäîì ñïîñîáñòâóåò óìåíüøåíèþ ñòåïåíè
àãðåññèè ðàçíûõ ñåìåé äðóã ê äðóãó. Ðèñóíîê ýòèõ äîðîã ìîäèôèöèðóåòñÿ íà
ïðîòÿæåíèè ñóòîê, ñîõðàíÿÿ îáùåå íàïðàâëåíèå, íî ìåíÿÿ èíòåíñèâíîñòü
«çàãðóæåííîñòè» â òå÷åíèå äíÿ. Êîëè÷åñòâî ðàáî÷èõ, ïðîõîäÿùèõ ïî òàêèì
äîðîãàì â ÷àñû íàèâûñøåé àêòèâíîñòè, ìîæåò äîñòèãàòü 50 îñîáåé/ìèí.
Åñòåñòâåííîé ãðàíèöåé ìåæäó ïîëèêàëè÷åñêèìè ïîñåëåíèÿìè M. bergi ÿâëÿåòñÿ
ïðîñòðàíñòâî ìåæäó ñîñåäíèìè êóðòèíàìè òðîñòíèêà âäîëü ëèíèè áåðåãà.
Ïëîùàäü «îáùåãî» êîðìîâîãî ó÷àñòêà òàêîãî ïîëèêàëè÷åñêîãî ïîñåëåíèÿ ìîæåò
äîñòèãàòü 350 ì2.
Òðè óëîæåííûå ïîäðÿä ïðèìàíî÷íûå ëåíòû (30 ì) â ïðåäåëàõ âíóòðåííåé
çîíû áûëè ïîëíîñòüþ çàïîëíåíû ðàáî÷èìè, ìîáèëèçîâàííûìè èç ðàçíûõ ãíåçä
è íå ïðîÿâëÿâøèìè äðóã ê äðóãó ïðèçíàêîâ àãðåññèè. Íà êàæäûå 10 ñì ïðèìà-
íî÷íîé ëåíòû, ïî íàøèì ïîäñ÷åòàì, â ñðåäíåì ïðèõîäèëîñü 45–50 ðàáî÷èõ
îñîáåé, ñëåäîâàòåëüíî íà 10 ì êàæäîé ëåíòû ïðèõîäèëîñü äî 5000 ðàáî÷èõ.
Êîëè÷åñòâî ðàáî÷èõ M. bergi, ïðèâëå÷åííûõ íà ïðèìàíî÷íûå ëåíòû, óìåíüøà-
ëîñü ïðè óäàëåíèè îò áåðåãà (â ñðåäíåì 4956 ðàáî÷èõ íà îäíó ïðèìàíî÷íóþ
ëåíòó âî âíóòðåííåé çîíå, 1113 ðàáî÷èõ — â ïðîìåæóòî÷íîé çîíå è 149 — âî
âíåøíåé çîíå).
Òàêèì îáðàçîì, íà êîðìîâîì ó÷àñòêå M. bergi ìû ìîæåì âûäåëèòü òðè ÷åòêî
ðàçëè÷èìûõ çîíû: â í ó ò ð åííÿ ÿ, îãðàíè÷åííàÿ ñîîáùåñòâàìè ñîëåðîñîâ,
ï ð î ì å æ ó ò î ÷ í à ÿ, ïðåäñòàâëåííàÿ ñîîáùåñòâàìè ïûðåÿ, è â í å ø í ÿ ÿ,
âêëþ÷àþùàÿ ïîëûííûå ñîîáùåñòâà.
M. bergi è L. psammophilus ïðîÿâëÿþò àãðåññèþ, àòàêóÿ ðàáî÷èõ îñîáåé èç
äðóãèõ ñåìåé ñâîåãî (îòìå÷åíî äëÿ L. psammophilus) èëè äðóãèõ âèäîâ,
ïîÿâèâøèõñÿ íà òåððèòîðèè èõ êîðìîâûõ ó÷àñòêîâ, òîãäà êàê äëÿ îñòàëüíûõ
âèäîâ ñëó÷àåâ ñòîëêíîâåíèé íå çàôèêñèðîâàíî. Ïðè ýòîì L. psammophilus
ïðîÿâëÿåò àãðåññèþ ïî îòíîøåíèþ ê M. bergi, ÿâëÿÿñü åå èíèöèàòîðîì (ðèñ. 1,
À). Äëÿ L. psammophilus òàêæå îòìå÷åíû ñëó÷àè ñòîëêíîâåíèé ìåæäó îñîáÿìè
äàííîãî âèäà èç ðàçíûõ ñåìåé íà ïðèìàíî÷íîé ëåíòå (ðèñ. 1, Â).
 ðåçóëüòàòå ñòîëêíîâåíèé íà ïðèìàíî÷íîé ëåíòå ìåæäó ãðóïïàìè ìóðàâüåâ
îäíîãî èëè îáîèõ âèäîâ ïîÿâëÿëîñü íåéòðàëüíîå ïðîñòðàíñòâî, íå íàðóøàåìîå
ðàáî÷èìè ïðîòèâîáîðñòâóþùèõ ñòîðîí. Ïîáåäèâøàÿ ñòîðîíà ëèáî îòîäâèãàëà
ãðàíèöû âëèÿíèÿ íà ïðèìàíî÷íîé ëåíòå, ëèáî âîâñå ñãîíÿëà êîíêóðèðóþùóþ
ãðóïïó ðàáî÷èõ. L. psammophilus èñïîëüçóåò ñòðàòåãèþ íå ìàññîâûõ ñòîëêíî-
âåíèé, à íàïàäàåò íà îäèíî÷íûõ îñîáåé M. bergi, òàêæå êàê è íà âñòðå÷àþùåãîñÿ
306 Ñ. Â. Ñòóêàëþê, Â. Ã. Ðàä÷åíêî
çäåñü F. imitans. Äëÿ ñðàâíåíèÿ íà ðèñóíêå 2 ïðåäñòàâëåíû äàííûå ïî
îòíîñèòåëüíîé ÷èñëåííîñòè ðàáî÷èõ M. bergi è L. psammophilus, ìîáèëèçîâàííûõ
íà ïðèìàíî÷íûå ëåíòû âî âíåøíåé çîíå. Ïðè âûñîêîé êîíöåíòðàöèè ðàáî÷èõ
îñîáåé îäíîãî èç ýòèõ âèäîâ, êîëè÷åñòâî äðóãîãî âèäà ìèíèìàëüíî. Ýòî
ñâèäåòåëüñòâóåò î âçàèìîèçáåãàíèè äâóìÿ âèäàìè äðóã äðóãà, êîãäà ìåæäó
êîðìîâûìè ó÷àñòêàìè L. psammophilus ïðèñóòñòâóþò ôóðàæèðû M. bergi. Íî â
ñëó÷àå 4-é è 6-é ïðîá (ðèñ. 2), êîãäà ÷èñëåííîñòü ðàáî÷èõ îáîèõ âèäîâ ñî-
ïîñòàâèìà, âîçìîæíû ñòîëêíîâåíèÿ çà ðåñóðñû (ðèñ. 1). Ïîñòîÿííîå ïðèñóò-
ñòâèå ôóðàæèðîâ M. bergi âûçûâàåò ïðÿìóþ êîíêóðåíöèþ çà ïèùåâûå ðåñóðñû,
âåäóùóþ ê àãðåññèè, ÷òî è âèäíî íà ïðèìàíî÷íîé ëåíòå.  ïðîìåæóòî÷íîé çîíå
L. psammophilus îòñóòñòâóåò.
Âíóòðåííÿÿ çîíà êîðìîâîãî ó÷àñòêà M. bergi ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ãëàâíûé
èñòî÷íèê æèâîòíîé ïèùè (â îñíîâíîì, êàê óæå óêàçûâàëîñü âûøå, ìîêðèöû è
áîêîïëàâû). Ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, äàííûé âèä ìóðàâüÿ ÿâëÿåòñÿ àêòèâíûì
îõîòíèêîì, èñïîëüçóþùèì ãðóïïîâîé ñïîñîá íàïàäåíèÿ. Ìàññîâûé âûõîä ðàáî-
÷èõ èç ãíåçäà íà÷èíàåòñÿ (1530–1600) â âèäå îäíîé êîëîííû èç 50–70 îñ.,
íàïðàâëÿþùèõñÿ â ãëóáü êîðìîâîãî ó÷àñòêà, íà ðàññòîÿíèå 5–7 ì, ãäå ïðîèñ-
õîäèò èõ ðàññåèâàíèå. Òàêîé ñïîñîá ôóðàæèðîâêè ïîçâîëÿåò ñîçäàòü íà íóæíîì
ó÷àñòêå âûñîêóþ äèíàìè÷åñêóþ ïëîòíîñòü ôóðàæèðîâ, êîòîðàÿ óâåëè÷èâàåò
êîëè÷åñòâî äîáû÷è, ïîñòóïàþùåé â ãíåçäî. Ïðèìåðíî â ýòî æå âðåìÿ íàìè
îòìå÷åí ìàññîâûé âûõîä ìîêðèö íà ïîâåðõíîñòü çåìëè. Ïî âñåé âèäèìîñòè,
307Âèäîâîé ñîñòàâ è ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ ìóðàâüåâ (Hymenoptera, Formicidae)…
Ðèñ. 1. Ðàñïðåäåëåíèå ðàáî÷èõ Lasius psammophilus è Myrmica bergi íà ïðèìàíî÷íûõ ëåíòàõ âî
âíåøíåé çîíå.
— íàïðàâëåíèå ïðèõîäà ãðóïï ðàáî÷èõ, 0,4 ì — òî÷êè ïðèõîäà ðàáî÷èõ íà ïðèìàíî÷íóþ ëåíòó,
L — Lasius psammophilus, M — Myrmica bergi, L1 — íîìåð ñåìüè, 13 L — êîëè÷åñòâî ðàáî÷èõ â êàæäîé
ãðóïïå, — ìåñòî ñòîëêíîâåíèÿ ìåæäó L. psammophilus è M. bergi (1, À) è ìåæäó ðàáî÷èìè
L. psammophilus èç ðàçíûõ ñåìåé (1, Â).
Fig. 1. Allocation of Lasius psammophilus and Myrmica bergi workers on a lure ribbons.
— direction of workers groups arrival, 0,4 m are the points of workers arrival on a lure ribbon, L — Lasius
psammophilus, M — Myrmica bergi, L1 is the colony number, 13 L is the quantity of workers in every group,
— the place of collision between L. psammophilus and M. bergi (1, A) and between the workers of
L. psammophilus from different colonies (1, B).
èìåííî ñ íèì ñîïðÿæåíî ïîâûøåíèå àêòèâíîñòè ðàáî÷èõ M. bergi, äëÿ êîòîðûõ
ìîêðèöû ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûì îáúåêòîì îõîòû.
Âî âíåøíåé çîíå âñå ïîòîêè ôóðàæèðîâ M. bergi, ïðèñóòñòâóþùèõ íà ëåíòàõ,
ïðîèñõîäèëè èç âíóòðåííåé çîíû. Âíåøíÿÿ è ïðîìåæóòî÷íàÿ çîíû èñïîëüçóþòñÿ
êàê èñòî÷íèê ïàäè òëåé, êîëîíèè êîòîðûõ M. bergi ñîäåðæàò íà êîðíÿõ ïîëûíè è
ïûðåÿ. Îäíàêî â ñâÿçè ñ íåáîëüøèìè ïëîùàäÿìè çîíû ñîîáùåñòâ ïûðåÿ îíà
âûïîëíÿåò ïðåèìóùåñòâåííî òðàíçèòíóþ ôóíêöèþ (ïåðåìåùåíèå ìàññ ðàáî÷èõ
èç âíåøíåé çîíû âî âíóòðåííþþ è íàîáîðîò) ìåæäó ñîîáùåñòâàìè ñîëåðîñîâ è
ïîëûíè, èìåþùèìè ìàêñèìàëüíûå ïëîùàäè. Â êóñòèêàõ ïîëûíè íàõîäÿòñÿ
ñäåëàííûå ýòèì âèäîì ìóðàâüåâ íåáîëüøèå ñîîðóæåíèÿ â âèäå çåìëÿíûõ íàä-
ñòðîåê ñ ïîäçåìíîé ÷àñòüþ, ãäå è ñîäåðæàòñÿ êîëîíèè òëåé.
Ñ âíóòðåííåé çîíîé âíåøíÿÿ è ïðîìåæóòî÷íàÿ çîíû ñâÿçàíû äîðîãàìè, íà
êîòîðûõ ìàêñèìàëüíàÿ àêòèâíîñòü íàáëþäàåòñÿ â óòðåííåå è âå÷åðíåå âðåìÿ è
óìåíüøàåòñÿ äíåì ïî÷òè äî íóëÿ. Âî âíóòðåííåé çîíå ïðèñóòñòâóåò òîëüêî
M. bergi, à äðóãèå âèäû ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò (åäèíè÷íàÿ âñòðå÷à C. stambulof-
fi èìååò ñëó÷àéíûé õàðàêòåð).
Âî âíåøíåé çîíå ïðîèñõîäèò ñìåíà ÷èñëåííûõ ïîêàçàòåëåé ôóðàæèðîâ —
êîëè÷åñòâî M. bergi çäåñü ïàäàåò íà ïîðÿäîê, òîãäà êàê ÷èñëåííîñòü îñîáåé
L. psammophilus ïðåâûøàåò òàêîâóþ äëÿ M. bergi (â ñðåäíåì 149 ðàáî÷èõ M. bergi
è 209 ðàáî÷èõ L. psammophilus íà 1 ïðèìàíî÷íóþ ëåíòó). Òàêàÿ ñìåíà
÷èñëåííîñòè âî ìíîãîì ïðåäîïðåäåëåíà ðàñïðåäåëåíèåì ãíåçä ñ ñåìüÿìè ïî
ðàçíûì çîíàì (òàáë. 2).
Ðèòìèêà äèíàìè÷åñêîé ïëîòíîñòè M. bergi íàïðÿìóþ ñâÿçàíà ñ ïðåäïî÷òå-
íèåì îïðåäåëåííûõ çîí â ðàçíîå âðåìÿ ñóòîê, õîòÿ âî âñåõ òðåõ çîíàõ ìàêñèìóì
àêòèâíîñòè ïðèõîäèòñÿ íà 5–8 è 17–19 ÷ (ðèñ. 3).
Àêòèâíîñòü M. bergi â ðàçíûõ çîíàõ êîðìîâîãî ó÷àñòêà ìîæíî ïðåäñòàâèòü
ñëåäóþùèì îáðàçîì. Âî âíóòðåííåé çîíå íà÷èíàþùèéñÿ â 5 ÷ è äëÿùèéñÿ äî 8 ÷
ïèê ÷èñëåííîñòè ñîïðÿæåí ñ äâóìÿ ïðîöåññàìè — ôóðàæèðîâêè â íåé è
ïåðåìåùåíèÿ ôóðàæèðîâ â ïðîìåæóòî÷íóþ è âíåøíþþ çîíû.
308 Ñ. Â. Ñòóêàëþê, Â. Ã. Ðàä÷åíêî
Ðèñ. 2. Âçàèìîçàâèñèìîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ ðàáî÷èõ Myrmica bergi è Lasius psammophilus íà ïðèìàíî÷-
íûõ ëåíòàõ âî âíåøíåé çîíå.
Fig. 2. Interdependency of Myrmica bergi and Lasius psammophilus workers distribution on lure ribbons in the
external area.
Ñëåäñòâèåì óòðåííåãî ïèêà ÷èñëåííîñòè âî âíóòðåííåé çîíå ÿâëÿþòñÿ ïèêè
â ïðîìåæóòî÷íîé è âíåøíåé çîíàõ, êóäà íàïðàâëÿåòñÿ ÷àñòü ôóðàæèðîâ. Ïðè
ñðàâíåíèè àêòèâíîñòè M. bergi âî âíóòðåííåé è ïðîìåæóòî÷íîé çîíàõ îòìå÷åí
ìåíåå ðåçêèé ñïàä ÷èñëåííîñòè ðàáî÷èõ äî ìèíèìóìà ñ 11 äî 14 ÷ äëÿ âíóòðåí-
íåé çîíû. Âñëåäñòâèå óâëàæíåíèÿ âîäàìè ëèìàíà, íàõîäÿùåãîñÿ â íåïîñðåä-
ñòâåííîé áëèçîñòè, âî âíóòðåííåé çîíå ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ òåìïåðàòóðû
ïî÷âû â äíåâíîå âðåìÿ íèæå (ðèñ. 4), ÷òî ïîçâîëÿåò ÷àñòè ôóðàæèðîâ ïðîäîë-
æàòü ïîèñêè êîðìà.
Ìèíèìàëüíûå ïîêàçàòåëè äèíàìè÷åñêîé ïëîòíîñòè ìóðàâüåâ â äíåâíîå
âðåìÿ (ñ 11 äî 16 ÷) ñîïðÿæåíû ñ ìàêñèìàëüíûìè çíà÷åíèÿìè òåìïåðàòóð.  òî
æå âðåìÿ îòëè÷èÿ ïîêàçàòåëåé çíà÷åíèé äèíàìè÷åñêîé ïëîòíîñòè ïî òðåì çîíàì
ñâÿçàíû ñ îòëè÷èÿìè â òåìïåðàòóðíîì ðåæèìå. Íàèáîëåå ðåçêèå êîëåáàíèÿ
îòìå÷åíû äëÿ âíåøíåé çîíû. Õîòÿ ïðîìåæóòî÷íóþ çîíó, êàê óæå óêàçûâàëîñü,
áîëüøàÿ ÷àñòü ðàáî÷èõ èñïîëüçóåò êàê òðàíçèòíóþ, íåêîòîðûå èç íèõ îñòàþòñÿ
çäåñü äëÿ ôóðàæèðîâêè.
Âî âíåøíåé çîíå ñ 9 ÷ èäåò ñïàä ÷èñëåííîñòè ôóðàæèðîâ, êîòîðûå âîç-
âðàùàþòñÿ âî âíóòðåííþþ çîíó ÷åðåç ïðîìåæóòî÷íóþ.  ýòî æå âðåìÿ çà ñ÷åò
ìèãðàöèè êîëè÷åñòâî ôóðàæèðîâ â ïðîìåæóòî÷íîé çîíå âûøå, ÷åì âî âíóò-
ðåííåé è âíåøíåé. Âî âíåøíåé çîíå ÷àñòü ôóðàæèðîâ óõîäèò â ïðèêîðíåâûå
309Âèäîâîé ñîñòàâ è ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ ìóðàâüåâ (Hymenoptera, Formicidae)…
Ðèñ. 3. Ðèòìèêà äèíàìè÷åñêîé ïëîòíîñòè Myrmica bergi âî âíóòðåííåé, ïðîìåæóòî÷íîé è âíåøíåé
çîíàõ (óñðåäíåííûå äàííûå ïî âñåì ó÷åòàì).
Fig. 3. Rhythmics of dynamic density of Myrmica bergi in the internal, intermediate and external areas
(average data under all accounts).
Âíóòðåííÿÿ 7,3 –
Ïðîìåæóòî÷íàÿ 4 –
Âíåøíÿÿ – 4,5
Òàáëèö à 2. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî ñåìåé Myrmica bergi è Lasius psammophilus, îñîáè èç êîòîðûõ
ïðèõîäÿòñÿ íà îäíó ïðèìàíî÷íóþ ëåíòó
Ta b l å 2. Average quantity of Myrmica bergi and Lasius psammophilus colonies, workers from which account
for one lure ribbon
Çîíà
Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî ñåìåé
Myrmica bergi Lasius psammophilus
óêðûòèÿ äëÿ òëåé, ïîýòîìó ñ 11 äî 13 ÷ àêòèâíîñòü ìóðàâüåâ íà ïîâåðõíîñòè çäåñü
îòñóòñòâóåò.  1000 áîëüøàÿ ÷àñòü ìèãðèðóþùèõ îñîáåé óæå íàõîäèòñÿ âî
âíóòðåííåé çîíå, íî ìèãðàöèÿ èç âíåøíåé è ïðîìåæóòî÷íîé çîí ïðîäîëæàåòñÿ
äî 1300.  òî æå âðåìÿ, â 1000 èç âíåøíåé çîíû óõîäèò ïîñëåäíÿÿ ãðóïïà ðàáî÷èõ,
÷òî âûçûâàåò âòîðóþ âîëíó ìèãðàöèè ÷åðåç ïðîìåæóòî÷íóþ çîíó â 1100. Íà÷èíàÿ
ñ 12 äî 13 ÷, âî âíóòðåííåé çîíå îñòàþòñÿ òîëüêî ôóðàæèðóþùèå îñîáè. Ñ 14 äî
18 ÷ èäåò îáðàòíàÿ âîëíà ìèãðàöèè èç âíóòðåííåé çîíû. Ñíà÷àëà âîçðàñòàåò
ïîòîê ôóðàæèðîâ, ìèãðèðóþùèõ èç âíóòðåííåé çîíû. ×àñòü èç íèõ îñòàåòñÿ âî
âíóòðåííåé çîíå, îõîòÿñü çà ðàçëè÷íûìè áåñïîçâîíî÷íûìè. Âîçðàñòàíèå
ìèãðàöèè â ïðîìåæóòî÷íîé çîíå ïðîõîäèò ñ îòñòàâàíèåì ïî ñðàâíåíèþ ñ
âíóòðåííåé çîíîé. Ìû îáúÿñíÿåì ýòî ïîñòåïåííûì ïåðåõîäîì ôóðàæèðîâ èç
âíóòðåííåé çîíû â ïðîìåæóòî÷íóþ. Ñ 1600 âî âíåøíþþ çîíó ïðèáûâàþò ôóðà-
æèðû èç âíóòðåííåé è ïðîìåæóòî÷íîé çîí, çà ñ÷åò ÷åãî â ïåðâîé òàêæå
ïðîèñõîäèò âîçðàñòàíèå ÷èñëåííîñòè ìóðàâüåâ. Âìåñòå ñ òåì çäåñü ïîÿâëÿþòñÿ è
òå ðàáî÷èå îñîáè, êîòîðûå íàõîäèëèñü â óêðûòèÿõ äëÿ òëåé. Ìàêñèìóì
÷èñëåííîñòè âî âíåøíåé çîíå ñîõðàíÿåòñÿ äî 1800. Ñ 1900 âî âñåõ òðåõ çîíàõ
÷èñëåííîñòü ôóðàæèðîâ ïàäàåò è íà÷èíàåòñÿ îòòîê èç âíåøíåé çîíû ÷åðåç
ïðîìåæóòî÷íóþ âî âíóòðåííþþ. Îòòîê ôóðàæèðîâ ñ 19 äî 21 ÷ ìàêñèìàëåí â
ïðîìåæóòî÷íîé çîíå, ãäå îïÿòü ïðîèñõîäèò çàïàçäûâàíèå ïî ñðàâíåíèþ ñ
âíóòðåííåé çîíîé. Çäåñü îòìå÷åíî íàëîæåíèå äâóõ ïðîöåññîâ: âîçâðàùåíèå ôó-
ðàæèðîâ èç âíåøíåé çîíû è âîçâðàùåíèå èç ïðîìåæóòî÷íîé çîíû. Âî
âíóòðåííåé çîíå âîçìîæíî íàëè÷èå íî÷íîãî ïèêà ñ 2100, ñâÿçàííîãî ñ
âîçâðàùåíèåì ôóðàæèðîâ èç ïðîìåæóòî÷íîé çîíû, íî ýòîò âîïðîñ ïîêà îñòàåòñÿ
íåèçó÷åííûì. Âî âíóòðåííåé çîíå ñ 2000 íàáëþäàåòñÿ ðåçêèé ñïàä ÷èñëåííîñòè
ôóðàæèðîâ, ÷òî îáúÿñíÿåòñÿ èõ îòòîêîì â ãíåçäà. Âî âíåøíåé çîíå ÷àñòü ôóðà-
æèðîâ îñòàåòñÿ íà íî÷ü â óêðûòèÿõ ñ òëÿìè.
Ñîïîñòàâëåíèå ïîëó÷åííûõ íàìè ðåçóëüòàòîâ ïî èçìåíåíèþ ãðàäèåíòà
äèíàìè÷åñêîé ïëîòíîñòè M. bergi â òå÷åíèå äíÿ ñ äàííûìè Ñ. Ñ. Áîíäàðü è
Ë. Þ. Ðóñèíîé (2003) ïîêàçàëî èõ õîðîøåå ñîîòâåòñòâèå. Â óñëîâèÿõ ñûðîãî ëóãà
ñ âûñîêèì ïðîåêòèâíûì ïîêðûòèåì, M. bergi ïðîäîëæàë ôóðàæèðîâêó è â
ïåðèîä ìàêñèìàëüíûõ òåìïåðàòóð (12–16 ÷). Íà îòêðûòûõ âîçäåéñòâèþ ñîëíöà
310 Ñ. Â. Ñòóêàëþê, Â. Ã. Ðàä÷åíêî
Ðèñ. 4. Çíà÷åíèÿ òåìïåðàòóðû ïî÷âû âî âíóòðåííåé, ïðîìåæóòî÷íîé è âíåøíåé çîíàõ.
Fig. 4. Values of soil temperature in the internal, intermediate and external areas.
ñòåïíûõ è ïðèáðåæíûõ ó÷àñòêàõ â ýòî âðåìÿ ìóðàâüè îòñóòñòâîâàëè. Îáùèå
ìàêñèìóìû ïðèõîäèëèñü íà 9 è 18 ÷, çà èñêëþ÷åíèåì ïðèáðåæíûõ ó÷àñòêîâ, ãäå
ìóðàâüè íàèáîëåå àêòèâíî ôóðàæèðîâàëè â 6 è â 17 ÷. Êðîìå òîãî, â ðàáîòå
Ñ. Ñ. Áîíäàðü è Ë. Þ. Ðóñèíîé (2003) ïîêàçàíî âçàèìîäåéñòâèå ìåæäó íåñêîëü-
êèìè ñåìüÿìè M. bergi, íàõîäÿùèìèñÿ ïî ñîñåäñòâó. Êàæäàÿ èç íèõ èìååò ñâîé
êîðìîâîé ó÷àñòîê, íà êîòîðîì ïîòîêè ôóðàæèðîâ íàïðàâëåíû ïðîòèâîïîëîæíî
ïîòîêàì íà ó÷àñòêå ñîñåäíåé ñåìüè, ÷òî óìåíüøàåò âåðîÿòíîñòü ñòîëêíîâåíèé
311Âèäîâîé ñîñòàâ è ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ ìóðàâüåâ (Hymenoptera, Formicidae)…
Ðèñ. 5. Ðèòìèêà äèíàìè÷åñêîé ïëîòíîñòè Myrmica bergi, Cardiocondyla stambuloffi è Tetramorium caespi-
tum â ïðîìåæóòî÷íîé çîíå.
Fig. 5. Rhythmics of dynamic density of Myrmica bergi, Cardiocondyla stambuloffi and Tetramorium caespitum
in an intermediate area.
Ðèñ. 6. Ðèòìèêà äèíàìè÷åñêîé ïëîòíîñòè Lasius psammophilus, Myrmica bergi è Plagiolepis tauricus âî
âíåøíåé çîíå.
Fig. 6. Rhythmics of dynamic density of Lasius psammophilus, Myrmica bergi and Plagiolepis tauricus in an
external area.
ìåæäó ðàçíûìè ñåìüÿìè.  ñëó÷àå âçàèìîñâÿçàííîñòè ñåìåé (ïîëèêàëè÷åñêîå
ïîñåëåíèå) ïîòîêè ôóðàæèðîâ ìîãóò èìåòü âñòðå÷íóþ íàïðàâëåííîñòü.
 íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ àêòèâíîñòü äðóãèõ âèäîâ ìóðàâüåâ ñâÿçàíà ñ
àêòèâíîñòüþ M. bergi îáðàòíîé çàâèñèìîñòüþ (ðèñ. 5, 6). Íà ðèñóíêå 5 ïîêàçàíî,
÷òî C. stambuloffi è T. caespitum ôóðàæèðóþò â òå ÷àñû, êîãäà àêòèâíîñòü M. bergi
ñïàäàåò äî ìèíèìóìà.
Îäíàêî â âå÷åðíåå âðåìÿ àêòèâíîñòü C. stambuloffi ñíèæàåòñÿ ìåíåå ðåçêî,
÷åì ó T. caespitum è èìååò áîëüøèå ïîêàçàòåëè ïî ñðàâíåíèþ ñ óòðåííèì âðåìå-
íåì àêòèâíîñòè. Ïðîâåäåííûå íàìè ó÷åòû ïëîòíîñòè (1500–1700) íà 30 ïëî-
ùàäêàõ (êàæäàÿ ïëîùàäüþ 0,3 ì2) äëÿ M. bergi, C. stambuloffi è T. caespitum
ïîêàçàëè, ÷òî èìååòñÿ ïîëîæèòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ (r = 0,49) ìåæäó äèíàìè-
÷åñêîé ïëîòíîñòüþ M. bergi è C. stambuloffi.
Ðàáî÷èå C. stambuloffi, ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, ðàñòàñêèâàëè òðóïû
ïîãèáøèõ M. bergi, îðèåíòèðóÿñü íà ìåñòà íàèáîëüøåé êîíöåíòðàöèè ïîñëåäíèõ,
ò. å. íà äîðîãè. M. bergi íå ïðîÿâëÿë êàêèõ-ëèáî ïðèçíàêîâ àãðåññèè ê C. stam-
buloffi, â òî æå âðåìÿ ïî îòíîøåíèþ ê T. caespitum àãðåññèÿ çàôèêñèðîâàíà.
Âå÷åðîì àêòèâíîñòü T. caespitum ëèìèòèðóåòñÿ âîçðàñòàþùåé äèíàìè÷åñêîé
ïëîòíîñòüþ M. bergi. C. stambuloffi âñòðå÷åí òîëüêî â çîíå ïûðåéíûõ ñîîáùåñòâ.
 ïîëûííîì ñîîáùåñòâå îí ñìåíÿåòñÿ P. tauricus.
Íà ðèñóíêå 6 ïðåäñòàâëåí ãðàôèê ñóòî÷íîé àêòèâíîñòè äëÿ ñîâìåñòíî
îáèòàþùèõ âî âíåøíåé çîíå M. bergi, L. psammophilus è P. tauricus.
P. tauricus, òàêæå êàê è C. stambuloffi, èìååò ìàêñèìóì àêòèâíîñòè â ïåðèîä
ñïàäà òàêîâîé ó äîìèíàíòà, õîòÿ â äàííîì ñëó÷àå èäåò îðèåíòàöèÿ íà óáûâàíèå
÷èñëåííîñòè íå îäíîãî âèäà (M. bergi), êàê ó C. stambuloffi, à äâóõ, ò. å. M. bergi
è L. psammophilus.
M. bergi — åäèíñòâåííûé âèä ìóðàâüåâ, âñòðå÷àþùèéñÿ âî âíóòðåííåé çîíå,
ãäå îí èìååò íàèáîëüøóþ ïëîòíîñòü ðàáî÷èõ íà åäèíèöó ïëîùàäè ïî ñðàâíåíèþ
ñ äðóãèìè çîíàìè.  ïðîìåæóòî÷íîé çîíå ïëîòíîñòü ðàáî÷èõ M. bergi íà åäèíèöó
ïëîùàäè ìåíåå çíà÷èòåëüíà ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîêàçàòåëÿìè âíóòðåííåé çîíû. Ýòî
ïîçâîëÿåò ñîñóùåñòâîâàòü íåñêîëüêèì âèäàì ìóðàâüåâ, õîòÿ M. bergi ÿâëÿåòñÿ
äîìèíàíòîì. Âî âíåøíåé çîíå òàêæå äîìèíèðóåò L. psammophilus, ïðîÿâëÿþùèé
àãðåññèâíîñòü ïî îòíîøåíèþ ê M. bergi â ñëó÷àå âçàèìíûõ ïðåòåíçèé íà äîáû÷ó.
Äðóãèå âèäû çàíèìàþò ïîä÷èíåííîå ïîëîæåíèå.
Âûâîäû
1.  òðåõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâàõ, òèïè÷íûõ äëÿ ïîáåðåæèé ëèìàíîâ
ñåâåðî-çàïàäíé ÷àñòè Êðûìà, îáèòàåò 6 âèäîâ ìóðàâüåâ. Àññîöèàöèþ ñîëåðîñîâ,
ðàçâèòóþ âî âíóòðåííåé, ïðèëåãàþùåé ê áåðåãó ëèìàíà çîíå, íàñåëÿåò M. bergi. Â
àññîöèàöèè ïûðåÿ óäëèíåííîãî, ðàñïîëîæåííîãî â ïðîìåæóòî÷íîé çîíå, ê íåìó
äîáàâëÿþòñÿ âèäû C. stambuloffi è T. caespitum. Â àññîöèàöèè ïîëûíè, ïðåäñòàâ-
ëåííîé âî âíåøíåé çîíå, êîòîðàÿ íàèáîëåå óäàëåíà îò áåðåãîâîé ïîëîñû, ìóðàâüè
M. bergi âñòðå÷àþòñÿ íàðÿäó ñ F. imitans, L. psammophilus è P. tauricus.
2. Ñåìüè M. bergi ñïîñîáíû îáúåäèíÿòüñÿ â ïîëèêàëè÷åñêèå ïîñåëåíèÿ è
ñîâìåñòíî êîíòðîëèðîâàòü êîðìîâîé ó÷àñòîê, íå ïðîÿâëÿÿ ïðèçíàêîâ àãðåññèè.
Óìåíüøåíèþ àãðåññèè ñïîñîáñòâóåò îáìåí ðàñïëîäîì è èìàãî ìåæäó ðàçíûìè
ãíåçäàìè.
3. Êîðìîâîé ó÷àñòîê ïîëèêàëè÷åñêîãî ïîñåëåíèÿ M. bergi çàíèìàåò âñå
3 çîíû è èìååò ïëîùàäü äî 350 ì2. Âî âíóòðåííåé çîíå íàõîäèòñÿ ãëàâíûé èñòî÷-
íèê êîðìà æèâîòíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, òîãäà êàê âî âíåøíåé çîíå ðàñïîëàãàþòñÿ
êîëîíèè òëåé, ñëóæàùèõ äëÿ ïîëó÷åíèÿ ïàäè.  ïðîìåæóòî÷íîé çîíå, âûïîë-
íÿþùåé ãëàâíûì îáðàçîì òðàíçèòíóþ ôóíêöèþ, òàêæå èìåþòñÿ êîëîíèè òëåé.
312 Ñ. Â. Ñòóêàëþê, Â. Ã. Ðàä÷åíêî
Äèíàìè÷åñêàÿ ïëîòíîñòü ðàáî÷èõ ïàäàåò ïðè ïåðåõîäå îò âíóòðåííåé çîíû ê
âíåøíåé.
4. Ïèêè ñóòî÷íîé àêòèâíîñòè M. bergi ïðèõîäÿòñÿ íà 5–8 è 17–19 ÷. Ìèíè-
ìàëüíûå ïîêàçàòåëè äèíàìè÷åñêîé ïëîòíîñòè ìóðàâüåâ â äíåâíîå âðåìÿ (ñ 11 äî
16 ÷) ñîïðÿæåíû ñ ìàêñèìàëüíûìè çíà÷åíèÿìè òåìïåðàòóðû ïî÷âû. Ðàçëè÷èÿ â
òåìïåðàòóðíîì ðåæèìå îáóñëîâëèâàþò ðàçëè÷èÿ â ïîêàçàòåëÿõ äèíàìè÷åñêîé
ïëîòíîñòè äëÿ M. bergi âî âñåõ çîíàõ. Âñå 3 çîíû êîðìîâîãî ó÷àñòêà ïîëè-
êàëè÷åñêîãî ïîñåëåíèÿ M. bergi ñîîáùàþòñÿ ìåæäó ñîáîé ïóòåì ìèãðàöèè îñîáåé
èç âíóòðåííåé çîíû ÷åðåç ïðîìåæóòî÷íóþ âî âíåøíþþ â óòðåííåå âðåìÿ è â
îáðàòíîì íàïðàâëåíèè — â âå÷åðíåå.
5. Âî âíóòðåííåé çîíå M. bergi ÿâëÿåòñÿ åäèíñòâåííûì ïðèñóòñòâóþùèì âèäîì
ìóðàâüåâ, â ïðîìåæóòî÷íîé çîíå ýòîò âèä — åäèíñòâåííûé äîìèíàíò, à âî âíåøíåé
òàêæå äîìèíèðóåò è L. psammophilus. Ýòè îáà äîìèíèðóþùèõ âèäà äàæå ïðè
ìàêñèìàëüíûõ ïîêàçàòåëÿõ äèíàìè÷åñêîé ïëîòíîñòè, êàê ïðàâèëî, íå ïðîíèêàëè
íà êîðìîâîé ó÷àñòîê ñîñåäíåé ñåìüè äðóãîãî âèäà. Ñòîëêíîâåíèÿ íàáëþäàëèñü
ëèøü ïðè âçàèìíîé ïðåòåíçèè íà äîáû÷ó íà îêðàèíàõ êîðìîâîãî ó÷àñòêà.
6.  ïðîìåæóòî÷íîé çîíå ìàêñèìóì àêòèâíîñòè C. stambuloffi è T. caespitum
ïðèõîäèòñÿ íà 13–16 ÷, êîãäà íàáëþäàåòñÿ ìèíèìóì àêòèâíîñòè M. bergi. Â
15–17 ÷ C. stambuloffi ñîáèðàåò òðóïû ïîãèáøèõ ðàáî÷èõ M. bergi, êîíöåíòðèðóÿñü
â ìåñòàõ åãî íàèâûñøåé ïëîòíîñòè, ÷åìó ñïîñîáñòâóåò îòñóòñòâèå àãðåññèâíîé
ðåàêöèè ñî ñòîðîíû M. bergi. Âî âíåøíåé çîíå ìàêñèìóì àêòèâíîñòè äëÿ P. tau-
ricus ïðèõîäèòñÿ íà ïåðèîä ìèíèìóìà (11–16 ÷) äëÿ M. bergi è L. psammophilus.
Àâòîðû âûðàæàþò áëàãîäàðíîñòü Ñ. Ï. Èâàíîâó çà ïîìîùü â îðãàíèçàöèè ïîëåâûõ
èññëåäîâàíèé, À. Ã. Ðàä÷åíêî çà ïîìîùü â îïðåäåëåíèè ìàòåðèàëà ïî ìóðàâüÿì è öåííûå
êðèòè÷åñêèå çàìå÷àíèÿ, Þ. Ñ. Åðåìèçèíó çà ïîìîùü â ñáîðå ìàòåðèàëà.
Áîíäàðü Ñ. Ñ., Ðóñèíà Ë. Þ. Myrmica bergi (Hymenoptera: Formicidae) â ×åðíîìîðñêîì çàïîâåäíèêå //
Óñïåõè ñîâðåìåííîé áèîëîãèè. — 2003. — 123, ¹ 3. — Ñ. 243–248.
Âîéòþê Á. Þ. Ðîñëèíí³ñòü çàñîëåíèõ ´ðóíò³â ϳâí³÷íî-Çàõ³äíîãî Ïðè÷îðíîìîð’ÿ. — Ê. :
Ô³òîñîö³îöåíòð, 2005. — 224 ñ.
Çàõàðîâ À. À. Îðãàíèçàöèÿ ñîîáùåñòâ ó ìóðàâüåâ. — Ì. : Íàóêà, 1991. — 280 ñ.
Èâàíîâ Ñ. Ï., Ñòóêàëþê Ñ. Â. Íîâàÿ ìåòîäèêà èçó÷åíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà, ïðîñòðàíñòâåííîé
ñòðóêòóðû è èåðàðõè÷åñêèõ îòíîøåíèé â ñîîáùåñòâàõ ìóðàâüåâ (Hymenoptera: Formicidae) //
Ôàëüöôåéí³âñüê³ ÷èòàííÿ. — 2003. — Ñ. 119–123.
Ðàä÷åíêî À. Ã., Ìàëèé Å. Í. Çîîãåîãðàôè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ìèðìåêîôàóíû Êðûìà: Ýêîëîãèÿ è
òàêñîíîìèÿ íàñåêîìûõ Óêðàèíû. — Îäåññà : Âèùà øê., 1990. — Ñ. 105–113.
Ðàä÷åíêî À. Ã. Ìóðàâüè ðîäà Tetramorium (Hymenoptera, Formicidae) ôàóíû ÑÑÑÐ. Ñîîáùåíèå 2 //
Çîîë. æóðí. — 1992. — 71, ¹ 8. — Ñ. 50–58.
Baroni Urbani C. The diversity and evolution of recruitment behaviour in ants, with a discussion of usefulness
of parsimony criteria in the reconstruction of evolutionary histories // Insectes Soc. — 1993. — 40. —
P. 233–260.
Herbers J. M., Choiniere E. Foraging behaviour and colony structure in ants // Anim. Behav. — 1996. —
51. — P. 141–153.
313Âèäîâîé ñîñòàâ è ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ ìóðàâüåâ (Hymenoptera, Formicidae)…
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <FEFF005500740069006c0069007a006500200065007300730061007300200063006f006e00660069006700750072006100e700f50065007300200064006500200066006f0072006d00610020006100200063007200690061007200200064006f00630075006d0065006e0074006f0073002000410064006f0062006500200050004400460020006d00610069007300200061006400650071007500610064006f00730020007000610072006100200070007200e9002d0069006d0070007200650073007300f50065007300200064006500200061006c007400610020007100750061006c00690064006100640065002e0020004f007300200064006f00630075006d0065006e0074006f00730020005000440046002000630072006900610064006f007300200070006f00640065006d0020007300650072002000610062006500720074006f007300200063006f006d0020006f0020004100630072006f006200610074002000650020006f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000650020007600650072007300f50065007300200070006f00730074006500720069006f007200650073002e>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65480 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-27T15:21:48Z |
| publishDate | 2008 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Стукалюк, С.В. Радченко, В.Г. 2014-06-26T05:18:34Z 2014-06-26T05:18:34Z 2008 Видовой состав и структура сообществ муравьев (Hymenoptera, Formicidae) побережий лиманов Северо-Западного Крыма / С.В. Стукалюк, В.Г. Радченко // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 4. — С. 303–313. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65480 595.796(477.75) На территории фитоценозов береговой линии лиманов северо-западной части Крыма обнаружено 6 видов муравьев. Myrmica bergi Ruzsky, 1902 обитает в сообществах солеросов, а также в зоне сообществ пырея удлиненного, где к нему добавляются Cardiocondyla stambuloffi Forel, 1892 и Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758), в полынных сообществах он присутствует вместе с Formica imitans Ruzsky, 1902, Lasius psammophilus Seifert, 1992 и Plagiolepis tauricus Santschi, 1920. Кормовой участок M. bergi занимает 3 различных фитоценоза: сообщества солеросов (внутренняя прибрежная зона) — главный источник корма животного происхождения; сообщества пырея удлиненного (промежуточная зона) с транзитной функцией; и полынные сообщества (внешняя зона) с колониями тлей. Динамическая плотность рабочих падает при переходе от внутренней зоны к внешней. Зоны влияния связаны между собой особями муравьев, мигрирующими из внутренней зоны через промежуточную во внешнюю в утреннее время и в обратном направлении — в вечернее. В промежуточной зоне доминирует M. bergi, во внешней появляется кодоминант L. psammophilus. Оба вида при максимальных показателях динамической плотности не проникают на территорию соседней семьи другого вида. В промежуточной зоне максимум активности C. stambuloffi и T. caespitum приходится на минимум у M. bergi. Во внешней зоне максимум активности для P. tauricus приходится на период минимума для M. bergi и L. psammophilus. 6 species of ants on the territory of coastline phytocoenoses at the estuaries of North-Western Crimea were revealed. Myrmica bergi Ruzsky, 1902 dwells in the associations of saltwort, and also in the area of wheat grass associations, in which Cardiocondyla stambuloffi Forel, 1892 and Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) joins. In wormwood associations M. bergi occurs together with Formica imitans Ruzsky, 1902, Lasius psammophilus Seifert, 1992 and Plagiolepis tauricus Santschi, 1920. Forage area of M. bergi occupies 3 different phytocoenoses: saltworts associations (internal coastal area) are a main source of forage of animal origin; wheat grass associations (intermediate area) with a transit function; and wormwood associations (external area) with aphid colonies. The dynamic density of workers diminishes during transition from the internal to external area. The affected zones are interconnected by ant individuals, migrating from the internal to external via the intermediate area at the morning hours, and reverse in the evening. M. bergi dominated in the intermediate area, codominant L. psammophilus appeared in external area. Both species at the dynamic density maximal indexes do not penetrate on other species neighbouring colony territory. An activity peak of C. stambuloffi and T. caespitum in the intermediate area accounts for an activity decline of M. bergi. In the external area a peak of activity for P. tauricus accounts for an activity decline of M. bergi and L. psammophilus. Авторы выражают благодарность С. П. Иванову за помощь в организации полевых исследований, А. Г. Радченко за помощь в определении материала по муравьям и ценные критические замечания, Ю. С. Еремизину за помощь в сборе материала. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Экология Видовой состав и структура сообществ муравьев (Hymenoptera, Formicidae) побережий лиманов Северо-Западного Крыма Species Composition and Structure of Ant Communities (Hymenoptera, Formicidae) at Estuary Shores of North-Western Crimea Article published earlier |
| spellingShingle | Видовой состав и структура сообществ муравьев (Hymenoptera, Formicidae) побережий лиманов Северо-Западного Крыма Стукалюк, С.В. Радченко, В.Г. Экология |
| title | Видовой состав и структура сообществ муравьев (Hymenoptera, Formicidae) побережий лиманов Северо-Западного Крыма |
| title_alt | Species Composition and Structure of Ant Communities (Hymenoptera, Formicidae) at Estuary Shores of North-Western Crimea |
| title_full | Видовой состав и структура сообществ муравьев (Hymenoptera, Formicidae) побережий лиманов Северо-Западного Крыма |
| title_fullStr | Видовой состав и структура сообществ муравьев (Hymenoptera, Formicidae) побережий лиманов Северо-Западного Крыма |
| title_full_unstemmed | Видовой состав и структура сообществ муравьев (Hymenoptera, Formicidae) побережий лиманов Северо-Западного Крыма |
| title_short | Видовой состав и структура сообществ муравьев (Hymenoptera, Formicidae) побережий лиманов Северо-Западного Крыма |
| title_sort | видовой состав и структура сообществ муравьев (hymenoptera, formicidae) побережий лиманов северо-западного крыма |
| topic | Экология |
| topic_facet | Экология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65480 |
| work_keys_str_mv | AT stukalûksv vidovoisostavistrukturasoobŝestvmuravʹevhymenopteraformicidaepoberežiilimanovseverozapadnogokryma AT radčenkovg vidovoisostavistrukturasoobŝestvmuravʹevhymenopteraformicidaepoberežiilimanovseverozapadnogokryma AT stukalûksv speciescompositionandstructureofantcommunitieshymenopteraformicidaeatestuaryshoresofnorthwesterncrimea AT radčenkovg speciescompositionandstructureofantcommunitieshymenopteraformicidaeatestuaryshoresofnorthwesterncrimea |