Морфологическая и генетическая изменчивость прудовика озерного, Lymnaea stagnalis s. l. (Gastropoda, Lymnaeidae), в пределах Украины
Анализ аллозимной и морфологической изменчивости прудовика озерного Lymnaea stagnalis s. l. проведен в водоемах Украины. Установлено, что в центральных и западных популяциях, с одной стороны, и в восточных, с другой, фиксированы альтернативные аллели локусов Es-1, Es-4, а приблизительно по руслу Дне...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Вестник зоологии |
|---|---|
| Дата: | 2008 |
| Автори: | , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2008
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65483 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Морфологическая и генетическая изменчивость прудовика озерного, Lymnaea stagnalis s. l. (Gastropoda, Lymnaeidae), в пределах Украины / С.В. Межжерин, А.В. Гарбар, Е.Д. Коршунова, Е.И. Жалай // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 4. — С. 339–345. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860231494030589952 |
|---|---|
| author | Межжерин, С.В. Гарбар, А.В. Коршунова, Е.Д. Жалай, Е.И. |
| author_facet | Межжерин, С.В. Гарбар, А.В. Коршунова, Е.Д. Жалай, Е.И. |
| citation_txt | Морфологическая и генетическая изменчивость прудовика озерного, Lymnaea stagnalis s. l. (Gastropoda, Lymnaeidae), в пределах Украины / С.В. Межжерин, А.В. Гарбар, Е.Д. Коршунова, Е.И. Жалай // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 4. — С. 339–345. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Вестник зоологии |
| description | Анализ аллозимной и морфологической изменчивости прудовика озерного Lymnaea stagnalis s. l. проведен в водоемах Украины. Установлено, что в центральных и западных популяциях, с одной стороны, и в восточных, с другой, фиксированы альтернативные аллели локусов Es-1, Es-4, а приблизительно по руслу Днепра располагаются популяции, в равной пропорции содержащие оба аллеля. Обнаруженная ситуация отвечает модели двух алловидов, соединенных неширокой зоной генных интрогрессий, и противоречит концепции двух симпатрических видов L. stagnalis и L. fragilis. Анализ изменчивости морфологических признаков показал, что между западными и восточными алловидами существуют различия, проявляющиеся в укрупнении раковины, увеличении количества оборотов и осветлении окраски у восточной формы по сравнению с западной.
Analysis of allozyme and morphological variation of Lymnaea stagnalis s. l. is done within Ukraine. It is established that in central and western populations, on the one side, and in the eastern ones, on the other, alternative alleles of Es-1, Es-4 loci are fixed, and in the Dnieper river-bed there are populations containing two alleles in equal proportion. The discovered situation corresponds to the model of two allospecies connected with rather narrow zone of gene introgression and contradicts the conception of two sympatric species (L. stagnalis and L. fragilis). The analysis of morphological characters variability shows differences between western and eastern allospecies in shell enlargement, turn quantity increase and coloring lightening in eastern forms in comparison with the western ones.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:22:07Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 594.38:575.1+577.1
ÌÎÐÔÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß È ÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÀß ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ
ÏÐÓÄÎÂÈÊÀ ÎÇÅÐÍÎÃÎ, LYMNAEA STAGNALIS S. L.
(GASTROPODA, LYMNAEIDAE), Â ÂÎÄÎÅÌÀÕ ÓÊÐÀÈÍÛ
Ñ. Â. Ìåææåðèí1, À. Â. Ãàðáàð2, Å. Ä. Êîðøóíîâà2, Å. È. Æàëàé1
1 Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
2 Æèòîìèðñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò èì. Èâàíà Ôðàíêî,
óë. Á. Áåðäè÷åâñêàÿ, 40, Æèòîìèð, 10002 Óêðàèíà
Ïðèíÿòî 20 ìàðòà 2008
Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ è ãåíåòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ïðóäîâèêà îçåðíîãî, Lymnaea stagnalis s. l.
(Gastropoda, Lymnaeidae), â ïðåäåëàõ Óêðàèíû Ìåææåðèí Ñ. Â., Ãàðáàð À. Â., Êîðøóíîâà Å. Ä.,
Æàëàé Å. È. — Àíàëèç àëëîçèìíîé è ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïðóäîâèêà îçåðíîãî
Lymnaea stagnalis s. l. ïðîâåäåí â âîäîåìàõ Óêðàèíû. Óñòàíîâëåíî, ÷òî â öåíòðàëüíûõ è
çàïàäíûõ ïîïóëÿöèÿõ, ñ îäíîé ñòîðîíû, è â âîñòî÷íûõ, ñ äðóãîé, ôèêñèðîâàíû àëüòåðíàòèâíûå
àëëåëè ëîêóñîâ Es-1, Es-4, à ïðèáëèçèòåëüíî ïî ðóñëó Äíåïðà ðàñïîëàãàþòñÿ ïîïóëÿöèè, â
ðàâíîé ïðîïîðöèè ñîäåðæàùèå îáà àëëåëÿ. Îáíàðóæåííàÿ ñèòóàöèÿ îòâå÷àåò ìîäåëè äâóõ
àëëîâèäîâ, ñîåäèíåííûõ íåøèðîêîé çîíîé ãåííûõ èíòðîãðåññèé, è ïðîòèâîðå÷èò êîíöåïöèè
äâóõ ñèìïàòðè÷åñêèõ âèäîâ L. stagnalis è L. fragilis. Àíàëèç èçìåí÷èâîñòè ìîðôîëîãè÷åñêèõ
ïðèçíàêîâ ïîêàçàë, ÷òî ìåæäó çàïàäíûìè è âîñòî÷íûìè àëëîâèäàìè ñóùåñòâóþò ðàçëè÷èÿ,
ïðîÿâëÿþùèåñÿ â óêðóïíåíèè ðàêîâèíû, óâåëè÷åíèè êîëè÷åñòâà îáîðîòîâ è îñâåòëåíèè
îêðàñêè ó âîñòî÷íîé ôîðìû ïî ñðàâíåíèþ ñ çàïàäíîé.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Lymnaea stagnalis, ñèñòåìàòèêà, àëëîçèìû, ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷è-
âîñòü, ôèëîãåîãðàôèÿ.
The Analysis of Morphological and Genetic Variation of the Snail, Lymnaea stagnalis s. l. (Gastropoda,
Lymnaeidae), in Ukraine. Mezhzherin S. V., Garbar A. V., Korshunova E. D., Zhalay E. I. — Analysis
of allozyme and morphological variation of Lymnaea stagnalis s. l. is done within Ukraine. It is
established that in central and western populations, on the one side, and in the eastern ones, on the
other, alternative alleles of Es-1, Es-4 loci are fixed, and in the Dnieper river-bed there are populations
containing two alleles in equal proportion. The discovered situation corresponds to the model of two
allospecies connected with rather narrow zone of gene introgression and contradicts the conception of
two sympatric species (L. stagnalis and L. fragilis). The analysis of morphological characters variability
shows differences between western and eastern allospecies in shell enlargement, turn quantity increase
and coloring lightening in eastern forms in comparison with the western ones.
Ke y wo r d s: Lymnaea stagnalis, systematics, allozymes, morphological variation, phylogeography.
Ââåäåíèå
Ïðóäîâèê îçåðíûé, Lymnaea stagnalis (Linne´, 1758) — îäèí èç ñàìûõ ìàññîâûõ ïðåñíîâîäíûõ
ëåãî÷íûõ ìîëëþñêîâ ôàóíû Óêðàèíû. Îí îáèòàåò â âîäîåìàõ ñàìîãî ðàçíîãî òèïà, à åãî àðåàë
îõâàòûâàåò ïî÷òè âñþ óìåðåííóþ çîíó Ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ, à ïîòîìó íåò íè÷åãî óäèâèòåëüíîãî â
åãî ÷ðåçâû÷àéíî âûñîêîé êîíõîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè, êîòîðàÿ, â êîíöå êîíöîâ, è ïðèâåëà ê
âîçíèêíîâåíèþ íåîäíîçíà÷íûõ âçãëÿäîâ íà åãî ñèñòåìàòèêó.
Ïåðâîíà÷àëüíî ñ÷èòàëè, ÷òî íà òåððèòîðèè Âîñòî÷íîé Åâðîïû, â òîì ÷èñëå è â Óêðàèíå,
îáèòàåò îäèí î÷åíü ïîëèìîðôíûé âèä (Æàäèí, 1933, 1952). Ïîçäíåå, â ñîîòâåòñòâèè ñî âçãëÿäàìè
ß. È. Ñòàðîáîãàòîâà è åãî ïîñëåäîâàòåëåé (Äàâûäîâ è äð., 1981), ïðèäåðæèâàâøèõñÿ óçêîé êîíöåïöèè
âèäà, áûëî ðåøåíî, ÷òî L. stagnalis — ýòî ñáîðíûé òàêñîí, êîòîðûé â ïðåäåëàõ Ïàëåàðêòèêè ñîñòîèò
èç øåñòè ïðåèìóùåñòâåííî ñèìïàòðè÷åñêèõ âèäîâ.  ñîîòâåòñòâèè ñ ýòîé êîíöåïöèåé (Ñòàäíè÷åíêî,
2004) íà òåððèòîðèè Óêðàèíû óñòàíîâëåíî òðè âèäà: L. stagnalis (L., 1758), L. fragilis (L, 1758) è
Vestnik zoologii, 42(4): 339–345, 2008
Ñ. Â. Ìåææåðèí, À. Â. Ãàðáàð, Å. Ä. Êîðøóíîâà, Å. È. Æàëàé
Ìîðôîëîãèÿ
L. doriana (Bourguignat, 1862). Ïîñëåäíèé èç íèõ ñ÷èòàåòñÿ êðàéíå ðåäêèì. Ñëåäóåò ó÷åñòü, ÷òî òàêàÿ
äðîáíàÿ ñèñòåìà áûëà ïðèçíàíà òîëüêî íåêîòîðûìè ìàëàêîëîãàìè áûâøåãî ÑÑÑÐ. Áîëüøèíñòâî æå
èññëåäîâàòåëåé (Jackiewicz, 1998; Glo�er, 2002 è äð.) ñîõðàíèëî ïðèâåðæåííîñòü ñòàðîé øèðîêîé
êîíöåïöèè âèäà.
 ïîñëåäíåå âðåìÿ íà÷àëè àêòèâíî ïðîâîäèòü ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ
ëèìíåèä (Remigio, Blair, 1997; Remigio, 2002; Bargues et al., 2003), íàïðàâëåííûå â îñíîâíîì íà
âûÿñíåíèå ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñâÿçåé. Òåì íå ìåíåå ïîëó÷åííûå äàííûå ïî ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðå
îòäåëüíûõ âèäîâ ðîäà Lymnaea (Trouve` et al., 2003; Puurtinen et al., 2004) è îòñóòñòâèå ñîïðÿæåííîñòè
ìåæäó òèïîì ðàêîâèíû è õàðàêòåðîì àëëîçèìíîé èçìåí÷èâîñòè, óñòàíîâëåííûå äëÿ Lymnaea peregra
â ñåâåðî-çàïàäíîé Èðëàíäèè (Evans, 1989), ïîäòâåðæäàþò òî÷êó çðåíèÿ, ÷òî óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà
âèäîâ, âåðîÿòíåå âñåãî íåàäåêâàòíî åñòåñòâåííîé ñèñòåìå.
Ðàíåå ïðîâåäåííûé ìîðôîëîãè÷åñêèé è ãåíîãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèç åùå îäíîãî øèðîêî
ðàñïðîñòðàíåííîãî ïðåñíîâîäíîãî ìîëëþñêà Planorbarius corneus (Ìåææåðèí è äð., 2005, 2006), â
ïðåäåëàõ êîòîðîãî âûäåëÿëîñü îò 4 äî 8 âèäîâ (Ñòàäíè÷åíêî, 1990; Îïðåäåëèòåëü…, 2004), ïîêàçàë,
÷òî, íà ñàìîì äåëå, ýòî íàäâèä, ïðåäñòàâëåííûé â ôàóíå Óêðàèíû äâóìÿ àëëîâèäàìè, ìåæäó
êîòîðûìè ñóùåñòâóåò íåøèðîêàÿ çîíà ãèáðèäèçàöèè. Ïîëó÷åííûé ðåçóëüòàò ïîçâîëèë â ïðèíöèïå
èçìåíèòü òðàêòîâêó âèäà è âìåñòî ñåðèè ñèìïàòðè÷åñêèõ ðåïðîäóêòèâíî èçîëèðîâàííûõ âèäîâ
ïðåäëîæèòü íàäâèäîâîé êîìïëåêñ âèêàðíûõ ãèáðèäèçèðóþùèõ âèäîâ.
Ó÷èòûâàÿ èçëîæåííîå âûøå, èçó÷åíèå ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîñåëåíèé âûñîêî èçìåí÷èâûõ
è ìàññîâûõ âèäîâ ïðåñíîâîäíûõ ìîëëþñêîâ, ïðèìåðîì êîòîðûõ è ÿâëÿåòñÿ L. stagnalis, ïðåäñòàâëÿåò
íå òîëüêî óçêèé òàêñîíîìè÷åñêèé èíòåðåñ, íî è êàê èññëåäîâàíèå ìîäåëüíîé àðåíû ýâîëþöèîííûõ
ïðåîáðàçîâàíèé äàæå â ìàñøòàáå Óêðàèíû — îáùåáèîëîãè÷åñêèé. Çàäà÷åé íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ
è ÿâèëîñü èçó÷åíèå ãåíåòè÷åñêîé è ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ýòîãî ìîëëþñêà â ïðåäåëàõ
Óêðàèíû.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Îñíîâîé äàííîãî èññëåäîâàíèÿ ïîñëóæèëè ðåíäîìèçèðîâàííûå âûáîðêè ïðóäîâèêîâ,
ñîáðàííûå â òå÷åíèå 2006–2007 ãã. â âîäîåìàõ Óêðàèíû: Êèåâñêàÿ îáë. (Íîâîáåëè÷è, îêð. Êèåâà,
25 ýêç.; ïãò Áàðûøåâêà, 16 ýêç.; ñ. Áîäåíüêè, Âûøãîðîäñêèé ð-í, 20 ýêç.), ×åðíèãîâñêàÿ îáë. (ã. Íå-
æèí, 20 ýêç.; îêð. Íåæèíà, 19 ýêç.; ñ. Íîâûé Áûêîâ, Áîáðîâèöêèé ð-í, 5 ýêç.; ñ. Áàòóðèí,
Áàõìà÷ñêèé ð-í, 30 ýêç.), Ñóìñêàÿ îáë. (ã. Ñóìû, 9 ýêç.; Äåñíÿíñêî-Ñòàðîãóòñêèé ïàðê, ñ. Î÷êèíî,
10 ýêç.), Õàðüêîâñêàÿ îáë. (ã. Õàðüêîâ, 16 ýêç.), Ïîëòàâñêàÿ îáë. (ã. Ïîëòàâà, 25 ýêç.; ñ. ×óòîâî,
Ïîëòàâñêèé ð-í, 16 ýêç.; ã. Ëóáíû, 16 ýêç.), Æèòîìèðñêàÿ îáë. (ã. Æèòîìèð, 10 ýêç.; ñ. Äóáîâåö,
Æèòîìèðñêèé ð-í, 25 ýêç.), Ðîâåíñêàÿ îáë. (ð. Êîð÷èê, Êîðåöêèé ð-í, 17 ýêç.), Õìåëüíèöêàÿ îáë.
(ã. Ñëàâóòà, 28 ýêç.; ã. Ïîëîííîå, 19 ýêç.), Âèííèöêàÿ îáë. (ñ. Êàøïåðîâêà, Êîçÿòèíñêèé ð-í,
27 ýêç.), Çàêàðïàòñêàÿ îáë. (ð. Ëàòîðèöà, Óæãîðîäñêèé ð-í, 12 ýêç.), Äîíåöêàÿ îáë. (ñ. Ðàéãîðîäîê,
Ñëàâÿíñêèé ð-í, 14 ýêç.), Õåðñîíñêàÿ îáë. (ã. Ãîëàÿ Ïðèñòàíü, 15 ýêç.).
Èçìåðåíèå ðàêîâèíû (ðèñ. 1) ïðîâîäèëè ñ ïîìîùüþ øòàíãåíöèðêóëÿ ñ òî÷íîñòüþ äî 0,1 ìì
ïî ñëåäóþùèì ïàðàìåòðàì: âûñîòà (ShH) è øèðèíà (ShW) ðàêîâèíû, âûñîòà çàâèòêà (SpH), âûñîòà
(AH) è øèðèíà (AW) óñòüÿ. Øèðèíó ðàêîâèíû èçìåðÿëè ïî ïåðïåíäèêóëÿðó ê åå îñè. Îïðåäåëÿëè
êîëè÷åñòâî îáîðîòîâ (NW — number of worls) ðàêîâèíû. Öâåò îïðåäåëÿëè ïî ñóõèì ðàêîâèíàì
âèçóàëüíî. Ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç ïðîâåäåí ñ ïîìîùüþ ïðîãðàììû STATISTICA. 6.
Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèé àíàëèç ïðîâîäèëè â 7,5%-íîì ïîëèàêðèëàìèäíîì ãåëå è íåïðåðûâíîé
ñèñòåìå áóôåðîâ (Peacock et al., 1965).  âîäíûõ ýêñòðàêòàõ òêàíè íîãè èçó÷àëè èçìåí÷èâîñòü
ôåðìåíòîâ, ïðåäïîëîæèòåëüíî êîäèðóåìûõ ñîîòâåòñòâóþùèìè ëîêóñàìè: àñïàðòàòàìèíîòðàíñôåðàçà
(Aat-1), ìàëàòäåãèäðîãåíàçà (Mdh-1), íåñïåöèôè÷åñêèå ýñòåðàçû (Es-1, -2, -3, -4).
Ðåçóëüòàòû
Ãåíå òè÷ å ñê à ÿ è çìåí÷èâî ñ ò ü.  ðåçóëüòàòå ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîãî
àíàëèçà òðåõ âûøåóêàçàííûõ áåëêîâ áûëà óñòàíîâëåíà àëëîçèìíàÿ èçìåí÷èâîñòü
äâóõ ëîêóñîâ íåñïåöèôè÷åñêèõ ýñòåðàç (ðèñ. 2), êîòîðàÿ, êàê ïîêàçàë äàëüíåé-
øèé àíàëèç, èìåëà ÿâíî âûðàæåííûé ãåîãðàôè÷åñêèé õàðàêòåð. Ïðè÷åì, êàê è
â ñëó÷àå ñ Planorbarius corneus (Ìåææåðèí è äð., 2006), íàáëþäàëàñü ÷åòêàÿ äèô-
ôåðåíöèàöèÿ ïîïóëÿöèé ýòîãî ìîëëþñêà â çàïàäíî-âîñòî÷íîì íàïðàâëåíèè.
Òàê, â ïîïóëÿöèÿõ ïðóäîâèêà Ëåâîáåðåæíîé Óêðàèíû: ×åðíèãîâñêîé, Ñóìñêîé,
Õàðüêîâñêîé è Ïîëòàâñêîé îáëàñòåé èìåëè ìåñòî ôèêñàöèè àëëåëåé Es-2a, Es-3b.
 ïðàâîáåðåæíûõ ïîïóëÿöèÿõ óæå ÿâíî äîìèíèðîâàëè àëüòåðíàòèâíûå àëëåëè,
õîòÿ èõ ôèêñàöèè íàáëþäàëèñü äàëåêî íå â êàæäîé èç ïîïóëÿöèé è â íåêîòîðûõ
âûáîðêàõ (ð. Êîð÷èê, Ðîâåíñêàÿ îáë.; ã. Ñëàâóòà, Õìåëüíèöêàÿ îáë.) ïðèñóòñòâî-
âàëè àëëåëè, õàðàêòåðíûå äëÿ âîñòî÷íûõ îáëàñòåé Óêðàèíû.  âûáîðêàõ èç
340 Ñ. Â. Ìåææåðèí, À. Â. Ãàðáàð, Å. Ä. Êîðøóíîâà, Å. È. Æàëàé
Êèåâñêîé îáë., íàõîäÿùåéñÿ êàê áû íà ñòûêå çàïàäíîé è âîñòî÷íîé ôîðì, â
îäíèõ ñëó÷àÿõ (ïîïóëÿöèè Íîâîáåëè÷åé è Áàðûøåâêè) ïðèñóòñòâîâàëè îáà
àëëåëÿ, à â äðóãèõ (ñ. Áîäåíüêè) èìåëà ìåñòî ôèêñàöèÿ âîñòî÷íûõ àëëåëåé. Êðî-
ìå òîãî, ãèáðèäíàÿ ïîïóëÿöèÿ îáíàðóæåíà íà Íèæíåì Äíåïðå. Â öåëîì ïîëó-
÷åííàÿ êàðòèíà ðàñïðåäåëåíèÿ àëëåëåé íåñïåöèôè÷åñêèõ ýñòåðàç, è â ÷àñòíîñòè
341Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ è ãåíåòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ïðóäîâèêà îçåðíîãî…
Ðèñ. 3. Ðàñïðåäåëåíèå àëëåëåé ëîêóñà Es-4 ïî òåððèòîðèè Óêðàèíû.
Fig. 3. Distribution of Es-4 alleles to territories of Ukraine.
Ðèñ. 1. Ñõåìà ïðîìåðîâ ðàêîâèíû èññëåäóåìûõ ìîëëþñêîâ: ShH — âûñîòà ðàêîâèíû; ShW — øèðèíà
ðàêîâèíû; SpH — âûñîòà çàâèòêà; AH — âûñîòà óñòüÿ; AW — øèðèíà óñòüÿ.
Fig. 1. The scheme of measurements of a shell of the studied molluscs: ShH — shell height; ShW — shell
width; SpH — height of a spire; AH — apertural height; AW — apertural width.
Ðèñ. 2. Èçìåí÷èâîñòü íåñïåöèôè÷åñêèõ ýñòåðàç ïðóäîâèêà îçåðíîãî L. stagnalis s. l.
Fig. 2. Variations of nonspecific esterases of L. stagnalis s. l. specimens.
1
2
ëîêóñà Es-4 (ðèñ. 3), î÷åíü íàïîìèíàåò êàðòèíó, ïîëó÷åííóþ äëÿ Planorbarius
corneus (Ìåææåðèí è äð., 2006), è îòâå÷àåò ìîäåëè âèêàðèðîâàíèÿ äâóõ âèäîâ ñ
îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîé çîíîé ãèáðèäèçàöèè è äîñòàòî÷íî øèðîêîé ãåííûõ
èíòðîãðåññèé. È â ýòîì ñëó÷àå ãåíû âîñòî÷íîé ôîðìû ïðîíèêàþò â ïîïóëÿöèè
çàïàäíîé íà ìíîãèå êèëîìåòðû, òîãäà êàê îáðàòíàÿ èíòðîãðåññèÿ îãðàíè÷åíà,
÷òî, î÷åâèäíî, ñâÿçàíî ñ ðàçíûìè ìèãðàöèîííûìè ïîòåíöèàëàìè ýòèõ ôîðì.
Ïîñêîëüêó äâà ïðåäïîëàãàåìûõ «êîíõîëîãè÷åñêèõ âèäà» ïðàêòè÷åñêè
ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåíû ïî âñåé Óêðàèíå, à ãåíîôîíä âèäà L. stagnalis s. l.
÷åòêî ðàçäåëåí íà âîñòî÷íûå è çàïàäíûå ïîïóëÿöèè, òî ìîæíî îäíîçíà÷íî
óòâåðæäàòü, ÷òî åãî äèôôåðåíöèàöèÿ íà L. fragilis è L. stagnalis íå îòâå÷àåò ýâî-
ëþöèîííî-ãåíåòè÷åñêîé äèñêðåòíîñòè, à ïîòîìó ýòè êîíõîëîãè÷åñêèå ôîðìû
íåëüçÿ ñ÷èòàòü îòäåëüíûìè âèäàìè.
Ìîðôîëî ãè÷ å ñêèé àí àëè ç. Ñðàâíåíèå èçìåí÷èâîñòè L. stagnalis è
L. fragilis ïî ðÿäó êîëè÷åñòâåííûõ êîíõîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ïîêàçàëî (òàáë. 1),
÷òî ýòè ìîðôû â âûñøåé ñòåïåíè äîñòîâåðíî îòëè÷àþòñÿ ïî âñåì ïðèçíàêàì
êðîìå àáñîëþòíîé äëèíû ðàêîâèíû. Ïîëó÷åííûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó «âèäàìè» ïî
ïðîïîðöèÿì ðàêîâèíû â ïðèíöèïå îæèäàåìû è äîëæíû âîñïðèíèìàòüñÿ êàê
íå÷òî ñàìî ñîáîé ðàçóìåþùååñÿ, ïîñêîëüêó èçíà÷àëüíî îòáèðàëè îñîáåé ñ ðàç-
íûìè ïðîïîðöèÿìè ðàêîâèíû. Òåì íå ìåíåå áîëüøîé èíòåðåñ âûçûâàåò
õàðàêòåð ðàñïðåäåëåíèÿ ïðèçíàêîâ â îáùåé äëÿ ýòèõ äâóõ ôîðì âûáîðêå. Âåäü,
åñëè ðàçäåëåíèå â âûáîðêå íà L. stagnalis è L. fragilis îáúåêòèâíî, òî ïðè
îáúåäèíåíèè ýòèõ ôîðì â îäíó ñîâîêóïíîñòü ïî ìíîãèì èíäåêñàì áóäóò íàáëþ-
342 Ñ. Â. Ìåææåðèí, À. Â. Ãàðáàð, Å. Ä. Êîðøóíîâà, Å. È. Æàëàé
ShH 38,22 0,53 41,04 0,95 43,45 0,42 30,70 0,000
ShW 18,90 0,31 20,16 0,50 21,36 0,24 20,41 0,000
AH 21,24 0,31 22,88 0,52 24,20 0,26 28,01 0,000
AW 14,67 0,28 15,12 0,43 16,79 0,24 17,72 0,000
SpH 20,79 0,33 22,16 0,59 23,16 0,24 18,00 0,000
SpH/AH 0,98 0,01 0,97 0,02 0,96 0,01 1,26 0,286
ShH/ShW 2,05 0,02 2,04 0,03 2,05 0,01 0,01 0,987
ShH/SpH 1,85 0,01 1,86 0,02 1,89 0,01 2,38 0,094
NW 4,60 0,05 5,12 0,08 5,05 0,03 36,18 0,000
Òàáëèö à 1. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ (M) è ñòàíäàðòíûå îøèáêè (m), à òàêæå ðåçóëüòàòû îäíîôàêòîðíîãî
äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà (F, p), ïîëó÷åííûå ó ðàçíûõ êîíõîëîãè÷åñêèõ ôîðì ïðóäîâèêîâ
Ta b l e 1. Means (M) and standard errors (m), and also results of the analysis of variance (F, p), received at
different conchologycal forms of lymnaeid snails
Ò à á ë èö à 2. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ (M) è ñòàíäàðòíûå îøèáêè (m), à òàêæå ðåçóëüòàòû îäíîôàêòîðíîãî
äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà (F, p), ïîëó÷åííûå ó ïðóäîâèêîâ ñ ðàçíûìè ãåíîòèïàìè Es-1
Ta b l e 2. Mean (M) and standard errors (m), and also results of the analysis of variance (F, p), received at
lymnaeid snails with different genotypes Es-1
*  òàáëèöàõ 1 è 2 îáîçíà÷åíèå ïðèçíàêîâ äàíî â ðàçäåëå «Ìàòåðèàëû è ìåòîäû».
Ïðèçíàê*
L. stagnalis (n = 252) L. fragilis (n = 142)
F ð
M m M m
ShH 41,73 0,41 40,59 0,59 2,7 0,101
ShW 20,93 0,23 19,32 0,32 17,4 0,000
AH 23,92 0,24 21,37 0,32 42,2 0,000
AW 16,52 0,23 14,70 0,25 25,6 0,000
SpH 21,61 0,23 23,24 0,34 17,0 0,000
SpH/AH 0,91 0,00 1,09 0,01 558,5 0,000
ShH/ShW 2,01 0,01 2,12 0,01 36,3 0,000
ShH/SpH 1,94 0,01 1,75 0,01 248,1 0,000
NW 4,82 0,03 5,01 0,05 10,2 0,001
Ïðèçíàê
Es-1aa (n = 145) Es-1ab (n = 34) Es-1bb (n = 215)
F p
M m M m M m
äàòüñÿ äâà òðàíñãðåññèðóþùèõ ðàñïðåäåëåíèÿ, à ïî äèàãíîñòè÷åñêîìó èíäåêñó
SpH/AH (Ñòàäíè÷åíêî, 2004) âîîáùå äîëæåí áûòü õèàòóñ. Òåì íå ìåíåå òåñòèðî-
âàíèå îáîáùåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ äëÿ ýòîãî èíäåêñà (ðèñ. 4), ïðîâåäåííîå ïî
êðèòåðèþ Êîëìîãîðîâà–Ñìèðíîâà, íà åãî íîðìàëüíîñòü, ïîêàçàëî õîðîøåå ñîîò-
âåòñòâèå (d = 0,04; p > 0,20) ñëó÷àþ ïîëîæèòåëüíî áèíîìèíàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ
ðàâíîâåðîÿòíîñòíûõ ñîáûòèé, îïèñûâàåìûõ êðèâîé Ãàóññà. Äåéñòâèòåëüíî,
ðàñïðåäåëåíèå ýòîãî èíäåêñà ñòðîãî óíèìîäàëüíî è íå èìååò íè àñèììåòðèè (As =
= 0,10 ± 0,12), íè ýêñöåññà (Å = 0,16 ± 0,24). Òàêèì îáðàçîì, íåñìîòðÿ íà
ìîðôîëîãè÷åñêóþ ïðèâëåêàòåëüíîñòü òàêîãî ïàðàìåòðà «êàê óñòüå ïðåâûøàåò èëè
íå ïðåâûøàåò çàâèòîê» çà íèì íå ñòîèò ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèñêðåòíîñòü. Áîëåå
òîãî, ýòîò ïîäõîä ïðîñòî èäåîëîãè÷åñêè îïàñåí äëÿ ñèñòåìàòèêè, ïîñêîëüêó òàêèì
îáðàçîì ïî âñÿêîìó âàðüèðóþùåìó ïðèçíàêó ìîæíî ñîâåðøåííî ïðîèçâîëüíî
ðàçáèòü ëþáîé âèä íà íåñêîëüêî.
Ãîðàçäî áîëüøèé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿåò ôàêò ðàçëè÷èé ãåíîòèïè÷åñêèõ ôîðì,
ôèêñèðóþùèõ ðàçíûå àëëåëè Es-1, âåäü àïðèîðíî ýòè ìîëëþñêè ìîãóò ìîð-
ôîëîãè÷åñêè è íå ðàçëè÷àòüñÿ. Ïðîâåäåííûé îäíîôàêòîðíûé äèñïåðñèîííûé
àíàëèç ïîêàçàë (òàáë. 2), ÷òî è â ýòîì ñëó÷àå ðàçëè÷èÿ èìåþò ìåñòî, ïðè÷åì èõ
õàðàêòåð ÿâíî èíîé, ÷åì â ïðåäûäóùåì ñëó÷àå.  ïåðâóþ î÷åðåäü ìåíÿþòñÿ àáñî-
ëþòíûå ðàçìåðû è îñîáåííî êîëè÷åñòâî îáîðîòîâ ðàêîâèíû, ïîêàçàòåëè êîòîðûõ
îäíîçíà÷íî óâåëè÷èâàþòñÿ ó âîñòî÷íûõ ôîðì. Ïðè ýòîì ãèáðèäíûå îñîáè ñ
ãåíîòèïàìè Es-1ab èìåþò ïðîìåæóòî÷íûå çíà÷åíèÿ. Êðîìå òîãî, äëÿ âîñòî÷íîé
ôîðìû õàðàêòåðíà áîëåå ñâåòëàÿ îêðàñêà ðàêîâèíû ïî ñðàâíåíèþ ñ çàïàäíîé.
Îáñóæäåíèå
Ïðîâåäåííîå èññëåäîâàíèå ïðåñíîâîäíîãî ëåãî÷íîãî ìîëëþñêà L. stagnalis
s. l. ïîêàçàëî òó æå êàðòèíó ãåîãðàôè÷åñêîé àëëîçèìíîé èçìåí÷èâîñòè, ÷òî è ó
ðàíåå èçó÷åííîãî âèäà P. corneus s. l. (Ìåææåðèí è äð., 2006), à èìåííî: äèôôå-
ðåíöèàöèþ íà çàïàäíóþ è âîñòî÷íóþ ôîðìû, ñîïðîâîæäàþùóþñÿ ôèêñàöèÿìè
àëüòåðíàòèâíûõ àëëåëåé, è íàëè÷èå íåøèðîêîé ãèáðèäíîé çîíû, ïðîõîäÿùåé
343Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ è ãåíåòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ïðóäîâèêà îçåðíîãî…
Ðèñ. 4. Ðàñïðåäåëåíèå çíà÷åíèé èíäåêñà ShH/AH â îáîáùåííîé âûáîðêå âñåõ èññëåäîâàííûõ
ìîëëþñêîâ.
Fig. 4. Distribution of value of SpH/AH index in the generalized sample of all studied L. stagnalis s. l.
specimens.
Ê
îë
è
֌
ñò
âî
î
ñî
áå
é
(
N
o)
ïðèáëèçèòåëüíî ïî ðóñëó Ñðåäíåãî Äíåïðà, à òàêæå ãåííûìè èíòðîãðåññèÿìè,
íàïðàâëåííûìè îò âîñòî÷íîé ôîðìû ê çàïàäíîé. Î÷åâèäíî, ÷òî êàê L. stagnalis,
òàê è P. corneus s. l. ïîëèòèïè÷íû è îáðàçóþò íàäâèäîâûå êîìïëåêñû, ïðåäñòàâ-
ëåííûå âèêàðíûìè âèäàìè, ýâîëþöèîííî-ãåíåòè÷åñêàÿ äèñêðåòíîñòü êîòîðûõ
ïîääåðæèâàåòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî ãåîãðàôè÷åñêîé èçîëÿöèåé. Âåäü ñîâåðøåííî
î÷åâèäíî, ÷òî ïðè òîé ëåãêîñòè, ñ êîòîðîé àëëîâèäû â çîíàõ êîíòàêòà ãèáðè-
äèçèðóþò, â óñëîâèÿ ñèìáèîòîïèè îíè áû ïðîñòî ãåíåòè÷åñêè «ðàñòâîðèëèñü
äðóã â äðóãå».
Îáùåé îñîáåííîñòüþ ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîñåëåíèé ýòèõ äâóõ
ìîëëþñêîâ ÿâëÿåòñÿ íå òîëüêî ïîõîæàÿ ãåîãðàôèÿ àðåàëîâ è ðàñïîëîæåíèå çîíû
ãèáðèäèçàöèè, íî è àñèììåòðè÷íîñòü ãåííûõ èíòðîãðåññèé, êîòîðàÿ ïðîÿâ-
ëÿåòñÿ, ïðåæäå âñåãî, â äîñòàòî÷íî ðåçêîì îãðàíè÷åíèè ïðîäâèæåíèÿ ãåíîâ
çàïàäíûõ ôîðì â âîñòî÷íîì íàïðàâëåíèè è äîñòàòî÷íî ñâîáîäíîì — â ïðîòèâî-
ïîëîæíîì. Î÷åâèäíî, ÷òî â äàííîì ñëó÷àå îñíîâíûì ôàêòîðîì, ñòàáèëèçè-
ðóþùèì ãèáðèäíóþ çîíó, ÿâëÿþòñÿ ýêîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè âèêàðíûõ ôîðì,
â ÷àñòíîñòè èõ íåîäíîçíà÷íàÿ ñïîñîáíîñòü ê æèçíè â ðåãèîíàõ ñ ðàçíûì
óðîâíåì ðèñêà çàñóõè. Òàê, îñîáè çàïàäíûõ ôîðì, ïðèñïîñîáëåííûå ê áîëåå
âëàæíûì óñëîâèÿì îáèòàíèÿ, ïðîñòî íå ñïîñîáíû àêòèâíî ìèãðèðîâàòü â âî-
ñòî÷íîì íàïðàâëåíèè, òîãäà êàê ïðîäâèæåíèå âîñòî÷íûõ ôîðì íà çàïàä, õîòÿ è
îãðàíè÷åíî, íî âñå æå èìååò ìåñòî, ÷òî è ïðèâîäèò ê ïîÿâëåíèþ èíòðîãðåññèé
«âîñòî÷íûõ» ãåíîâ â ïîñåëåíèÿõ çàïàäíûõ ôîðì ïðóäîâèêîâ è êàòóøåê.
Íåñìîòðÿ íà ÿâíî îáùèå òåíäåíöèè â õàðàêòåðå äèôôåðåíöèàöèè, â ãåíî-
ãåîãðàôèè ýòèõ äâóõ âèäîâûõ êîìïëåêñîâ åñòü è ñâîè ðàçëè÷èÿ. Òàê, ïîïóëÿöèè
P. corneus s. l. â ×åðíèãîâñêîé îáë. ñîäåðæàò àëëåëè ëèáî òîëüêî çàïàäíîé ôîðìû
(îêð. ã. Íåæèíà), ëèáî ïðåäñòàâëÿþò ñëó÷àè ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé (ñ. ßäóòû,
Áîðçíåíñêèé ð-í, ×åðíèãîâ è Ïðèëóêè), ëèáî ïî ñâîåìó ñîñòàâó ýòî òèïè÷íûå
âîñòî÷íûå ôîðìû (ã. ×åðíèãîâ). Òîãäà êàê ó Lymnaea âî âñåõ èçó÷åííûõ
âûáîðêàõ ×åðíèãîâñêîé îáë. îáíàðóæåíû ôèêñàöèè ãåíîâ âîñòî÷íîé ôîðìû.
Áîëåå òîãî, äàæå â Êèåâñêîé îáë. (ñ. Áîäåíüêè) îáíàðóæåíà ïîïóëÿöèÿ, â
êîòîðîé ôèêñèðîâàíû ãåíû èìåííî âîñòî÷íîé ôîðìû. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ó
ïðóäîâèêà, ïî ñðàâíåíèþ ñ êàòóøêîé ãèáðèäíàÿ çîíà ñäâèíóòà íà çàïàä ïðèáëè-
çèòåëüíî íà 100 êì, ÷òî ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ ýêîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè
ýòèõ âèäîâûõ êîìïëåêñîâ, ðàçíîé ÷èñëåííîñòüþ ïîïóëÿöèé èëè äàæå ïðîñòî
èñòîðè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè ôîðìèðîâàíèÿ àðåàëîâ.
Çíà÷èòåëüíûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿåò òàêæå íåêîòîðûé ïàðàëëåëèçì â
õàðàêòåðå ìîðôîëîãè÷åñêèõ îòëè÷èé ìåæäó àëëîâèäàìè L. stagnalis s. l. è P. cor-
neus s. l. Òàê, ó ìîëëþñêîâ îáîèõ âèäîâ â ïåðâóþ î÷åðåäü íàáëþäàþòñÿ ðàçëè÷èÿ
ïî àáñîëþòíûì ðàçìåðàì ðàêîâèíû è åå îêðàñêå. Ïðè ýòîì óðîâåíü ðàçëè÷èé ïî
èíäåêñàì ó àëëîâèäîâ çíà÷èòåëüíî íèæå, ÷åì ó êîíõîëîãè÷åñêèõ âèäîâ. È ó
ïåðâûõ, è ó âòîðûõ îòñóòñòâóåò õèàòóñ ïî äèàãíîñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì.  ñëó÷àå
àëëîâèäîâ ýòî îáúÿñíÿåòñÿ íàëè÷èåì áîëåå èëè ìåíåå ïëàâíîãî ïåðåõîäà îò
îäíîé ôîðìû ê äðóãîé, îáóñëîâëåííîãî ãèáðèäíîé çîíîé è ãåííûìè
èíòðîãðåññèÿìè. Ó êîíõîëîãè÷åñêèõ âèäîâ îòñóòñòâèå õèàòóñà ñâèäåòåëüñòâóåò î
ïðîèçâîëüíîñòè èõ âûäåëåíèÿ íà îñíîâàíèè èñêóññòâåííî óñòàíîâëåííûõ
ãðàíèö ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ. Òàê, â ñîîòâåòñòâèè ñ êîíöåïöèåé
ß. È. Ñòàðîáàãàòîâà ýêçåìïëÿðû L. stagnalis s. l., ó êîòîðûõ âûñîòà çàâèòêà ðàâíà
âûñîòå óñòüÿ, äîëæíû áûòü îòíåñåíû ê L. stagnalis s. str. Åñëè â ïðåäåëàõ òîé æå
âûáîðêè îáíàðóæàòñÿ îñîáè, ó êîòîðûõ âûñîòà çàâèòêà ïðåâûøàåò âûñîòó
óñòüÿ — ýòî óæå áóäåò L. fragilis, à åñëè âûñîòà çàâèòêà áóäåò çíà÷èòåëüíî ìåíüøå
âûñîòû óñòüÿ èëè 0,5 âûñîòû ðàêîâèíû — L. doriana. Ïðè ýòîì íàáëþäàþòñÿ
âñåâîçìîæíûå ïðîìåæóòî÷íûå ôîðìû ìåæäó ýòèìè «âèäàìè», îáðàçóþùèå
íåïðåðûâíûé âàðèàöèîííûé ðÿä, ñîîòâåòñòâóþùèé íîðìàëüíîìó ðàñïðåäåëå-
344 Ñ. Â. Ìåææåðèí, À. Â. Ãàðáàð, Å. Ä. Êîðøóíîâà, Å. È. Æàëàé
íèþ. Ñëåäîâàòåëüíî, áîëåå ðåäêèå «âèäû» L. fragilis è L. doriana ÿâëÿþòñÿ âñåãî
ëèøü êðàéíèìè ìîðôîëîãè÷åñêèìè âàðèàíòàìè L. stagnalis s. l., ïîÿâëåíèå êîòî-
ðûõ èìååò ñóãóáî ñòîõàñòè÷íóþ ïðèðîäó è çà ýòèì íå ñòîèò íå òîëüêî
ýâîëþöèîííî-ãåíåòè÷åñêàÿ, íî äàæå ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèñêðåòíîñòü.
Äàâûäîâ À. Ô., Êðóãëîâ Í. Ä., Ñòàðîáîãàòîâ ß. È. Ýêñïåðèìåíòàëüíîå ñêðåùèâàíèå äâóõ ôîðì
Lymnaea stagnalis è âîïðîñû ñèñòåìàòèêè ïîäðîäà Lymnaea s. str. (Gastropoda, Pulmonata) //
Çîîë. æóðí. — 1981. — 60, ¹ 9. — Ñ. 1325–1338.
Æàäèí Â. È. Ïðåñíîâîäíûå ìîëëþñêè ÑÑÑÐ. — Ë., 1933. — 232 ñ.
Æàäèí Â. È. Ìîëëþñêè ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîä ÑÑÑÐ. — Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1952. —
376 ñ.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ãàðáàð Ä. À., Ãàðáàð Î. Â. Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà êîìïëåêñà Planorbarius corneus
s. l. : àíàëèç àëëîçèìíûõ ìàðêåðîâ è ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ // Âåñòí. çîîëîãèè. —
2005. — 39, ¹ 6. — Ñ. 11–17.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ãàðáàð Ä. À., Ãàðáàð Î. Â. Ðåñèñòåìàòèêà ìîëëþñêîâ ðîäà Planorbarius (Gastropoda,
Pulmonata) ôàóíû Óêðàèíû: îïûò ðåøåíèÿ ïðîáëåìû íà îñíîâå ãåíîãåîãðàôè÷åñêîãî
ïîäõîäà // Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. — 2006. — ¹ 9. — Ñ. 170–175.
Îïðåäåëèòåëü ïðåñíîâîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. Ò. 6. Ìîëëþñêè.
Ïîëèõåòû. Íåìåðòèíû / Ïîä îáù. ðåä. Ñ. ß. Öàëîëèõèíà. — ÑÏá. : Íàóêà, 2004. — 528 ñ.
Ñòàäíè÷åíêî À. Ï. Ïðóäîâèêîâîîáðàçíûå. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1990. — 289 ñ. — (Ôàóíà Óêðàèíû;
Ò. 29, âûï. 4).
Ñòàäíè÷åíêî À. Ï. Ïðóäîâèêîâûå è ÷àøå÷êîâûå (Lymnaeidae, Acroloxidae) Óêðàèíû. — Êèåâ : Öåíòð
ó÷åáíîé ëèòåðàòóðû, 2004. — 327 ñ.
Bargues M. D, Hora´k P, Patzner R. A et al. Insights into the relationships of Palearctic and Nearctic lymnaeids
(Mollusca: Gastropoda) by rDNA ITS-2 sequencing and phylogeny of stagnicoline intermediate host
species of Fasciola hepatica // Parasite. — 2003. — 10, N 3. — Ð. 243–255.
Evans N. J. Biochemical variation and shell shape in populations of the fresh-water snail Lymnaea peregra
(Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) from south-west Ireland // Biol. J. Lin. Soc. — 1989. — 36,
N 1–2. — P. 65–78.
Glo�er P. Die Su�bwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas Bestimmungsschlu �ssel, Lebensweise, Ver-
breitung. — Conch Books, 2002. — 327 p.
Jaskiewicz M. European species of the family Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata, Basommatophora) //
Genus. — 1998. — 9, N 1. — 93 p.
Peacock A. C., Bunting S. L., Queen K. G. Serum protein electrophoresis in acrylamide gel // Science. —
1965. — N 147. — P. 1451.
Puurtinen M., Knott K. E., Suonpa �a� S. et al. Genetic variability and drift load in populations of an aquatic
snail // Evolution Int. J. Org. Evolution. — 2004. — 58, N 4. — P. 749–756.
Remigio E. A., Blair B. Molecular systematics of the frechwater snail family Lymnaeidae (Pulmonata,
Basommatophora) utilising mitochondrial ribosomal DNA sequences // J. Moll. Stud. — 1997. —
N 63. — P. 173–185.
Remigio E. A. Molecular phylogenetic relationships in the aquatic snail genus Lymnaea, the intermediate host
of the causative agent of fascioliasis: insights from broader taxon sampling // Parasitol. Res. — 2002. —
88, N 7. — P. 687–696.
Trouve` S., Degen L., Renaud F., Goudet J. Evolutionary implications of a high selfing rate in the freshwater
snail Lymnaea truncatula // Evolution Int. J. Org. Evolution. — 2003. — 57, N 10. — Ð. 2303–2314.
345Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ è ãåíåòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ïðóäîâèêà îçåðíîãî…
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <FEFF004200720075006700200069006e0064007300740069006c006c0069006e006700650072006e0065002000740069006c0020006100740020006f007000720065007400740065002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e007400650072002c0020006400650072002000620065006400730074002000650067006e006500720020007300690067002000740069006c002000700072006500700072006500730073002d007500640073006b007200690076006e0069006e00670020006100660020006800f8006a0020006b00760061006c0069007400650074002e0020004400650020006f007000720065007400740065006400650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e0074006500720020006b0061006e002000e50062006e00650073002000690020004100630072006f00620061007400200065006c006c006500720020004100630072006f006200610074002000520065006100640065007200200035002e00300020006f00670020006e0079006500720065002e>
/DEU <FEFF00560065007200770065006e00640065006e0020005300690065002000640069006500730065002000450069006e007300740065006c006c0075006e00670065006e0020007a0075006d002000450072007300740065006c006c0065006e00200076006f006e002000410064006f006200650020005000440046002d0044006f006b0075006d0065006e00740065006e002c00200076006f006e002000640065006e0065006e002000530069006500200068006f006300680077006500720074006900670065002000500072006500700072006500730073002d0044007200750063006b0065002000650072007a0065007500670065006e0020006d00f60063006800740065006e002e002000450072007300740065006c006c007400650020005000440046002d0044006f006b0075006d0065006e007400650020006b00f6006e006e0065006e0020006d006900740020004100630072006f00620061007400200075006e0064002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020006f0064006500720020006800f600680065007200200067006500f600660066006e00650074002000770065007200640065006e002e>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <FEFF005500740069006c0069007a007a006100720065002000710075006500730074006500200069006d0070006f007300740061007a0069006f006e00690020007000650072002000630072006500610072006500200064006f00630075006d0065006e00740069002000410064006f00620065002000500044004600200070006900f900200061006400610074007400690020006100200075006e00610020007000720065007300740061006d0070006100200064006900200061006c007400610020007100750061006c0069007400e0002e0020004900200064006f00630075006d0065006e007400690020005000440046002000630072006500610074006900200070006f00730073006f006e006f0020006500730073006500720065002000610070006500720074006900200063006f006e0020004100630072006f00620061007400200065002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200065002000760065007200730069006f006e006900200073007500630063006500730073006900760065002e>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65483 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:22:07Z |
| publishDate | 2008 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Межжерин, С.В. Гарбар, А.В. Коршунова, Е.Д. Жалай, Е.И. 2014-06-26T05:24:43Z 2014-06-26T05:24:43Z 2008 Морфологическая и генетическая изменчивость прудовика озерного, Lymnaea stagnalis s. l. (Gastropoda, Lymnaeidae), в пределах Украины / С.В. Межжерин, А.В. Гарбар, Е.Д. Коршунова, Е.И. Жалай // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 4. — С. 339–345. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65483 594.38:575.1+577.1 Анализ аллозимной и морфологической изменчивости прудовика озерного Lymnaea stagnalis s. l. проведен в водоемах Украины. Установлено, что в центральных и западных популяциях, с одной стороны, и в восточных, с другой, фиксированы альтернативные аллели локусов Es-1, Es-4, а приблизительно по руслу Днепра располагаются популяции, в равной пропорции содержащие оба аллеля. Обнаруженная ситуация отвечает модели двух алловидов, соединенных неширокой зоной генных интрогрессий, и противоречит концепции двух симпатрических видов L. stagnalis и L. fragilis. Анализ изменчивости морфологических признаков показал, что между западными и восточными алловидами существуют различия, проявляющиеся в укрупнении раковины, увеличении количества оборотов и осветлении окраски у восточной формы по сравнению с западной. Analysis of allozyme and morphological variation of Lymnaea stagnalis s. l. is done within Ukraine. It is established that in central and western populations, on the one side, and in the eastern ones, on the other, alternative alleles of Es-1, Es-4 loci are fixed, and in the Dnieper river-bed there are populations containing two alleles in equal proportion. The discovered situation corresponds to the model of two allospecies connected with rather narrow zone of gene introgression and contradicts the conception of two sympatric species (L. stagnalis and L. fragilis). The analysis of morphological characters variability shows differences between western and eastern allospecies in shell enlargement, turn quantity increase and coloring lightening in eastern forms in comparison with the western ones. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Морфология Морфологическая и генетическая изменчивость прудовика озерного, Lymnaea stagnalis s. l. (Gastropoda, Lymnaeidae), в пределах Украины The Analysis of Morphological and Genetic Variation of the Snail, Lymnaea stagnalis s. l. (Gastropoda, Lymnaeidae), in Ukraine Article published earlier |
| spellingShingle | Морфологическая и генетическая изменчивость прудовика озерного, Lymnaea stagnalis s. l. (Gastropoda, Lymnaeidae), в пределах Украины Межжерин, С.В. Гарбар, А.В. Коршунова, Е.Д. Жалай, Е.И. Морфология |
| title | Морфологическая и генетическая изменчивость прудовика озерного, Lymnaea stagnalis s. l. (Gastropoda, Lymnaeidae), в пределах Украины |
| title_alt | The Analysis of Morphological and Genetic Variation of the Snail, Lymnaea stagnalis s. l. (Gastropoda, Lymnaeidae), in Ukraine |
| title_full | Морфологическая и генетическая изменчивость прудовика озерного, Lymnaea stagnalis s. l. (Gastropoda, Lymnaeidae), в пределах Украины |
| title_fullStr | Морфологическая и генетическая изменчивость прудовика озерного, Lymnaea stagnalis s. l. (Gastropoda, Lymnaeidae), в пределах Украины |
| title_full_unstemmed | Морфологическая и генетическая изменчивость прудовика озерного, Lymnaea stagnalis s. l. (Gastropoda, Lymnaeidae), в пределах Украины |
| title_short | Морфологическая и генетическая изменчивость прудовика озерного, Lymnaea stagnalis s. l. (Gastropoda, Lymnaeidae), в пределах Украины |
| title_sort | морфологическая и генетическая изменчивость прудовика озерного, lymnaea stagnalis s. l. (gastropoda, lymnaeidae), в пределах украины |
| topic | Морфология |
| topic_facet | Морфология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65483 |
| work_keys_str_mv | AT mežžerinsv morfologičeskaâigenetičeskaâizmenčivostʹprudovikaozernogolymnaeastagnalisslgastropodalymnaeidaevpredelahukrainy AT garbarav morfologičeskaâigenetičeskaâizmenčivostʹprudovikaozernogolymnaeastagnalisslgastropodalymnaeidaevpredelahukrainy AT koršunovaed morfologičeskaâigenetičeskaâizmenčivostʹprudovikaozernogolymnaeastagnalisslgastropodalymnaeidaevpredelahukrainy AT žalaiei morfologičeskaâigenetičeskaâizmenčivostʹprudovikaozernogolymnaeastagnalisslgastropodalymnaeidaevpredelahukrainy AT mežžerinsv theanalysisofmorphologicalandgeneticvariationofthesnaillymnaeastagnalisslgastropodalymnaeidaeinukraine AT garbarav theanalysisofmorphologicalandgeneticvariationofthesnaillymnaeastagnalisslgastropodalymnaeidaeinukraine AT koršunovaed theanalysisofmorphologicalandgeneticvariationofthesnaillymnaeastagnalisslgastropodalymnaeidaeinukraine AT žalaiei theanalysisofmorphologicalandgeneticvariationofthesnaillymnaeastagnalisslgastropodalymnaeidaeinukraine |