Oсобенности ориентационного полета различных стаз медоносной пчелы Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae)
Методом анализа видеограмм определены характеристики ориентационных полетов различных стаз медоносной пчелы Apis mellifera Linnaeus и выявлены различия между ними. Ориентировочные полеты особей разных стаз отличаются количеством ориентационных петель, скоростью, временем полета, обращенного головой...
Saved in:
| Published in: | Вестник зоологии |
|---|---|
| Date: | 2008 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2008
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65496 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Oсобенности ориентационного полета различных стаз медоносной пчелы Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae) / Ю.В. Луценко // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 6. — С. 543–550. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859796943466659840 |
|---|---|
| author | Луценко, Ю.В. |
| author_facet | Луценко, Ю.В. |
| citation_txt | Oсобенности ориентационного полета различных стаз медоносной пчелы Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae) / Ю.В. Луценко // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 6. — С. 543–550. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Вестник зоологии |
| description | Методом анализа видеограмм определены характеристики ориентационных полетов различных стаз медоносной пчелы Apis mellifera Linnaeus и выявлены различия между ними. Ориентировочные полеты особей разных стаз отличаются количеством ориентационных петель, скоростью, временем полета, обращенного головой к летку, и продолжительностью полета в пределах кадра.
Using the video analysis, the orientation flight characteristics of different honeybee Apis mellifera Linnaeus castes are determined and differences between them are detected. The orientation flights of different bee castes differ by the speed, quantity of orientation turnings, by the time of flight fulfillment, when the bee flies backwards, and by the flight duration within the frame limit.
|
| first_indexed | 2025-12-02T14:08:00Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ. 595.799: 591.185
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÎÐÈÅÍÒÀÖÈÎÍÍÎÃÎ ÏÎËÅÒÀ
ÐÀÇËÈ×ÍÛÕ ÑÒÀÇ ÌÅÄÎÍÎÑÍÎÉ Ï×ÅËÛ
APIS MELLIFERA (HYMENOPTERA, APIDAE)
Þ. Â. Ëóöåíêî
Íàöèîíàëüíûé íàó÷íûé öåíòð «Èíñòèòóò ï÷åëîâîäñòâà
èì. Ï. È. Ïðîêîïîâè÷à ÓÀÀÍ»,
óë. Çàáîëîòíîãî, 19, Êèåâ, 03143 Óêðàèíà
Ïðèíÿòî 17 îêòÿáðÿ 2008
Oñîáåííîñòè îðèåíòàöèîííîãî ïîëåòà ðàçëè÷íûõ ñòàç ìåäîíîñíîé ï÷åëû Apis mellifera (Hymenoptera,
Apidae). Ëóöåíêî Þ. Â. — Ìåòîäîì àíàëèçà âèäåîãðàìì îïðåäåëåíû õàðàêòåðèñòèêè îðèåíòàöèîí-
íûõ ïîëåòîâ ðàçëè÷íûõ ñòàç ìåäîíîñíîé ï÷åëû Apis mellifera Linnaeus è âûÿâëåíû ðàçëè÷èÿ ìåæäó
íèìè. Îðèåíòèðîâî÷íûå ïîëåòû îñîáåé ðàçíûõ ñòàç îòëè÷àþòñÿ êîëè÷åñòâîì îðèåíòàöèîííûõ
ïåòåëü, ñêîðîñòüþ, âðåìåíåì ïîëåòà, îáðàùåííîãî ãîëîâîé ê ëåòêó, è ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ
ïîëåòà â ïðåäåëàõ êàäðà.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Hymenoptera, Apidae, ï÷åëû, îðèåíòàöèîííûé ïîëåò, õîìèíã.
Peculiarities of the Orientation Flight in Different Castes of the Honeybee Apis mellifera (Hymenoptera,
Apidae). Lutsenko Yu. V. — Using the video analysis, the orientation flight characteristics of different
honeybee Apis mellifera Linnaeus castes are determined and differences between them are detected. The
orientation flights of different bee castes differ by the speed, quantity of orientation turnings, by the time
of flight fulfillment, when the bee flies backwards, and by the flight duration within the frame limit.
Ke y wo r d s: Hymenoptera, Apidae, bees, orientation flight, homing.
Ââåäåíèå
Íàâèãàöèÿ íàñåêîìûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ áëàãîäàðÿ ñïîñîáíîñòè ê îðèåíòàöèè, êîòîðàÿ êàê ôîðìà
ïîâåäåíèÿ æèâîòíûõ çàêëþ÷àåòñÿ â öåëåíàïðàâëåííîì ïîääåðæàíèè çàäàííîãî ïîëîæåíèÿ èëè
íàïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿ è èñïðàâëåíèè îòêëîíåíèé îò ýòîãî ïîëîæåíèÿ èëè íàïðàâëåíèÿ ïóòåì
ñàìîðåãóëèðîâàíèÿ (Ôðàíöåâè÷, 1986). Âûñøèå ïåðåïîí÷àòîêðûëûå íàñåêîìûå â ñïîñîáíîñòè ê
îðèåíòàöèè ïðè âîçâðàùåíèè â ãíåçäî â íåêîòîðûõ îòíîøåíèÿõ ïðåâîñõîäÿò ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ
(Ëîïàòèíà è äð., 2000). Èõ íàâèãàöèÿ âîçìîæíà áëàãîäàðÿ ïðîïðèîöåïòèâíîìó èñ÷èñëåíèþ ïî
ëàíäøàôòíûì âåõàì, àñòðîîðèåíòèðàì è êàðòèíå ïîëÿðèçàöèè íåáà.
Ïðè âûëåòå èç ãíåçäà íàñåêîìûå äåëàþò îðèåíòàöèîííûé îáëåò. Øìåëè íåêîòîðîå âðåìÿ ëåòÿò
ãîëîâîé íàçàä, ôèêñèðóÿ âõîä, à ïîòîì äî ðàññòîÿíèÿ 10 ì îò ãíåçäà äåëàþò îðèåíòàöèîííûé îáëåò
(Wagner, 1907). Òàêîå ïîâåäåíèå ïîëó÷èëî íàçâàíèå «ïîâåðíèñü íàçàä è ñìîòðè», ñîêðàùåíî ÒÂL —
“turn-back-and-look” (Lehrer, 1991). Êîãäà ï÷åëû îòëåòàþò îò âíîâü îòêðûòîãî èñòî÷íèêà ïèùè, îíè
òîæå ëåòÿò ãîëîâîé íàçàä (Lehrer, 1996). Èçó÷åíèå áëèæíèõ îðèåíòèðîâ ïðè îáðàùåííîì ïîëåòå îò
èñòî÷íèêà êîðìà âïåðâûå îïèñàë Òýðíåð (Turner, 1911).
Ïðè îïèñàíèè îðèåíòàöèîííîãî ïîëåòà ìîëîäûõ ï÷åë äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè èññëåäîâàòåëè
ñîñðåäîòî÷èâàëè âíèìàíèå íà áîëåå ïîçäíåé åãî ñòàäèè — êðóæåíèè. Êðóæåíèå íà÷èíàåòñÿ íà
ðàññòîÿíèè 50–100 ñì îò ãíåçäà èëè èñòî÷íèêà ïèùè, à ÒÂL — â íà÷àëüíîé ÷àñòè îòëåòà.
Âîçìîæíîå íàçíà÷åíèå TBL äåòàëüíî èññëåäîâàíî ïðè îðèåíòàöèîííîì îòëåòå ï÷åë îò èñòî÷íèêà
êîðìà. Îïðåäåëåíî, ÷òî TBL âûïîëíÿåòñÿ êàæäûå 3–8 ïîñëåäîâàòåëüíûõ âèçèòîâ âî âðåìÿ ôàçû
èçó÷åíèÿ îòäàëåíèÿ. Íà ïðîòÿæåíèè TBL ï÷åëà ìîæåò íåñêîëüêî ðàç óäàëÿòüñÿ íà íåáîëüøîå ðàññòîÿíèå
îò èñòî÷íèêà ïèùè, à ïîòîì ñíîâà è ñíîâà ïðèáëèæàòüñÿ ïåðåä òåì, êàê îòëåòèò ê óëüþ (Lehrer, 1991).
Ñåìüÿ ìåäîíîñíûõ ï÷åë ñîñòîèò èç 20–80 òûñ. ðàáî÷èõ ï÷åë, îêîëî 200–1000 òðóòíåé è îäíîé
ìàòêè. Îðèåíòàöèîííûå ñïîñîáíîñòè ìàòîê ïðè õîìèíãå èçó÷åíû î÷åíü ìàëî, è ïîýòîìó, êîãäà
ïðèìåíÿþò ñðåäñòâà, óìåíüøàþùèå áëóæäàíèå ìàòîê, èñïîëüçóþò äàííûå, ïîëó÷åííûå íà ðàáî÷èõ
ï÷åëàõ èëè òðóòíÿõ. Íà äàííûé ìîìåíò òî÷íî íå èçâåñòíî, ìîæíî ëè ïðèìåíÿòü ê ìàòêàì ðåçóëüòàòû
èññëåäîâàíèé, ïîëó÷åííûå íà äðóãèõ ñòàçàõ ìåäîíîñíîé ï÷åëû.
Îðèåíòàöèîííîå ïîâåäåíèå ïðè óäàëåíèè îò îáíàðóæåííîãî èñòî÷íèêà ïèùè è ïðè âûëåòå èç
ãíåçäà èññëåäîâàíî ó ðàçíûõ ï÷åë è îñ ñ ïîìîùüþ êèíî-, âèäåîñúåìîê è àíàëèçà ïîëîæåíèÿ òåëà
íàñåêîìûõ îòíîñèòåëüíî âõîäà â ãíåçäî è âíåøíèõ âåõ âî âðåìÿ ïîëåòà. Îäíàêî, êðîìå óãëîâûõ
ïàðàìåòðîâ ïåòåëü, êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè ýòèõ ïîëåòîâ íå áûëè îïðåäåëåíû.
Vestnik zoologii, 42(6): 543–551, 2008 Ýêîëîãèÿ
Ñ ó÷åòîì ïåðå÷èñëåííûõ ïðîáëåì, ïåðåä íàìè áûëà ïîñòàâëåíà çàäà÷à îïðåäåëèòü õàðàêòåðèñòèêè
íà÷àëüíûõ ýòàïîâ îðèåíòèðîâî÷íîãî ïîëåòà ó ìîëîäûõ íåîïûòíûõ îñîáåé òðåõ ñòàç è âûÿâèòü ðàçëè÷èÿ
ìåæäó íèìè.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Èçìåðåíèÿ ïðîñòðàíñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèê ïåðâûõ âûëåòîâ ìîëîäûõ ðàáî÷èõ ï÷åë, ìàòîê è
òðóòíåé îñóùåñòâëÿëè ïóòåì âèäåîñúåìêè ñ ïîìîùüþ ôîòîàïïàðàòà Sony Cybershot DSC–W30 â
ðåæèìå âèäåîçàïèñè ñ ÷àñòîòîé 30 êàäðîâ/ñ è ðàçìåðîì 640×480 ïèêñåëåé. Êàìåðó óñòàíàâëèâàëè íà
ðåãóëèðóåìîì øòàòèâå, ïðèêðåïëåííîì ê òðóáå íà âûñîòå 5 ì îò çåìëè. Â îïûòàõ íàñåêîìûå âûëåòàëè
èç ëåòêà íà âûñîòå 60 ñì îò çåìëè, ïîýòîìó ÷òîáû ïåðåâåñòè ïðîìåðû ðàññòîÿíèé äî ìàñøòàáà íà óðîâíå
ïîëåòà, èõ óìíîæàëè íà êîýôôèöèåíò 0,88 = (500–60)/500. Äëèíà íàñåêîìîãî íà ïîëó÷åííîé êàðòèíêå
ñîñòàâëÿåò îêîëî 5 ïèêñåëåé.
Îòîáðàííûå êàäðû â AVI ôîðìàòå áûëè ïðîñìîòðåíû ïî êàäðàì ñ ïîìîùüþ ïðîãðàììû Virtual
Dub. Ïðè ñåðèéíîì ðàññìîòðåíèè äâèæåíèÿ óëó÷øèëîñü ðàñïîçíàâàíèå îðèåíòàöèè òåëà ï÷åëû.
Ïîçèöèè ï÷åëû îò êàäðà ê êàäðó ïåðåíîñèëè íà ïðîçðà÷íîå ñòåêëî, ïðèêðåïëåííîå ê ýêðàíó
êîìïüþòåðà, ñ óêàçàíèåì ìåñòà ïîëîæåíèÿ ãîëîâû è êîí÷èêà áðþøêà.
Îòñêàíèðîâàííûå ñ ïðîçðà÷íîãî ñòåêëà êîïèè ïîëåòîâ îòêðûâàëè â ïðîãðàììå Sigma Sñan Pro 5 è
îïðåäåëÿëè êîîðäèíàòû íàñåêîìîãî â êàæäîì êàäðå â êîîðäèíàòàõ ïëîùàäè. Â òàáëèöó âíîñèëè äàííûå
î ïîëîæåíèè ãîëîâû è êîí÷èêà áðþøêà ïî îñÿì Õ è Y, à òàêæå íîìåð êàäðà. Îò òî÷êè ïîÿâëåíèÿ
íàñåêîìîãî èç ëåòêîâîãî îòâåðñòèÿ äî èñ÷åçíîâåíèÿ çà ïðåäåëàìè îáúåêòèâà îáðàçîâàëñÿ íàáîð îðèãèíàëüíûõ
çàïèñåé ïîëåòîâ â àëëîöåíòðè÷åñêîé ñèñòåìå êîîðäèíàò, âñå òî÷êè êîòîðîé — ýòî ïðîåêöèè íà
ãîðèçîíòàëüíóþ ïëîñêîñòü íà óðîâíå âõîäíîãî îòâåðñòèÿ â ãíåçäî; ðàçíèöó â âûñîòå ïîëåòà íå ó÷èòûâàëè.
Òàáëèöû êîîðäèíàò îáðàáàòûâàëè, èñïîëüçóÿ ïðîãðàììû Microsoft Excel èëè Turbo Basic.
Ïîëó÷åííûå ãðàôèêè è ñõåìû ïîëåòîâ îáðàáàòûâàëè ñ ïîìîùüþ ïðîãðàìì Corel Draw è Adobe
Photoshop.
Âñå âû÷èñëåíèÿ (êðîìå ñðàâíåíèÿ ðåãðåññèé) äåëàëè â ïðîãðàììå Microsoft Excel îòäåëüíî äëÿ
êàæäîé ï÷åëû. Äëÿ 21 îñîáè ðàçíûõ ñòàç ïîñòðîåíû ñõåìû ïîëåòîâ, â êîòîðûõ îñü Õ îòîáðàæàåò ëèíèþ,
ïàðàëëåëüíóþ ïåðåäíåé ñòåíêå óëüÿ, îñü Y — ïåðïåíäèêóëÿð ê îñè Õ è îáîçíà÷àåò äâèæåíèå âïåðåä.
Òðàåêòîðèÿ òî÷êè ãîëîâû âî âðåìÿ îðèåíòèðîâî÷íîãî ïîëåòà íàçûâàåòñÿ ãîëîâíûì òðåêîì. Ïîäñ÷èòàíû
êîëè÷åñòâî ïåòåëü, ïðîäîëæèòåëüíîñòü, óãîë è ðàçìàõ ïåòåëü îáðàùåííîãî ïîëåòà. Ïåòëè
ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ ìåíåå ÷åòûðåõ êàäðîâ ÷àùå âñåãî îòíîñÿòñÿ ê ïåðèîäó çàäåðæêè íàñåêîìîãî íà
ìåñòå è ïîýòîìó èõ íå ó÷èòûâàëè.
Ñðàâíèâàÿ ïîëîæåíèÿ òî÷åê ñåðèéíûõ êàäðîâ, ìû èçìåðèëè ñëåäóþùèå õàðàêòåðèñòèêè â
àëëîöåíòðè÷åñêîé ñèñòåìå êîîðäèíàò: ëèíåéíóþ ñêîðîñòü çà ïåðèîä ìåæäó êàäðàìè êàê ãåîìåòðè÷åñêóþ
äèñòàíöèþ ìåæäó òî÷êàìè ïîëîæåíèÿ ãîëîâû â äâóõ ïîñëåäîâàòåëüíûõ êàäðàõ; èçìåíåíèå óãëà
íàïðàâëåíèÿ òåëà; èçìåíåíèå óãëà êóðñà. Ýòè ïîêàçàòåëè ìîãóò îïðåäåëÿòüñÿ çà åäèíèöó âðåìåíè èëè
çà êàäð.
Ðàñïðåäåëåíèå íàïðàâëåíèÿ âçãëÿäà íàñåêîìîãî îòíîñèòåëüíî ëåòêà îïðåäåëÿëîñü êàê àáñîëþòíîå,
ñ ó÷åòîì ñòîðîí òåëà (ïðàâûì èëè ëåâûì ãëàçîì), è îòíîñèòåëüíî êóðñà. Íà îñíîâàíèè ìåòîäèêè
Ë. Ôðàíöåâè÷à è Ñ. Ãîðáà (Frantsevich, Gorb, 2006) íàìè ñîçäàíà êàðòèíêà ïîçèöèè ëåòêà ñ òî÷êè çðåíèÿ
ï÷åëû. Èìåÿ àëëîöåíòðè÷åñêèå êîîðäèíàòû äâóõ òî÷åê òåëà êàæäîãî êàäðà, ìû âû÷èñëÿëè ðàññòîÿíèå
îò âõîäà â ãíåçäî äî òî÷êè ãîëîâû è íàïðàâëåíèå âçãëÿäà îò òî÷êè êîíöà áðþøêà äî ãîëîâû. Çàòåì
îïðåäåëÿëè ïîëîæåíèå òåëà îòíîñèòåëüíî ïðàâîé è ëåâîé ñòîðîíû îò ëåòêà â ýãîöåíòðè÷åñêîé ñèñòåìå
êîîðäèíàò è îòêëàäûâàëè äàííûå ïî îñè Õ. Ïîëîæèòåëüíûå ïîêàçàòåëè ïî îñè Y îáîçíà÷àþò ïîëîæåíèå
íàñåêîìîãî ãîëîâîé ê ëåòêó, à îòðèöàòåëüíûå — ãîëîâîé îò ëåòêà. Äëÿ âñåõ 21 îñîáåé îòìå÷åíî
3589 òî÷åê íà îäíîì ãðàôèêå è ïîëó÷åí ðèñóíîê ïîçèöèè ëåòêà ñ òî÷êè çðåíèÿ ï÷åëû.
Ðàçíèöó â îðèåíòàöèîííîì ïîëåòå ìåæäó ðàáî÷èìè ï÷åëàìè, ìàòêàìè è òðóòíÿìè îïðåäåëÿëè
ïî àáñîëþòíûì ïîêàçàòåëÿì, êîýôôèöèåíòàì êîððåëÿöèè, ëèíèÿì ðåãðåññèè è ëèíèÿì ðåãðåññèè
äåñÿòè÷íûõ ëîãàðèôìîâ. Ãðàôèêè ñðåäíèõ ïîêàçàòåëåé òðàåêòîðèé ïîëåòîâ è êîýôôèöèåíòû êîððå-
ëÿöèé îòðàæàþò òîëüêî îáùèé õàðàêòåð ïîâåäåíèÿ. Ñðàâíåíèå òîëüêî ïî íèì ïðèâåäåò ê îøèáêå, ïîòîìó
÷òî ðå÷ü èäåò î ïðîöåññàõ, èçìåíÿþùèõñÿ âî âðåìåíè. Êðîìå òîãî, äëèòåëüíîñòü ñúåìîê êàæäîé îñîáè
ðàçëè÷íà.  íà÷àëå ãðàôèêà îòîáðàæåí ïîëåò 7 îñîáåé, à â êîíöå — òîëüêî îäíîé. Ïîýòîìó êîððåêòíåå
ñðàâíèâàòü ìåæäó ñîáîé íå îáúåäèíåííûå ãðàôèêè, à ëèíèè ðåãðåññèè.
Ïðîâåðêó äîñòîâåðíîñòè ðàçëè÷èé ìåæäó óãëîâûìè êîýôôèöèåíòàìè ðåãðåññèè ïðîâîäèëè ñ
ïîìîùüþ F-êðèòåðèÿ. Åñëè ðàçíèöà îêàçûâàåòñÿ íåçíà÷èìîé, ìîæíî ïðîâîäèòü ïîäñ÷åòû ïî ôîðìóëàì
(Óðáàõ, 1975). Îòäåëüíóþ ïðîãðàììó äëÿ èõ ðàñ÷åòîâ ñîñòàâèë Ë. È. Ôðàíöåâè÷ íà àëãîðèòìè÷åñêîì
ÿçûêå TurboBasic 1.3 è ëþáåçíî ïðåäîñòàâèë åå íàì.
Çà âðåìÿ ïðîâåäåíèÿ îïûòîâ ñäåëàíî îêîëî 3 ÷ âèäåîñúåìîê, â êîòîðûõ èññëåäîâàíî 32 ìàòêè,
îêîëî 200 òðóòíåé è íåñêîëüêî ñîò ðàáî÷èõ îñîáåé. Ïðîàíàëèçèðîâàíû îòëåòû: ðàáî÷èõ îñîáåé — 7,
ìàòîê — 7, òðóòíåé — 7. Äëÿ àíàëèçà âûáèðàëè òåõ íàñåêîìûõ, òðàåêòîðèè ïîëåòîâ êîòîðûõ ìîæíî ëåãêî
ïðîñëåäèòü ñðåäè ìíîæåñòâà äðóãèõ îñîáåé, ñîâåðøàþùèõ îðèåíòèðîâî÷íûå îáëåòû.
Ðåçóëüòàòû
Âèçóàëüíûé àíàëèç âèäåîãðàììû ïîëåòîâ ïîçâîëÿåò âûäåëèòü îáðàùåííûé
âíà÷àëå ãîëîâîé ê ëåòêó çèãçàãîîáðàçíûé ïîëåò, ïëàâíî ïåðåõîäÿùèé â äâèæåíèÿ
544 Þ. Â. Ëóöåíêî
ïî íåïðàâèëüíîìó êðóãó, ïåòëå èëè ïîëóïåòëå ãîëîâîé âïåðåä. Äëÿ ïðèìåðà
ïîêàçàíû ñõåìû ïîëåòîâ ï÷åëû ¹ 11 (ðèñ. 1), ìàòêè ¹ 7 (ðèñ. 2) è òðóòíÿ ¹ 13
(ðèñ. 3). Îðèåíòàöèîííûå ïîëåòû ðàçëè÷íûõ ñòàç îòëè÷àþòñÿ ïî õàðàêòåðó
äâèæåíèé, êîòîðûé ñèëüíî ìåíÿåòñÿ äàæå â ïðåäåëàõ îäíîé ñòàçû. Äëÿ ïîèñêà
îòëè÷èé â õàðàêòåðå äâèæåíèé íàìè áûëè ïðîñ÷èòàíû ìàòåìàòè÷åñêèå ïîêàçàòåëè
ïîëåòîâ, è ïîòîì èõ ñðàâíèâàëè ìåæäó ñîáîé.
Îòëè÷èÿ õàðàêòåðèñòèê îðèåíòàöèîííûõ ïîëåòîâ ðàçíûõ ñòàç ìåäîíîñíîé
ï÷åëû ïðîÿâèëèñü â ñêîðîñòè, âðåìåíè ñîâåðøåíèÿ îðèåíòàöèîííîãî ïîëåòà è
êîëè÷åñòâå ïåòåëü îáðàùåííîãî ãîëîâîé ê ëåòêó ïîëåòà (òàáë. 1).
Ïðè óäàëåíèè îò ëåòêà ðàçìàõ êîëåáàíèé ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàåòñÿ ñ êîýô-
ôèöèåíòîì êîððåëÿöèè äëÿ ðàáî÷èõ ï÷åë 0,68; äëÿ ìàòîê — 0,51; äëÿ òðóòíåé —
0,68, à óãîë êîëåáàíèÿ ìåíÿåòñÿ íåçíà÷èòåëüíî ñ êîýôôèöèåíòîì êîððåëÿöèè äëÿ
ðàáî÷èõ ï÷åë — 0,15; äëÿ ìàòîê — 0,04; äëÿ òðóòíåé — 0,12. Ëèíèè ðåãðåññèè
ïîêàçàòåëåé êîëåáàíèé ðàçëè÷íûõ ñòàç íå îòëè÷àþòñÿ ñòàòèñòè÷åñêè, ïîýòîìó íà
ãðàôèêàõ èçîáðàæåíû îáúåäèíåííûå ïîêàçàòåëè (ðèñ. 4).
Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî êîëåáàíèé îáðàùåííîãî ïîëåòà äëÿ ðàáî÷èõ ï÷åë ñîñòàâ-
ëÿåò 8,29 ± 0,778, äëÿ ìàòîê — 6,0 ± 1,397, äëÿ òðóòíåé — 4,86 ± 0,8. Ðàçíèöà
äîñòîâåðíà òîëüêî ìåæäó ðàáî÷èìè ï÷åëàìè è òðóòíÿìè 3,43 ± 1,116, (Ð < 0,01).
Íàèáîëåå çàìåòíûå ðàçëè÷èÿ â îðèåíòàöèîííûõ ïîëåòàõ âûÿâëåíû â èõ
ñêîðîñòè. Áûñòðåå âñåõ ëåòåëè òðóòíè, çàòåì — ìàòêè è ìåäëåííåå âñåõ — ðàáî÷èå
ï÷åëû (ðèñ. 5). Ïîñëå ëîãàðèôìè÷åñêèõ ïðåîáðàçîâàíèé çíà÷åíèé ñêîðîñòè ïîëåòà
ïîëó÷åíû ãðàôèêè, êîòîðûå âûðàâíèâàþò ðàñïðåäåëåíèå è êîððåêòíåå îòîáðàæàþò
ïîêàçàòåëü ñêîðîñòè ïîëåòà (ðèñ. 6). Íà íåì íå âèäíî ðåçêèõ ñêà÷êîâ íàëîæåíèÿ
óâåëè÷åíèé ñêîðîñòè íåñêîëüêèõ îñîáåé íà ïðÿìûõ ó÷àñòêàõ ïåðåäâèæåíèÿ èëè
óìåíüøåíèÿ ñêîðîñòè âî âðåìÿ îñòàíîâîê èëè ïîâîðîòîâ, à òàêæå èõ ïåðåêðûâàíèé.
 ðåçóëüòàòå ïðîâåäåííûõ ñðàâíåíèé ñêîðîñòè ïîëåòà ðàçëè÷íûõ ñòàç ïîëó÷èëè
äîñòîâåðíóþ ðàçíèöó ëèíèé ðåãðåññèé àáñîëþòíûõ ïîêàçàòåëåé, çà èñêëþ÷åíèåì
545Îðèåíòàöèîííûé îáëåò ìàòîê, òðóòíåé è ðàáî÷èõ îñîáåé ìåäîíîñíîé ï÷åëû...
Ðèñ. 1. Ñõåìà îðèåíòàöèîííîãî ïîëåòà ðàáî÷åé ï÷åëû ¹ 11.
Fig. 1. The scheme of orientation flight of a worker bee N 11.
Ðèñ. 2. Ñõåìà îðèåíòàöèîííîãî ïîëåòà ìàòêè ¹ 7.
Fig. 2. The scheme of orientation flight of queen N 7.
0
20
40
60
80
100
120
140
-40 -20 0 20 40 60 80
ñì
ñì
0
20
40
60
80
100
120
140
160
-90 -60 -30 0 30 60 90 120
ñì
ñì
1
2
ðàçíèöû ìåæäó ï÷åëàìè è ìàòêàìè, è ëèíèé ðåãðåññèé äåñÿòè÷íûõ ëîãàðèôìîâ
ìåæäó âñåìè ñòàçàìè (òàáë. 1).
Íå îáíàðóæåíà äîñòîâåðíàÿ ðàçíèöà ìåæäó óãëàìè çðåíèÿ íà ëåòîê ó ðàáî-
÷èõ ï÷åë, ìàòîê è òðóòíåé. Íà ïðèìåðå ï÷åëû ¹ 11 (ðèñ. 6) ïîêàçàí óãîë çðåíèÿ
íà ëåòîê ñ ó÷åòîì ïîëîæåíèÿ òåëà îòíîñèòåëüíî ëåòêà (ñ ïðàâîé è ëåâîé ñòîðî-
íû). Íà ãðàôèêå âèäíî, ÷òî ï÷åëà âûëåòàåò ãîëîâîé âïåðåä è ñðàçó æå ðàçâîðà-
÷èâàåòñÿ ãîëîâîé ê ëåòêó.  íà÷àëüíîé ñòàäèè îòëåòà íàñåêîìîå ñîâåðøàåò
îáðàùåííûå ãîëîâîé ê ëåòêó äâèæåíèÿ, ñ îòêëîíåíèåì âïðàâî è âëåâî íà óãîë îò
546 Þ. Â. Ëóöåíêî
Ðèñ. 3. Ñõåìà îðèåíòàöèîííîãî ïîëåòà òðóòíÿ ¹ 13.
Fig. 3. The scheme of orientation flight of drone N 13.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
-120 -90 -60 -30 0 30 60
ñì
ñì
Òàáëèö à 1. Îòëè÷èÿ õàðàêòåðèñòèê îðèåíòàöèîííîãî ïîëåòà ðàçëè÷íûõ ñòàç ìåäîíîñíîé ï÷åë
Ta b l e 1. The differences in orientation flight characteristics of different honeybee castes
Êîëè÷åñòâî êîëåáàíèé
îáðàùåííîãî ïîëåòà
8,29 ± 0.778 6,0 ± 1,397 4,86 ± 0,8
Ðàçíèöà êîëè÷åñòâà
êîëåáàíèé
òðóòåíü 0,99 < 0,95 –
ìàòêà < 0,95 – < 0,95
Óðàâíåíèå ëèíåéíîé ðåãðåñ-
ñèè ñêîðîñòè îðèåíòàöèîí-
íîãî ïîëåòà
Y=22,188 õ X+21,076; Y=23,927 õ X+43,68
;
Y=44,346 õ X+21,868
Ðàçíèöà ëèíèé ðåãðåññèé
ñêîðîñòè
òðóòåíü 0,999 0,999 –
ìàòêà <0,95 – 0,999
Óðàâíåíèå ëèíåéíîé
ðåãðåññèè ñêîðîñòè îðèåíòà-
öèîííîãî ïîëåòà, log (10)
Y=0,0996 õ X+1,546 Y=0,088 õ X+1,707 Y=0,160 õ X+1,619
Ðàçíèöà ëèíèé ðåãðåññèé
ñêîðîñòè, log (10)
òðóòåíü 0,999 0,999 –
ìàòêà 0,999 – 0,999
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü
îáðàùåííîãî ïîëåòà
4,08 ± 0,26 3,31 ± 0,719 2,95 ± 0,34
Ðàçíèöà ïðîäîëæèòåëüíîñòè
îáðàùåííîãî ïîëåòà
òðóòåíü 0,95 < 0,95 –
ìàòêà < 0,95 – < 0,95
Õàðàêòåðèñòèêà
Ñòàçà
ìåäî-
íîñíîé
ï÷åëû
Ï÷åëà Ìàòêà Òðóòíåíü
547Îðèåíòàöèîííûé îáëåò ìàòîê, òðóòíåé è ðàáî÷èõ îñîáåé ìåäîíîñíîé ï÷åëû...
Ðèñ. 4. Èçìåíåíèå ðàçìàõà (À) è óãëà (Á) êîëåáàíèé âî âðåìåíè ïðè îðèåíòèðîâî÷íîì îáëåòå
ìåäîíîñíûõ ï÷åë.
Fig. 4. The changing of swing (A) and angle (B) of oscillation in time during the orientation flight of
honeybees.
Ðèñ. 5. Èçìåíåíèå ñêîðîñòè âî âðåìåíè ïðè îðèåíòàöèîííîì ïîëåòå ðàçëè÷íûõ ñòàç ìåäîíîñíîé ï÷åëû:
À — àáñîëþòíûå ïîêàçàòåëè ðàçëè÷íûõ ñòàç: òðóòíè, ìàòêè, ðàáî÷èå ï÷åëû; Á — ëîãàðèôìè÷åñêîå
ïðåîáðàçîâàíèå ñêîðîñòè ïîëåòà ðàáî÷èõ ï÷åë.
Fig. 5. The changing of speed in time, during the orientation flight of different honeybee castes: A — absolute
indices of different castes: drones, queens, workers; B — logarithmical transformation of the honeybee’s speed
flight.
0° äî 100° è íåçíà÷èòåëüíîé çàäåðæêîé â òî÷êå ôèêñàöèè ëåòêà. Çàòåì óãîë íà÷è-
íàåò èçìåíÿòüñÿ îò 0° äî 180°, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ïåðåìåùåíèè ïî êðóãó.
Äëÿ äåìîíñòðàöèè ðàñïðåäåëåíèÿ íàïðàâëåíèé ëåòêà â ïîëå ïðàâîãî èëè
ëåâîãî ãëàçà ñ ó÷åòîì ðàññòîÿíèÿ áûëà ñîçäàíà ýãîöåíòðè÷åñêàÿ êàðòèíêà ïîçè-
öèè ëåòêà (ñ òî÷êè çðåíèÿ ï÷åëû). Íà ãðàôèêå (ðèñ. 7) èçîáðàæåíà ïîçèöèÿ ëåò-
êà â ïîëå çðåíèÿ 21 îñîáåé ðàçëè÷íûõ ñòàç ïðè êàæäîì ó÷åòå. Ïî ãîðèçîíòàëüíîé
îñè óêàçàíû ðàñïðåäåëåíèÿ ïîçèöèè íàñåêîìûõ îòíîñèòåëüíî ïðàâîé è ëåâîé çîíû
îò ëåòêà, à ïî âåðòèêàëüíîé — ðàñïðåäåëåíèÿ ïîëîæåíèÿ òåëà îòíîñèòåëüíî
ëåòêà, ñîîòâåòñòâóþùèõ ëèíèè ãîëîâà-áðþøêî. Êàê âèäíî èç ãðàôèêà, íàñåêîìûå
â íà÷àëüíîé ñòàäèè îòëåòà íà ðàññòîÿíèè äî 50 ñì ôèêñèðóþò ïîëîæåíèå ëåòêà.
Äàëüíåéøåå ðàññåèâàíèå òî÷åê ïðîèñõîäèò ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíîìåðíî ñ íåñèñ-
òåìàòèçèðîâàííûìè ñêîïëåíèÿìè è ñïèðàëüíûìè äóãàìè.
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü îðèåíòàöèîííîãî ïîëåòà ñîñòàâëÿåò ó ðàáî÷èõ ï÷åë 4,08 ±
0,26 ñ, ó ìàòîê — 3,31 ± 0,719 ñ, ó òðóòíåé — 2,95 ± 0,34 ñ. Ðàçíèöà äîñòîâåðíà òîëüêî
ìåæäó òðóòíÿìè è ðàáî÷èìè ï÷åëàìè (Ð < 0,05). Ïî ñêîðîñòè ïîëåòà ìàòîê
îïðåäåëåíî, ÷òî õàðàêòåð èõ îòëåòà ïîñòåïåííûé, ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíîìåðíûé íà
ïðîòÿæåíèè âñåãî ïåðèîäà óäàëåíèÿ. Ðàáî÷èå ï÷åëû äî 3 ñ íàõîäÿòñÿ íà áëèçêîì
ðàññòîÿíèè îò ëåòêà (äî 40 ñì), à ïîòîì íà÷èíàþò áûñòðî îòäàëÿòüñÿ. Ó òðóòíåé
íàáëþäàåòñÿ áîëüøàÿ äèñïåðñèÿ ìåæäó îòäåëüíûìè îñîáÿìè. Îäíè çàäåðæèâàþòñÿ
âîçëå ëåòêà, äðóãèå ñðàçó îòäàëÿþòñÿ íà çíà÷èòåëüíîå ðàññòîÿíèå.
Òàêæå âûÿâëåíû íåêîòîðûå çàêîíîìåðíîñòè ïîëåòà, îáùèå äëÿ ðàçëè÷íûõ ñòàç.
Ïðè ïîâîðîòå ïðîèñõîäèò èíåðöèîííîå çàíåñåíèå òåëà ïî òðàåêòîðèè ïîëåòà.
Ñíà÷àëà ïîâîðà÷èâàåòñÿ òåëî, íî íàñåêîìîå åùå íåêîòîðîå âðåìÿ (3–5 êàäðîâ —
0,1–0,17 ñ) ïðîäîëæàåò äâèãàòüñÿ ïî ñòàðîé òðàåêòîðèè è òîëüêî ïîòîì íà÷èíàåò
ïîñòåïåííî ñîâåðøàòü ïîâîðîò. Íà ðèñóíêå 8 èçîáðàæåíà ñõåìà ó÷èòûâàåìûõ
ïîêàçàòåëåé è ó÷àñòîê ïîëåòà ï÷åëû ¹ 11 ïðè ñîâåðøåíèè ïîâîðîòà. Íà ðèñóíêå
9 èçîáðàæåíû ãðàôèêè, îòîáðàæàþùèå óãëîâûå õàðàêòåðèñòèêè ýòîãî æå ó÷àñòêà
ïîëåòà, êîòîðûå ïîäòâåðæäàþò ýôôåêò èíåðöèîííîãî çàíåñåíèÿ òåëà ïðè ïîâîðîòå.
Îòñòàâàíèå õàðàêòåðèçóåòñÿ áûñòðîé ñìåíîé óãëà êóðñà íà 50–80° è ìåäëåííîé ñìåíîé
óãëà âçãëÿäà íà 0–30°. Ðèñóíêè 8 è 9 îòîáðàæàþò ðàçíûå õàðàêòåðèñòèêè îäíîãî è
òîãî æå ïðîöåññà, è èõ ìîæíî ñîïîñòàâëÿòü ïî ñîâïàäàþùåìó ïîêàçàòåëþ âðåìåíè.
548 Þ. Â. Ëóöåíêî
Ðèñ. 6. Èçìåíåíèå ïîëîæåíèÿ ëåòêà â ïîëå çðåíèÿ ï÷åëû ¹ 11 âî âðåìÿ îðèåíòàöèîííîãî ïîëåòà.
Fig. 6. The change of hive entrance position in field of vision of bee N 11 during the orientation flight.
ãðàä.
Îáñóæäåíèå
Òàêèì îáðàçîì, íàì óäàëîñü îïðåäåëèòü ñâîéñòâà îðèåíòàöèîííûõ ïîëåòîâ
ðàçëè÷íûõ ñòàç ìåäîíîñíîé ï÷åëû è âûÿâèòü ñëåäóþùèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó íèìè.
Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî êîëåáàíèé îáðàùåííîãî ïîëåòà äëÿ ðàáî÷èõ ï÷åë ñîñòàâëÿåò
8,29 ± 0,778, äëÿ ìàòîê — 6,0 ± 1,397, äëÿ òðóòíåé — 4,86 ± 0,8. Ðàçíèöà äîñòîâåðíà
òîëüêî ìåæäó ðàáî÷èìè ï÷åëàìè è òðóòíÿìè 3,43 ± 1,116 (Ð < 0,01). Ëèíèè ðåãðåññèé
ðàçìàõà è óãëà êîëåáàíèé ðàçëè÷íûõ ñòàç íå îòëè÷àþòñÿ ñòàòèñòè÷åñêè. Ïðè ñðàâíåíèè
549Îðèåíòàöèîííûé îáëåò ìàòîê, òðóòíåé è ðàáî÷èõ îñîáåé ìåäîíîñíîé ï÷åëû...
Ðèñ. 7. Ïîçèöèÿ ëåòêà â ïîëå çðåíèÿ ìåäîíîñíûõ ï÷åë âî âðåìÿ îðèåíòèðîâî÷íîãî ïîëåòà.
Fig. 7. Hive entrance position in bees’ field of vision during the orientation flight.
Ðèñ. 8. À — ó÷àñòîê ïîëåòà ï÷åëû ¹ 11 ïðè ñîâåðøåíèè ïîâîðîòà ñ óêàçàíèåì âðåìåíè êàæäîãî êàäðà.
Á — ñõåìà ó÷èòûâàåìûõ ïîêàçàòåëåé.
Fig. 8. A — the flight section of bee N 11 during turning, with time indication of each sequence. B — the scheme
of counted indices.
ëèíèé ðåãðåññèè ñêîðîñòè ïîëåòà ïîëó÷èëè äîñòîâåðíîå îòëè÷èå ìåæäó ðàçëè÷íûìè
ñòàçàìè (Ð < 0,001), çà èñêëþ÷åíèåì îòëè÷èé ìåæäó ðàáî÷èìè ï÷åëàìè è ìàòêàìè. À
êîãäà ïîêàçàòåëè ïðîëîãàðèôìèðîâàëè, òî ïîëó÷èëè äîñòîâåðíóþ ðàçíèöó ìåæäó
âñåìè ñòàçàìè (Ð < 0,001).
Óñòàíîâëåíî, ÷òî õàðàêòåð îòëåòà ðàçëè÷íûõ ñòàç ñõîäåí, îäíàêî âûÿâëåíû
ðàçëè÷èÿ â ñêîðîñòè ïîëåòà, êîëè÷åñòâå îðèåíòàöèîííûõ ïåòåëü è âðåìåíè ñîâåð-
øåíèÿ îðèåíòàöèîííîãî ïîëåòà ìåæäó íåêîòîðûìè ñòàçàìè. Îñòàåòñÿ íåèç-
âåñòíûì, êàê îáíàðóæåííûå íàìè ðàçëè÷èÿ õàðàêòåðèñòèê îðèåíòàöèîííîãî ïî-
ëåòà âëèÿþò íà ñïîñîáíîñòü âîçâðàùàòüñÿ â ãíåçäî.
Àâòîð áëàãîäàðåí È. À. Ëåâ÷åíêî, Ë. È. Ôðàíöåâè÷ó è Ë. È. Áîäíàð÷óêó çà ñîäåéñòâèå è ïîìîùü
â ïðîâåäåíèè îïûòîâ.
Ëîïàòèíà Í. Ã., ×åñíîêîâà Å. Ã., Ðûæîâà È. Â. Ê ìåõàíèçìàì ïàìÿòè ó ìåäîíîñíîé ï÷åëû Apis mellifera L. //
Ìàòåðèàëû ìåæäóíàð. íàó÷. êîíô. «Ï÷åëîâîäñòâî 21 âåêà». (Ì., 4–5 ñåíò. 2000). — Ñ. 93–95.
Óðáàõ Þ. Â. Ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç â áèîëîãè÷åñêèõ è ìåäèöèíñêèõ èññëåäîâàíèÿõ. — Ì. : Ìåäèöèíà,
1975. — 295 ñ.
Ôðàíöåâè÷ Ë. È. Ïðîñòðàíñòâåííàÿ îðèåíòàöèÿ æèâîòíûõ. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1986. — 200 ñ.
Frantsevich L., Gorb S. Courtship dances in the flies of the genus Lispe (Diptera: Muscidae) from the fly’s view-
point // Archives of Biochemistry and Physiology. — 2006. — 62. — P. 26–42.
Lehrer M. Bees which turn back and look // Naturwissenschaften. — 1991. — 78. — P. 274–276.
Lehrer M. Small-scale navigation in the honeybee: active acquisition of visual information about the goal //
J. Exp. Biol. — 1996. — 1. — P. 253–261.
Turner C. H. Experiments on pattern vision of the honeybee // Biological Bulletin, Wood’s Hole. — 1911. —
21. — P. 249–264.
Wagner W. Psychobiologische Untersuchungen an Hummeln mit Bezugnahme auf die Frage der Geselligkeit
im Tierreiche // Zoologica. — 1907. — 19. — 239 S.
550 Þ. Â. Ëóöåíêî
Ðèñ. 9. Óãëîâûå õàðàêòåðèñòèêè ïîëåòà ï÷åëû ¹ 11, ïîäòâåðæäàþùèå èíåðöèîííîå çàíåñåíèå òåëà ïðè
ïîâîðîòå.
Fig. 9. Angular characteristics of bee’s N 11 flight, which confirm inertial body skidding, when bee turns.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65496 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-02T14:08:00Z |
| publishDate | 2008 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Луценко, Ю.В. 2014-06-26T16:14:25Z 2014-06-26T16:14:25Z 2008 Oсобенности ориентационного полета различных стаз медоносной пчелы Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae) / Ю.В. Луценко // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 6. — С. 543–550. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65496 595.799: 591.185 Методом анализа видеограмм определены характеристики ориентационных полетов различных стаз медоносной пчелы Apis mellifera Linnaeus и выявлены различия между ними. Ориентировочные полеты особей разных стаз отличаются количеством ориентационных петель, скоростью, временем полета, обращенного головой к летку, и продолжительностью полета в пределах кадра. Using the video analysis, the orientation flight characteristics of different honeybee Apis mellifera Linnaeus castes are determined and differences between them are detected. The orientation flights of different bee castes differ by the speed, quantity of orientation turnings, by the time of flight fulfillment, when the bee flies backwards, and by the flight duration within the frame limit. Автор благодарен И. А. Левченко, Л. И. Францевичу и Л. И. Боднарчуку за содействие и помощь в проведении опытов. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Экология Oсобенности ориентационного полета различных стаз медоносной пчелы Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae) Peculiarities of the Orientation Flight in Different Castes of the Honeybee Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae) Article published earlier |
| spellingShingle | Oсобенности ориентационного полета различных стаз медоносной пчелы Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae) Луценко, Ю.В. Экология |
| title | Oсобенности ориентационного полета различных стаз медоносной пчелы Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae) |
| title_alt | Peculiarities of the Orientation Flight in Different Castes of the Honeybee Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae) |
| title_full | Oсобенности ориентационного полета различных стаз медоносной пчелы Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae) |
| title_fullStr | Oсобенности ориентационного полета различных стаз медоносной пчелы Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae) |
| title_full_unstemmed | Oсобенности ориентационного полета различных стаз медоносной пчелы Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae) |
| title_short | Oсобенности ориентационного полета различных стаз медоносной пчелы Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae) |
| title_sort | oсобенности ориентационного полета различных стаз медоносной пчелы apis mellifera (hymenoptera, apidae) |
| topic | Экология |
| topic_facet | Экология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65496 |
| work_keys_str_mv | AT lucenkoûv osobennostiorientacionnogopoletarazličnyhstazmedonosnoipčelyapismelliferahymenopteraapidae AT lucenkoûv peculiaritiesoftheorientationflightindifferentcastesofthehoneybeeapismelliferahymenopteraapidae |