Особенности внутри- и межпопуляционной структуры конхиометрической изменчивости наземного моллюска Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae)
Отмечено наличие значительной внутрипопуляционной изменчивости конхиометрических признаков наземного моллюска Brephulopsis cylindrica Menke, 1828. В целом, внутрипопуляционная компонента изменчивости составляет около 1/5 суммы внутри- и межпопуляционной компонент изменчивости. Это свидетельствует о...
Saved in:
| Published in: | Вестник зоологии |
|---|---|
| Date: | 2009 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2009
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65508 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Особенности внутри- и межпопуляционной структуры конхиометрической изменчивости наземного моллюска Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) / С.С. Крамаренко // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 1. — С. 51–58. — Бібліогр.: 13 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859686906837598208 |
|---|---|
| author | Крамаренко, С.С. |
| author_facet | Крамаренко, С.С. |
| citation_txt | Особенности внутри- и межпопуляционной структуры конхиометрической изменчивости наземного моллюска Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) / С.С. Крамаренко // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 1. — С. 51–58. — Бібліогр.: 13 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Вестник зоологии |
| description | Отмечено наличие значительной внутрипопуляционной изменчивости конхиометрических признаков наземного моллюска Brephulopsis cylindrica Menke, 1828. В целом, внутрипопуляционная компонента изменчивости составляет около 1/5 суммы внутри- и межпопуляционной компонент изменчивости. Это свидетельствует о значительной структурированности конхиометрической изменчивости внутри континуальных популяций (метапопуляций) наземных моллюсков B. cylindrica, при этом чаще всего преобладает клинальная форма пространственной дифференциации. В некоторых случаях имело место явление, которое можно рассматривать в качестве конхиометрического «эффекта ареала», когда на однородной территории без видимой пространственной гетерогенности отмечается наличие внутрипопуляционной изменчивости между отдельными пробными площадками, расстояние между которыми весьма невелико, чтобы можно было принять ко вниманию гипотезу пространственной изолированности.
The substantial values of the intra-population variation conchiometry traits in the land snail’s Brephulopsis cylindrica, Menke, 1828 are estimated. Generally, the intra-population shell size and shape variation components are nearly 1/5 from sum of the intra- and inter-population variability. Thus, peculiar spatial arrangement occurs for the conchiometry variability within continuos populations (metapopulations) of the land snail B. cylindrica, and a clinal pattern of the variation prevails. The “conchiometry area effect” is detected in same cases, when a presence of the intra-population subdivision of the shell size and shape occurs under absence of the apparent spatial heterogeneity and “isolation-by-distance” model cannot be received because of low dispersal ability of the land snail B. cylindrica.
|
| first_indexed | 2025-11-30T22:57:38Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 594.382
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÂÍÓÒÐÈ- È ÌÅÆÏÎÏÓËßÖÈÎÍÍÎÉ
ÑÒÐÓÊÒÓÐÛ ÊÎÍÕÈÎÌÅÒÐÈ×ÅÑÊÎÉ ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÈ
ÍÀÇÅÌÍÎÃÎ ÌÎËËÞÑÊÀ BREPHULOPSIS CYLINDRICA
(GASTROPODA, PULMONATA, BULIMINIDAE)
Ñ. Ñ. Êðàìàðåíêî
Íèêîëàåâñêèé ãîñóäàðñòâåííûé àãðàðíûé óíèâåðñèòåò,
óë. Ïàðèæñêîé êîììóíû, 9, Íèêîëàåâ, 54021 Óêðàèíà
E-mail: KSSNAIL@rambler.ru
Ïðèíÿòî 28 ìàÿ 2008
Îñîáåííîñòè âíóòðè- è ìåæïîïóëÿöèîííîé ñòðóêòóðû êîíõèîìåòðè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè íàçåìíîãî
ìîëëþñêà Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae). Êðàìàðåíêî Ñ. Ñ. —
Îòìå÷åíî íàëè÷èå çíà÷èòåëüíîé âíóòðèïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè êîíõèîìåòðè÷åñêèõ
ïðèçíàêîâ íàçåìíîãî ìîëëþñêà Brephulopsis cylindrica Menke, 1828. Â öåëîì,
âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ êîìïîíåíòà èçìåí÷èâîñòè ñîñòàâëÿåò îêîëî 1/5 ñóììû âíóòðè- è
ìåæïîïóëÿöèîííîé êîìïîíåíò èçìåí÷èâîñòè. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î çíà÷èòåëüíîé
ñòðóêòóðèðîâàííîñòè êîíõèîìåòðè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè âíóòðè êîíòèíóàëüíûõ ïîïóëÿöèé
(ìåòàïîïóëÿöèé) íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ B. cylindrica, ïðè ýòîì ÷àùå âñåãî ïðåîáëàäàåò
êëèíàëüíàÿ ôîðìà ïðîñòðàíñòâåííîé äèôôåðåíöèàöèè.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ èìåëî ìåñòî
ÿâëåíèå, êîòîðîå ìîæíî ðàññìàòðèâàòü â êà÷åñòâå êîíõèîìåòðè÷åñêîãî «ýôôåêòà àðåàëà», êîãäà
íà îäíîðîäíîé òåððèòîðèè áåç âèäèìîé ïðîñòðàíñòâåííîé ãåòåðîãåííîñòè îòìå÷àåòñÿ íàëè÷èå
âíóòðèïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè ìåæäó îòäåëüíûìè ïðîáíûìè ïëîùàäêàìè, ðàññòîÿíèå
ìåæäó êîòîðûìè âåñüìà íåâåëèêî, ÷òîáû ìîæíî áûëî ïðèíÿòü êî âíèìàíèþ ãèïîòåçó
ïðîñòðàíñòâåííîé èçîëèðîâàííîñòè.
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: íàçåìíûå ìîëëþñêè, Brephulopsis cylindrica, ñòðóêòóðèðîâàííîñòü
ïîïóëÿöèé, ïðîñòðàíñòâåííàÿ àâòîêîððåëÿöèÿ, êîíõèîìåòðè÷åñêèé «ýôôåêò àðåàëà», Ñåâåðî-
Çàïàäíîå Ïðè÷åðíîìîðüå, Óêðàèíà.
Peculiarities of the Intra- and Inter-Population Structure of the Land Snail’s Brephulopsis Cylindrica
(Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) Conchiometry Variability. Kramarenko S. S. — The substantial
values of the intra-population variation conchiometry traits in the land snail’s Brephulopsis cylindrica,
Menke, 1828 are estimated. Generally, the intra-population shell size and shape variation components
are nearly 1/5 from sum of the intra- and inter-population variability. Thus, peculiar spatial
arrangement occurs for the conchiometry variability within continuos populations (metapopulations) of
the land snail B. cylindrica, and a clinal pattern of the variation prevails. The “conchiometry area
effect” is detected in same cases, when a presence of the intra-population subdivision of the shell size
and shape occurs under absence of the apparent spatial heterogeneity and “isolation-by-distance”
model cannot be received because of low dispersal ability of the land snail B. cylindrica.
K e y w o r d s: land snail, Brephulopsis cylindrica, population spatial arrangement, spatial
autocorrelation, conchiometry “area effect”, North-Western Black Sea Coast, Ukraine.
Ââåäåíèå
Ïðîñòðàíñòâåííàÿ èçìåí÷èâîñòü â îòíîøåíèè ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ è ÷àñòîò ãåíîâ
õàðàêòåðíà äëÿ ìíîãèõ âèäîâ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. Íåðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå ãåíåòè÷åñêîé
èçìåí÷èâîñòè â ïðåäåëàõ è ìåæäó ëîêàëüíûìè ïîïóëÿöèÿìè îáåñïå÷èâàåòñÿ ìóòàöèîííûì
ïðîöåññîì, äðåéôîì ãåíîâ (âñëåäñòâèå îãðàíè÷åííîñòè ðàçìåðîâ ïîïóëÿöèé) è ðàçíûì ïðåññîì
åñòåñòâåííîãî îòáîðà, òîãäà êàê ïîòîê ãåíîâ ñîçäàåò ïðåäïîñûëêè ê ôîðìèðîâàíèþ èõ ãåíåòè÷åñêîé
ãîìîãåííîñòè (Ehrlich, Raven, 1969; Endler, 1977; Slatkin, 1987).
Ðàíåå íàìè íà ïðèìåðå îäíîé ëîêàëüíîé ïîïóëÿöèè èç ã. Ñèìôåðîïîëÿ (Êðûì) áûëî ïîêàçàíî
íàëè÷èå çíà÷èìîé âíóòðèïîïóëÿöèîííîé ìåëêîìàñøòàáíîé ïîäðàçäåëåííîñòè (áåç ïðèñóòñòâèÿ
êàêèõ-ëèáî âèäèìûõ èçîëèðóþùèõ áàðüåðîâ) â îòíîøåíèè êîíõèîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ,
Vestnik zoologii, 43(1): 51–58, 2009
îòðàæàþùèõ êàê ðàçìåðû ðàêîâèíû, òàê è õàðàêòåð åå ïèãìåíòàöèè, íà ïðèìåðå íàçåìíîãî
ìîëëþñêà Brephulopsis bidens (Êðàìàðåíêî, 2006 à). Áîëåå òîãî, äëÿ ýòîé æå ïîïóëÿöèè áûëî îòìå÷åíî
è íàëè÷èå õðîíîëîãè÷åñêîãî íåïîñòîÿíñòâà â îòíîøåíèè ðàçìåðîâ è ôîðìû ðàêîâèíû (Êðàìàðåíêî,
2006 á). Äàííûì èññëåäîâàíèåì ìû ïðîäîëæàåì íà÷àòóþ ðàíåå ðàáîòó ïî èçó÷åíèþ îñîáåííîñòåé
ôîðìèðîâàíèÿ èçìåí÷èâîñòè êîíõèîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ â ïðîñòðàíñòâå è
âî âðåìåíè.
Òàêèì îáðàçîì, öåëüþ íàñòîÿùåé ðàáîòû áûë àíàëèç ïðîöåññîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ ìåæ- è
âíóòðèïîïóëÿöèîííóþ äèôôåðåíöèàöèþ íà ïðèìåðå êîíõèîìåòðè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè íàçåìíîãî
ìîëëþñêà Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) â îòñóòñòâèè âèäèìûõ èçîëèðóþùèõ áàðüåðîâ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàë. Îáúåêòîì èññëåäîâàíèÿ áûëè íàçåìíûå ìîëëþñêè B. cylindrica èç òðåõ ëîêàëüíûõ
ïîïóëÿöèé, ðàñïîëîæåííûõ â ã. Íèêîëàåâå (Ñåâåðî-Çàïàäíîå Ïðè÷åðíîìîðüå, Óêðàèíà): ïîïóëÿöèè,
îáèòàþùåé íà ñêëîíå æåëåçíîäîðîæíîé íàñûïè íà îêðàèíå ïàðêà Äóáêè; ïîïóëÿöèè, îáèòàþùåé íà
ëóæàéêå âáëèçè ïàðêà Ïîáåäû; ïîïóëÿöèè, ðàñïîëîæåííîé âäîëü æåëåçíîäîðîæíîé íàñûïè âáëèçè
íåôòåáàçû.
 ïðåäåëàõ êàæäîé ëîêàëüíîé ïîïóëÿöèè íà ïðîòÿæåíèè òðåõ ëåò èññëåäîâàíèÿ (2004, 2005 è
2006 ãã.) áûëè îòîáðàíû âûáîðêè ìîëëþñêîâ â ïðåäåëàõ 10 ïðîáíûõ ïëîùàäîê. Âûáîðêè îòáèðàëèñü
÷åðåç êàæäûå 7 ì âäîëü äëèííîé ñòîðîíû áèîòîïà ïîïóëÿöèè. Ìåñòà èõ îòáîðà ìåíÿëèñü â òå÷åíèå
òðåõ ëåò èññëåäîâàíèÿ. Êàæäàÿ âûáîðêà ñîäåðæàëà ïî 30 ïîëîâîçðåëûõ æèâûõ îñîáåé (ñî
ñôîðìèðîâàííûì îòâîðîòîì ãóáû óñòüÿ) B. cylindrica.
Íà êàæäîé ðàêîâèíå ñ ïîìîùüþ øòàíãåíöèðêóëÿ èçìåðÿëè äâà îñíîâíûõ êîíõèîìåòðè÷åñêèõ
ïàðàìåòðà (ñ òî÷íîñòüþ 0,05 ìì): âûñîòó ðàêîâèíû (ÂÐ) è ìàêñèìàëüíóþ øèðèíó ðàêîâèíû (ØÐ).
 äàëüíåéøåì àíàëèçå èñïîëüçîâàëèñü òàêæå äâà èíäåêñà ôîðìû ðàêîâèíû: ÔÐ1 = ÂÐ/ØÐ è ÔÐ2 =
lnÂÐ/lnØÐ. Èñïîëüçîâàíèå âòîðîãî èíäåêñà îáóñëîâëåíî òåì, ÷òî ðàêîâèíà ìîëëþñêîâ B. cylindrica
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ëîãàðèôìè÷åñêóþ òóðáîñïèðàëü è èíäåêñ ÔÐ2 ìîæåò ëó÷øå îòðàæàòü ïðîöåññû
åå ôîðìîîáðàçîâàíèÿ (Ïîïîâ, Êðàìàðåíêî, 1994; Êðàìàðåíêî, 1995).
Ìà ò åì à òèêî - ñ ò à ò è ñ òè ÷ å ñ êè å ì å ò î äû. Îñíîâíûì ïðåäìåòîì èññëåäîâàíèÿ áûëà
èçìåí÷èâîñòü êîíõèîìåòðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ðàêîâèíû ìîëëþñêîâ B. cylindrica êàê â ïðåäåëàõ
êàæäîé ëîêàëüíîé ïîïóëÿöèè, òàê è ìåæäó íèìè. Ìåòîäîì àíàëèçà ýòîé èçìåí÷èâîñòè ñòàëî
âû÷èñëåíèå ðàçëè÷íûõ êîìïîíåíò âàðèàíñû çàâèñèìîé ïåðåìåííîé, îöåíêè êîòîðûõ áûëè
ïîëó÷åíû ñ ïîìîùüþ àëãîðèòìîâ äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà (ANOVA) è îáùåé ëèíåéíîé
ìîäåëè (GLM).
Ïîëíàÿ ìîäåëü, êîòîðàÿ áûëà èñïîëüçîâàíà â àíàëèçå, ñîäåðæàëà òðè ôàêòîðà: ôàêòîð «ãîä
èññëåäîâàíèÿ» — A (òðè ãðàäàöèè), ôàêòîð «ïîïóëÿöèÿ» — B (òðè ãðàäàöèè) è ôàêòîð «ïðîáíàÿ
ïëîùàäêà» — C (äåñÿòü ãðàäàöèé). Ïîñêîëüêó â ðàçëè÷íûå ãîäû èññëåäîâàíèÿ îòáîð ïðîá ìîëëþñêîâ
â ïðåäåëàõ êàæäîé ïîïóëÿöèè ïðîâîäèëè íà ðàçëè÷íûõ ïðîáíûõ ïëîùàäêàõ, òî ôàêòîð «ïðîáíàÿ
ïëîùàäêà» îêàçàëñÿ èåðàðõè÷åñêè ïîä÷èíåííûì äâóì ïåðâûì (ãîäó èññëåäîâàíèÿ è ïîïóëÿöèè).
Òàêèì îáðàçîì, äàííàÿ ìîäåëü èìååò ñëåäóþùèé âèä:
yijkl = ì + ai + bj + ck (ab) + eijkl, (1)
ãäå yijkl — çíà÷åíèå çàâèñèìîãî ïðèçíàêà; ì — îáùåå ñðåäíåå; ai — âëèÿíèå i-ãî ãîäà èññëåäîâàíèÿ;
bj — âëèÿíèå j-îé ïîïóëÿöèè; ck (ab) — âëèÿíèå k-îé ïðîáíîé ïëîùàäêè, èññëåäîâàííîé â i-ûé ãîä
â j-îé ïîïóëÿöèè; eijkl — îøèáêà l-îãî íàáëþäåíèÿ â k-îé ïðîáíîé ïëîùàäêå j-îé ïîïóëÿöèè â i-îì
ãîäó èññëåäîâàíèÿ.
Èñïîëüçóÿ äàííóþ ìîäåëü, áûëè ðàññ÷èòàíû ÷åòûðå êîìïîíåíòû âàðèàíñû çàâèñèìîé
ïåðåìåííîé:
, (2)
èñïîëüçóÿ àëãîðèòì îáùåé ëèíåéíîé ìîäåëè (GLM).
 äàííîé ìîäåëè ôàêòîðû (ãîä, ïîïóëÿöèÿ è ïðîáíàÿ ïëîùàäêà) ðàññìàòðèâàëèñü êàê ñëó÷àé-
íûå (ìîäåëü II òèïà). Äëÿ îöåíèâàíèÿ êîìïîíåíò âàðèàíñû áûëè èñïîëüçîâàíû àëãîðèòìû
Ã. Øåôôå (1963). Äëÿ ðàçëè÷íûõ êîíõèîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, îöåíêè êîìïîíåíò âàðèàíñû ïðå-
îáðàçîâûâàëè â îòíîñèòåëüíûå ïîêàçàòåëè (MA, MB, MC (AB)), êîòîðûå îòðàæàëè äîëþ âëèÿíèÿ òîãî
èëè èíîãî ôàêòîðà íà èçìåí÷èâîñòü çàâèñèìîé ïåðåìåííîé. Äàííûå ïîêàçàòåëè îòðàæàþò ìåðó êîí-
õèîìåòðè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè (âíóòðè èëè ìåæäó îòäåëüíûìè ïîïóëÿöèÿìè) è ÿâëÿþòñÿ
àíàëîãàìè âåëè÷èíû MST, ðàíåå ïðåäëîæåííîé Ì. Ïôåííèíãåðîì è Ô. Ìàãíèíûì (Pfenninger,
Magnin, 2001). Äëÿ ïîëó÷åíèÿ èíòåðâàëüíîé îöåíêè ýòèõ âåëè÷èí áûë èñïîëüçîâàí ìåòîä «ñêëàäíîãî
íîæà» — jackknifing (Ýôðîí, 1988).
Âåñü ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç ïðîâåäåí ñ ïîìîùüþ ìîäóëÿ «Êîìïîíåíòû âàðèàíñû» (Variance
Components) ÏÏÏ STATISTICA v. 5.5, ìîäóëÿ «Îáùàÿ ëèíåéíàÿ ìîäåëü» (GLM) ÏÏÏ NCSS 2003
è ìîäóëÿ «Ðåñàìïëèíã-ïðîöåäóðû» (Resample) ÏÏÏ S–Plus 2000.
Íàëè÷èå/îòñóòñòâèå ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðèðîâàííîñòè â èçìåí÷èâîñòè êîíõèîìåòðè-
÷åñêèõ ïðèçíàêîâ â ïðåäåëàõ èññëåäóåìûõ ïîïóëÿöèé îïðåäåëÿëè íà îñíîâå îöåíîê êîýôôèöèåíòà
ïðîñòðàíñòâåííîé àâòîêîððåëÿöèè Ìîðàíà (IM) äëÿ ðàçëè÷íûõ ëàãîâ (7, 14, 21, 28 è 35 ì). Óðîâåíü
çíà÷èìîñòè êîýôôèöèåíòà Ìîðàíà îïðåäåëÿëè ñ ïîìîùüþ permutation-ïðîöåäóðû (1000 ïîâòîðîâ).
Âñå ðàñ÷åòû ïðîâåäåíû ñ ïîìîùüþ ïðîãðàììû ROOKCASE (Sawada, 1999).
52 Ñ. Ñ. Êðàìàðåíêî
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
 òàáëèöå 1 ïðèâåäåíû îöåíêè ñîîòâåòñòâóþùèõ êîìïîíåíò âàðèàíñû äëÿ
òðåõ èñïîëüçîâàííûõ ôàêòîðîâ. Èçìåí÷èâîñòü êîíõèîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ
íàçåìíîãî ìîëëþñêà B. cylindrica â áîëüøåé ñòåïåíè îïðåäåëÿëàñü âåëè÷èíîé
ìåæïîïóëÿöèîííîé êîìïîíåíòû èõ âàðèàíñû. Ïðè ýòîì ìåæïîïóëÿöèîííûå
ðàçëè÷èÿ îïðåäåëÿëè èçìåí÷èâîñòü ïî øèðèíå ðàêîâèíû íà 43,45%, ïî ÔÐ2 íà
31,86%, ïî ÔÐ1 íà 19,89% è ïî âûñîòå ðàêîâèíû íà 16,43%.
Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ êîìïîíåíòà èçìåí÷èâîñòè íåâûñîêà (îò 5,39% äëÿ
ÂÐ äî 8,74% äëÿ ØÐ), îäíàêî äëÿ âñåõ èñïîëüçîâàííûõ êîíõèîìåòðè÷åñêèõ
ïðèçíàêîâ äîñòîâåðíî ïðåâûøàëà íóëü (òàáë. 1).
Áëàãîäàðÿ ëèíåéíîñòè ìîäåëè (1), ìîæíî ðàññ÷èòàòü íå òîëüêî îöåíêè
îòäåëüíûõ êîìïîíåíò âàðèàíñû çàâèñèìîãî ïðèçíàêà, íî è ñóììèðîâàòü
îòäåëüíûå êîìïîíåíòû. Íàïðèìåð, â öåëîì ìåæ- è âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ
êîìïîíåíòû âàðèàíñû îïèñûâàþò îò 21,82% (äëÿ ÂÐ) äî 52,19% (äëÿ ØÐ)
ñóììàðíîé èçìåí÷èâîñòè ïðèçíàêà. Ïðè ýòîì äîëÿ âíóòðèïîïóëÿöèîííîé
èçìåí÷èâîñòè ñðåäè ñóììû ìåæ- è âíóòðèïîïóëÿöèîííîé äëÿ ðàçëè÷íûõ
ïðèçíàêîâ ðàêîâèíû ìîëëþñêà B. cylindrica îêàçûâàåòñÿ áëèçêîé è âàðüèðóåò îò
16,75% (äëÿ ØÐ) äî 21,20% (äëÿ ÔÐ1). Ñëåäîâàòåëüíî, âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ
êîìïîíåíòà ñîñòàâëÿåò îêîëî 1/5 ÷àñòè ñóììû ìåæ- è âíóòðèïîïóëÿöèîííîé.
Åñëè ïðèíÿòü ôàêòîð À (ãîä èññëåäîâàíèÿ) â ìîäåëè (1) ïîñòîÿííûì,
ñîîòíîøåíèå âíóòðè- è ìåæïîïóëÿöèîííîé êîìïîíåíò âàðèàíñû çàâèñèìîé
ïåðåìåííîé ìîæíî ïðîàíàëèçèðîâàòü çà òðè ïîñëåäîâàòåëüíûõ ãîäà èññëå-
äîâàíèÿ (2004, 2005 è 2006 ãã.) ïî îòäåëüíîñòè (òàáë. 2). Òàêèì îáðàçîì, äîëÿ
èçìåí÷èâîñòè, ïðèõîäÿùàÿñÿ ñóììàðíî íà âíóòðè- è ìåæïîïóëÿöèîííóþ
êîìïîíåíòû âàðüèðóþò èç ãîäà â ãîä â îòíîñèòåëüíî øèðîêèõ ãðàíèöàõ: îò 11,80
äî 25,51% äëÿ âûñîòû ðàêîâèíû, îò 51,89 äî 58,00% äëÿ øèðèíû ðàêîâèíû, îò
23,91 äî 27,83% äëÿ ÔÐ1 è îò 34,80 äî 43,95% äëÿ ÔÐ2. Ïðè ýòîì îòìå÷åíà
âûñîêàÿ ñîãëàñîâàííîñòü ìåæäó îïèñûâàåìîé äîëåé èçìåí÷èâîñòè äëÿ
ðàçëè÷íûõ ïðèçíàêîâ ðàêîâèíû â ðàçëè÷íûå ãîäû èññëåäîâàíèÿ (êîýôôèöèåíò
êîíêîðäàöèè: W = 0,911; p = 0,042).
Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ êîìïîíåíòà âàðüèðóåò â äîñòàòî÷íî óçêèõ ïðåäåëàõ —
îò 1,50% (äëÿ ÂÐ â 2006 ã.) äî 9,97% (äëÿ ØÐ â 2004 ã.).
 òðåõ ñëó÷àÿõ èç 12 (÷åòûðå ïðèçíàêà äëÿ êàæäîãî èç òðåõ ëåò èññëåäîâà-
íèÿ) îöåíêè êîìïîíåíò âàðèàíñû äëÿ ôàêòîðà «ïðîáíàÿ ïëîùàäêà» äîñòîâåðíî
íå îòëè÷àëèñü îò íóëÿ. Íàïðîòèâ, îöåíêè êîìïîíåíò âàðèàíñû äëÿ ôàêòîðà «ïî-
ïóëÿöèÿ» âî âñåõ ñëó÷àÿõ èìåëè âûñîêèé óðîâåíü çíà÷èìîñòè (òàáë. 2). Ïðè
ýòîì îòíîñèòåëüíûé âêëàä âíóòðèïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè â ñóììå ìåæ- è
âíóòðèïîïóëÿöèîííîé êîìïîíåíò âàðèàíñû èçìåíÿåòñÿ êàê äëÿ ðàçëè÷íûõ êîí-
õèîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, òàê è äëÿ ðàçëè÷íûõ ëåò èññëåäîâàíèÿ: äëÿ âûñîòû
53Îñîáåííîñòè âíóòðè- è ìåæïîïóëÿöèîííîé ñòðóêòóðû êîíõèîìåòðè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè…
Òàáëèö à 1. Îöåíêè êîìïîíåíò âàðèàíñû êîíõèîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ìîëëþñêà B. cylindrica
Ta b l e 1. Variance component values of the land snail’s B. cylindrica conchiometry traits
Ïðèçíàê
ðàêîâèíû
Ôàêòîð (êîìïîíåíòà âàðèàíñû)
Ãîä (MA) Ïîïóëÿöèÿ (MB) Ïðîáíàÿ ïëîùàäêà (MC (AB))
Ïðèìå÷ àíèå. Îáîçíà÷åíèå ïðèçíàêîâ ñì. â ðóáðèêå Ìàòåðèàë è ìåòîäû. Æèðíûì êóðñèâîì
âûäåëåíû îöåíêè ôàêòîðèàëüíûõ êîìïîíåíò âàðèàíñû, äîñòîâåðíî ïðåâûøàþùèå íóëü. Îöåíêè
êîìïîíåíò è èõ ñòàòèñòè÷åñêèå îøèáêè ïîëó÷åíû ìåòîäîì «ñêëàäíîãî íîæà» (jackknifing).
ÂÐ 0,0052 ± 0,0422 0,1643 ± 0,0911 0,0539 ± 0,0177
ØÐ 0,0122 ± 0,0534 0,4345 ± 0,1148 0,0874 ± 0,0216
ÔÐ1 0,0194 ± 0,0386 0,1989 ± 0,0744 0,0535 ± 0,0173
ÔÐ2 0,0202 ± 0,0575 0,3186 ± 0,1065 0,0772 ± 0,0198
ðàêîâèíû — îò 5,8 äî 52,2%, äëÿ øèðèíû ðàêîâèíû — îò 14,6 äî 17,7%, äëÿ
ÔÐ1 — îò 19,5 äî 25,3%, è äëÿ ÔÐ2 — îò 9,1 äî 24,8%.
 òàáëèöå 3 ïðèâåäåíû îöåíêè êîìïîíåíò âàðèàíñû òîëüêî äëÿ âíóòðè-
ïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè äëÿ ðàçëè÷íûõ êîíõèîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ
ìîëëþñêà B. cylindrica èç ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèé â òå÷åíèå òðåõ ëåò èññëåäîâàíèÿ.
54 Ñ. Ñ. Êðàìàðåíêî
Òàáëèö à 3. Îöåíêè êîìïîíåíò âàðèàíñû (MC (AB)) äëÿ âíóòðèïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè (ïðè
ôèêñèðîâàííûõ ôàêòîðàõ «ãîä» è «ïîïóëÿöèÿ») äëÿ ðàçëè÷íûõ êîíõèîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ìîëëþñêà
B. cylindrica èç ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèé â òå÷åíèå òðåõ ëåò èññëåäîâàíèÿ
Ta b l e 3. Intra-population variance component values (MC (AB)) (under fixed “year” and “population” factors)
of the land snail’s B. cylindrica conchiometry traits during 2004–2006
2004 Ïàðê Äóáêè 0,0239 ± 0,0294 0,1276 ± 0,0625 0,0580 ± 0,0328 0,1007 ± 0,0327
Ïàðê Ïîáåäû 0,0108 ± 0,0197 0,1366 ± 0,0639 0,0302 ± 0,0230 0,0703 ± 0,0411
Íåôòåáàçà 0,1529 ± 0,0526 0,2975 ± 0,0659 0 0,0436 ± 0,0306
2005 Ïàðê Äóáêè 0,0956 ± 0,0495 0,1690 ± 0,0471 0,0848 ± 0,0262 0,1110 ± 0,0533
Ïàðê Ïîáåäû 0 0,2027 ± 0,0663 0,0929 ± 0,0347 0,1591 ± 0,0471
Íåôòåáàçà 0,0131 ± 0,0272 0,0740 ± 0,0519 0 0,0151 ± 0,0192
2006 Ïàðê Äóáêè 0,0706 ± 0,0557 0,1954 ± 0,0542 0,1071 ± 0,0409 0,1578 ± 0,0499
Ïàðê Ïîáåäû 0,0012 ± 0,0141 0,1939 ± 0,0789 0,0857 ± 0,0526 0,1560 ± 0,0768
Íåôòåáàçà 0 0,0435 ± 0,0291 0,0675 ± 0,0216 0,0803 ± 0,0262
95% CI
0,0416± 0,0173 0,1605 ± 0,0232 0,0586 ± 0,0122 0,0991 ± 0,0170
[0,0146; 0,0832] [0,1183; 0,2069] [0,0332; 0,0796] [0,0640; 0,1298]
Ãîä Ïîïóëÿöèÿ
Ïðèçíàê ðàêîâèíû
ÂÐ ØÐ ÔÐ1 ÔÐ2
Ïðèìå÷ àíèå. Ñì. òàáë. 1. Îòðèöàòåëüíûå îöåíêè êîìïîíåíò âàðèàíñû çàìåíåíû íóëåì.
Îáùåå ñðåäíåàðèôìåòè÷åñêîå, åãî ñòàòèñòè÷åñêàÿ îøèáêà è 95%-íûé äîâåðèòåëüíûé èíòåðâàë (CI)
ïîëó÷åíû bootstrap-ìåòîäîì (1000 ðåïëèê).
Òàáëèö à 2. Îöåíêè ìåæ- è âíóòðèïîïóëÿöèîííîé êîìïîíåíò âàðèàíñû (ïðè ôèêñèðîâàííîì ôàêòîðå
«ãîä») êîíõèîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ìîëëþñêà B. cylindrica â òå÷åíèå òðåõ ëåò èññëåäîâàíèÿ
Ta b l e 2. Inter- and intra-population variance component values (under fixed “year” factor) of the land snail’s
B. cylindrica conchiometry traits during 2004–2006
Ãîä
Ïðèçíàê
ðàêîâèíû
Ôàêòîð (êîìïîíåíòà âàðèàíñû)
Ïîïóëÿöèÿ
(MB)
Ïðîáíàÿ ïëîùàäêà
(MC (AB))
Ïîïóëÿöèÿ + ïðîáíàÿ
ïëîùàäêà
(M[B+C (AB)])
Ïðèìå÷ àíèå. Ñì. òàáë. 1.
2004 ÂÐ 0,0564 ± 0,0306 0,0611 ± 0,0246 0,1180 ± 0,0383
ØÐ 0,4775 ± 0,0746 0,0997 ± 0,0251 0,5800 ± 0,0666
ÔÐ1 0,2237 ± 0,0405 0,0201 ± 0,0110 0,2783 ± 0,0375
ÔÐ2 0,3994 ± 0,0552 0,0395 ± 0,0144 0,4395 ± 0,0480
2005 ÂÐ 0,2478 ± 0,0540 0,0246 ± 0,0149 0,2721 ± 0,0538
ØÐ 0,4402 ± 0,0647 0,0817 ± 0,0226 0,5189 ± 0,0565
ÔÐ1 0,1924 ± 0,0489 0,0467 ± 0,0151 0,2391 ± 0,0467
ÔÐ2 0,2778 ± 0,0583 0,0699 ± 0,0214 0,3480 ± 0,0536
2006 ÂÐ 0,2402 ± 0,0482 0,0150 ± 0,0139 0,2551 ± 0,0573
ØÐ 0,4424 ± 0,0571 0,0769 ± 0,0226 0,5179 ± 0,0493
ÔÐ1 0,1971 ± 0,0527 0,0669 ± 0,0185 0,2637 ± 0,0533
ÔÐ2 0,2842 ± 0,0609 0,0939 ± 0,0234 0,3780 ± 0,0600
 öåëîì äëÿ âûñîòû ðàêîâèíû ëèøü îäèí ðàç èç äåâÿòè (òðè ïîïóëÿöèè,
ïðîàíàëèçèðîâàííûå â òå÷åíèå òðåõ ëåò èññëåäîâàíèÿ) îòìå÷àåòñÿ íàëè÷èå
çíà÷èìîé âíóòðèïîïóëÿöèîííîé äèôôåðåíöèàöèè — â 2004 ã. äëÿ ïîïóëÿöèè
«Íåôòåáàçà» (15,29%). Äëÿ îñòàëüíûõ êîíõèîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, íàïðîòèâ,
âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ âûðàæåíà â ãîðàçäî áîëüøåé ñòåïåíè
(òàáë. 3). Äëÿ øèðèíû ðàêîâèíû óðîâåíü âíóòðèïîïóëÿöèîííîé äèôôåðåíöèà-
öèè (åñëè ðàññìàòðèâàòü òîëüêî äîñòîâåðíûå îöåíêè) âàðüèðîâàë îò 12,76% äî
29,75%. Â ñðåäíåì îöåíêà âíóòðèïîïóëÿöèîííîé êîìïîíåíòû âàðèàíñû ñîñòàâ-
ëÿåò 16,05%.
Òàêèì îáðàçîì, íà ôîíå îòñóòñòâèÿ âèäèìûõ èçîëèðóþùèõ áàðüåðîâ íàìè
îòìå÷åíî íàëè÷èå çíà÷èòåëüíîé âíóòðèïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè êîíõèî-
ìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ íàçåìíîãî ìîëëþñêà B. cylindrica. Ïðè÷åì â áîëüøåé
ñòåïåíè ýòî êàñàåòñÿ ïîêàçàòåëåé, îòðàæàþùèõ ôîðìó ðàêîâèíû è ëèøü â
ìåíüøåé ñòåïåíè — åå ðàçìåðû. Â öåëîì âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ êîìïîíåíòà
ñîñòàâëÿåò îêîëî 1/5 ñóììû âíóòðè- è ìåæïîïóëÿöèîííîé êîìïîíåíò èçìåí-
÷èâîñòè. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î çíà÷èòåëüíîé ñòðóêòóðèðîâàííîñòè êîíõèî-
ìåòðè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè âíóòðè êîíòèíóàëüíûõ ïîïóëÿöèé (ìåòàïîïóëÿöèé)
íàçåìíîãî ìîëëþñêà B. cylindrica.
Êðîìå òîãî, àíàëèç ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðèðîâàííîñòè êîíõèîìåòðè-
÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè â ïðåäåëàõ èññëåäîâàííûõ ïîïóëÿöèé ñâèäåòåëüñòâóåò î
òîì, ÷òî ÷àùå âñåãî ïðåîáëàäàåò èìåííî êëèíàëüíàÿ ôîðìà ïðîñòðàíñòâåííîé
íåîäíîðîäíîñòè. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóþò ôîðìû êîððåëîãðàìì, ïîëó÷åííûå
äëÿ ðàçëè÷íûõ ëàãîâ (ðèñ. 1). Òàê, èç 36 äîñòîâåðíûõ îöåíîê êîýôôèöèåíòà
ïðîñòðàíñòâåííîé àâòîêîððåëÿöèè Ìîðàíà, 13 çíà÷åíèé èìåëè ïîëîæèòåëüíûé
çíàê è 23 — îòðèöàòåëüíûé. Îäíàêî ñîîòíîøåíèå ïîëîæèòåëüíûõ è
îòðèöàòåëüíûõ îöåíîê êîýôôèöèåíòà Ìîðàíà äëÿ ðàçëè÷íûõ ëàãîâ (7, 14, 21, 28
è 35 ì) èìåëè ÿðêî âûðàæåííóþ íåïðîïîðöèîíàëüíîñòü. Èç 13 ïîëîæèòåëüíûõ
îöåíîê 10 áûëè ïîëó÷åíû äëÿ ëàãà â 7 ì, äâå — äëÿ ëàãà â 14 ì è îäíà — äëÿ
ëàãà â 28 ì. Òîãäà êàê äëÿ 23 îòðèöàòåëüíûõ îöåíîê ëèøü îäíà îöåíêà áûëà
ïîëó÷åíà äëÿ ëàãà â 7 ì, îäíà — äëÿ ëàãà â 14 ì, ÷åòûðå — äëÿ ëàãà â 21 ì,
øåñòü — äëÿ ëàãà â 28 è íàêîíåö 11 — äëÿ ëàãà â 35 ì (ðèñ. 1). Òàêèì îáðàçîì,
ïîëîæèòåëüíàÿ ïðîñòðàíñòâåííàÿ àâòîêîððåëÿöèÿ â îòíîøåíèè èçìåí÷èâîñòè
êîíõèîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ìîëëþñêîâ B. cylindrica èìååò ìåñòî ÷àùå âñåãî
äëÿ áëèçêèõ äèñòàíöèé (7–14 ì), è, íàïðîòèâ, ÿðêî âûðàæåííàÿ îòðèöàòåëüíàÿ
ïðîñòðàíñòâåííàÿ àâòîêîððåëÿöèÿ — äëÿ äàëüíèõ äèñòàíöèé (28–35 ì). Òàêàÿ
çàêîíîìåðíîñòü â ðàñïðåäåëåíèè îöåíîê êîýôôèöèåíòîâ ïðîñòðàíñòâåííîé
àâòîêîððåëÿöèè ñâèäåòåëüñòâóåò î ôîðìèðîâàíèè áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåííûõ
êëèí â îòíîøåíèè êîíõèîìåòðè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè. Àíàëîãè÷íàÿ êàðòèíà
áûëà îòìå÷åíà ðàíåå ïðè àíàëèçå ìèêðîïðîñòðàíñòâåííîé êîíõèîìåòðè÷åñêîé
èçìåí÷èâîñòè ïðåñíîâîäíîé ãàñòðîïîäû Potamopyrgus antipodarum (Haase, 2003).
Îäíàêî èíîãäà äîñòîâåðíûå îöåíêè âíóòðèïîïóëÿöèîííîé äèôôåðåíöèà-
öèè èìåëè ìåñòî â îòñóòñòâèè ÿðêî âûðàæåííûõ êëèí, ïðè÷åì â áîëüøèíñòâå
ñëó÷àåâ ñëó÷àéíûå ïðîñòðàíñòâåííûå èçìåíåíèÿ êàñàëèñü øèðèíû ðàêîâèíû. È
ëèøü â òðåõ ñëó÷àÿõ äàííûé ôåíîìåí èìåë ìåñòî äëÿ èíäåêñîâ ôîðìû ðàêîâèíû
(òàáë. 3; ðèñ. 1).
Äàííîå ÿâëåíèå ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ïðîÿâëåíèå êîíõèîìåòðè÷åñêîãî
«ýôôåêòà àðåàëà», êîãäà íà îäíîðîäíîé òåððèòîðèè áåç âèäèìîé ïðîñòðàíñòâåí-
íîé ãåòåðîãåííîñòè îòìå÷àåòñÿ íàëè÷èå âíóòðèïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè
ìåæäó îòäåëüíûìè ïðîáíûìè ïëîùàäêàìè. Ïðè ýòîì ðàññòîÿíèå ìåæäó íèìè
âåñüìà íåâåëèêî (5–7 ì), ÷òîáû ìîæíî áûëî ïðèíÿòü êî âíèìàíèþ ãèïîòåçó
ïðîñòðàíñòâåííîé èçîëèðîâàííîñòè âñëåäñòâèå íèçêîé ëîêîìîòîðíîé àêòèâ-
íîñòè äàííîãî âèäà ìîëëþñêîâ (Êðàìàðåíêî, 1997).
55Îñîáåííîñòè âíóòðè- è ìåæïîïóëÿöèîííîé ñòðóêòóðû êîíõèîìåòðè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè…
56 Ñ. Ñ. Êðàìàðåíêî
Ðèñ. 1. Îöåíêè èíäåêñà Ìîðàíà â îòíîøåíèè êîíõèîìåòðè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ìîëëþñêîâ B. cy-
lindrica èç òðåõ èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé (1 — ïàðê Äóáêè, 2 — ïàðê Ïîáåäû, 3 — íåôòåáàçà) â òå÷åíèå
òðåõ ëåò èññëåäîâàíèÿ: À — âûñîòà ðàêîâèíû; B — øèðèíà ðàêîâèíû.
Fig. 1. Spatial autocorrelation index Moran’s values (IM) for conchiometry traits of the B. cylindrica land snail
from different populations (1 — “Dubki” park; 2 — “Park Pobedy”; 3 — oil-depository) during 2004–2006:
A — Shell Height; B — Shell Weight.
57Îñîáåííîñòè âíóòðè- è ìåæïîïóëÿöèîííîé ñòðóêòóðû êîíõèîìåòðè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè…
Ðèñ. 1. Îöåíêè èíäåêñà Ìîðàíà â îòíîøåíèè êîíõèîìåòðè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ìîëëþñêîâ B. cy-
lindrica èç òðåõ èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé (1 — ïàðê Äóáêè, 2 — ïàðê Ïîáåäû, 3 — íåôòåáàçà) â òå÷åíèå
òðåõ ëåò èññëåäîâàíèÿ: C — èíäåêñ ÔÐ1; D — èíäåêñ ÔÐ2.
Fig. 1. Spatial autocorrelation index Moran’s values (IM) for conchiometry traits of the B. cylindrica land snail
from different populations (1 — “Dubki” park; 2 — “Park Pobedy”; 3 — oil-depository) during 2004–2006:
C — index ShellShape1; D — index ShellShape.
58 Ñ. Ñ. Êðàìàðåíêî
Çàêëþ÷åíèå
Íà ôîíå îòñóòñòâèÿ âèäèìûõ èçîëèðóþùèõ áàðüåðîâ íàìè îòìå÷åíî íàëè-
÷èå çíà÷èòåëüíîé âíóòðèïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè êîíõèîìåòðè÷åñêèõ
ïðèçíàêîâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ B. cylindrica. Â öåëîì âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ
êîìïîíåíòà ñîñòàâëÿåò îêîëî 1/5 ñóììû âíóòðè- è ìåæïîïóëÿöèîííîé êîìïî-
íåíò èçìåí÷èâîñòè. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î çíà÷èòåëüíîé ñòðóêòóðèðîâàííîñòè
êîíõèîìåòðè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè âíóòðè êîíòèíóàëüíûõ ïîïóëÿöèé (ìåòà-
ïîïóëÿöèé) íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ B. cylindrica.
Àíàëèç ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðèðîâàííîñòè êîíõèîìåòðè÷åñêîé
èçìåí÷èâîñòè â ïðåäåëàõ èññëåäîâàííûõ ïîïóëÿöèé ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî
÷àùå âñåãî ïðåîáëàäàåò êëèíàëüíàÿ ôîðìà ïðîñòðàíñòâåííîé íåîäíîðîäíîñòè.
Âûðàæàþ áëàãîäàðíîñòü È. Â. Äîâãàëþ (Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ
Óêðàèíû, Êèåâ), È. Ì. Õîõóòêèíó è Ì. Å. Ãðåáåííèêîâó (Èíñòèòóò ýêîëîãèè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ
ÓðÎ ÐÀÍ, Åêàòåðèíáóðã, ÐÔ) çà çàìå÷àíèÿ è êîíñóëüòàöèè, ñïîñîáñòâîâàâøèå óëó÷øåíèþ
ðóêîïèñè.
Êðàìàðåíêî Ñ. Ñ. Ôåíîòèïè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü êðûìñêèõ ìîëëþñêîâ ðîäà Brephulopsis Lindholm
(Gastropoda; Pulmonata; Buliminidae) : Äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Êèåâ, 1995. — 125 ñ.
Êðàìàðåíêî Ñ. Ñ. Íåêîòîðûå àñïåêòû ýêîëîãèè íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ Brephulopsis cylindrica (Gastro-
poda, Buliminidae) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1997. — 31, ¹ 4. — Ñ. 51–54.
Êðàìàðåíêî Ñ. Ñ. Àíàëèç âíóòðèïîïóëÿöèîííîé äèôôåðåíöèàöèè [íà ïðèìåðå ôåíåòè÷åñêîé èçìåí-
÷èâîñòè íàçåìíîãî ìîëëþñêà Brephulopsis bidens (Gastropoda: Pulmonata; Buliminidae)] // Åêî-
ëîãî-ôóíêö³îíàëüí³ òà ôàóí³ñòè÷í³ àñïåêòè äîñë³äæåííÿ ìîëþñê³â, ¿õ ðîëü â á³î³íäèêàö³¿ ñòàíó
íàâêîëèøíüîãî ñåðåäîâèùà : Çá. íàóê. ïð.— Æèòîìèð : Âèä-âî ÆÄÓ ³ì. ². Ôðàíêà, 2006 à —
Âèï. 2 — Ñ. 165–169.
Êðàìàðåíêî Ñ. Ñ. Îñîáåííîñòè âíóòðèïîïóëÿöèîííîé êîíõèîìåòðè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè íàçåìíîãî
ìîëëþñêà Brephulopsis bidens (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) // Âåñòí. çîîëîãèè. —
2006 á. — 40, ¹ 5.— Ñ. 445–451.
Ïîïîâ Â. Í., Êðàìàðåíêî Ñ. Ñ. Î ìåæâèäîâûõ ðàçëè÷èÿõ õàðàêòåðà ðîñòà ðàêîâèí íàçåìíûõ
ìîëëþñêîâ ðîäà Brephulopsis (Gastropoda, Buliminidae) Êðûìà // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1994. —
¹ 4–5. — Ñ. 3–7.
Øåôôå Ã. Äèñïåðñèîííûé àíàëèç. — Ì. : Ôèçìàòãèç, 1963. — 628 ñ.
Ýôðîí Á. Íåòðàäèöèîííûå ìåòîäû ìíîãîìåðíîãî ñòàòèñòè÷åñêîãî àíàëèçà. — Ì. : Ôèíàíñû è
ñòàòèñòèêà, 1988. — 263 ñ.
Ehrlich P. R., Raven P. H. Differentiation of populations // Science. — 1969. — 165. — P. 1228–1232.
Endler J. A. Geographic Variation, Speciation, and Clines. — Princeton (NJ) : Princeton Univ. Press, 1977.
Haase M. Clinal variation in shell morphology of the freshwater gastropod Potamopyrgus antipodarum along
two hill-country streams in New Zealand // J. Roy. Soc. New Zealand. — 2003. — 33. — P. 549–560.
Pfenninger M., Magnin F. Phenotypic evolution and hidden speciation in Candidula unifasciata ssp.
(Helicellinae, Gastropoda) inferred by 16S variation and quantitative shell traits // Mol. Ecol. —
2001. — 10. — P. 2541–2554.
Sawada M. ROOKCASE: An Excel 97/2000 Visual Basic (VB) Add-In for exploring global and local spatial
autocorrelation // Bull. Ecol. Soc. America. — 1999. — 80. — P. 231–234.
Slatkin M. Gene flow and the geographic structure of natural populations // Science. — 1987. — 236. —
P. 787–792.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <FEFF005500740069006c0069007a007a006100720065002000710075006500730074006500200069006d0070006f007300740061007a0069006f006e00690020007000650072002000630072006500610072006500200064006f00630075006d0065006e00740069002000410064006f00620065002000500044004600200070006900f900200061006400610074007400690020006100200075006e00610020007000720065007300740061006d0070006100200064006900200061006c007400610020007100750061006c0069007400e0002e0020004900200064006f00630075006d0065006e007400690020005000440046002000630072006500610074006900200070006f00730073006f006e006f0020006500730073006500720065002000610070006500720074006900200063006f006e0020004100630072006f00620061007400200065002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200065002000760065007200730069006f006e006900200073007500630063006500730073006900760065002e>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <FEFF0041006e007600e4006e00640020006400650020006800e4007200200069006e0073007400e4006c006c006e0069006e006700610072006e00610020006f006d002000640075002000760069006c006c00200073006b006100700061002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e007400200073006f006d002000e400720020006c00e4006d0070006c0069006700610020006600f60072002000700072006500700072006500730073002d007500740073006b00720069006600740020006d006500640020006800f600670020006b00760061006c0069007400650074002e002000200053006b006100700061006400650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740020006b0061006e002000f600700070006e00610073002000690020004100630072006f0062006100740020006f00630068002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020006f00630068002000730065006e006100720065002e>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65508 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-30T22:57:38Z |
| publishDate | 2009 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Крамаренко, С.С. 2014-06-26T18:44:39Z 2014-06-26T18:44:39Z 2009 Особенности внутри- и межпопуляционной структуры конхиометрической изменчивости наземного моллюска Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) / С.С. Крамаренко // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 1. — С. 51–58. — Бібліогр.: 13 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65508 594.382 Отмечено наличие значительной внутрипопуляционной изменчивости конхиометрических признаков наземного моллюска Brephulopsis cylindrica Menke, 1828. В целом, внутрипопуляционная компонента изменчивости составляет около 1/5 суммы внутри- и межпопуляционной компонент изменчивости. Это свидетельствует о значительной структурированности конхиометрической изменчивости внутри континуальных популяций (метапопуляций) наземных моллюсков B. cylindrica, при этом чаще всего преобладает клинальная форма пространственной дифференциации. В некоторых случаях имело место явление, которое можно рассматривать в качестве конхиометрического «эффекта ареала», когда на однородной территории без видимой пространственной гетерогенности отмечается наличие внутрипопуляционной изменчивости между отдельными пробными площадками, расстояние между которыми весьма невелико, чтобы можно было принять ко вниманию гипотезу пространственной изолированности. The substantial values of the intra-population variation conchiometry traits in the land snail’s Brephulopsis cylindrica, Menke, 1828 are estimated. Generally, the intra-population shell size and shape variation components are nearly 1/5 from sum of the intra- and inter-population variability. Thus, peculiar spatial arrangement occurs for the conchiometry variability within continuos populations (metapopulations) of the land snail B. cylindrica, and a clinal pattern of the variation prevails. The “conchiometry area effect” is detected in same cases, when a presence of the intra-population subdivision of the shell size and shape occurs under absence of the apparent spatial heterogeneity and “isolation-by-distance” model cannot be received because of low dispersal ability of the land snail B. cylindrica. Выражаю благодарность И. В. Довгалю (Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев), И. М. Хохуткину и М. Е. Гребенникову (Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, РФ) за замечания и консультации, способствовавшие улучшению рукописи. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Экология Особенности внутри- и межпопуляционной структуры конхиометрической изменчивости наземного моллюска Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) Peculiarities of the Intra- and Inter-Population Structure of the Land Snail’s Brephulopsis Cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) Conchiometry Variability Article published earlier |
| spellingShingle | Особенности внутри- и межпопуляционной структуры конхиометрической изменчивости наземного моллюска Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) Крамаренко, С.С. Экология |
| title | Особенности внутри- и межпопуляционной структуры конхиометрической изменчивости наземного моллюска Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) |
| title_alt | Peculiarities of the Intra- and Inter-Population Structure of the Land Snail’s Brephulopsis Cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) Conchiometry Variability |
| title_full | Особенности внутри- и межпопуляционной структуры конхиометрической изменчивости наземного моллюска Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) |
| title_fullStr | Особенности внутри- и межпопуляционной структуры конхиометрической изменчивости наземного моллюска Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) |
| title_full_unstemmed | Особенности внутри- и межпопуляционной структуры конхиометрической изменчивости наземного моллюска Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) |
| title_short | Особенности внутри- и межпопуляционной структуры конхиометрической изменчивости наземного моллюска Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) |
| title_sort | особенности внутри- и межпопуляционной структуры конхиометрической изменчивости наземного моллюска brephulopsis cylindrica (gastropoda, pulmonata, buliminidae) |
| topic | Экология |
| topic_facet | Экология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65508 |
| work_keys_str_mv | AT kramarenkoss osobennostivnutriimežpopulâcionnoistrukturykonhiometričeskoiizmenčivostinazemnogomollûskabrephulopsiscylindricagastropodapulmonatabuliminidae AT kramarenkoss peculiaritiesoftheintraandinterpopulationstructureofthelandsnailsbrephulopsiscylindricagastropodapulmonatabuliminidaeconchiometryvariability |