Анализ генетической структуры популяции наземного моллюска Cepaea vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) с использованием RAPD-маркера
Показано, что для исследованной популяции моллюска Cepaea vindobonensis (Ferussac, 1821) присущ значительный полиморфизм в отношении использованного RAPD-маркера (h = 0,236). Однако генетическая структурированность популяции (Gst = 0,3142) определяется не столько пространственной разобщенностью выбо...
Saved in:
| Published in: | Вестник зоологии |
|---|---|
| Date: | 2009 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2009
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65540 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Анализ генетической структуры популяции наземного моллюска Cepaea vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) с использованием RAPD-маркера / С.С. Крамаренко // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 5. — С. 449–455. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859654565023973376 |
|---|---|
| author | Крамаренко, С.С. |
| author_facet | Крамаренко, С.С. |
| citation_txt | Анализ генетической структуры популяции наземного моллюска Cepaea vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) с использованием RAPD-маркера / С.С. Крамаренко // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 5. — С. 449–455. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Вестник зоологии |
| description | Показано, что для исследованной популяции моллюска Cepaea vindobonensis (Ferussac, 1821) присущ значительный полиморфизм в отношении использованного RAPD-маркера (h = 0,236). Однако генетическая структурированность популяции (Gst = 0,3142) определяется не столько пространственной разобщенностью выборок, сколько случайными факторами. При этом значительную роль в поддержании генетической целостности популяции играет поток генов (Nm = 1,288–2,345 особей за 1 поколение). Поскольку оценка эффективной численности данной популяции C. vindobonensis достаточно низка (Ne = 34–571 особей), можно предположить, что она существует в виде множества дискретных, полуизолированных колоний, что отвечает «островной модели» С. Райта.
Studied population of the land snail Cepaea vindobonensis (Ferussac, 1821) is shown to be highly polymorphic at RAPD-marker (h = 0,236). However, genetic subdivision of this population (Gst = 0,3142) is generally determined by random factors rather than geographic distances between samples. The gene flow is significantly important (Nm = 1.288–2.345) to support the population genetic uniformity. The studied population is assumed to be represented by discrete half-isolated patches fitting the Wright’s “island model” as the population’s land snail C. vindobonensis effective number is estimated to be low (Ne = 34–571).
|
| first_indexed | 2025-12-07T13:38:12Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 594.382
ÀÍÀËÈÇ ÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÎÉ ÑÒÐÓÊÒÓÐÛ ÏÎÏÓËßÖÈÈ
ÍÀÇÅÌÍÎÃÎ ÌÎËËÞÑÊÀ CEPAEA VINDOBONENSIS
(GASTROPODA, PULMONATA, HELICIDAE)
Ñ ÈÑÏÎËÜÇÎÂÀÍÈÅÌ RAPD-ÌÀÐÊÅÐÀ
Ñ. Ñ. Êðàìàðåíêî
Íèêîëàåâñêèé ãîñóäàðñòâåííûé àãðàðíûé óíèâåðñèòåò,
óë. Ïàðèæñêîé êîììóíû, 9, Íèêîëàåâ, 54021 Óêðàèíà
E-mail: KSSNAIL@rambler.ru
Ïðèíÿòî 16 àïðåëÿ 2009
Àíàëèç ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè íàçåìíîãî ìîëëþñêà Cepaea vindobonensis (Gastropoda,
Pulmonata, Helicidae) ñ èñïîëüçîâàíèåì RAPD-ìàðêåðà. Êðàìàðåíêî Ñ. Ñ. — Ïîêàçàíî, ÷òî äëÿ
èññëåäîâàííîé ïîïóëÿöèè ìîëëþñêà Cepaea vindobonensis (Ferussac, 1821) ïðèñóù çíà÷èòåëüíûé
ïîëèìîðôèçì â îòíîøåíèè èñïîëüçîâàííîãî RAPD-ìàðêåðà (h = 0,236). Îäíàêî ãåíåòè÷åñêàÿ
ñòðóêòóðèðîâàííîñòü ïîïóëÿöèè (Gst = 0,3142) îïðåäåëÿåòñÿ íå ñòîëüêî ïðîñòðàíñòâåííîé
ðàçîáùåííîñòüþ âûáîðîê, ñêîëüêî ñëó÷àéíûìè ôàêòîðàìè. Ïðè ýòîì çíà÷èòåëüíóþ ðîëü â
ïîääåðæàíèè ãåíåòè÷åñêîé öåëîñòíîñòè ïîïóëÿöèè èãðàåò ïîòîê ãåíîâ (Nm = 1,288–2,345
îñîáåé çà 1 ïîêîëåíèå). Ïîñêîëüêó îöåíêà ýôôåêòèâíîé ÷èñëåííîñòè äàííîé ïîïóëÿöèè
C. vindobonensis äîñòàòî÷íî íèçêà (Ne = 34–571 îñîáåé), ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî îíà ñóùåñòâóåò
â âèäå ìíîæåñòâà äèñêðåòíûõ, ïîëóèçîëèðîâàííûõ êîëîíèé, ÷òî îòâå÷àåò «îñòðîâíîé ìîäåëè»
Ñ. Ðàéòà.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà, RAPD-ìàðêåð, ýôôåêòèâíàÿ ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèè,
C. vindobonensis, Óêðàèíà.
Analysis of the Genetic Structure of the Land Snail Cepaea vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata,
Helicidae) Population Based on RAPD-Marker. Kramarenko S. S. — Studied population of the land snail
Cepaea vindobonensis (Ferussac, 1821) is shown to be highly polymorphic at RAPD-marker (h = 0,236).
However, genetic subdivision of this population (Gst = 0,3142) is generally determined by random factors
rather than geographic distances between samples. The gene flow is significantly important
(Nm = 1.288–2.345) to support the population genetic uniformity. The studied population is assumed
to be represented by discrete half-isolated patches fitting the Wright’s “island model” as the population’s
land snail C. vindobonensis effective number is estimated to be low (Ne = 34–571).
Key wo r d s: genetic structure, RAPD-marker, population effective number, C. vindobonensis, Ukraine.
Ââåäåíèå
Íàçåìíûé ìîëëþñê Cepaea vindobonensis (Ferussac, 1821) — øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä
ìàëàêîôàóíû Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ. Îí íàñåëÿåò ïðàêòè÷åñêè âñå áåç èñêëþ÷åíèÿ ëåñíûå
ìàññèâû åñòåñòâåííîãî è èñêóññòâåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, çàðîñëè êóñòàðíèêà, àíòðîïîãåííûå áèîòîïû
ã. Íèêîëàåâà è äðóãèõ íàñåëåííûõ ïóíêòîâ Íèêîëàåâñêîé îáë. (Êðàìàðåíêî è äð., 2007). Çà ïðåäåëàìè
Óêðàèíû C. vindobonensis âñòðå÷àåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â Þãî-Âîñòî÷íîé Åâðîïå è íà Ñåâåðíîì
Êàâêàçå (Øèëåéêî, 1978).
 ïîñëåäíåå âðåìÿ âíèìàíèå èññëåäîâàòåëåé áûëî îáðàùåíî ïðåæäå âñåãî íà àíàëèç
ìåæïîïóëÿöèîííîé ôåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ìîëëþñêîâ C. vindobonensis â îòíîøåíèè îñîáåííîñòåé
îêðàñêè ðàêîâèíû è õàðàêòåðà åå îïîÿñàííîñòè (banding polymorphism) (Êðàìàðåíêî è äð., 2007), âïåðâûå
îïèñàííûå Äæ. Äæîíñîì (Jones, 1973). Îäíàêî íà ôîíå âñå âîçðàñòàþùåãî âíèìàíèÿ ê ñîáñòâåííî
ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ìîëëþñêîâ (ñòðóêòóðà ìîëåêóëû ÄÍÊ) çíà÷èòåëüíûé èíòåðåñ âûçûâàþò
êàê ìåæ-, òàê è âíóòðèïîïóëÿöèîííûå èññëåäîâàíèÿ ñ èñïîëüçîâàíèåì ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ
ìàðêåðîâ, íàïðèìåð, RAPD-ìàðêåðîâ. RAPD-ìàðêåðû (Random Amplification of Polymorphic DNA —
ïðîèçâîëüíî àìïëèôèöèðîâàííàÿ ïîëèìîðôíàÿ ÄÍÊ) áûëè îòêðûòû îòíîñèòåëüíî íåäàâíî (Welsh,
Vestnik zoologii, 43(5): 449–455, 2009
McClelland, 1990), îäíàêî óæå ïîëó÷èëè çíà÷èòåëüíîå ðàñïðîñòðàíåíèå â ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêèõ
èññëåäîâàíèÿõ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ (Armbruster et al., 2007; Hille et al., 2003; Wirth et al., 1997). Êðîìå
îòíîñèòåëüíîé ïðîñòîòû è äåøåâèçíû, ýòè ìàðêåðû èìåþò ðÿä äðóãèõ ïðåèìóùåñòâ. Ïðåæäå âñåãî ïðè
èñïîëüçîâàíèè RAPD-ìàðêåðîâ â àíàëèç âêëþ÷àåòñÿ ñðàçó áîëüøîå êîëè÷åñòâî ëîêóñîâ (ïðè áîëüøîì
÷èñëå èñïîëüçóåìûõ ïðàéìåðîâ — äî 150–200) è îõâàòûâàåòñÿ ñðàçó âñÿ ãåíîìíàÿ ÄÍÊ, â òîì ÷èñëå
è åå íåêîäèðóþùèå ó÷àñòêè (Welsh, McClelland, 1990). Êðîìå òîãî, ïðè èñïîëüçîâàíèè RAPD-
ìàðêåðîâ ïîëó÷àåìàÿ èíôîðìàöèÿ îòíîñèòñÿ íåïîñðåäñòâåííî ê ñòðóêòóðå ÄÍÊ, à íå ê ïðîäóêòàì åå
áèîñèíòåçà, êàê â ñëó÷àÿõ ñ àëëîçèìíîé èçìåí÷èâîñòüþ.
Îäíèì èç íåäîñòàòêîâ RAPD-ìàðêåðîâ ÿâëÿåòñÿ èõ äîìèíàíòíûé òèï íàñëåäîâàíèÿ,
ò. å. íåâîçìîæíî îòëè÷èòü ãåòåðîçèãîòíûõ îñîáåé îò äîìèíàíòíûõ ãîìîçèãîò è ïîýòîìó àíàëèç
ïðèõîäèòñÿ ïðîâîäèòü íà îñíîâå ïðèñóòñòâèÿ/îòñóòñòâèÿ ïðîäóêòà àìïëèôèêàöèè äëÿ òîãî èëè èíîãî
ëîêóñà (Welsh, McClelland, 1990). Îäíàêî ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ðàçðàáîòàí îáøèðíûé ñòàòèñòè÷åñêèé
àïïàðàò äëÿ àíàëèçà ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïîäîáíûõ ìàðêåðîâ.
Òàêèì îáðàçîì, öåëüþ íàñòîÿùåé ðàáîòû ñòàë àíàëèç ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè
ìîëëþñêà C. vindobonensis ñ èñïîëüçîâàíèåì RAPD-ìàðêåðà. Êðîìå òîãî, áûëà ñäåëàíà ïîïûòêà
îáîáùèòü ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå è ïîïóëÿöèîííî-ýêîëîãè÷åñêèå äàííûå äëÿ àíàëèçà ñòðóêòóðû
èçó÷àåìîé ïîïóëÿöèè.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Èññëåäîâàíèÿ áûëè ïðîâåäåíû â ïðåäåëàõ îäíîé êîíòèíóàëüíîé ïîïóëÿöèè ìîëëþñêà
C. vindobonensis, íàñåëÿþùåé ïàðê Äóáêè (ã. Íèêîëàåâ, Óêðàèíà). Âñåãî ïðîàíàëèçèðîâàíî 80 æèâûõ
ïîëîâîçðåëûõ îñîáåé C. vindobonensis èç ñåìè âûáîðîê. Ïðè ýòîì ìèíèìàëüíîå ðàññòîÿíèå ìåæäó ìåñòàìè
ñáîðà ìîëëþñêîâ (ìåæäó âûáîðêàìè ¹ 4 è ¹ 6) ñîñòàâëÿëî îêîëî 40 ì, à ìàêñèìàëüíîå (ìåæäó
âûáîðêàìè ¹ 1 è ¹ 7) — îêîëî 550 ì (ðèñ. 1). Ó÷àñòêè ñáîðà ìîëëþñêîâ èìåëè 8–10 ì â äèàìåòðå,
ò. å. èõ ïëîùàäü ñîñòàâëÿëà ïðèìåðíî 50–80 ì2.
Âñå ìîëëþñêè áûëè ñîáðàíû â îêòÿáðå 2007 ã. è äîñòàâëåíû â ëàáîðàòîðèþ, ãäå áûëè
çàìîðîæåíû äî ïðîâåäåíèÿ èññëåäîâàíèÿ ÄÍÊ.
Ëàáîð à òîðíûå è ñ ñ ë å äîâ àíèÿ
Ýêñòðàêöèþ òîòàëüíîé ÄÍÊ ïðîâîäèëè ñîãëàñíî ñòàíäàðòíîé ìåòîäèêå (Sambrook et al., 1989)
ñ èñïîëüçîâàíèåì èíñòðóêöèè êîìïëåêòà «ÄÍÊ-ñîðá-À» âàðèàíò 100 ôèðìû «ÀìïëèÑåíñ» (Ìîñêâà,
Ðîññèéñêàÿ Ôåäåðàöèÿ).
RAPD-PCR ïðîâîäèëè â ðåàêöèîííîé ñìåñè îáúåìîì 29 ìêë íà òåðìîöèêëåðå «Òåðöèê»
(«ÄÍÊ–Òåõíîëîãèÿ», ÐÔ) ñ èñïîëüçîâàíèåì ðåàêòèâîâ äëÿ ïîëèìåðàçíîé öåïíîé ðåàêöèè «ÀìïëèÑåíñ-
200–1» («ÀìïëèÑåíñ», Ìîñêâà, ÐÔ). Ðåàêöèîííàÿ ñìåñü îáúåìîì 29 ìêë ñîäåðæàëà: 5-õ PCR-áóôåð —
450 Ñ. Ñ. Êðàìàðåíêî
Ðèñ. 1. Ñõåìà ïàðêà Äóáêè ñ ìåñòàìè îòáîðà âûáîðîê C. vindobonensis.
Fig. 1. A scheme of “Dubki” park with C. vindobonensis sample’s locality.
Ãîðîäñêîå
êëàäáèùå
Ñàíàòîðèé
«Äóáêè»
Íèêîëàåâñêèé
ìåäèöèíñêèé
êîëëåäæ
Íèêîëàåâñêèé
õèðóðãè÷åñêèé
öåíòð
5 ìêë; MgSO4, 50 Ìm — 1,5 ìêë; H2O MilliQ — 3 ìêë; dNTP-mix, 2 Mm — 2,5 ìêë; Taq-ïîëèìåðàçó,
5 åä/ìêë — 0,5 ìêë; ìèíåðàëüíîå ìàñëî — 10,5 ìêë; ïðàéìåð, À260 10 ÎÅ/ìë — 1 ìêë; ÒÅ-áóôåð ñ
èñëåäóåìîé ÄÍÊ — 5 ìêë.
RAPD-PCR ïðîâîäèëè â ðåæèìå: äåíàòóðàöèÿ 93°Ñ — 1 ìèí, îòæèã 35°Ñ — 1 ìèí, ñèíòåç
72°Ñ — 1 ìèí — 5 öèêëîâ; äåíàòóðàöèÿ 93°Ñ — 0,5 ìèí, îòæèã 35°Ñ — 0,5 ìèí, ñèíòåç 72°Ñ — 0,5 ìèí —
40 öèêëîâ. Òåðìèíàëüíóþ ñòàäèþ ñèíòåçà ïðîâîäèëè ïðè 72°Ñ — 3 ìèí.
Äëÿ ïðîâåäåíèÿ RAPD–PCR èñïîëüçîâàëè ïðàéìåð OPA–01 — 5’CAGGCCCTTC3’ («Operon
Technologies», ÑØÀ). Ïðîäóêòû àìïëèôèêàöèè ðàçäåëÿëè ìåòîäîì ýëåêòðîôîðåçà â 1,8% àãàðîçíîì
ãåëå (Sambrook et al., 1989) è ïîñëå îêðàøèâàíèÿ áðîìèñòûì ýòèäèåì àíàëèçèðîâàëè ïîä
óëüòðàôèîëåòîì.  êà÷åñòâå ìàðêåðà èñïîëüçîâàëè DNA-markers M 100 («ÑèáÝíçèì», ÐÔ) ñ äëèíîé
ôðàãìåíòîâ 100, 200, 300, 400, 500, 600, 700, 800, 900 è 1000 ïàð íóêëåîòèäîâ. Äëÿ àíàëèçà
ýëåêòðîôîðåãðàìì è îïðåäåëåíèÿ äëèíû âûäåëåííûõ ôðàãìåíòîâ èñïîëüçîâàëè ïðîãðàììó CrossChecker
v. 2.91.
Ñ ò à òè ñ òè÷ å ñê àÿ îáð àáî òê à
Äëÿ êàæäîé îñîáè C. vindobonensis áûëî îòìå÷åíî ñîãëàñíî áèíàðíîé ñèñòåìå íàëè÷èå èëè
îòñóòñòâèå ïîëîñû (ò. å. 1/0) íà ýëåêòðîôîðåãðàììå äëÿ ñîîòâåòñòâóþùåãî ëîêóñà. Ïîëó÷åííóþ òàêèì
îáðàçîì ìàòðèöó äàííûõ îáðàáàòûâàëè ñòàíäàðòíûìè ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêèìè ìåòîäàìè,
ðàññ÷èòàííûìè íà ìàðêåðû ñ äîìèíàíòíûì òèïîì íàñëåäîâàíèÿ ñ èñïîëüçîâàíèåì ïðîãðàìì GenAIEx
v. 6.0 è PopGene v. 1.31.
Îöåíêó ðàçìåðà ëîêàëüíîé ïîïóëÿöèè (Nn) ïðîèçâîäèëè íà îñíîâå àíàëèçà ìóëüòèëîêóñíûõ
ãåíîòèïîâ ïî ìåòîäèêå, ïðåäëîæåííîé Ì. Êîõ è ñîàâòîðàìè (Kohn et al., 1999) ñ èñïîëüçîâàíèåì
ïðîãðàìì PAST v. 1.82b è SPADE v. 3.1.
Îöåíêà ýôôåêòèâíîé ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè âû÷èñëÿëè ïî ôîðìóëå (Cowie, 1984):
,
(1)
ãäå Vf — âàðèàíñà ðàçìåðà ñåìüè, êîòîðóþ ìîæíî ðàññ÷èòàòü ïî ôîðìóëå:
,
(2)
ãäå M è V — ñðåäíåå è âàðèàíñà ÷èñëà ïðîäóöèðîâàííûõ ïîòîìêîâ (ÿèö); U — ñìåðòíîñòü þâåíèëüíûõ
îñîáåé.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Âñåãî â õîäå àíàëèçà áûëî âûÿâëåíî íàëè÷èå ñåìè ïðîäóêòîâ àìïëèôèêàöèè
(ëîêóñîâ), äëèíà êîòîðûõ ñîñòàâëÿëà ïðèìåðíî 185, 220, 265, 305, 380, 435 è 540 ïàð
îñíîâàíèé ñîîòâåòñòâåííî.
 ðàçëè÷íûõ âûáîðêàõ C. vindobonensis áûëî îòìå÷åíî îò 0 äî 6 ïîëèìîðôíûõ
ëîêóñîâ. Òàêèì îáðàçîì, äîëÿ ëîêóñîâ, êîòîðûå áûëè ïîëèìîðôíûìè ó ðàçëè÷íûõ
îñîáåé, âàðüèðîâàëà îò 0 äî 85,7% è ñîñòàâëÿëà â ñðåäíåì 53,1% äëÿ èññëåäîâàííîé
ïîïóëÿöèè â öåëîì (òàáë. 1). Ó äðóãèõ èññëåäîâàííûõ âèäîâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ
äîëÿ ïîëèìîðôíûõ ëîêóñîâ ïðè àíàëèçå RAPD-ìàðêåðîâ âàðüèðîâàëà îò 19,2%
(Balea biplicata; Hille et al., 2003) äî 75,0% (Chondrina avenacea; Armbruster et al., 2007).
Òàêèì îáðàçîì, C. vindobonensis õàðàêòåðèçóåòñÿ ïðèìåðíî òàêèì æå óðîâíåì
ïîëèìîðôèçìà, ÷òî è äðóãèå íàçåìíûå ìîëëþñêè.
Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿåò òîëüêî âûáîðêà ¹ 2, âñå 13 îñîáåé êîòîðîé áûëè
ïîëíîñòüþ ìîíîìîðôíûìè. Ïîëíûé ìîíîìîðôèçì îñîáåé â ïðåäåëàõ èçó÷åííîé
ïîïóëÿöèè ðàíåå óæå áûë îòìå÷åí äëÿ íàçåìíîãî ìîëëþñêà Balea perversa (Wirth
et al., 1997).
Ãåííîå ðàçíîîáðàçèå âûáîðîê C. vindobonensis âàðüèðîâàëî äëÿ ðàçëè÷íûõ
âûáîðîê îò 0 äî 0,389 è â ñðåäíåì ñîñòàâëÿëî h = 0,236 (òàáë. 1). Äàííàÿ âåëè÷èíà
áëèçêà ê àíàëîãè÷íîìó ïîêàçàòåëþ äëÿ B. biplicata (h = 0,150–0,226; Hille et al., 2003),
íî çíà÷èòåëüíî âûøå, ÷åì ïîêàçàòåëü ðàçíîîáðàçèÿ, îòìå÷åííûé äëÿ Ch. avenacea
(h = 0,049–0,078; Armbruster et al., 2007). Îäíàêî ïðè ýòîì íå ñëåäóåò çàáûâàòü,
÷òî Ch. avenacea ÿâëÿåòñÿ âèäîì, ñïîñîáíûì ê ñàìîîïëîäîòâîðåíèþ, âñëåäñòâèå
÷åãî ãåíåòè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå åãî îñîáåé ìîæåò áûòü ñíèæåíî.
451Àíàëèç ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè íàçåìíîãî ìîëëþñêà…
Áîëåå ïîëíî óðîâåíü ðàçíîîáðàçèÿ âíóòðè è ìåæäó âûáîðêàìè ìîëëþñêîâ C. vin-
dobonensis ìîæíî îöåíèòü ñ ïîìîùüþ ïîêàçàòåëÿ ãåíåòè÷åñêîé ïîäðàçäåëåííîñòè ìåæäó
îòäåëüíûìè âûáîðêàìè (òàáë. 2). Óñòàíîâëåíî, ÷òî, íåñìîòðÿ íà îòíîñèòåëüíî
íåáîëüøèå ðàçìåðû ó÷àñòêà, çàñåëåííîãî C. vindobonensis (ìàêñèìàëüíîå ðàññòîÿíèå
ìåæäó íàèáîëåå óäàëåííûìè âûáîðêàìè ñîñòàâëÿåò îêîëî 550 ì; ñì. ðàçäåë «Ìàòåðèàë
è ìåòîäû»), îáíàðóæåí äîñòàòî÷íî âûñîêèé óðîâåíü âíóòðèïîïóëÿöèîííîé
ãåíåòè÷åñêîé ïîäðàçäåëåííîñòè (Gst = 0,3142 ± 0,0308). Ïðè ýòîì äëÿ ðàçëè÷íûõ
ëîêóñîâ RAPD-ìàðêåðà, âêëþ÷åííûõ â àíàëèç, îöåíêè äàííîãî ïîêàçàòåëÿ âàðüèðîâàëè
â î÷åíü øèðîêèõ ïðåäåëàõ — îò 0,1785 äî 0,4499 (òàáë. 2). Ýòî äîâîëüíî áîëüøàÿ
âåëè÷èíà, ïîñêîëüêó îíà â áîëüøåé ñòåïåíè ñîîòâåòñòâóåò ìàêðîãåîãðàôè÷åñêîìó
óðîâíþ ïðîñòðàíñòâåííîé äèôôåðåíöèàöèè (ðàññòîÿíèÿì ïîðÿäêà 100–150 êì),
ðàíåå îáíàðóæåííîìó äëÿ äðóãèõ âèäîâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ, ïðîàíàëèçèðîâàííûõ
ñ èñïîëüçîâàíèåì RAPD-ìàðêåðîâ: B. biplicata: Gst = 0,123 ± 0,077 (Hille et al., 2003);
Ch. avenacea: Gst = 0,217 ± 0,007 (Armbruster et al., 2007).
Ïðè ýòîì óðîâåíü ãåíåòè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè îêàçûâàåòñÿ íå ñâÿçàííûì
ñî ñòåïåíüþ ïðîñòðàíñòâåííîé óäàëåííîñòè ìåæäó âûáîðêàìè C. vindobonensis
(ðèñ. 2; òåñò Ìàíòåëÿ: RM = 0,042; n = 21; p = 0,298; N = 999 ïåðåñòàíîâîê). Òàêèì
452 Ñ. Ñ. Êðàìàðåíêî
Òàáëèöà 1. Ïîêàçàòåëè ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ íàçåìíîãî ìîëëþñêà C. vindobonensis èç ïàðêà Äóáêè
(Íèêîëàåâ, 2007 ã.)
T a b l e 1. Genetic diversity of the land snail C. vindobonensis from Dubki park (Mykolaiv, 2007)
1 12 71,4 1,620 0,330
2 13 0,0 1,000 0,000
3 10 57,1 1,357 0,204
4 12 85,7 1,724 0,389
5 9 42,9 1,365 0,197
6 15 57,1 1,507 0,266
7 7 57,1 1,507 0,268
Xboot + SE — 53,1 ± 3,7 1,440 ± 0,084 0,236 ± 0,043
95% CI — 42,8 — 71,3 1,172 — 1,602 0,086 — 0,320
Âûáîðêà
Ïîêàçàòåëü
Îáúåì âûáîðêè (n)
Äîëÿ ïîëèìîðôíûõ
ëîêóñîâ, %
Ýôôåêòèâíîå ÷èñëî
àëëåëåé (Ae)
Ãåííîå ðàçíîîáðàçèå
(h)
Ïðèìå÷ àíèå. Ñðåäíåå çíà÷åíèå è åãî 95% äîâåðèòåëüíûé èíòåðâàë (95% CI) áûëè îöåíåíû
ñ ïîìîùüþ bootstrap-ïðîöåäóðû íà îñíîâå 1000 ðåïëèê.
Òàáëèö à 2. Ïîêàçàòåëè ãåíåòè÷åñêîé ïîäðàçäåëåííîñòè ïîïóëÿöèè íàçåìíîãî ìîëëþñêà C. vindobonen-
sis èç ïàðêà Äóáêè (Íèêîëàåâ, 2007 ã.)
T a b l e 2. Estimates of genetic subdivided population of the land snail C. vindobonensis from Dubki park
(Mykolaiv, 2007)
OPA1–1 80 0,4267 0,3458 0,1897 2,135
OPA1–2 80 0,0907 0,0635 0,3000 1,167
OPA1–3 80 0,4743 0,3272 0,3101 1,113
OPA1–4 80 0,2840 0,1919 0,3243 1,042
OPA1–5 80 0,2973 0,2442 0,1785 2,301
OPA1–6 80 0,3433 0,2069 0,3974 0,758
OPA1–7 80 0,4979 0,2739 0,4499 0,611
Xboot + SE – – – 0,3142±0,0308 1,288±0,021
95% CI – – – [0,2634 –0,3739] [0,972–1,670]
Ëîêóñ/àëëåëü
Ïîêàçàòåëü
Îáúåì âûáîðêè
(n)
Îáùåå ðàçíîîáðà-
çèå (Ht)
Ðàçíîîáðàçèå
ìåæäó âûáîðêàìè
(Hs)
Ïîêàçàòåëü
ïîäðàçäåëåí-
íîñòè (Gst)
Ïîòîê ãåíîâ (Nm)
Ïðèìå÷ àíèå. Ñðåäíåå çíà÷åíèå è åãî 95% äîâåðèòåëüíûé èíòåðâàë (95% CI) áûëè îöåíåíû
ñ ïîìîùüþ bootstrap-ïðîöåäóðû íà îñíîâå 1000 ðåïëèê.
îáðàçîì, ïðîñòðàíñòâåííî-ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ìîëëþñêà C. vindobonensis â
ïðåäåëàõ èññëåäîâàííîé ïîïóëÿöèè íîñèò íåóïîðÿäî÷åííûé, ñëó÷àéíûé õàðàêòåð.
Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóþò è ïîëó÷åííûå îöåíêè ïîòîêà ãåíîâ êàê ìåæäó
îòäåëüíûìè âûáîðêàìè, òàê è äëÿ âñåé èññëåäîâàííîé ïîïóëÿöèè. Â öåëîì
ñòåïåíü îáìåíà ìèãðàíòàìè ìåæäó îòäåëüíûìè ëîêàëüíûìè âûáîðêàìè ìîëëþñêà
C. vindobonensis ñîñòàâëÿåò Nm = 1,288 îñîáåé çà 1 ïîêîëåíèå, õîòÿ äëÿ îòäåëüíûõ
ëîêóñîâ äàííàÿ âåëè÷èíà ìîæåò çíà÷èòåëüíî âàðüèðîâàòü — îò 0,611 äî 2,135 îñîáåé
çà 1 ïîêîëåíèå (òàáë. 2). Àíàëèç ìîëåêóëÿðíîé èçìåí÷èâîñòè (AMOVA), ïðîâåäåí-
íûé íà îñíîâå òîé æå ìàòðèöû èñõîäíûõ äàííûõ, äàåò äàæå áîëåå âûñîêóþ
îöåíêó ïîòîêà ãåíîâ (Ôst = 0,1757; Nm = 2,345 îñîáåé çà 1 ïîêîëåíèå).
Îòñóòñòâèå óïîðÿäî÷åííîñòè â ïðîñòðàíñòâåííî-ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðå
ïîïóëÿöèè C. vindobonensis åùå ðàç ïîäòâåðæäàåòñÿ ôîðìîé äåíäðîãðàììû ãåíå-
òè÷åñêîãî ïîäîáèÿ ìåæäó îòäåëüíûìè âûáîðêàìè, ïîñòðîåííîé íà îñíîâå
ãåíåòè÷åñêèõ äèñòàíöèé Ì. Íåÿ (Nei, 1972). Êàê âèäèì, â îäíè êëàñòåðû ïîïàäàþò
âûáîðêè ïðîñòðàíñòâåííî óäàëåííûå äðóã îò äðóãà (íàïðèìåð, âûáîðêè ¹ 1 è ¹ 6,
¹ 1 è ¹ 5), òîãäà êàê áëèçêîðàñïîëîæåííûå âûáîðêè (íàïðèìåð, ¹ 1 è ¹ 2 èëè
¹ 6 è ¹ 7) ïîïàäàþò â ðàçíûå êëàñòåðû (ðèñ. 3).
Êðîìå ãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà C. vindobonensis, îñíîâàííîãî íà èñïîëüçîâàíèè
ñåìè ëîêóñîâ ïî RAPD-ìàðêåðó, íàìè òàêæå áûëà ïðèìåíåíà ìåòîäèêà, îñíîâàííàÿ
íà îäíîâðåìåííîì ðàññìîòðåíèè âñåãî ìóëüòèëîêóñíîãî ãåíîòèïà â öåëîì. Ðàíåå
îíà óæå áûëà èñïîëüçîâàíà äëÿ àíàëèçà íàçåìíîãî ìîëëþñêà B. perversa (Wirth et
al., 1997).
 òàáëèöå 3 ïðèâåäåíî ðàñïðåäåëåíèå ìóëüòèëîêóñíûõ ãåíîòèïîâ ìîëëþñêà
C. vindobonensis íà îñíîâå RAPD-ìàðêåðà â îòäåëüíûõ âûáîðêàõ. Êàê âèäíî,
ïðàêòè÷åñêè ïîëîâèíà (39 èç 80) èññëåäóåìûõ îñîáåé õàðàêòåðèçîâàëàñü
îäèíàêîâûì ìóëüòèëîêóñíûì ãåíîòèïîì, äëÿ êîòîðîãî áûëî õàðàêòåðíî ïðèñóòñòâèå
ïðîäóêòîâ àìïëèôèêàöèè ïî âñåì ñåìè èçó÷åííûì ëîêóñàì. Ñ äðóãîé ñòîðîíû,
14 âàðèàíòîâ ìóëüòèëîêóñíûõ ãåíîòèïîâ áûëè ïðåäñòàâëåíû ëèøü ïî îäíîìó
ðàçó. Äëÿ ìîëëþñêà B. perversa âñåãî áûëî îáíàðóæåíî 27 âàðèàíòîâ ìóëüòèëîêóñíûõ
ãåíîòèïîâ ïðè àíàëèçå 131 óëèòîê (Wirth et al., 1997).
453Àíàëèç ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè íàçåìíîãî ìîëëþñêà…
Ðèñ. 2. Çíà÷åíèÿ ïîêàçàòåëåé äèôôåðåíöèàöèè (Ôst) ìåæäó ïàðàìè âûáîðîê ìîëëþñêà C. vindobonensis
â çàâèñèìîñòè îò ãåîãðàôè÷åñêîé äèñòàíöèè ìåæäó íèìè.
Fig. 2. The pairwise differentiation value’s (Ôst) between samples in relation to geographic distance for snail
C. vindobonensis.
Èñïîëüçóÿ ìåòîäèêó «ðàçðåæåíèÿ» (rarefaction) íà îñíîâå ïîëó÷åííîãî
ðàñïðåäåëåíèÿ ÷àñòîò ìóëüòèëîêóñíûõ ãåíîòèïîâ äëÿ ïîïóëÿöèè â öåëîì, ìîæíî
îöåíèòü ðàçìåð äàííîé ïîïóëÿöèè ñ èñïîëüçîâàíèåì ìåòîäèêè, ïðåäëîæåííîé â
ðàáîòå Ì. Êîíà è ñîàâòîðîâ (Kohn et al., 1999). Ïîëó÷åííàÿ äëÿ ýìïèðè÷åñêîãî
íàáîðà ÷àñòîò êðèâàÿ ðàçðåæåíèÿ (rarefaction curve) îïèñûâàåò çàâèñèìîñòü
êóìóëÿòû âûÿâëåííûõ ãåíîòèïè÷åñêèõ âàðèàíòîâ (âàðèàíòîâ ìóëüòèëîêóñíûõ
ãåíîòèïîâ) â çàâèñèìîñòè îò êîëè÷åñòâà èññëåäîâàííûõ îñîáåé. Òàêèì îáðàçîì,
àñèìïòîòà ýòîé êðèâîé ìîæåò áûòü îïðåäåëåíà àíàëèòè÷åñêèìè ìåòîäàìè è
îáåñïå÷èâàåò îöåíêó ëîêàëüíîé ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé (Kohn et al., 1999). Äëÿ
èññëåäîâàííîé ïîïóëÿöèè ìîëëþñêà C. vindobonensis çíà÷åíèå àñèìïòîòû äëÿ
êðèâîé ðàçðåæåíèÿ ñ èñïîëüçîâàíèåì ìîäåëè ðåãðåññèè y = (a · x)/(b + x)
ñîñòàâëÿåò: Nn = 44,9 îñ.
454 Ñ. Ñ. Êðàìàðåíêî
Òà á ë è ö à 3. Ðàñïðåäåëåíèå ìóëüòèëîêóñíûõ ãåíîòèïîâ äëÿ ïðàéìåðà OPA-1 â îòäåëüíûõ âûáîðêàõ
íàçåìíîãî ìîëëþñêà C. vindobonensis èç ïàðêà Äóáêè (Íèêîëàåâ, 2007 ã.)
T a b l e 3. The distribution of the primer’s OPA-1 multilocus genotypes in the samples of the land snail C. vin-
dobonensis from Dubki park (Mykolaiv, 2007)
1 0000111 1 1
2 0100111 1 1
3 0101101 1 1
4 0101010 1 1
5 0101111 1 1
6 0101110 1 1
7 0110000 1 1
8 0110110 1 1
9 0111010 1 1 2
10 0111111 1 1
11 1100111 1 1
12 1101101 1 1
13 1101111 2 2 3 1 8
14 1101110 1 1
15 1101100 1 1
16 1111111 5 13 1 3 6 6 5 39
17 1111100 1 3 4
18 1111110 4 4 2 3 13
19 1111000 1 1
¹
ï/ï
Ìóëüòè-
ëîêóñíûé
ãåíîòèï
Âûáîðêà
Âñåãî
1 2 3 4 5 6 7
Ðèñ. 3. Äåíäðîãðàììà, ïîñòðîåííàÿ äëÿ ñåìè àíàëèçèðîâàííûõ âûáîðîê ìîëëþñêà C. vindobonensis íà
îñíîâå ãåíåòè÷åñêèõ äèñòàíöèé Ì. Íåÿ ñ èñïîëüçîâàíèåì ìåòîäà íåâçâåøåííîé ïàðíîé ãðóïïîâîé
ñðåäíåé (UPGMA). Ïðèâåäåíû bootstrap-îöåíêè äëÿ êàæäîé «âåòâè» (node).
Fig. 3. The UPGMA dendrogram based on Nei’s genetic distance constructed for seven analyzed samples of
C. vindobonensis. Bootstrap-values indicated for each node.
Ñ äðóãîé ñòîðîíû, äëÿ àíàëèçà íàáîðà ÷àñòîò ìóëüòèëîêóñíûõ ãåíîòèïîâ ìû
èñïîëüçîâàëè íåïàðàìåòðè÷åñêèå ìåòîäû, ðàíåå ïðåäëîæåííûå äëÿ îöåíêè âèäîâîãî
ðàçíîîáðàçèÿ (Chao, 2005).  ýòîì ñëó÷àå ïîëó÷åííàÿ îöåíêà ëîêàëüíîé
÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè C. vindobonensis ñîñòàâèëà: Nn = 117,0 îñ. (ñ 95%
äîâåðèòåëüíûì èíòåðâàëîì: 35,4–604,1 îñ.).
Êàê áûëî ïîêàçàíî íàìè ðàíåå (Êðàìàðåíêî, Ïîïîâ, 1997), ñðåäíåå êîëè÷åñòâî
ÿèö â îäíîé êëàäêå ìîëëþñêà C. vindobonensis ñîñòàâëÿåò M = 85,6 ñ âàðèàíñîé
V = 786,5. Åñëè ïðèíÿòü, ÷òî âåëè÷èíà U ïðèìåðíî ðàâíà äëÿ ìîëëþñêîâ Cepaea
nemoralis è C. vindobonensis, òî çà åå îöåíêó ìîæíî ïðèíÿòü âåëè÷èíó U = 0,3
(Greenwood, 1974).  ýòîì ñëó÷àå îöåíêà âàðèàíñû ðàçìåðà ñåìüè äëÿ ìîëëþñêîâ
C. vindobonensis áóäåò ñîñòàâëÿòü Vf = 2,23, à ýôôåêòèâíàÿ ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèè —
Ne = 110 îñ. (ñ 95% äîâåðèòåëüíûì èíòåðâàëîì: 34–571 îñ.).
Äëÿ íàçåìíîãî ìîëëþñêà C. nemoralis ýôôåêòèâíàÿ ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèè
áûëà îöåíåíà ïðèìåðíî â 95–6000 îñ. (Greenwood, 1976), òîãäà êàê äëÿ Helix asper-
sa, îáèòàþùåãî â âèäå ìàëåíüêèõ, äèñêðåòíûõ êîëîíèé — â 15–215 îñ. (Crook, 1980,
öèò. ïî: Cowie, 1984).
Âûðàæàþ áëàãîäàðíîñòü Àííå ×àî (Anne Chao, National Tsing Hua University, Òàéâàíü) çà ëþáåçíî
ïðåäîñòàâëåííóþ âîçìîæíîñòü èñïîëüçîâàòü íàïèñàííóþ åþ ïðîãðàììó SPADE (Species Prediction And
Diversity Estimation). Îòäåëüíóþ áëàãîäàðíîñòü õî÷ó âûðàçèòü Â. Îáåðåìîêó (Òàâðè÷åñêèé íàöèîíàëüíûé
óíèâåðñèòåò èì. Â. È. Âåðíàäñêîãî, ëàáîðàòîðèÿ ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêè) çà ïîìîùü, îêàçàííóþ ïðè
ëàáîðàòîðíîì èññëåäîâàíèÿ ïî RAPD-ìàðêåðó. Òàêæå õî÷ó ïîáëàãîäàðèòü È. Â. Äîâãàëÿ è Ñ. Â. Ìåææåðèíà
(Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ), Í. Â. Ãóðàëü-Ñâåðëîâó
(Ãîñóäàðñòâåííûé ïðèðîäîâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ Óêðàèíû, Ëüâîâ), È. Ì. Õîõóòêèíà è
Ì. Å. Ãðåáåííèêîâà (Èíñòèòóò ýêîëîãèè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ ÓðÎ ÐÀÍ, Åêàòåðèíáóðã, ÐÔ), Ý. À. Ñíåãèíà
(Áåëãîðîäñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò, ÐÔ) çà êîíñòðóêòèâíóþ êðèòèêó ðóêîïèñè ñòàòüè.
Êðàìàðåíêî Ñ. Ñ., Ïîïîâ Â. Í. Íîâûå äàííûå î ðàçìíîæåíèè íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ Cepaea vindobonensis
(Ferussac, 1821) (Gatropoda; Pulmonata; Helicidae) â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ // Âåñòí. çîîëîãèè. —
1997. — 31, ¹ 5–6. — Ñ. 85.
Êðàìàðåíêî Ñ. Ñ., Õîõóòêèí È. Ì., Ãðåáåííèêîâ Ì. Å. Îñîáåííîñòè ôåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû íàçåìíîãî
ìîëëþñêà Cepaea vindobonensis (Pulmonata: Helicidae) â óðáàíèçèðîâàííûõ è ïðèðîäíûõ
ïîïóëÿöèÿõ // Ýêîëîãèÿ. — 2007. — ¹ 1. — Ñ. 42–48.
Øèëåéêî À. À. Íàçåìíûå ìîëëþñêè íàäñåìåéñòâà Helicoidea. — Ë. : Íàóêà, 1978. — 384 ñ. — (Ôàóíà
ÑÑÑÐ. Ìîëëþñêè. Ò. 3, âûï. 6. Íîâ. Ñåð. ¹ 117).
Armbruster G. F. J., Hofer M., Baur B. Effect of cliff connectivity on the genetic population structure of a rock-
dwelling land snail species with frequent self-fertilization // Bioch. Syst. Ecol. — 2007. — 35. —
P. 325–333.
Chao A. Species richness estimation // Encyclopedia of Statistical Science. — New-York : Wiley, 2005. —
Vol. 12. — P. 7907–7916.
Cowie R. H. Density, dispersal and neighbourhood size in the land snail Theba pisana // Heredity. — 1984. —
52. — P. 391–401.
Greenwood J. J. D. Effective population numbers in the snail Cepaea nemoralis // Evolution. — 1974. — 28. —
P. 513–526.
Greenwood J. J. D. Effective population number in Cepaea: a modification // Evolution. — 1976. — 30. — P. 186.
Jones J. S. Environmental selection in the snail Cepaea vindobonensis in the Lika area of Yugoslavia // Science. —
1973. — 182 (112). — P. 546–552.
Hille A., Liebal K., Mosch B., Pellmann H., Schlegel M. An RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA)
analysis of genetic population structure of Balea biplicata (Gastropoda: Clausiliidae) in fragmented floodplain
forest of the Elster / Saale riparian system // Bioch. Genet. — 2003. — 41. — P. 175–199.
Kohn M. H., York E. C., Kamradt D. A., Haught G. et al. Estimating population size by genotyping faeces //
Proc. R. Soc. Lond. Ser. B. — 1999. — 266. — P. 657–663.
Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Natur. — 1972. — 106. — P. 283—291.
Sambrook J., Fritsch E. F., Maniatis T. Molecular cloning: A laboratory manual. — New-York : Cold Spring
Harbor Lab. Press, 1989. — 1626 p.
Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers // Nucleic Acids Res. —
1990. — 18. — P. 7213–7218.
Wirth T., Baur A., Baur B. Mating system and genetic variability in the simultaneously hermaphroditic
terrestrial gastropod Balea perversa on the Baltic island of Öland, Sweden // Hereditas. — 1997. — 126. —
P. 199–209.
455Àíàëèç ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè íàçåìíîãî ìîëëþñêà…
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65540 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T13:38:12Z |
| publishDate | 2009 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Крамаренко, С.С. 2014-06-27T20:42:22Z 2014-06-27T20:42:22Z 2009 Анализ генетической структуры популяции наземного моллюска Cepaea vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) с использованием RAPD-маркера / С.С. Крамаренко // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 5. — С. 449–455. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65540 594.382 Показано, что для исследованной популяции моллюска Cepaea vindobonensis (Ferussac, 1821) присущ значительный полиморфизм в отношении использованного RAPD-маркера (h = 0,236). Однако генетическая структурированность популяции (Gst = 0,3142) определяется не столько пространственной разобщенностью выборок, сколько случайными факторами. При этом значительную роль в поддержании генетической целостности популяции играет поток генов (Nm = 1,288–2,345 особей за 1 поколение). Поскольку оценка эффективной численности данной популяции C. vindobonensis достаточно низка (Ne = 34–571 особей), можно предположить, что она существует в виде множества дискретных, полуизолированных колоний, что отвечает «островной модели» С. Райта. Studied population of the land snail Cepaea vindobonensis (Ferussac, 1821) is shown to be highly polymorphic at RAPD-marker (h = 0,236). However, genetic subdivision of this population (Gst = 0,3142) is generally determined by random factors rather than geographic distances between samples. The gene flow is significantly important (Nm = 1.288–2.345) to support the population genetic uniformity. The studied population is assumed to be represented by discrete half-isolated patches fitting the Wright’s “island model” as the population’s land snail C. vindobonensis effective number is estimated to be low (Ne = 34–571). Выражаю благодарность Анне Чао (Anne Chao, National Tsing Hua University, Тайвань) за любезно предоставленную возможность использовать написанную ею программу SPADE (Species Prediction And Diversity Estimation). Отдельную благодарность хочу выразить В. Оберемоку (Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, лаборатория молекулярной генетики) за помощь, оказанную при лабораторном исследования по RAPD-маркеру. Также хочу поблагодарить И. В. Довгаля и С. В. Межжерина (Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев), Н. В. Гураль-Сверлову (Государственный природоведческий музей НАН Украины, Львов), И. М. Хохуткина и М. Е. Гребенникова (Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, РФ), Э. А. Снегина (Белгородский государственный университет, РФ) за конструктивную критику рукописи статьи. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Экология Анализ генетической структуры популяции наземного моллюска Cepaea vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) с использованием RAPD-маркера Analysis of the Genetic Structure of the Land Snail Cepaea vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) Population Based on RAPD-Marker Article published earlier |
| spellingShingle | Анализ генетической структуры популяции наземного моллюска Cepaea vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) с использованием RAPD-маркера Крамаренко, С.С. Экология |
| title | Анализ генетической структуры популяции наземного моллюска Cepaea vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) с использованием RAPD-маркера |
| title_alt | Analysis of the Genetic Structure of the Land Snail Cepaea vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) Population Based on RAPD-Marker |
| title_full | Анализ генетической структуры популяции наземного моллюска Cepaea vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) с использованием RAPD-маркера |
| title_fullStr | Анализ генетической структуры популяции наземного моллюска Cepaea vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) с использованием RAPD-маркера |
| title_full_unstemmed | Анализ генетической структуры популяции наземного моллюска Cepaea vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) с использованием RAPD-маркера |
| title_short | Анализ генетической структуры популяции наземного моллюска Cepaea vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) с использованием RAPD-маркера |
| title_sort | анализ генетической структуры популяции наземного моллюска cepaea vindobonensis (gastropoda, pulmonata, helicidae) с использованием rapd-маркера |
| topic | Экология |
| topic_facet | Экология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65540 |
| work_keys_str_mv | AT kramarenkoss analizgenetičeskoistrukturypopulâciinazemnogomollûskacepaeavindobonensisgastropodapulmonatahelicidaesispolʹzovaniemrapdmarkera AT kramarenkoss analysisofthegeneticstructureofthelandsnailcepaeavindobonensisgastropodapulmonatahelicidaepopulationbasedonrapdmarker |