Функціонування аденозинтрифосфатаз у зябрах коропа (Cyprinus carpio L.) за дії нафтопродуктів
Досліджено вплив нафтопродуктів на АТФ-азну активність зябер коропа. Встановлено, що невеликі концентрації дизельного палива (1, 5 ГДК) не тільки не мають токсичного ефекту, а й підвищують здатність риб до виживання. Зате токсична (10, 20 ГДК) дія нафти на організм гідробіонтів позначається, головни...
Saved in:
| Published in: | Гидробиологический журнал |
|---|---|
| Date: | 2010 |
| Main Authors: | , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут гідробіології НАН України
2010
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65557 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Функціонування аденозинтрифосфатаз у зябрах коропа (Cyprinus carpio L.) за дії нафтопродуктів / К.В. Костюк, В.В. Грубінко, В.О. Хоменчук, О.М. Арсан // Гидробиологический журнал. — 2010. — Т. 46, № 1. — С. 88–94. — Бібліогр.: 14 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859770282870308864 |
|---|---|
| author | Костюк, К.В. Грубінко, В.В. Хоменчук, В.О. Арсан, О.М. |
| author_facet | Костюк, К.В. Грубінко, В.В. Хоменчук, В.О. Арсан, О.М. |
| citation_txt | Функціонування аденозинтрифосфатаз у зябрах коропа (Cyprinus carpio L.) за дії нафтопродуктів / К.В. Костюк, В.В. Грубінко, В.О. Хоменчук, О.М. Арсан // Гидробиологический журнал. — 2010. — Т. 46, № 1. — С. 88–94. — Бібліогр.: 14 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Гидробиологический журнал |
| description | Досліджено вплив нафтопродуктів на АТФ-азну активність зябер коропа. Встановлено, що невеликі концентрації дизельного палива (1, 5 ГДК) не тільки не мають токсичного ефекту, а й підвищують здатність риб до виживання. Зате токсична (10, 20 ГДК) дія нафти на організм гідробіонтів позначається, головним чином, зміною проникності клітинних мембран за участю АТФ-азної системи
Исследовано влияние нефтепродуктов на АТФ-азную активность жабер карпа. Установлено, что небольшие концентрации дизельного топлива (1, 5 ПДК) не только не имеют токсического эффекта, но и повышают способность рыб к выживанию. Токсическое воздействие нефти (10, 20 ПДК) на организм гидробионтов проявляется, главным образом, в изменении проницаемости клеточных мембран.
An effect of oil products on the activity of ATP-as in the branchiaes of carp are studied. It is established that small concentrations of fuel-oil (1, 5MTC) not only does not have a toxic effect, but promote the capacity of fish for a survival. But toxic action (10, 20 MTC) of oil on the organism of hydrobionts reflected mainly in change of permeability of cellular membranes, with participation of ATP-as system.
|
| first_indexed | 2025-12-02T06:33:26Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 577.151+597.2/.5+543.275.2
Ê. Â. Êîñòþê1, Â. Â. Ãðóá³íêî1, Â. Î. Õîìåí÷óê1,
Î. Ì. Àðñàí2
ÔÓÍÊÖ²ÎÍÓÂÀÍÍß ÀÄÅÍÎÇÈÍÒÐÈÔÎÑÔÀÒÀÇ Ó
ÇßÁÐÀÕ ÊÎÐÎÏÀ (CYPRINUS CARPIO L.) ÇÀ IJ¯
ÍÀÔÒÎÏÐÎÄÓÊÒ²Â
Äîñë³äæåíî âïëèâ íàôòîïðîäóêò³â íà ÀÒÔ-àçíó àêòèâí³ñòü çÿáåð êîðîïà.
Âñòàíîâëåíî, ùî íåâåëèê³ êîíöåíòðàö³¿ äèçåëüíîãî ïàëèâà (1, 5 ÃÄÊ) íå ò³ëüêè íå
ìàþòü òîêñè÷íîãî åôåêòó, à é ï³äâèùóþòü çäàòí³ñòü ðèá äî âèæèâàííÿ. Çàòå
òîêñè÷íà (10, 20 ÃÄÊ) ä³ÿ íàôòè íà îðãàí³çì ã³äðîá³îíò³â ïîçíà÷àºòüñÿ, ãîëîâíèì
÷èíîì, çì³íîþ ïðîíèêíîñò³ êë³òèííèõ ìåìáðàí çà ó÷àñòþ ÀÒÔ-àçíî¿ ñèñòåìè.
Êëþ÷îâ³ ñëîâà: ÀÒÔ-àçè, íàôòîïðîäóêòè, Cyprinus carpio L., àäàïòàö³ÿ.
Çðîñòàííÿ íàôòîâîãî çàáðóäíåííÿ ñòàëî îäíèì ç ë³ì³òóþ÷èõ ÷èííèê³â
ôîðìóâàííÿ ÿêîñò³ âîäè òà á³îïðîäóêòèâíîñò³ ã³äðîåêîñèñòåì [1, 10]. ϳä ïî-
íÿòòÿì «íàôòîïðîäóêòè» ðîçóì³þòü ñêëàäíó, íåïîñò³éíó ³ ð³çíîìàí³òíó
ñóì³ø ðå÷îâèí, ùî ìîæå ì³ñòèòè íèçüêî- ³ âèñîêîìîëåêóëÿðí³ íàñè÷åí³, íå-
íàñè÷åí³ àë³ôàòè÷í³, àðîìàòè÷í³ âóãëåâîäí³, êèñíåâì³ñí³, àçîòèñò³,
ñ³ðêîâì³ñí³ ñïîëóêè, à òàêîæ íåíàñè÷åí³ ãåòåðîöèêë³÷í³ ñïîëóêè òèïó ñìîë,
àñôàëüòåí³â, àíã³äðèä³â, àñôàëüòåíîâèõ êèñëîò òîùî. Õàðàêòåðíîþ îñîá-
ëèâ³ñòþ öèõ ñïîëóê º òå, ùî âîíè ïîâ³ëüíî ðóéíóþòüñÿ â ïðèðîäíèõ óìîâàõ,
çì³íþþòü ôîðìó ïåðåáóâàííÿ, ïîñòóïîâî íàêîïè÷óþ÷èñü ó ð³çíèõ êîìïî-
íåíòàõ åêîñèñòåìè. Ó âîä³ â³äáóâàºòüñÿ ô³çèêî-õ³ì³÷íå ïåðåòâîðåííÿ òà
á³îäåãðàäàö³ÿ íàôòîïðîäóêò³â, ùî ïðèçâîäèòü äî ïîÿâè ùå øèðøîãî êîëà
ðå÷îâèí ç àãðåñèâíèìè ùîäî á³îòè âëàñòèâîñòÿìè. ²ñíóº äâà òèïè 䳿 öèõ ðå-
÷îâèí íà ã³äðîá³îíò³â: ïë³âêîâèé åôåêò (1 ë íàôòè ïðè ðîçëèâ³ íà 1 ãà ôîð-
ìóº ïë³âêó çàâòîâøêè 0,10—0,01 ìì [14]; åìóëüãóâàííÿ ìîëåêóëÿðíîãî øàðó
íàôòè (ïðèçâîäèòü äî äîâãîòðèâàëîãî ïåðåáóâàííÿ îêðåìèõ ôðàêö³é íàôòè
ó òîâù³ âîäè ó âèãëÿä³ âêëþ÷åíü). Ìåõàí³çìè 䳿 íàôòîïðîäóêò³â ïîâ’ÿçàí³ ç³
çì³íîþ íèìè òåðìîäèíàì³÷íî¿ ð³âíîâàãè òà âèíèêíåííÿì ïðîëîíãîâàíèõ
ô³çèêî-õ³ì³÷íèõ åôåêò³â äîâãîòðèâàëî¿ ä³¿: òåìïåðàòóðí³ àíîìà볿 (òåìïåðà-
òóðíèé êîíòðàñò ì³æ ÷èñòîþ âîäîþ é âîäîþ, çàáðóäíåíîþ íàôòîïðîäóêòà-
ìè, ïîâ’ÿçàíèé ç á³ëüø íèçüêîþ òåïëîïðîâ³äí³ñòþ íàôòè ³ íàôòîïðîäóêò³â
(ó 3—6 ðàç³â) ³ òåïëîºìí³ñòþ (ó 1,5—2,5 ðàçó) ïîð³âíÿíî ç âîäîþ; ïåðåøêîä-
æàííÿ íàäõîäæåííþ äî êîíòàêòíèõ ³ç ñåðåäîâèùåì êë³òèí îðãàí³çì³â êèñ-
íþ òà ïîðóøåííÿ ãàçîâîãî ³ ³îííîãî îáì³íó â ìåìáðàíàõ; ïðÿìèé õ³ì³÷íèé
âïëèâ íà ñêëàäîâ³ ìåìáðàí êë³òèí çà ðàõóíîê àäñîðáö³¿ òà ðîç÷èíåííÿ îêðå-
ìèõ íàôòîïðîäóêò³â ó ã³äðîôîáíèõ êîìïîíåíòàõ ìåìáðàí [1]. Êð³ì òîãî, ó
ÂÎÄÍÀß ÒÎÊÑÈÊÎËÎÃÈß
© Êîñòþê Ê. Â., Ãðóá³íêî Â. Â., Õîìåí÷óê Â. Î., Àðñàí Î. Ì., 2010
88 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2010. — Ò. 46, ¹ 1
âîäîéìàõ íà òë³ íàôòîâîãî çàáðóäíåííÿ çíà÷í³øå ùîäî á³îòè ïðîÿâëÿºòüñÿ
ä³ÿ ³íøèõ êñåíîá³îòèê³â, ç ÿêèìè íàôòà äຠñèíåðã³÷íèé åôåêò [11].
Àíàë³ç â³ò÷èçíÿíî¿ òà çàðóá³æíî¿ ë³òåðàòóðè ñâ³ä÷èòü ïðî â³äñóòí³ñòü ºäè-
íî¿ òî÷êè çîðó ùîäî ïèòàííÿ òîêñè÷íîñò³ ð³çíèõ ôðàêö³é íàôòè íà âîäÿí³
îðãàí³çìè. Îäíàê â³äîìî [9], ùî ñòóï³íü òîêñè÷íîñò³ òà êóìóëÿòèâíèé åôåêò
íàôòîïðîäóêò³â ñòîÿòü ó ïðÿì³é çàëåæíîñò³ â³ä ¿õ ðîç÷èííîñò³ ó âîä³. Ñïîëó-
êè âîäîðîç÷èííî¿ ôðàêö³¿ íàôòè, ïåðåâàæíî ëåòê³ àë³ôàòè÷í³ òà ìîíîÿäåðí³
àðîìàòè÷í³ âóãëåâîäí³, çäàòí³ ïðîíèêàòè ÷åðåç êë³òèíí³ ìåìáðàíè, â òîìó
÷èñë³ é ÷åðåç çÿáðîâ³ [1]. Òîìó äëÿ á³îìîí³òîðèíãó çàáðóäíåííÿ âîäíîãî ñå-
ðåäîâèùà ïîë³öèêë³÷íèìè âóãëåâîäíÿìè ÷àñòî âèêîðèñòîâóþòü ðèá. Êð³ì
òîãî, ðèáè º ïðèê³íöåâîþ ëàíêîþ ëàíöþãà æèâëåííÿ âîäîéì, ó ÿê³é êîíöåí-
òðóºòüñÿ á³ëüø³ñòü òîêñè÷íèõ ïðîäóêò³â. Ç ìîðñüêèõ ðèá íàéá³ëüø ÷óòëèâîþ
äî ïîë³öèêë³÷íèõ âóãëåâîäí³â òà íàôòîïðîäóêò³â º êàìáàëà, à ñåðåä ïð³ñíî-
âîäíèõ — ñòàâêîâèé êîðîï, ÿêèé ñàìå çàâäÿêè öüîìó [1] îáðàíèé îá’ºêòîì
äîñë³äæåííÿ.
Âîäîðîç÷èíí³ ïîë³öèêë³÷í³ âóãëåâîäí³ íàêîïè÷óþòüñÿ â ïå÷³íö³ ðèá. Íà-
ôòà íåãàòèâíî 䳺 íà ñåðöå, çì³íþº äèõàííÿ, çá³ëüøóº ïå÷³íêó, óïîâ³ëüíþº
ð³ñò, âïëèâຠíà ïîâåä³íêó ðèá [4]. Ïðîäóêòè ìåòàáîë³çìó öèõ ñïîëóê ìî-
æóòü êîâàëåíòíî çâ’ÿçóâàòèñü ç ÄÍÊ, ùî ïðèçâîäèòü äî ðîçâèòêó êàíöåðî-
ãåíåçó [5].  óìîâàõ õðîí³÷íîãî íàôòîâîãî çàáðóäíåííÿ ó íèçêè ã³äðîá³îíò³â
çá³ëüøóºòüñÿ ê³ëüê³ñòü îêðåìèõ ë³ï³äíèõ ôðàêö³é òà ñóìàðíîãî âì³ñòó ë³ï³ä³â
[8]. Îäíàê, íàñàìïåðåä, ³íòåðåñ ñòàíîâèòü ìåõàí³çì ïðîíèêíåííÿ âóãëåâîä-
íåâèõ êîìïîíåíò³â íàôòè â îðãàí³çì ðèá, îñê³ëüêè çã³äíî ç ïðèïóùåííÿì Í.
Ñ. Ñòðîãàíîâà (1973) [1], îá’ºêò, ùî çàçíຠâïëèâó â ïåðøó ÷åðãó, º ìåìáðà-
íè. Ñàìå òîìó äîñèòü âàæëèâî º ç’ÿñóâàòè òå, ÿê çì³íþºòüñÿ ôóíêö³îíàëüíà
àêòèâí³ñòü ìåìáðàí, ïðî ÿêó ìîæíà ñóäèòè, íàñàìïåðåä, çà àêòèâí³ñòþ ìåì-
áðàííèõ ÀÒÔ-àç.
Ìàòåð³àë ³ ìåòîäèêà äîñë³äæåíü. Äîñë³äæåííÿ çä³éñíåí³ íà êîðîïàõ
(Cyprinus carpio L.) äâîð³÷íîãî â³êó ìàñîþ 250—300 ã. Íåîáõ³äíó êîíöåíò-
ðàö³þ íàôòîïðîäóêò³â ó âîä³, ùî â³äïîâ³äàëà 1, 2, 5, 10, 20 ³ 30 ðèáîãîñïî-
äàðñüêèì ÃÄÊ (0,05 ìã/äì3), ñòâîðþâàëè ðîç÷èíåííÿì ó í³é äèçåëüíîãî ïà-
ëèâà (ÄÏ), ùî îáðàíî äëÿ åêñïåðèìåíòó ç îãëÿäó íà éîãî äîñèòü âèñîêó ðîç-
÷èíí³ñòü ó âîä³.  åêñïåðèìåíòàõ ðèá (ïî 6 îñîáèí) óòðèìóâàëè â ëàáîðàòîð-
íèõ àêâàð³óìàõ ì³ñòê³ñòþ 200 ë. Ïåð³îä àêë³ìàö³¿ ðèá ñòàíîâèâ 14 ä³á.
Äîñë³äæóâàëè ÀÒÔ-àçíó àêòèâí³ñòü ó ìåìáðàíàõ êë³òèí çÿáåð. Íàâàæêè
òêàíèíè (0,50 ã) ãîìîãåí³çóâàëè â 2,50 ìë òðèñ-HCl áóôåðà, ðÍ 7,20, ï³ñëÿ
÷îãî öåíòðèôóãóâàëè ïðè 3000 g 10 õâ. Àêòèâí³ñòü ÀÒÔ-àç âèçíà÷àëè çà íà-
ðîñòàííÿì íåîðãàí³÷íîãî ôîñôàòó â ³íêóáàö³éíîìó ñåðåäîâèù³ òàêîãî ñêëà-
äó: 0,50 ìë 40,0 ììîëü òðèñ-ÍÑl-áóôåðà, 0,10 ìë 5,00 ììîëü ÀÒÔ, 0,10 ìë 20,00
ììîëü KCl (äëÿ Ca2+-, Mg2+-ÀÒÔ-àçè — 0,10 ìë 100 ììîëü KCl), 0,10 100
ììîëü NaCl (äëÿ Ca2+-, Mg2+-ÀÒÔ-àçè — áåç NaCl, àëå ç îóáà¿íîì), 0,10 ìë
5,00 ììîëü MgCl2 ³ 0,20 ìë ãîìîãåíàòó òêàíèíè [12]. ×àñ ³íêóáàö³¿ ñóì³ø³ ñòà-
íîâèâ 40 õâ. Äëÿ çóïèíåííÿ ðåàêö³¿ äîäàâàëè 0,4 ìë 10% ÒÕÎÊ ³ öåíòðèôóãó-
âàëè ïðè 3000 g 10 õâ. Äî öåíòðèôóãàòó äëÿ âèçíà÷åííÿ âì³ñòó íåîðãàí³÷íî-
ãî ôîñôàòó äîäàâàëè 1,50 ìë 1,00 ìîëü àöåòàòíîãî áóôåðà (CH3COONa +
CH3COOH), 0,20 ìë ìîë³áäàòó àìîí³þ ³ 0,20 ìë 2% ðîç÷èíó àñêîðá³íîâî¿ êèñ-
89
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
ëîòè, âèòðèìóâàëè 20 õâ ³ ôîòîìåòðóâàëè ïðè äîâæèí³ õâèë³ 600 íì. Âèçíà-
÷åííÿ âì³ñòó á³ëê³â çä³éñíþâàëè çà Ëîóð³ òà ñï³âàâò. [13]. Àêòèâí³ñòü ôåð-
ìåíòó âèðàæàëè ó ìêìîëü Ðí /õâ â 1 ìã á³ëêà. Îäåðæàí³ ðåçóëüòàòè îïðàöüî-
âàíî ìåòîäàìè âàð³àö³éíî¿ ñòàòèñòèêè.
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ
ßê â³äîìî, çÿáðà ðèá º îðãàíîì, ÿêèé áåçïîñåðåäíüî êîíòàêòóº ç âîäíèì
ñåðåäîâèùåì ³ òîìó çÿáðîâ³ êë³òèíè øâèäêî ðåàãóþòü íà ä³þ òîêñèêàíò³â.
Âèõîäÿ÷è ç âëàñòèâîñòåé íàôòè òà ¿¿ ïðîäóêò³â, ïåðø çà âñå, àïîëÿðíîñò³ ìî-
ëåêóë, ëåãêî¿ ïðîíèêíîñò³ â êë³òèíè, ðîç÷èííîñò³ ó ë³ï³äàõ, à òàêîæ ³ç ñó÷àñ-
íîãî óÿâëåííÿ ïðî áóäîâó á³îëîã³÷íèõ ìåìáðàí òà ¿õ ðîëü ó æèòòºâèõ ïðîöå-
ñàõ, ìîæíà ïåðåäáà÷èòè, ùî âóãëåâîäí³ íàôòè, ïðîíèêàþ÷è â êë³òèííó ìåì-
áðàíó, âïëèâàþòü íà ë³ï³äè, çì³íþþòü ïëèíí³ñòü ìåìáðàí, à ðàçîì ç öèì
âïëèâàþòü íà ôóíêö³îíàëüíèé ñòàí ë³ïîïðîòå¿äíèõ êîìïëåêñ³â, íàñàìïåðåä
ÀÒÔ-çàëåæíèõ òðàíñïîðòíèõ ñèñòåì [1, 6].
ßê ïîêàçàëè íàø³ äîñë³äæåííÿ, àêòèâí³ñòü çàãàëüíî¿ ÀÒÔ-àçè â çÿáðàõ
êîðîïà çàëåæèòü â³ä êîíöåíòðàö³¿ äèçïàëèâà ó âîä³ (ðèñ. 1). Òàê, çà ð³âíÿ ó
âîä³ äèçïàëèâà 1 ÃÄÊ ÀÒÔ-àçíà àêòèâí³ñòü çðîñòຠïîð³âíÿíî ç êîíòðîëåì ³
ñÿãຠìàêñèìàëüíîãî çíà÷åííÿ, âèÿâëåíîãî â åêñïåðèìåíò³ âçàãàë³. Ìîæíà
ïðèïóñòèòè, ùî öå ïîâ’ÿçàíî ³ç ìèòòºâèì óù³ëüíåííÿì ìåìáðàíè çà 䳿 äèçå-
ëüíîãî ïàëèâà âíàñë³äîê óòâîðåííÿ ïë³âêè íà ïîâåðõí³ êë³òèí, ùî óòðóäíþº
¿¿ ïðîíèêí³ñòü òà, â³äïîâ³äíî, àêòèâàö³þ ÀÒÔ-àç ÿê êîìïåíñàòîðíî¿ â³äïîâ³ä³.
dz çá³ëüøåííÿì âì³ñòó äèçåëüíîãî ïàëèâà äî 5 ÃÄÊ àêòèâí³ñòü ôåðìåíòó â
çÿáðàõ êîðîïà çíèæóºòüñÿ, àëå çàëèøàºòüñÿ äåùî âèùîþ ïîð³âíÿíî ç êîíò-
ðîëåì. Ïîäàëüøå çðîñòàííÿ êîíöåíòðàö³¿ äèçïàëèâà äî 10 ³ 20 ÃÄÊ òàêîæ
âèêëèêຠàêòèâàö³þ ÀÒÔ-àçè, àëå íåçíà÷íó ïîð³âíÿíî ç êîíöåíòðàö³ºþ
1 ÃÄÊ. ϳñëÿ ïåðâèííî¿ â³äïîâ³ä³ ÀÒÔ-àçíî¿ ñèñòåìè íà ä³þ òîêñèêàíòó, ùî
âèðàæàëàñÿ ó ¿¿ àêòèâàö³¿ á³ëüøå í³æ ó äâà ðàçè, çà ïîäàëüøîãî ïîñòóïîâîãî
íàðîñòàííÿ êîíöåíòðàö³é äèçïàëèâà òà çá³ëüøåííÿ ÷àñó ³íêóáàö³¿ ìîæíà
ïðèïóñòèòè ôîðìóâàííÿ â êë³òèíàõ ñòðåñ-ðåàêö³¿ íà òîêñèêàíò â ìåæàõ íîð-
ìè ðåàêö³¿, ÿêà ñÿãຠíîâîãî (àäàïòèâíîãî) ð³âíÿ ïðè êîíöåíòðàö³¿ 30 ÃÄÊ,
êîëè ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ï³äâèùåííÿ ÀÒÔ-àçíî¿ àêòèâíîñò³ íå ò³ëüêè ïîð³âíÿíî
ç ïîïåðåäí³ìè êîíöåíòðàö³ÿìè (10 ³ 20 ÃÄÊ), à é ç ¿¿ ïîêàçíèêàìè ó êîíòðîë³.
Îòæå, â ö³ëîìó ìîæíà êîíñòàòóâàòè äîñòàòíüî âèñîêó ôóíêö³îíàëüíó
ñò³éê³ñòü ÀÒÔ-àçíîãî êîìïëåêñó ìåìáðàí êë³òèí çÿáåð êîðîïà äî 䳿 äèçåëü-
íîãî ïàëèâà.
Ùîäî àêòèâíîñò³ Ca2+-, Mg2+-ÀÒÔ-àçè, òî ïðè êîíöåíòðàö³¿ íàôòîïðî-
äóêò³â 1 ÃÄÊ ìຠì³ñöå, ÿê ³ ó âèïàäêó çàãàëüíî¿ àêòèâíîñò³ ÀÒÔ-àç, ìàêñèìà-
ëüíà àêòèâàö³ÿ ôåðìåíòó (ïðàêòè÷íî ó ÷îòèðè ðàçè ïðîòè êîíòðîëþ) (ðèñ.
2). Çà âì³ñòó äèçïàëèâà 5 ÃÄÊ àêòèâí³ñòü Ca2+-, Mg2+-ÀÒÔ-àçè çìåíøóºòüñÿ
ïîð³âíÿíî ç 1 ÃÄÊ, à ïðè ïîäàëüøîìó çá³ëüøåíí³ êîíöåíòðàö³¿ íàôòîïðî-
äóêòó äî 10, 20 ³ 30 ÃÄÊ ñïîñòåð³ãàºòüñÿ òåíäåíö³ÿ äî çìåíøåííÿ àêòèâíîñò³
Ca2+-, Mg2+-ÀÒÔ-àçè íàâ³òü ïîð³âíÿíî ç ïîêàçíèêîì ó êîíòðîë³ á³ëüøå í³æ
ó òðè ðàçè.
Ç îãëÿäó íà îòðèìàí³ äàí³, àêòèâàö³ÿ Ca2+-, Mg2+-ÀÒÔ-àçè òàêîæ º ïåð-
âèííîþ ñòðåñ-ðåàêö³ºþ íà òîêñèêàíò ç ìåòîþ ï³äòðèìàííÿ íà íîðìàëüíîìó
90
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
ôóíêö ³ î í à ë üíîìó
ð³âí³ ³îííîãî îáì³íó â
ìåìáðàí³. Ïðîòå âè-
ñîê³ êîíöåíòðàö³¿ äè-
çåëüíîãî ïàëèâà, î÷å-
âèäíî, ³íã³áóþòü ôåð-
ìåíò ç ìîæëèâîþ
âòðàòîþ íèì ôóíêö³é
òà íàñòóïíèì ïîðó-
øåííÿì ³îííîãî
òðàíñïîðòó â êë³òè-
íàõ.
Àíàë³ç äèíàì³êè
êîíöåíòðàö³éíî¿ çà-
ëåæíîñò³ àêòèâíîñò³
çàãàëüíî¿ òà ÷àñòêîâî
Ca2+-, Mg2+-ÀÒÔ-àçè
ñâ³ä÷èòü, ùî â îáîõ
âèïàäêàõ (ðèñ. 3)
ïðîô³ëü îòðèìàíèõ
êðèâèõ áëèçüêèé
êðèâ³é ðîçâèòêó àäàï-
òàö³¿ îðãàí³çì³â äî íå-
ñïðèÿòëèâèõ ÷èííèê³â
ñåðåäîâèùà ³ñíóâàí-
íÿ, îñê³ëüêè íèçüêî-
ê î í ö å í ò ð à ö ³ é í è é
âïëèâ âèêëèêຠïåð-
âèííó àêòèâàö³þ ôåð-
ìåíò³â (ï³ê àêòèâ-
íîñò³), ùî ñïàäຠíèæ-
÷å ïî÷àòêîâîãî ð³âíÿ
çà ñåðåäíüîêîíöåíò-
ðàö³éíîãî âïëèâó òà
äåùî çá³ëüøóºòüñÿ (â³äíîâëþºòüñÿ) äî ð³âíÿ êîíòðîëþ àáî òðîõè á³ëüøå çà
äîâãîòðèâàëîãî âïëèâó ðå÷îâèíè (ôîðìóºòüñÿ àäàïòàö³ÿ) [2, 3].
Àíàë³ç îòðèìàíèõ äàíèõ ïðî àêòèâí³ñòü çàãàëüíî¿ òà Ca2+-,
Mg2+-ÀÒÔ-àç äîçâîëèâ ðîçðàõóâàòè àêòèâí³ñòü Nà+, K+-ÀÒÔ-àçè, ÿêà º
ïðîòèëåæíîþ â³äíîñíî Mg2+-, Ca2+-ÀÒÔ-àçè. Îòðèìàí³ äàí³ ñâ³ä÷àòü ïðî
òå, ùî ïðè ìàêñèìàëüí³é àêòèâíîñò³ Mg2+-, Ca2+-ÀÒÔ-àçè àêòèâí³ñòü Nà+,
K+-ÀÒÔ-àçè ìàêñèìàëüíî ³íã³áóºòüñÿ, à ïðè çìåíøåíí³ — çðîñòàº.
Éìîâ³ðíî, ùî öå ïîâ’ÿçàíî ç³ çì³íîþ ³îííîãî òðàíñïîðòó ó ìåìáðàíàõ, íà-
ñàìïåðåä, ç³ çì³íîþ äèçïàëèâîì ³îííîãî ïîòåíö³àëó íà ìåìáðàíàõ ÷åðåç ïî-
ðóøåííÿ ¿¿ äåïîëÿðèçàö³¿.
Çà ìèòòºâî¿ ä³¿ äèçåëüíîãî ïàëèâà óæå â íèçüêèõ êîíöåíòðàö³ÿõ (1 ÃÄÊ),
éìîâ³ðíî, â ïåðøó ÷åðãó ³íã³áóºòüñÿ òðàíñïîðò îäíîâàëåíòíèõ ³îí³â — Nà+ ³
K+. Òîìó ç ìåòîþ ôóíêö³îíàëüíî¿ êîìïåíñàö³¿ ïîðóøåíîãî ìåìáðàííîãî
91
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
1. Âïëèâ äèçåëüíîãî ïàëèâà íà çàãàëüíó àêòèâí³ñòü ÀÒÔ-àç ó çÿáðàõ
êîðîïà (M ± m; n = 5): 1 — êîíòðîëü; 2 — 1 ÃÄÊ; 3 — 5 ÃÄÊ; 4 — 10
ÃÄÊ; 5 — 20 ÃÄÊ; 6 — 30 ÃÄÊ.
2. Âïëèâ äèçåëüíîãî ïàëèâà íà àêòèâí³ñòü Ca2+-, Mg2+-ÀÒÔ-àçè ó
çÿáðàõ êîðîïà (M ± m; n = 5): 1 — êîíòðîëü; 2 — 1 ÃÄÊ; 3 — 5 ÃÄÊ;
4 — 10 ÃÄÊ; 5 — 20 ÃÄÊ; 6 — 30 ÃÄÊ.
òðàíñïîðòó äëÿ ï³äòðèìàííÿ ìåìáðàííîãî ïîòåíö³àëó òà ³îííîãî îáì³íó àê-
òèâóºòüñÿ ñèñòåìà òðàíñïîðòó äâîâàëåíòíèõ ³îí³â — Mg2+ ³ Ca2+. Âè÷åðïàí-
íÿ ¿¿ ìîæëèâîñòåé çà ð³âíÿ äèçïàëèâà 5 ³, îñîáëèâî, 10 ÃÄÊ çíîâó ñïðèÿº
ïåâíîìó (àäàïòèâíîìó) â³äíîâëåííþ àêòèâíîñò³ Nà+, K+-ÀÒÔ-àçè. Òîìó
ìîæíà ïðèïóñòèòè âçàºìîïîâ’ÿçàí³ñòü ³ êîìïåíñàòîðíó âçàºìîäîïîâíþ-
âàí³ñòü ÀÒÔ-àçíèõ òðàíñïîðòíèõ ñèñòåì ó êë³òèíàõ çÿáåð êîðîïà çà ðîç÷è-
íåííÿ äèçåëüíîãî ïàëèâà ó ë³ï³äí³é ôðàêö³¿ ìåìáðàíè, çì³í³ íèì òàêèì ÷è-
íîì ¿¿ ïëèííîñò³, ù³ëüíîñò³, à îòæå ³ ïðîíèêíîñò³ òà ïîëÿðèçàö³¿ [6].
Ùîäî êîíöåòðàö³éíî-÷àñîâîãî ìåõàí³çìó ðåàêö³¿ ÀÒÔ-àç íà ä³þ òîêñè-
êàíò³â, òî âñòàíîâëåíà â öüîìó åêñïåðèìåíò³ çàêîíîì³ðí³ñòü (ðèñ. 3)
çá³ãàºòüñÿ ç ðàí³øå âèÿâëåíîþ íàìè ôàçîâîþ ðåàêö³ºþ ÀÒÔ-àç îäíîêë³òèí-
íî¿ âîäîðîñò³ Desmodesmus communis (= Scenedesmus quadricauda) Brev. íà
ä³þ ³îí³â âàæêèõ ìåòàë³â (ñâèíöþ ³ öèíêó) â êîíöåíòðàö³¿ 1—5 ÃÄÊ [7]. Â
ö³ëîìó äëÿ ìåìáðàí êë³òèí âîäîðîñò³ âèÿâëåíî ³íã³áóâàííÿ ÀÒÔ-àçíî¿ àêòèâ-
íîñò³ íåçàëåæíî â³ä êîíöåíòðàö³¿ ìåòàë³â ïðîòÿãîì òðüîõ ä³á, ï³ñëÿ ÷îãî àê-
òèâí³ñòü ôåðìåíòó â³äíîâëþâàëàñÿ, à ïî÷èíàþ÷è ç äåñÿòî¿ äîáè çðîñòàëà.
Ôàçîâ³ñòü â³äïîâ³ä³ ÀÒÔ-àçíèõ ñèñòåì â îáîõ äîñë³äæåíèõ âèïàäêàõ óçãîä-
æóºòüñÿ ç â³äîìèì åôåêòîì ðîçâèòêó â³äïîâ³ä³ ã³äðîá³îíò³â íà ä³þ òîêñè-
êàíò³â çàëåæíî â³ä êîíöåíòðàö³¿ òà â ÷àñ³ [2, 3], ùî âêëþ÷ຠñòà䳿 ïðèãí³÷åí-
íÿ ìåòàáîë³÷íèõ ðåàêö³é ³ ô³ç³îëîã³÷íèõ ôóíêö³é âíàñë³äîê ïåðâèííîãî
òîêñè÷íîãî ñòðåñó, ôîðìóâàííÿ òîëåðàíòíîñò³ äî òîêñèêàíòó ç íàñòóïíîþ
àêòèâàö³ºþ çàõèñíèõ (àäàïòèâíèõ) ñèñòåì. Âèõîäÿ÷è ³ç çàçíà÷åíîãî, ïðèïóñ-
êàºìî ³ñíóâàííÿ ºäèíîãî ìåõàí³çìó ðåàêö³¿ ÀÒÔ-àç ìåìáðàí êë³òèí ð³çíèõ
çà ð³âíåì îðãàí³çàö³¿ ã³äðîá³îíò³â íà òîêñè÷íó ä³þ: íà ïåðâèííèõ åòàïàõ 䳿
ð³çíèõ çà ô³çèêî-õ³ì³÷íîþ ïðèðîäîþ òîêñèêàíò³â ìຠì³ñöå àêòèâàö³ÿ íèìè
ìåìáðàííèõ ÀÒÔ-àç òà ìåìáðàííîãî òðàíñïîðòó, ï³ñëÿ ÷îãî íàñòຠôàçà
ïðèãí³÷åííÿ (³íã³áóâàííÿ) ç íàñòóïíèì ¿õ â³äíîâëåííÿì, íàâ³òü àêòèâàö³ºþ, â
ïðîöåñ³ ôîðìóâàííÿ ó âîäîðîñòåé òà êîðîïà àäàïòèâíèõ ìåòàáîë³÷íèõ ñèñ-
òåì çàõèñòó â³ä òîêñèêàíò³â, ùî çàáåçïå÷óþòü ôîðìóâàííÿ òîëåðàíòíîñò³
îðãàí³çìó äî öèõ ÷èííèê³â â ö³ëîìó.
92
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
3. Äèíàì³êà àêòèâíîñò³ çàãàëüíî¿, Ca2+-, Mg2+- òà Nà+, K+-ÀÒÔ-àç ó çÿáðàõ êîðîïà çà 䳿 äèçåëüíîãî ïà-
ëèâà (M ± m; n = 5): 1 — çàãàëüíà ÀÒÔ-àçíà àêòèâí³ñòü; 2 — àêòèâí³ñòü Mg2+-, Ca2+-ÀÒÔ-àçè; 3 — àê-
òèâí³ñòü Nà+, K+-ÀÒÔ-àçè.
Âèñíîâêè
Äèçåëüíå ïàëèâî, âì³ñò ÿêîãî ñòàíîâèòü 1, 5 ³ 30 ðèáîãîñïîäàðñüêèõ ÃÄÊ,
ï³äâèùóº çàãàëüíó ÀÒÔ-àçíó àêòèâí³ñòü ó çÿáðàõ êîðîïà, ùî ìîæíà ïîÿñíèòè
ñòðóêòóðíèìè ïåðåáóäîâàìè ìåìáðàí, çîêðåìà ¿õ óù³ëüíåííÿì ïðè 䳿 òîêñèêàí-
òó. Ìàë³ êîíöåíòðàö³¿ äèçåëüíîãî ïàëèâà àêòèâóþòü Ca2+-, Mg2+-ÀÒÔ-àçó ó çÿá-
ðàõ êîðîïà, à âåëèê³ — ³íã³áóþòü.
Ïðè ìàêñèìàëüí³é àêòèâíîñò³ Mg2+, Ca2+-ÀÒÔ-àçè àêòèâí³ñòü Nà+,
K+-ÀÒÔ-àçè ìàêñèìàëüíî ³íã³áóºòüñÿ, à ïðè çìåíøåíí³ àêòèâíîñò³
Mg2+,Ca2+-ÀÒÔ-àçè ìຠì³ñöå çðîñòàííÿ Nà+, K+-ÀÒÔ-àçè. Éìîâ³ðíî, ùî öå ïî-
â’ÿçàíî ç³ çì³íîþ ³îííîãî òðàíñïîðòó ó ìåìáðàíàõ, íàñàìïåðåä, ç³ çì³íîþ äèç-
ïàëèâîì ³îííîãî ïîòåíö³àëó íà ìåìáðàíàõ ÷åðåç ïîðóøåííÿ ¿¿ äåïîëÿðèçàö³¿.
Ôàçîâèé åôåêò çì³íè àêòèâíîñò³ ÀÒÔ-àç çÿáåð çà 䳿 äèçïàëèâà º àíàëîã³÷íèì
äèíàì³ö³ àêòèâíîñò³ ôåðìåíòó â îäíîêë³òèííî¿ âîäîðîñò³ Desmodesmus communis
(= Scenedesmus quadricauda) Brev. çà 䳿 ³îí³â âàæêèõ ìåòàë³â (ñâèíöþ ³ öèíêó),
ùî äîçâîëÿº ïðîãíîçóâàòè ìîæëèâå ³ñíóâàííÿ ºäèíîãî ìåõàí³çìó â³äïîâ³ä³
ÀÒÔ-àç ó ð³çíèõ âèä³â ã³äðîá³îíò³â çà 䳿 ð³çíîìàí³òíèõ çà ô³çèêî-õ³ì³÷íîþ ïðèðî-
äîþ ³ òîêñè÷í³ñòþ êñåíîá³îòèê³â.
**
Èññëåäîâàíî âëèÿíèå íåôòåïðîäóêòîâ íà ÀÒÔ-àçíóþ àêòèâíîñòü æàáåð êàðïà.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî íåáîëüøèå êîíöåíòðàöèè äèçåëüíîãî òîïëèâà (1, 5 ÏÄÊ) íå òîëü-
êî íå èìåþò òîêñè÷åñêîãî ýôôåêòà, íî è ïîâûøàþò ñïîñîáíîñòü ðûá ê âûæèâà-
íèþ. Òîêñè÷åñêîå âîçäåéñòâèå íåôòè (10, 20 ÏÄÊ) íà îðãàíèçì ãèäðîáèîíòîâ ïðîÿâ-
ëÿåòñÿ, ãëàâíûì îáðàçîì, â èçìåíåíèè ïðîíèöàåìîñòè êëåòî÷íûõ ìåìáðàí.
**
An effect of oil products on the activity of ATP-as in the branchiaes of carp are studied.
It is established that small concentrations of fuel-oil (1, 5 MTC) not only does not have a to-
xic effect, but promote the capacity of fish for a survival. But toxic action (10, 20 MTC) of oil
on the organism of hydrobionts reflected mainly in change of permeability of cellular mem-
branes, with participation of ATP-as system.
**
1. Áèîëîãè÷åñêèå àñïåêòû íåôòÿíîãî çàãðÿçíåíèÿ ìîðñêîé ñðåäû / Ïîä ðåä.
Î. Ã. Ìèðîíîâà. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1988. — 246 ñ.
2. Ãðóá³íêî Â.Â. ²íòåãðàëüíà îö³íêà òîêñè÷íîãî óðàæåííÿ ó á³îëîã³÷íèõ ñèñ-
òåìàõ // Íàóê. çàï. Òåðíîï. íàö. ïåä. óí-òó. Ñåð.: Á³îëîã³ÿ. — 2005. — ¹ 3
(26). — Ñ. 111—114.
3. Ãðóá³íêî Â.Â. Ñèñòåìíà îö³íêà ìåòàáîë³÷íèõ àäàïòàö³é ó ã³äðîá³îíò³â //
Òàì æå. — 2002. — ¹ 2 (14). — Ñ. 36—39.
4. Çóáèíà Í.Ô., Ñåðãååâà Â.Ò., Êàðäàêîâà Ì.Â. Âëèÿíèå íåôòÿíîãî çàãðÿçíå-
íèÿ íà íåêîòîðûå ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèå îñîáåííîñòè îðãàíèçìà
êàðïà // Ýêîë. ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ ðûá. — Àñòðàõàíü, 1979. — Ò. 1.
— Ñ. 82—93.
93
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
5. Êîðæóåâ Ï.À. Íåêîòîðûå ïðîáëåìû áèîõèìèè ðûá // Îáìåí âåùåñòâ è
áèîõèìèÿ ðûá. — Ì.: Íàóêà, 1967. — Ñ. 243—247.
6. Êðàâöîâ À.Â., Àëåêñååíêî È.Ð. Ïîâåðõíîñòíî-àêòèâíûå âåùåñòâà êàê èí-
ñòðóìåíòû èññëåäîâàíèÿ áèîìåìáðàí. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1993. —
262 ñ.
7. Êîñòþê Ê.Â., Áîäíàð Î.²., Ãðóá³íêî Â.Â. Âïëèâ ³îí³â Zn2+ òà Pb2+ íà àê-
òèâí³ñòü ÀÒÔ-àç ó îäíîêë³òèííî¿ âîäîðîñò³ Desmodesmus communis (=
Scenedesmus quadricauda) Brev. // Íàóê. çàï. Òåðíîï. íàö. ïåä. óí-òó.
Ñåð.: Á³îëîã³ÿ. — 2008. — ¹ 2 (36). — Ñ. 143—148.
8. Ìàëÿðåâñêàÿ À.ß. Áèîõèìè÷åñêèå ìåõàíèçìû àäàïòàöèè ãèäðîáèîíòîâ ê
òîêñè÷åñêèì âåùåñòâàì (îáçîð) // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 1985. — Ò. 21,
¹ 3. — Ñ. 70—82.
9. Ìèõàéëîâà Ë. Â. Îñîáåííîñòè ïîâåäåíèÿ âîäîðàñòâîðèìîé ôðàêöèè íå-
ôòè â ìîäåëüíûõ îïûòàõ // Âîä. ðåñóðñû. — 1986.— ¹ 2. — Ñ. 125—134.
10. Íèêàíîðîâ À.Ì. Ãèäðîõèìèÿ: Ó÷åá. ïîñîáèå. — Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò,
1989. — 254 ñ.
11. Ðàòóøíÿê À.À., Àíäðååâ Ì.Ð., Ëàòûïîâà Â.Ç., Ãàðèïîâà Ë.Ã. Òîêñè÷åñêîå
äåéñòâèå íåôòè è ïðîäóêòîâ åå ïåðåðàáîòêè íà Dafnia magna Straus //
Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2000. — Ò. 36, ¹ 6. — Ñ. 92—102.
12. Dang Z., Lock R.A.C., Flik G. Na+/K+-ATP-ase immunoreactivity in branchi-
al chloride cells of Oreochromis mossambicus exposed to copper // J. Exp.
Biol. — 2000. — Vol. 203. — Ð. 379—387.
13. Lowry O.H., Rosebrough N.I., Farr A.L. Protein measurement with the Folin
phenol reagent // J. Biol. Chem. — 1951. — Vol. 193, N 1. — P. 265—275.
14. Zanner R. Über die Wirkung von treibstoffen und Olen auf Regenbogenforel-
len // Vom Wasser. — 1962.— N 29. — Ð. 142—177.
1 Òåðíîï³ëüñüêèé íàö³îíàëüíèé
ïåäàãîã³÷íèé óí³âåðñèòåò
2 ²íñòèòóò ã³äðîá³îëî㳿 ÍÀÍ Óêðà¿íè, Êè¿â Íàä³éøëà 13.05.09
94
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65557 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0375-8990 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-02T06:33:26Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Інститут гідробіології НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Костюк, К.В. Грубінко, В.В. Хоменчук, В.О. Арсан, О.М. 2014-06-28T05:26:42Z 2014-06-28T05:26:42Z 2010 Функціонування аденозинтрифосфатаз у зябрах коропа (Cyprinus carpio L.) за дії нафтопродуктів / К.В. Костюк, В.В. Грубінко, В.О. Хоменчук, О.М. Арсан // Гидробиологический журнал. — 2010. — Т. 46, № 1. — С. 88–94. — Бібліогр.: 14 назв. — укр. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65557 577.151+597.2/.5+543.275.2 Досліджено вплив нафтопродуктів на АТФ-азну активність зябер коропа. Встановлено, що невеликі концентрації дизельного палива (1, 5 ГДК) не тільки не мають токсичного ефекту, а й підвищують здатність риб до виживання. Зате токсична (10, 20 ГДК) дія нафти на організм гідробіонтів позначається, головним чином, зміною проникності клітинних мембран за участю АТФ-азної системи Исследовано влияние нефтепродуктов на АТФ-азную активность жабер карпа. Установлено, что небольшие концентрации дизельного топлива (1, 5 ПДК) не только не имеют токсического эффекта, но и повышают способность рыб к выживанию. Токсическое воздействие нефти (10, 20 ПДК) на организм гидробионтов проявляется, главным образом, в изменении проницаемости клеточных мембран. An effect of oil products on the activity of ATP-as in the branchiaes of carp are studied. It is established that small concentrations of fuel-oil (1, 5MTC) not only does not have a toxic effect, but promote the capacity of fish for a survival. But toxic action (10, 20 MTC) of oil on the organism of hydrobionts reflected mainly in change of permeability of cellular membranes, with participation of ATP-as system. uk Інститут гідробіології НАН України Гидробиологический журнал Водная токсикология Функціонування аденозинтрифосфатаз у зябрах коропа (Cyprinus carpio L.) за дії нафтопродуктів Article published earlier |
| spellingShingle | Функціонування аденозинтрифосфатаз у зябрах коропа (Cyprinus carpio L.) за дії нафтопродуктів Костюк, К.В. Грубінко, В.В. Хоменчук, В.О. Арсан, О.М. Водная токсикология |
| title | Функціонування аденозинтрифосфатаз у зябрах коропа (Cyprinus carpio L.) за дії нафтопродуктів |
| title_full | Функціонування аденозинтрифосфатаз у зябрах коропа (Cyprinus carpio L.) за дії нафтопродуктів |
| title_fullStr | Функціонування аденозинтрифосфатаз у зябрах коропа (Cyprinus carpio L.) за дії нафтопродуктів |
| title_full_unstemmed | Функціонування аденозинтрифосфатаз у зябрах коропа (Cyprinus carpio L.) за дії нафтопродуктів |
| title_short | Функціонування аденозинтрифосфатаз у зябрах коропа (Cyprinus carpio L.) за дії нафтопродуктів |
| title_sort | функціонування аденозинтрифосфатаз у зябрах коропа (cyprinus carpio l.) за дії нафтопродуктів |
| topic | Водная токсикология |
| topic_facet | Водная токсикология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65557 |
| work_keys_str_mv | AT kostûkkv funkcíonuvannâadenozintrifosfatazuzâbrahkoropacyprinuscarpiolzadíínaftoproduktív AT grubínkovv funkcíonuvannâadenozintrifosfatazuzâbrahkoropacyprinuscarpiolzadíínaftoproduktív AT homenčukvo funkcíonuvannâadenozintrifosfatazuzâbrahkoropacyprinuscarpiolzadíínaftoproduktív AT arsanom funkcíonuvannâadenozintrifosfatazuzâbrahkoropacyprinuscarpiolzadíínaftoproduktív |