Аденилатная система тканей двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis в условиях экспериментальной аноксии
В экспериментальных условиях изучено влияние аноксии на энергетический статус тканей двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis Br. Аноксия вызывает снижение пула адениловых нуклеотидов и энергетического потенциала тканей в целом. Последнее находит отражение в уменьшении содержания фракций АТФ, А...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Гидробиологический журнал |
|---|---|
| Datum: | 2010 |
| Hauptverfasser: | , , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russisch |
| Veröffentlicht: |
Інститут гідробіології НАН України
2010
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65578 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Аденилатная система тканей двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis в условиях экспериментальной аноксии / А.А. Солдатов, И.В. Сысоева, А.А. Сысоев, Т.И. Андреенко // Гидробиологический журнал. — 2010. — Т. 46, № 3. — С. 69–78. — Бібліогр.: 25 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859906008255561728 |
|---|---|
| author | Солдатов, А.А. Сысоева, И.В. Сысоев, А.А. Андреенко, Т.И. |
| author_facet | Солдатов, А.А. Сысоева, И.В. Сысоев, А.А. Андреенко, Т.И. |
| citation_txt | Аденилатная система тканей двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis в условиях экспериментальной аноксии / А.А. Солдатов, И.В. Сысоева, А.А. Сысоев, Т.И. Андреенко // Гидробиологический журнал. — 2010. — Т. 46, № 3. — С. 69–78. — Бібліогр.: 25 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Гидробиологический журнал |
| description | В экспериментальных условиях изучено влияние аноксии на энергетический статус тканей двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis Br. Аноксия вызывает снижение пула адениловых нуклеотидов и энергетического потенциала тканей в целом. Последнее находит отражение в уменьшении содержания фракций АТФ, АДФ, а также значений аденилатного энергетического заряда (АЭЗ) и фосфорильного потенциала (ФП). При этом величина снижения в условиях 3-суточной аноксии по всем изучаемым показателям не превышает 4045%. Это позволяет предположить, что наблюдаемые изменения состояния аденилатной системы тканей моллюска носят сбалансированный характер и являются функционально достаточными для поддержания суббазальных скоростей метаболизма.
В експериментальних умовах вивчено вплив аноксії на енергетичний статус тканин двостулкового молюска Anadara іnaequіvalvіs Br. Тривалість експерименту 3 доби. Температура води утримувалася на рівні 20 ± 1oС, солоність становила 1718, фотоперіод 12 год день : 12 год ніч. Тканини анадари мають низький енергетичний статус, що зумовлює знижений рівень АТФ і невисокі значення аденілатного енергетичного заряду (АЕЗ) і фосфорильного потенціалу (ФП). Це добре корелює зі зниженими кисневими потребами цього виду в умовах нормоксії, що були описані раніше. Загибелі тварин протягом експерименту не спостерігали. Аноксія викликає зниження пулу аденілових нуклеотидів і енергетичного потенціалу тканин у цілому. Останнє знаходить відображення у зменшенні вмісту фракцій АТФ, АДФ, а також значень АЕЗ і ФП. При цьому зниження всіх досліджуваних показник ів в умовах 3-добової аноксії не перевищує 4045%. Це дозволяє припустити, що зміни стану аденілатної системи тканин молюска, що спостерігаються, мають збалансований характер і є функціонально достатніми для підтримки суббазальних швидкостей метаболізму.
Influence of an anoxia on the energy status of tissues of bivalvia mollusc Anadara inaequivalvis Br. was investigated under experimental conditions. The experiment exposition was 3 days. The temperature of water was kept up at a level of 20 ± 1oC. Salinity was 17—18‰. The photoperiod—12 hours day : 12 hours night. Initially A. inaequivalvis tissues have the low energy status that shows lowered ÀÒP level and low values of adenylate energy charge (ÀEC) and phosphorylating potential (PhP). It correlates well with the reduced oxygen requirements of this species under normoxia conditions, which have been described earlier. Animal death was not observed during experiment. The anoxia causes decrease of adenylate nucleotides pool and an energy potential of tissues in a whole. The last reveals in reduction of the ATP, ADP contents and also values ÀEC and PhP. Under conditions of 3 days anoxia the value of decrease in all investigated parameters does not exceed 40—45%. It allows to assume, that observed changes of a adenylate system state have balanced character of mollusc tissues and are functionally sufficient for maintenance of metabolism subbasic rate.
|
| first_indexed | 2025-12-07T15:59:55Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 594.1:577.12:612.22(26)
À. À. Ñîëäàòîâ, È. Â. Ñûñîåâà, À. À. Ñûñîåâ,
Ò. È. Àíäðååíêî
ÀÄÅÍÈËÀÒÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ ÒÊÀÍÅÉ
ÄÂÓÑÒÂÎÐ×ÀÒÎÃÎ ÌÎËËÞÑÊÀ ANADARA
INAEQUIVALVIS Â ÓÑËÎÂÈßÕ
ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÎÉ ÀÍÎÊÑÈÈ
 ýêñïåðèìåíòàëüíûõ óñëîâèÿõ èçó÷åíî âëèÿíèå àíîêñèè íà ýíåðãåòè÷åñêèé
ñòàòóñ òêàíåé äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà Anadara inaequivalvis Br. Àíîêñèÿ âûçû-
âàåò ñíèæåíèå ïóëà àäåíèëîâûõ íóêëåîòèäîâ è ýíåðãåòè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà òêà-
íåé â öåëîì. Ïîñëåäíåå íàõîäèò îòðàæåíèå â óìåíüøåíèè ñîäåðæàíèÿ ôðàêöèé
ÀÒÔ, ÀÄÔ, à òàêæå çíà÷åíèé àäåíèëàòíîãî ýíåðãåòè÷åñêîãî çàðÿäà (ÀÝÇ) è ôîñ-
ôîðèëüíîãî ïîòåíöèàëà (ÔÏ). Ïðè ýòîì âåëè÷èíà ñíèæåíèÿ â óñëîâèÿõ 3-ñóòî÷-
íîé àíîêñèè ïî âñåì èçó÷àåìûì ïîêàçàòåëÿì íå ïðåâûøàåò 40—45%. Ýòî ïî-
çâîëÿåò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî íàáëþäàåìûå èçìåíåíèÿ ñîñòîÿíèÿ àäåíèëàòíîé
ñèñòåìû òêàíåé ìîëëþñêà íîñÿò ñáàëàíñèðîâàííûé õàðàêòåð è ÿâëÿþòñÿ ôóíê-
öèîíàëüíî äîñòàòî÷íûìè äëÿ ïîääåðæàíèÿ ñóááàçàëüíûõ ñêîðîñòåé ìåòàáî-
ëèçìà.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè, àíîêñèÿ, òêàíè, àäåíèëàò-
íàÿ ñèñòåìà, àäåíèëàòíûé ýíåðãåòè÷åñêèé çàðÿä, ôîñôîðèëüíûé ïîòåíöèàë.
Ãèïîêñèÿ ÿâëÿåòñÿ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûì ÿâëåíèåì â âîäàõ Ìèðî-
âîãî îêåàíà, ÷òî îïðåäåëÿåòñÿ íèçêîé ñêîðîñòüþ äèôôóçèè êèñëîðîäà â âî-
äíîé ñðåäå [18]. Îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò îðãàíèçìû, ïîñòîÿííî îáè-
òàþùèå â çîíàõ ýêñòðåìàëüíî íèçêîãî íàïðÿæåíèÿ êèñëîðîäà è ñïîñîáíûå
äëèòåëüíî âûäåðæèâàòü àíîêñè÷åñêèå óñëîâèÿ. Ñîñòîÿíèå ãèïîêñèè äëÿ íèõ
ÿâëÿåòñÿ ôóíêöèîíàëüíîé íîðìîé è ïðåäïîëàãàåò ïðèíöèïèàëüíóþ ðåîðãà-
íèçàöèþ òêàíåâîãî ìåòàáîëèçìà.
Ôåðìåíòíûå ñèñòåìû ìèòîõîíäðèé ó ãèäðîáèîíòîâ, óñòîé÷èâûõ ê ãè-
ïîêñèè, ìîãóò áûòü çàäåéñòâîâàíû â àíàýðîáíûõ ïðîöåññàõ ãåíåðèðîâàíèÿ
ýíåðãèè. Ïîñðåäñòâîì äàííîãî îðãàíîèäà ñîïðÿãàþòñÿ ãëèêîëèòè÷åñêèå ðå-
àêöèè ñ ðåàêöèÿìè áåëêîâîãî êàòàáîëèçìà. Ïîêàçàíî, ÷òî ãèïîêñèÿ, íàðÿäó
ñ óñèëåíèåì àíàýðîáíîãî ãëèêîëèçà, ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ ïóëà ñâîáîäíûõ
àìèíîêèñëîò è íàêîïëåíèþ àëàíèíà è ñóêöèíàòà â òêàíÿõ [2, 5, 15]. Ñîäåð-
æàíèå ìàëàòà, îêñàëîàöåòàòà ïðè ýòîì ñíèæàåòñÿ, à óðîâåíü �-êåòîãëóòàðà-
òà ðàñòåò, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá óñèëåíèè ðàñïàäà áåëêîâ è ïðîöåññîâ ïå-
ðåàìèíèðîâàíèÿ îòäåëüíûõ àìèíîêèñëîò (ãëóòàìàòà è àëàíèíà) [12, 14]. Ýòî
ÝÊÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÔÈÇÈÎËÎÃÈß È ÁÈÎÕÈÌÈß ÂÎÄÍÛÕ
ÆÈÂÎÒÍÛÕ
© Ñîëäàòîâ À. À., Ñûñîåâà È. Â., Ñûñîåâ À. À., Àíäðååíêî Ò. È., 2010
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2010. — Ò. 46, ¹ 3 69
ïîçâîëÿåò ïîëó÷àòü äîïîëíèòåëüíûé ðåñóðñ ìàêðîýðãîâ áåç íàêîïëåíèÿ
òîêñè÷íûõ ìåòàáîëèòîâ â òêàíÿõ.
Îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò îðãàíèçìû, âåäóùèå ðîþùèé îáðàç æèç-
íè è ñïîñîáíûå äëèòåëüíûé ïåðèîä âðåìåíè îáõîäèòñÿ áåç êèñëîðîäà. Ê
íèì îòíîñÿòñÿ äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè ð. Anadara [11]. Ñðàâíèòåëüíûå èñ-
ñëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî â óñëîâèÿõ íîðìîêñèè èíòåíñèâíîñòü ïîòðåáëå-
íèÿ êèñëîðîäà ó íèõ 5—6 ðàç ìåíüøå, ÷åì ó äðóãèõ ìàññîâûõ âèäîâ äâóñòâî-
ðîê [6]. Â óñëîâèÿõ ýêñïåðèìåíòàëüíîé àíîêñèè ó ïðåäñòàâèòåëÿ äàííîãî
ðîäà — Anadara inaequivalvis îòìå÷åí ðîñò àêòèâíîñòè ìàëàòäåãèäðîãåíàçû,
àëàíèí- è àñïàðòàòàìèíîòðàíñôåðàç, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá óñèëåíèè ôóí-
êöèîíàëüíîãî çíà÷åíèÿ ñóêöèíàòòèîêèíàçíîé è ôóìàðàòðåäóêòàçíîé ðåàê-
öèé [7]. Îäíîâðåìåííî ïîäàâëÿþòñÿ ïðîöåññû, ïðèâîäÿùèå ê íàêîïëåíèþ
ëàêòàòà â òêàíÿõ. Ýôôåêòèâíîñòü ýòèõ ïðîöåññîâ â ïîääåðæàíèè ýíåðãåòè-
÷åñêîãî ñòàòóñà òêàíåé ìîæíî îöåíèòü òîëüêî ïî ñîñòîÿíèþ àäåíèëàòíîé
ñèñòåìû. Ýòî è âõîäèëî â çàäà÷ó íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé. Ðàáîòà âûïîëíåíà íà îñîáÿõ äâó-
ñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà Anadara inaequivalvis Br. (ñåìåéñòâî Arcidae L.) (äàëåå
àíàäàðà): äëèíà ñòâîðêè 30—33 ìì, âûñîòà 17—22 ìì. Ìîëëþñêîâ ñîáèðàëè
îäíîìîìåíòíî ñ êîëëåêòîðíûõ óñòàíîâîê ðûáîäîáûâàþùåãî ïðåäïðèÿòèÿ
«Äîí-Êîìï» (áóõòà Ñòðåëåöêàÿ, ã. Ñåâàñòîïîëü). Òðàíñïîðòèðîâêó æèâîò-
íûõ îñóùåñòâëÿëè â ïëàñòìàññîâûõ êîíòåéíåðàõ íàñûïüþ áåç âîäû â òå÷å-
íèå 1 ÷ îò ìîìåíòà ñáîðà. Çàòåì æèâîòíûõ äëÿ ñíÿòèÿ ñòðåññà âûäåðæèâàëè
â ñòåêëÿííûõ àêâàðèóìàõ âìåñòèìîñòüþ 30 ë ñ ïðîòî÷íîé ìîðñêîé âîäîé â
òå÷åíèå 2—3 ñóò.
Ïðè ïðîâåäåíèè ýêñïåðèìåíòàëüíîé ÷àñòè ðàáîòû èñïîëüçîâàëè ñïåöèà-
ëüíî èçãîòîâëåííûé ñòåíä. Îí ïîçâîëÿë ïîääåðæèâàòü çàäàííóþ òåìïåðàòó-
ðó è êîíöåíòðàöèþ êèñëîðîäà â âîäå â òå÷åíèå íåîãðàíè÷åííîãî ïðîìåæóò-
êà âðåìåíè. Â ðàáî÷óþ êàìåðó ñòåíäà âìåñòèìîñòüþ 15 ë ïîìåùàëè 30 îñî-
áåé àíàäàðû. Ñîäåðæàíèå êèñëîðîäà â âîäå ñíèæàëè â òå÷åíèå 2,5—3,0 ÷ ñ
8,5—8,7 äî 0 ìã·ë-1 ïðîêà÷èâàíèåì N2. Êîíòðîëü çà âåëè÷èíîé ÐÎ2 îñóùåñòâ-
ëÿëè ïîòåíöèîìåòðè÷åñêè.  ðàáîòå ïðèìåíÿëè îêñèìåòð ELWRO N 5221
(Ïîëüøà). Òåìïåðàòóðó âîäû ïîääåðæèâàëè íà óðîâíå 20 ± 1oC. Ñîëåíîñòü
âîäû ñîñòàâëÿëà 17—18‰. Ôîòîïåðèîä — 12 ÷ äåíü : 12 ÷ íî÷ü. Ýêñïîçèöèÿ
— 3 ñóò. Êîíòðîëüíóþ ãðóïïó ìîëëþñêîâ ñîäåðæàëè â àíàëîãè÷íûõ óñëîâè-
ÿõ ïðè êîíöåíòðàöèè êèñëîðîäà â âîäå 8,5—8,7 ìã·ë-1 (95—97% íàñûùåíèÿ).
Åæåäíåâíî ïîëíîñòüþ çàìåíÿëè âîäó â åìêîñòÿõ ñ îïûòíûìè è êîíòðîëüíû-
ìè æèâîòíûìè äëÿ óäàëåíèÿ ìåòàáîëèòîâ.
Ïðåïàðèðîâàíèå ìîëëþñêîâ è ïîäãîòîâêó òêàíåé ê õðàíåíèþ îñóùåñòâ-
ëÿëè ïðè òåìïåðàòóðå 0—4oÑ ñ èñïîëüçîâàíèåì ëåäÿíîé áàíè. Îáðàçöû òêà-
íåé ãåïàòîïàíêðåàñà, æàáð è íîãè óïàêîâûâàëè â ïèùåâóþ ôîëüãó è õðàíè-
ëè â æèäêîì àçîòå. Íåïîñðåäñòâåííî ïåðåä ïðîâåäåíèåì ëàáîðàòîðíûõ èñ-
ñëåäîâàíèé çàìîðîæåííûå òêàíè âçâåøèâàëè. Íàâåñêó òêàíè ãîìîãåíèçè-
ðîâàëè.  êà÷åñòâå òðàíñôîðìèðóþùåé ñðåäû ïðèìåíÿëè 1,15% ðàñòâîð
ÊÑI. Ïîëó÷åííûå ãîìîãåíàòû ïîäâåðãàëè öåíòðèôóãèðîâàíèþ ïðè
6000 îá·ìèí-1 â òå÷åíèå 15 ìèí íà ðåôðèæåðàòîðíîé öåíòðèôóãå Ê-23D
70
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
(Ãåðìàíèÿ). Íàäîñàäî÷íóþ æèäêîñòü èñïîëüçîâàëè äëÿ îïðåäåëåíèÿ ñîäåð-
æàíèÿ ìåòàáîëèòîâ. Âñå ïðîöåäóðû âûïîëíÿëè íà õîëîäå (0—4oÑ).
 ïðîáàõ îïðåäåëÿëè ñîäåðæàíèå ÀÒÔ, ÀÄÔ, ÀÌÔ è íåîðãàíè÷åñêîãî
ôîñôàòà. Ðàññ÷èòûâàëè ïóë àäåíèëàòîâ, àäåíèëàòíûé ýíåðãåòè÷åñêèé çàðÿä
(ÀÝÇ), ôîñôîðèëüíûé ïîòåíöèàë (ÔÏ). Ñîäåðæàíèå ÀÒÔ, ÀÌÔ, ÀÄÔ â òêà-
íÿõ îïðåäåëÿëè õåìèëþìèíåñöåíòíûì ìåòîäîì ñ ïðèìåíåíèåì ATP-Lumi-
nometer (LKB-1250, Øâåöèÿ). Êîëè÷åñòâî íåîðãàíè÷åñêîãî ôîñôîðà (Ôí) â
ñóïåðíàòàíòàõ îöåíèâàëè ïî ìåòîäó, ïðèâåäåííîìó â ëèòåðàòóðå [3] ñ èñïî-
ëüçîâàíèåì ñòàíäàðòíîãî íàáîðà ðåàêòèâîâ «Lachema» (×åõèÿ). Ðåçóëüòàòû
ïðåäñòàâëåíû â âèäå x S
x
� . Äîñòîâåðíîñòü ðàçëè÷èé îöåíèâàëè ïðè ïîìî-
ùè t-êðèòåðèÿ Ñòüþäåíòà [4]. Î íîðìàëüíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ ñóäèëè ïî ñî-
ïîñòàâëåíèþ àáñîëþòíûõ âåëè÷èí ñðåäíåé àðèôìåòè÷åñêîé è ìîäû.
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé
Êîíòðîëüíàÿ ãðóïïà ìîëëþñêîâ. Ìàêñèìàëüíûé ïóë àäåíèëîâûõ íóêëå-
îòèäîâ îòìå÷àëè â íîãå ìîëëþñêà (ðèñ. 1). Îí áûë íà 43—44% (p < 0,001)
âûøå, ÷åì â æàáðàõ è ãåïàòîïàíêðåàñå. Ìåæäó äâóìÿ ïîñëåäíèìè òêàíÿìè
ðàçëè÷èÿ íå áûëè ñòàòèñòè÷åñêè âûðàæåíû. Ñõîäíàÿ êàðòèíà íàáëþäàëàñü
è â îòíîøåíèè îòäåëüíûõ âèäîâ àäåíèëàòîâ.
Âî âñåõ òèïàõ òêàíåé àíàäàðû ïðåîáëàäàëà ôðàêöèÿ ÀÄÔ — 37—40% îá-
ùåãî ïóëà àäåíèëàòîâ (ðèñ. 2). Äîëÿ ÀÒÔ ñîñòàâëÿëà 33—37%. Îñòàëüíîå
ïðèõîäèëîñü íà ôðàêöèþ ÀÌÔ — 25—27%. Èç ýòèõ äàííûõ ñëåäóåò, ÷òî ñî-
îòíîøåíèå îòäåëüíûõ âèäîâ àäåíèëîâûõ íóêëåîòèäîâ ñîâïàäàëî âî âñåõ òè-
ïàõ òêàíåé. Ïðè ýòîì àáñîëþòíîå ñîäåðæàíèå ÀÒÔ, ÀÄÔ è ÀÌÔ áûëî ÿâíî
âûøå â íîãå ìîëëþñêà (p < 0,001). Ñðàâíèòåëüíàÿ îöåíêà ñîäåðæàíèÿ Ôí
äàëà îáðàòíûå ðåçóëüòàòû. Â ãåïàòîïàíêðåàñå óðîâåíü äàííîãî ñîåäèíåíèÿ
áûë âûøå. Ðàçëè÷èÿ ñîñòàâëÿëè 35,0% (p < 0,001) è 65,4% (p < 0,001) ñîîòâåò-
ñòâåííî ïî îòíîøåíèþ ê íîãå è æàáðàì àíàäàðû.
Áëèçêèå ñîîòíîøåíèÿ ñîäåðæàíèÿ àäåíèëîâûõ íóêëåîòèäîâ â îðãàíàõ
àíàäàðû îïðåäåëèëè è ñõîäíûå çíà÷åíèÿ ÀÝÇ (ðèñ. 3). Àáñîëþòíûå çíà÷å-
íèÿ ÀÝÇ íàõîäèëèñü â ïðåäåëàõ 0,53—0,56, òî åñòü íå ïðåâûøàëè 0,75, ÷òî
îòðàæàåò óìåðåííóþ äåïðåññèþ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â îðãàíàõ
ìîëëþñêà. Âìåñòå ñ òåì, âåëè÷èíà ÔÏ èìåëà ÿâíûå îòëè÷èÿ.  íîãå àíàäàðû
çíà÷åíèÿ äàííîãî ïîêàçàòåëÿ áûëè íà 18,5 è 46,8% (p < 0,001) âûøå, ÷åì â
æàáðàõ è ãåïàòîïàêðåàñå ñîîòâåòñòâåííî. Ýòî îïðåäåëÿëîñü áîëåå íèçêèì
ñîäåðæàíèåì Ôí â íîãå ìîëëþñêà.
Âëèÿíèå ýêñïåðèìåíòàëüíîé àíîêñèè. Äâèãàòåëüíàÿ àêòèâíîñòü æèâîò-
íûõ â óñëîâèÿõ àíîêñèè ïîëíîñòüþ ïîäàâëÿëàñü. Áîëüøóþ ÷àñòü âðåìåíè
ìîëëþñêè íàõîäèëèñü ñ øèðîêî îòêðûòûìè ñòâîðêàìè. Íîãà âûáðàñûâàëàñü
çà ïðåäåëû ðàêîâèíû. Ïåðèîäè÷åñêè ñòâîðêè çàêðûâàëèñü íà êîðîòêèé ïðî-
ìåæóòîê âðåìåíè (20—30 ìèí).  òå÷åíèå 3 ñóò íàáëþäåíèé íè îäíî èç æè-
âîòíûõ íå ïîãèáëî.
Àíîêñèÿ âûçûâàëà áëèçêèå èçìåíåíèÿ ýíåðãåòè÷åñêîãî ñòàòóñà òêàíåé
ìîëëþñêà, âëèÿÿ êàê íà ïóë àäåíèëîâûõ íóêëåîòèäîâ, òàê è íà ñîäåðæàíèå
71
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
îòäåëüíûõ èõ ôðàêöèé.
 óñëîâèÿõ àíîêñèè
ñóììàðíûé óðîâåíü
àäåíèëàòîâ âî âñåõ òè-
ïàõ òêàíåé ïîíèæàëñÿ
(ñì. ðèñ. 1). Íàèáîëåå
âûðàæåííûå èçìåíå-
íèÿ îòìå÷àëè â íîãå
ìîëëþñêà. Îíè ñîñòà-
âèëè 29,5% (p < 0,001). Â
æàáðàõ è ãåïàòîïàíê-
ðåàñå ïî ñðàâíåíèþ ñ
êîíòðîëüíîé ãðóïïîé
ðàçëè÷èÿ áûëè íå ñòîëü
ñóùåñòâåííû — 15,1%
(p < 0,001) è 5,4% (p <
0,05) ñîîòâåòñòâåííî.
Èçìåíåíèÿ êîñíó-
ëèñü â îñíîâíîì ôðàê-
öèé ÀÒÔ è ÀÄÔ (ñì.
ðèñ. 2). Óìåíüøåíèå
óðîâíÿ ýòèõ âèäîâ àäå-
íèëàòîâ ñîñòàâëÿëî ñî-
îòâåòñòâåííî 21—36%
(p < 0,01—0,001) è 14—39% (p < 0,05—0,001) . Ïðè ýòîì ìàêñèìàëüíîå ïîíè-
æåíèå îòìå÷àëè â íîãå ìîëëþñêà, à ìèíèìàëüíîå — â ãåïàòîïàíêðåàñå. Ñî-
äåðæàíèå æå ôðàêöèè ÀÌÔ, íàïðîòèâ, ëèáî ïîâûøàëîñü íà 27—28% (p <
0,001) (æàáðû, ãåïàòîïàêðåàñ), ëèáî ñîõðàíÿëîñü â ïðåäåëàõ êîíòðîëüíûõ
âåëè÷èí (íîãà). Óðîâåíü Ôí âî âñåõ òèïàõ òêàíåé èìåë òåíäåíöèþ ðîñòà, îä-
íàêî ðàçëè÷èÿ íå áûëè ñòàòèñòè÷åñêè âûðàæåíû.
Âåëè÷èíà ÀÝÇ â óñëîâèÿõ àíîêñèè òàêæå ïîíèæàëàñü. Ñíèæåíèå â æàá-
ðàõ è ãåïàòîïàíêðåàñå áûëî ñîèçìåðèìî è ñîñòàâëÿëî 15—20% (p < 0,001)
(ñì. ðèñ. 3). Â íîãå îíî áûëî ìåíåå âûðàæåíî — 11,7% (p < 0,01). Ïðè ýòîì
àáñîëþòíûå çíà÷åíèÿ äàííîãî ïîêàçàòåëÿ îêàçûâàëèñü íèæå 0,5: 0,44—0,48,
òî åñòü ïîïàäàëè â çîíó ñóáëåòàëüíûõ âåëè÷èí. Ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ
ïðåòåðïåâàë è ÔÏ.  óñëîâèÿõ îòñóòñòâèÿ êèñëîðîäà â ñðåäå åãî çíà÷åíèÿ
ïîíèæàëèñü íà 34—45% (p < 0,001). Ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè îðãàíàìè ñàìîå
çíà÷èòåëüíîå ïîíèæåíèå îòìå÷àëè â æàáðàõ ìîëëþñêà.
Îáñóæäåíèå ðåçóëüòàòîâ èññëåäîâàíèé
Òêàíè àíàäàðû èçíà÷àëüíî èìåþò íèçêèé ýíåðãåòè÷åñêèé ñòàòóñ, ÷òî îò-
ðàæàåò ïîíèæåííûé óðîâåíü ÀÒÔ è íåâûñîêèå çíà÷åíèÿ àäåíèëàòíîãî
ýíåðãåòè÷åñêîãî çàðÿäà è ôîñôîðèëüíîãî ïîòåíöèàëà. Ýòî õîðîøî êîððåëè-
ðóåò ñî ñíèæåííûìè êèñëîðîäíûìè ïîòðåáíîñòÿìè äàííîãî âèäà â óñëîâè-
ÿõ íîðìîêñèè, êîòîðûå áûëè îïèñàíû ðàíåå. Èçâåñòíî, ÷òî âåëè÷èíà ÀÝÇ
äëÿ áîëüøèíñòâà òêàíåé è êëåòîê íàõîäèòñÿ â ïðåäåëàõ 0,80—0,95 åäèíèö
[8]. Òàê, äëÿ äðóãèõ ïðåäñòàâèòåëåé ð. Anadara áûëè ïîëó÷åíû çíà÷åíèÿ 0,83
72
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
1. Ïóë àäåíèëîâûõ íóêëåîòèäîâ â òêàíÿõ àíàäàðû â óñëîâèÿõ ýêñ-
ïåðèìåíòàëüíîé àíîêñèè. Çäåñü è íà ðèñ. 2, 3: 1 — êîíòðîëü; 2 —
ýêñïåðèìåíò; À — íîãà; Á — æàáðû; Â — ãåïàòîïàíêðåàñ.
[23].  íàøåì ñëó÷àå îíè íå ïðåâûøàëè 0,56 (êîíòðîëüíàÿ ãðóïïà), ÷òî îòðà-
æàåò óìåðåííóþ äåïðåññèþ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â îðãàíàõ äàííîãî
âèäà. Ïðåîáëàäàíèå ôðàêöèè ÀÄÔ ñðåäè äðóãèõ âèäîâ àäåíèëîâûõ íóêëåî-
òèäîâ òàêæå óêàçûâàåò íà íèçêèå ýíåðãåòè÷åñêèå ïîòðåáíîñòè òêàíåé A.
inaequivalvis. Ìîæíî ðàññìîòðåòü íåñêîëüêî ïðè÷èí, îïðåäåëÿþùèõ ýòî ñî-
ñòîÿíèå òêàíåé ìîëëþñêà.
Ñïîñîáíîñòü ìîëëþñêîâ ìíîãîêðàòíî ïîäàâëÿòü ýíåðãåòè÷åñêèå ïîòðåá-
íîñòè òêàíåé, îñîáåííî èõ àýðîáíóþ ñîñòàâëÿþùóþ, îòìå÷åíà âî ìíîãèõ
ðàáîòàõ [10, 17, 23, 25]. Ýòî îòðàæàåò êðàéíå íèçêèé óðîâåíü áàçàëüíîãî îá-
ìåíà ó äàííîé ãðóïïû îðãàíèçìîâ è èõ ñïîñîáíîñòü àäàïòèðîâàòüñÿ ê íåáëà-
ãîïðèÿòíûì óñëîâèÿì ñðåäû, â ÷àñòíîñòè ê ýêñòðåìàëüíûì ôîðìàì ãèïîê-
ñèè, àíîêñèè, äëèòåëüíîìó ïðåáûâàíèþ íà âîçäóõå, çíà÷èòåëüíûì ãðàäèåí-
òàì ñîëåíîñòè è òåìïåðàòóðû [10, 22]. Èíòåíñèâíîñòü îáìåííûõ ïðîöåññîâ
ïðè ýòîì ìîæåò ïîäàâëÿòüñÿ â 20 ðàç è áîëåå [19].
×åðíîìîðñêèå ïîïóëÿöèè A. inaequivalvis â îñíîâíîì ïðèóðî÷åíû ê äîí-
íûì èëèñòûì ãðóíòàì, à òàêæå ãèïîêñè÷åñêèì àêâàòîðèÿì ñåâåðî-çàïàäíî-
ãî øåëüôà ×åðíîãî ìîðÿ, òî åñòü ê óñëîâèÿõ ñðåäû ñ âûðàæåííûì äåôèöè-
òîì êèñëîðîäà [11]. Èññëåäîâàíèÿ, âûïîëíåííûå íàìè íà A. inaequivalvis ðà-
íåå, ïîêàçàëè, ÷òî ó îñîáåé äàííîãî âèäà äàæå â óñëîâèÿõ âíåøíåé íîðìîê-
73
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
2. Ñîäåðæàíèå îòäåëüíûõ âèäîâ àäåíèëîâûõ íóêëåîòèäîâ è íåðãàíè÷åñêîãî ôîñôàòà â òêàíÿõ àíàäà-
ðû â óñëîâèÿõ ýêñïåðèìåíòàëüíîé àíîêñèè.
ñèè â òêàíÿõ àêòèâíî ïðîòåêàþò àíàýðîáíûå ïðîöåññû [6]. Ïîòðåáëåíèå
êèñëîðîäà êðàéíå íåçíà÷èòåëüíî. Òàêîé òèï îðãàíèçàöèè ìåòàáîëèçìà, âå-
ðîÿòíî, è ÿâëÿåòñÿ ôóíêöèîíàëüíîé îñíîâîé ïîíèæåííîãî ýíåðãåòè÷åñêîãî
ñòàòóñà òêàíåé.
Ñëåäóåò òàêæå îñòàíîâèòüñÿ íà òêàíåâîé ñïåöèôèêå ñîñòîÿíèÿ àäåíè-
ëàòíîé ñèñòåìû àíàäàðû. Äëÿ íîãè ìîëëþñêà áûë îòìå÷åí ñàìûé âûñîêèé
ïóë àäåíèëîâûõ íóêëåîòèäîâ. Ýòî õîðîøî ñîãëàñóåòñÿ ñ ôóíêöèîíàëüíîé
àêòèâíîñòüþ äàííîãî îðãàíà. Ìîëëþñê àêòèâíî èñïîëüçóåò åãî ïðè ïåðåìå-
ùåíèè ïî ñóáñòðàòó è çàðûâàíèè â ãðóíò. Ðàíåå áûëî ïîêàçàíî, ÷òî â îòëè-
÷èå îò äðóãèõ îðãàíîâ (æàáðû, ãåïàòîïàíêðåàñ) çäåñü ïðîòåêàþò ïðåèìóùå-
ñòâåííî àýðîáíûå ïðîöåññû, ÷òî, î÷åâèäíî, è ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì ðàçëè÷èé
â ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè ýòèõ ñòðóêòóð [6]. Â óñëîâèÿõ àíîêñèè àýðîá-
íàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ ìåòàáîëèçìà â íîãå ïîäàâëÿåòñÿ. Â ýòîì, ïî-âèäèìîìó, è
ñëåäóåò óñìàòðèâàòü áîëåå âûñîêèé ýôôåêò àíîêñèè íà àäåíèëàòíûé ñòàòóñ
äàííîãî îðãàíà ïî ñðàâíåíèþ ñ æàáðàìè è ãåïàòîïàíêðåàñîì, ãäå èçíà÷àëü-
íî áîëåå âûðàæåíû àíàýðîáíûå ïðîöåññû [6].
Òðåõäíåâíàÿ ýêñïåðèìåíòàëüíàÿ àíîêñèÿ îêàçûâàëà íåãàòèâíîå âëèÿíèå
íà ýíåðãåòè÷åñêèé ñòàòóñ òêàíåé àíàäàðû. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóåò ñëåäóþ-
ùàÿ ãðóïïà ôàêòîâ: ñíèæåíèå óðîâíÿ ÀÒÔ è ÀÄÔ, óìåíüøåíèå çíà÷åíèé
ÀÝÇ è ÔÏ, ïàäåíèå ïóëà àäåíèëàòîâ â öåëîì.
Ñâåäåíèÿ î âëèÿíèè ãèïîêñèè è àíîêñèè íà ýíåðãåòè÷åñêèé ñòàòóñ òêà-
íåé ìîëëþñêîâ ïðîòèâîðå÷èâû.  íåêîòîðûõ ðàáîòàõ îòìå÷àåòñÿ, ÷òî ãèïîê-
ñèÿ âûçûâàåò ñóùåñòâåííûé (äî 70%) ðîñò ñîäåðæàíèÿ ÀÒÔ â òêàíåâûõ
ñòðóêòóðàõ ïðåñíîâîäíûõ ìîëëþñêîâ è äðóãèõ áåñïîçâîíî÷íûõ (îëèãîõåò è
õèðîíîìèä) [1]. Ýòî ñâÿçûâàåòñÿ ñî ñïîñîáíîñòüþ îðãàíèçìîâ ýòèõ ñèñòåìà-
òè÷åñêèõ ãðóïï ïåðåõîäèòü ê êðàéíå íèçêîé ñêîðîñòè ñóááàçàëüíîãî ìåòà-
áîëèçìà, ïðè êîòîðûõ àíàýðîáíûå ìåòàáîëè÷åñêèå ïðîöåññû íå òîëüêî
74
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
3. Àäåíèëàòíûé ýíåðãåòè÷åñêèé çàðÿä è ôîñôîðèëüíûé ïîòåíöèàë òêàíåé àíàäàðû â óñëîâèÿõ ýêñïå-
ðèìåíòàëüíîé àíîêñèè.
îáåñïå÷èâàþò ïîòðåáíîñòè òêàíåé â ýíåðãèè, íî è ïîçâîëÿþò ïîâûøàòü çíà-
÷åíèÿ ÀÝÇ è ÔÏ òêàíåé.
 ðÿäå ðàáîò îòìå÷àåòñÿ, ÷òî â óñëîâèÿõ îñòðîãî äåôèöèòà êèñëîðîäà
âíà÷àëå (ïåðâûå ÷àñû) ïðîèñõîäèò ïîíèæåíèå óðîâíÿ ìàêðîýðãîâ íà
30—50% ïðè îäíîâðåìåííîì óìåíüøåíèè ÀÝÇ äî óðîâíÿ 0,4 åäèíèö. Îäíà-
êî çàòåì äàííûå èçìåíåíèÿ ñîõðàíÿþòñÿ íà ïðîòÿæåíèè ìíîãèõ ñóòîê ñó-
ùåñòâîâàíèÿ â óñëîâèÿõ ãèïîêñèè (àíîêñèè) [13, 24]. Íà÷àëüíîå ñíèæåíèå
ýíåðãåòè÷åñêîãî ñòàòóñà òêàíåé ñâÿçûâàþò ëèáî ñ ðàçâèòèåì êîìïåíñàöè-
îííûõ ïðîöåññîâ, íàïðàâëåííûõ íà ïîääåðæàíèå àýðîáíûõ ïðîöåññîâ, ëèáî
ñ ïåðèîäîì ïåðåêëþ÷åíèÿ íà àíàýðîáíûå ïóòè ìåòàáîëèçìà. Ïî-âèäèìîìó,
èìåííî ýòà ñîâîêóïíîñòü ïðîöåññîâ è ðåàëèçîâàëàñü â òêàíÿõ àíàäàðû â
óñëîâèÿõ ýêñïåðèìåíòàëüíîé àíîêñèè.
Îäíèì èç ñëåäñòâèé àíîêñèè ÿâèëîñü ñíèæåíèå ïóëà ÀÄÔ â òêàíÿõ àíà-
äàðû. Äàííûé âèä àäåíèëàòîâ ÿâëÿåòñÿ àêöåïòîðîì Ôí, â îòëè÷èå îò ÀÌÔ.
Ïîýòîìó ïîääåðæàíèå ðåñóðñà ÀÄÔ â òêàíÿõ — íåîáõîäèìîå óñëîâèå áûñò-
ðîãî âîññòàíîâëåíèÿ ÀÒÔ. Ñíèæåíèå óðîâíÿ ÀÄÔ ìîæåò ïðîèñõîäèòü ïó-
òåì ãèäðîëèçà ôîñôàòà èëè ïîñðåäñòâîì àäåíèëàòêèíàçíîé ðåàêöèè.
Îáå ðåàêöèè íåîáðàòèìû ââèäó íåñïîñîáíîñòè ÀÌÔ ñâÿçûâàòü Ôí. Áî-
ëåå öåëåñîîáðàçíîé ñ÷èòàåòñÿ àäåíèëàòêèíàçíàÿ ðåàêöèÿ, ïîçâîëÿþùàÿ
ïîääåðæèâàòü ðåñóðñ ÀÒÔ. Îíà ïðîòåêàåò ñ îòíîñèòåëüíî ïîñòîÿííîé íå-
çíà÷èòåëüíîé ñêîðîñòüþ [8], íî ìîæåò èìåòü ôóíêöèîíàëüíîå çíà÷åíèå äëÿ
êëåòêè è òêàíåé â óñëîâèÿõ ñóááàçàëüíûõ ñêîðîñòåé ìåòàáîëèçìà, õàðàêòåð-
íûõ äëÿ âíåøíåé àíîêñèè. Ðåàêöèÿ êîíòðîëèðóåòñÿ ìèîêèíàçîé (àäåíèëàò-
êèíàçîé), àêòèâíîñòü êîòîðîé ó ãèäðîáèîíòîâ ñóùåñòâåííî ïîâûøàåòñÿ â
óñëîâèÿõ äåôèöèòà êèñëîðîäà [21].
Ãèäðîëèç ÀÄÔ è àäåíèëàòêèíàçíàÿ ðåàêöèÿ äîëæíû ñîïðîâîæäàòüñÿ ïî-
âûøåíèåì ñîäåðæàíèÿ ÀÌÔ â òêàíÿõ. Ýòî äåéñòâèòåëüíî èìåëî ìåñòî â
óñëîâèÿõ àíîêñèè â æàáðàõ è ãåïàòîïàíêðåàñå àíàäàðû. Èçâåñòíî, ÷òî ðîñò
óðîâíÿ ÀÌÔ óâåëè÷èâàåò àêòèâíîñòü ôîñôîôðóêòîêèíàçû è àêòèâèçèðóåò
ãëèêîëèòè÷åñêèå ïðîöåññû â öåëîì, ÷òî âàæíî â óñëîâèÿõ àíàýðîáíîé ïåðå-
îðèåíòàöèè ìåòàáîëèçìà [8].
Çíà÷èòåëüíîå íàêîïëåíèå ÀÌÔ â òêàíÿõ íåâîçìîæíî, òàê êàê ýòî ñîåäè-
íåíèå íå ñïîñîáíî âûñòóïèòü â ðîëè àêöåïòîðà Ôí è âîññòàíîâèòü ðåñóðñ
ÀÄÔ. Îíî ïîäâåðãàåòñÿ äåçàìèíèðîâàíèþ ñ îáðàçîâàíèåì èíîçèíîâîé êèñ-
ëîòû (ÈÌÔ). Ðåàêöèÿ íåîáðàòèìà è êàòàëèçèðóåòñÿ ÀÌÔ-äåçàìèíàçîé,
÷ðåçâû÷àéíî àêòèâíîé â òêàíÿõ ãèäðîáèîíòîâ, â ÷àñòíîñòè ó ðûá [21]. Ýòîò
ïðîöåññ äîëæåí ñîïðîâîæäàòüñÿ ñíèæåíèåì ïóëà àäåíèëîâûõ íóêëåîòèäîâ
â òêàíÿõ, ÷òî â óñëîâèÿõ àíîêñèè è áûëî îòìå÷åíî äëÿ àíàäàðû, ïðåæäå âñå-
ãî â íîãå ìîëëþñêà, ãäå ðåñóðñ ýòèõ ñîåäèíåíèé áûë íàèáîëåå âûñîê. Â
óñëîâèÿõ íîðìîêñèè ñîäåðæàíèå ÀÌÔ íàõîäèòñÿ â äèíàìè÷åñêîì ðàâíîâå-
ñèè ñ ÀÄÔ è ÀÒÔ áëàãîäàðÿ àêòèâíîñòè ÀÒÔàçû è ìèîêèíàçû [9]. Îñòðàÿ
ãèïîêñèÿ è àíîêñèÿ íàðóøàþò ýòî ðàâíîâåñèå, ïðèâîäÿ ê îïèñàííîìó âûøå
ñîñòîÿíèþ àäåíèëàòíîé ñèñòåìû êëåòêè.
75
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïðè âîññòàíîâëåíèè êèñëîðîäíîãî ðåæèìà òêàíåé
ïðîèñõîäèò áûñòðàÿ ðåãåíåðàöèÿ ïóëà ÀÌÔ è äðóãèõ âèäîâ àäåíèëàòîâ [16].
Ýòî ïðîèñõîäèò â ðåàêöèÿõ ïóðèííóêëåîòèäíîãî öèêëà (öèêë Ëîâåíøòåéíà)
çà ñ÷åò ðåñóðñà ñâîáîäíûõ àìèíîêèñëîò, ïðåèìóùåñòâåííî àñïàðòàòà [19]:
ÈÌÔ + àñïàðòàò + ÃÒÔ � àäåíèëîñóêöèíàò + ÃÄÔ + Ôí,
àäåíèëîñóêöèíàò � ÀÌÔ + ôóìàðàò.
Ôåðìåíòû äàííîãî öèêëà áûëè îáíàðóæåíû ó ìîðñêèõ ðûá [16], ÷òî íå
èñêëþ÷àåò èõ íàëè÷èÿ è â òêàíÿõ ìîëëþñêîâ.
Çàêëþ÷åíèå
Òêàíè àíàäàðû èçíà÷àëüíî èìåþò íèçêèé ýíåðãåòè÷åñêèé ñòàòóñ, ÷òî îòðàæàåò
ïîíèæåííûé óðîâåíü ÀÒÔ, êîëè÷åñòâåííîå ïðåîáëàäàíèå ñðåäè àäåíèëàòîâ
ôðàêöèè ÀÄÔ è íåâûñîêèå çíà÷åíèÿ ÀÝÇ è ÔÏ. Ýòî õîðîøî êîððåëèðóåò ñî ñíè-
æåííûìè êèñëîðîäíûìè ïîòðåáíîñòÿìè äàííîãî âèäà ìîëëþñêà â óñëîâèÿõ íîð-
ìîêñèè, êîòîðûå áûëè ïîêàçàíû ðàíåå.
Àíîêñèÿ âûçûâàåò ñíèæåíèå ïóëà àäåíèëîâûõ íóêëåîòèäîâ è ýíåðãåòè÷åñêîãî
ïîòåíöèàëà òêàíåé â öåëîì. Ïîñëåäíåå íàõîäèò îòðàæåíèå â óìåíüøåíèè ñîäåð-
æàíèÿ ÀÒÔ, ÀÄÔ, à òàêæå çíà÷åíèé ÀÝÇ è ÔÏ. Ïðè ýòîì ñíèæåíèå âñåõ èçó÷àå-
ìûõ ïîêàçàòåëåé â óñëîâèÿõ 3-ñóòî÷íîé àíîêñèè íå ïðåâûøàåò 40—45%. Ýòî ïî-
çâîëÿåò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî íàáëþäàåìûå èçìåíåíèÿ ñîñòîÿíèÿ àäåíèëàòíîé ñèñ-
òåìû òêàíåé ìîëëþñêà íîñÿò ñáàëàíñèðîâàííûé õàðàêòåð è ÿâëÿþòñÿ ôóíêöèîíà-
ëüíî äîñòàòî÷íûìè äëÿ ïîääåðæàíèÿ ñóááàçàëüíîé ñêîðîñòè ìåòàáîëèçìà.
**
 åêñïåðèìåíòàëüíèõ óìîâàõ âèâ÷åíî âïëèâ àíîêñ³¿ íà åíåðãåòè÷íèé ñòàòóñ òêà-
íèí äâîñòóëêîâîãî ìîëþñêà Anadara ³naequ³valv³s Br. Òðèâàë³ñòü åêñïåðèìåíòó — 3
äîáè. Òåìïåðàòóðà âîäè óòðèìóâàëàñÿ íà ð³âí³ 20 ± 1oÑ, ñîëîí³ñòü ñòàíîâèëà
17—18‰, ôîòîïåð³îä — 12 ãîä äåíü : 12 ãîä í³÷. Òêàíèíè àíàäàðè ìàþòü íèçüêèé
åíåðãåòè÷íèé ñòàòóñ, ùî çóìîâëþº çíèæåíèé ð³âåíü ÀÒÔ ³ íåâèñîê³ çíà÷åííÿ
àäåí³ëàòíîãî åíåðãåòè÷íîãî çàðÿäó (ÀÅÇ) ³ ôîñôîðèëüíîãî ïîòåíö³àëó (ÔÏ). Öå äî-
áðå êîðåëþº ç³ çíèæåíèìè êèñíåâèìè ïîòðåáàìè öüîãî âèäó â óìîâàõ íîðìîêñ³¿, ùî
áóëè îïèñàí³ ðàí³øå. Çàãèáåë³ òâàðèí ïðîòÿãîì åêñïåðèìåíòó íå ñïîñòåð³ãàëè.
Àíîêñ³ÿ âèêëèêຠçíèæåííÿ ïóëó àäåí³ëîâèõ íóêëåîòèä³â ³ åíåðãåòè÷íîãî ïîòåíö³àëó
òêàíèí ó ö³ëîìó. Îñòàííº çíàõîäèòü â³äîáðàæåííÿ ó çìåíøåíí³ âì³ñòó ôðàêö³é
ÀÒÔ, ÀÄÔ, à òàêîæ çíà÷åíü ÀÅÇ ³ ÔÏ. Ïðè öüîìó çíèæåííÿ âñ³õ äîñë³äæóâàíèõ ïî-
êàçíèê³â â óìîâàõ 3-äîáîâî¿ àíîêñ³¿ íå ïåðåâèùóº 40—45%. Öå äîçâîëÿº ïðèïóñòèòè,
ùî çì³íè ñòàíó àäåí³ëàòíî¿ ñèñòåìè òêàíèí ìîëþñêà, ùî ñïîñòåð³ãàþòüñÿ, ìàþòü
çáàëàíñîâàíèé õàðàêòåð ³ º ôóíêö³îíàëüíî äîñòàòí³ìè äëÿ ï³äòðèìêè ñóááàçàëüíèõ
øâèäêîñòåé ìåòàáîë³çìó.
**
Influence of an anoxia on the energy status of tissues of bivalvia mollusc Anadara inae-
quivalvis Br. was investigated under experimental conditions. The experiment exposition
was 3 days. The temperature of water was kept up at a level of 20 ± 1oC. Salinity was
17—18‰. The photoperiod — 12 hours day : 12 hours night. Initially A. inaequivalvis tissu-
es have the low energy status that shows lowered ÀÒP level and low values of adenylate
76
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
energy charge (ÀEC) and phosphorylating potential (PhP). It correlates well with the redu-
ced oxygen requirements of this species under normoxia conditions, which have been desc-
ribed earlier. Animal death was not observed during experiment. The anoxia causes decrea-
se of adenylate nucleotides pool and an energy potential of tissues in a whole. The last reve-
als in reduction of the ATP, ADP contents and also values ÀEC and PhP. Under conditions
of 3 days anoxia the value of decrease in all investigated parameters does not exceed
40—45%. It allows to assume, that observed changes of a adenylate system state have ba-
lanced character of mollusc tissues and are functionally sufficient for maintenance of meta-
bolism subbasic rate.
**
1. Áèðãåð Ò.È. Ìåòàáîëèçì âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ â òîêñè÷åñêîé ñðåäå. —
Êèåâ: Íàóêà, 1979. — 189 ñ.
2. Ãîðîìîñîâà Ñ.À., Øàïèðî À.Ç. Îñíîâíûå ÷åðòû áèîõèìèè ýíåðãåòè÷åñêî-
ãî îáìåíà ìèäèé. — Ì.: Ëåã. è ïèù. ïðîì-ñòü, 1984. — 120 ñ.
3. Êàìûøíèêîâ Â.Ñ. Ñïðàâî÷íèê ïî êëèíèêî-áèîõèìè÷åñêèì èññëåäîâàíè-
ÿì è ëàáîðàòîðíîé äèàãíîñòèêå. — Ì.: ÌÅÄïðåññ-èíôîðì, 2004. — 501 ñ.
4. Ðåáðîâ Î.Þ. Ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç ìåäèöèíñêèõ äàííûõ. Ïðèìåíåíèå
ïàêåòà ïðèêëàäíûõ ïðîãðàìì STATISTIKA. — Ì.: ÌåäèàÑôåðà, 2002. —
305 ñ.
5. Ñàâèíà Ì.Â. Ìåõàíèçìû àäàïòàöèè òêàíåâîãî äûõàíèÿ â ýâîëþöèè ïî-
çâîíî÷íûõ. — ÑÏá.: Íàóêà, 1992. — 200 ñ.
6. Ñîëäàòîâ À.À., Àíäðååíêî Ò.È., Ãîëîâèíà È.Â. Îñîáåííîñòè îðãàíèçàöèè
òêàíåâîãî ìåòàáîëèçìà ó äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà-âñåëåíöà Anadara
inaequivalvis Bruguiere // Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. — 2008. — ¹ 4. — Ñ.
161—165.
7. Ñîëäàòîâ À.À., Àíäðååíêî Ò.È., Ñûñîåâà È.Â., Ñûñîåâ À.À. Òêàíåâàÿ ñïå-
öèôèêà ìåòàáîëèçìà ó äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà Anadara inaequivalvis
Br. â óñëîâèÿõ ýêñïåðèìåíòàëüíîé àíîêñèè // Æóðí. ýâîëþö. áèîõèìèè
è ôèçèîëîãèè. — 2009. — Ò. 45, ¹ 3. — Ñ. 284—289.
8. Ñòðàéåð Ë. Áèîõèìèÿ. — Ì.: Ìèð, 1984. — 232 ñ.
9. Atkinson D.E. Cellular energy metabolism and its regulation. — New York:
Acad. press, 1977. — P. 201—224.
10. Boutilier R.G., West T.G., Pogson G.H. et al. Nautilus and the art of metabolic
maintenance // Nature. — 1996. — Vol. 382, N 591. — P. 534—536.
11. Brenko M., Legac M. A review of bivalve species in the eastern Adriatic Sea.
2. Pteromorphia (Arcidae and Noetidae) // Nat. Croat. — 1996. — Vol. 5, N 3.
— P. 221—247.
12. Carpene E., Zurburg W., Cortesi P. et al. Biochemical effects of anaerobiosis
in Venus gallina L. and Scapharca inaequivalvis (Bruguiere) // Bollettino Soc.
Ital. Biol. Sperimentale. — 1985. — Vol. 61, N 5. — P. 707—714.
13. Carroll J.L. Strategies of anaerobiosis in New Zealand infaunal bivalves:
adaptations to environmental and functional hypoxia // New Zeal. J. Mar.
Fresh. Res. —1995. — Vol. 29. — P. 137—146.
14. De Zwaan A., Babarro J.M.F., Monari M., Cattani O. Anoxic survival potential
of bivalves: (arte)facts // Comp. Biochem. Physiol. A Mol. Integr. Physiol. —
2002 — Vol. 131, N 3. — P. 615—624.
77
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
15. De Zwaan A., Cortesi P., Van den Thillart G. et al. Differential sensitivities to
hypoxia by two anoxia-tolerant marine molluscs: a biochemical analysis //
Mar. Biol. — 1991. — Vol. 111. — P. 343—341.
16. Driedzic W.R., Hochachka P.W. Metabolism in fish during exercise // Fish
physiology. — London: Acad. press, 1978. — Vol. 7. — P. 503—536.
17. Hochachka P. W. Defense strategies against hypoxia and hypothermia // Sci-
ence. — 1986. — Vol. 231. — P. 234—241.
18. Joyce S. The dead zones: oxygen-starved coastal waters // Environ. Health
Perspective. — 2000. — Vol. 108, N 3. — P. 120—125.
19. Larade K., Storey K. Arrest of transcription following anoxic exposure in a
marine mollusc // Mol. Cell Biochem. — 2007. — Vol. 15. — P. 17—35.
20. Lowenstein J.M. Ammonia production in muscle and other tissues: the purine
nucleotide cycle // Physiol. Rev. — 1972. — Vol. 52. — P. 382—414.
21. Lushchak V.I., Smirnova Y.D., Storey K.B. AMP-deaminase from sea scorpion
white muscle: properties and redistribution under hypoxia // Comp. Bioc-
hem. Physiol. — 1998. — Vol. 119. — P. 611—618.
22. Storey K. B. Suspended animation: the molecular basis of metabolic depressi-
on // Can. J. Zool. — 1988. — Vol. 66. — P. 124—131.
23. Watanabe T., Shibata K., Kera Y. et al. Effects of hypoxic and osmotic stress
on the free D-aspartate level in the muscle of blood shell Scapharca broughto-
nii // Amino Acids. — 2005. — Vol. 28, N 3. — P. 291—296.
24. Wijsman T.C.M. Adenosine phosphates and energy charge in different tissu-
es of Mytilus edulis under aerobic and anaerobic conditions // J. Comp. Phy-
siol. — 1976. — Vol. 107, N 1. — P. 129—140.
25. Wu R.S.S. Hypoxia: from molecular responses to ecosystem responses //
Mar. Poll. Bull. — 2002. — Vol. 45, N 1. — P. 35—45.
Èíñòèòóò áèîëîãèè þæíûõ
ìîðåé ÍÀÍ Óêðàèíû, Ñåâàñòîïîëü Ïîñòóïèëà 05.03.10
78
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65578 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0375-8990 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T15:59:55Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Інститут гідробіології НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Солдатов, А.А. Сысоева, И.В. Сысоев, А.А. Андреенко, Т.И. 2014-06-29T06:52:35Z 2014-06-29T06:52:35Z 2010 Аденилатная система тканей двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis в условиях экспериментальной аноксии / А.А. Солдатов, И.В. Сысоева, А.А. Сысоев, Т.И. Андреенко // Гидробиологический журнал. — 2010. — Т. 46, № 3. — С. 69–78. — Бібліогр.: 25 назв. — рос. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65578 594.1:577.12:612.22(26) В экспериментальных условиях изучено влияние аноксии на энергетический статус тканей двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis Br. Аноксия вызывает снижение пула адениловых нуклеотидов и энергетического потенциала тканей в целом. Последнее находит отражение в уменьшении содержания фракций АТФ, АДФ, а также значений аденилатного энергетического заряда (АЭЗ) и фосфорильного потенциала (ФП). При этом величина снижения в условиях 3-суточной аноксии по всем изучаемым показателям не превышает 4045%. Это позволяет предположить, что наблюдаемые изменения состояния аденилатной системы тканей моллюска носят сбалансированный характер и являются функционально достаточными для поддержания суббазальных скоростей метаболизма. В експериментальних умовах вивчено вплив аноксії на енергетичний статус тканин двостулкового молюска Anadara іnaequіvalvіs Br. Тривалість експерименту 3 доби. Температура води утримувалася на рівні 20 ± 1oС, солоність становила 1718, фотоперіод 12 год день : 12 год ніч. Тканини анадари мають низький енергетичний статус, що зумовлює знижений рівень АТФ і невисокі значення аденілатного енергетичного заряду (АЕЗ) і фосфорильного потенціалу (ФП). Це добре корелює зі зниженими кисневими потребами цього виду в умовах нормоксії, що були описані раніше. Загибелі тварин протягом експерименту не спостерігали. Аноксія викликає зниження пулу аденілових нуклеотидів і енергетичного потенціалу тканин у цілому. Останнє знаходить відображення у зменшенні вмісту фракцій АТФ, АДФ, а також значень АЕЗ і ФП. При цьому зниження всіх досліджуваних показник ів в умовах 3-добової аноксії не перевищує 4045%. Це дозволяє припустити, що зміни стану аденілатної системи тканин молюска, що спостерігаються, мають збалансований характер і є функціонально достатніми для підтримки суббазальних швидкостей метаболізму. Influence of an anoxia on the energy status of tissues of bivalvia mollusc Anadara inaequivalvis Br. was investigated under experimental conditions. The experiment exposition was 3 days. The temperature of water was kept up at a level of 20 ± 1oC. Salinity was 17—18‰. The photoperiod—12 hours day : 12 hours night. Initially A. inaequivalvis tissues have the low energy status that shows lowered ÀÒP level and low values of adenylate energy charge (ÀEC) and phosphorylating potential (PhP). It correlates well with the reduced oxygen requirements of this species under normoxia conditions, which have been described earlier. Animal death was not observed during experiment. The anoxia causes decrease of adenylate nucleotides pool and an energy potential of tissues in a whole. The last reveals in reduction of the ATP, ADP contents and also values ÀEC and PhP. Under conditions of 3 days anoxia the value of decrease in all investigated parameters does not exceed 40—45%. It allows to assume, that observed changes of a adenylate system state have balanced character of mollusc tissues and are functionally sufficient for maintenance of metabolism subbasic rate. ru Інститут гідробіології НАН України Гидробиологический журнал Экологическая физиология и биохимия водных животных Аденилатная система тканей двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis в условиях экспериментальной аноксии Article published earlier |
| spellingShingle | Аденилатная система тканей двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis в условиях экспериментальной аноксии Солдатов, А.А. Сысоева, И.В. Сысоев, А.А. Андреенко, Т.И. Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| title | Аденилатная система тканей двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis в условиях экспериментальной аноксии |
| title_full | Аденилатная система тканей двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis в условиях экспериментальной аноксии |
| title_fullStr | Аденилатная система тканей двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis в условиях экспериментальной аноксии |
| title_full_unstemmed | Аденилатная система тканей двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis в условиях экспериментальной аноксии |
| title_short | Аденилатная система тканей двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis в условиях экспериментальной аноксии |
| title_sort | аденилатная система тканей двустворчатого моллюска anadara inaequivalvis в условиях экспериментальной аноксии |
| topic | Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| topic_facet | Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65578 |
| work_keys_str_mv | AT soldatovaa adenilatnaâsistematkaneidvustvorčatogomollûskaanadarainaequivalvisvusloviâhéksperimentalʹnoianoksii AT sysoevaiv adenilatnaâsistematkaneidvustvorčatogomollûskaanadarainaequivalvisvusloviâhéksperimentalʹnoianoksii AT sysoevaa adenilatnaâsistematkaneidvustvorčatogomollûskaanadarainaequivalvisvusloviâhéksperimentalʹnoianoksii AT andreenkoti adenilatnaâsistematkaneidvustvorčatogomollûskaanadarainaequivalvisvusloviâhéksperimentalʹnoianoksii |