Роль мембранных АТФ-аз в адаптации гидробионтов к факторам водной среды (обзор)
В статье обобщены данные о влиянии биотических и абиотических факторов водной среды на мембранные АТФ-азы гидробионтов и роль фермента в процессах адаптации водных организмов к условиям среды обитания. Систематизированы сведения о негативном влиянии на АТФ-азную систему гидробионтов некоторых токсик...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Гидробиологический журнал |
|---|---|
| Дата: | 2010 |
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Інститут гідробіології НАН України
2010
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65586 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Роль мембранных АТФ-аз в адаптации гидробионтов к факторам водной среды (обзор) / К.В. Костюк, В.В. Грубинко // Гидробиологический журнал. — 2010. — Т. 46, № 4. — С. 49–62. — Бібліогр.: 79 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859775371061231616 |
|---|---|
| author | Костюк, К.В. Грубинко, В.В. |
| author_facet | Костюк, К.В. Грубинко, В.В. |
| citation_txt | Роль мембранных АТФ-аз в адаптации гидробионтов к факторам водной среды (обзор) / К.В. Костюк, В.В. Грубинко // Гидробиологический журнал. — 2010. — Т. 46, № 4. — С. 49–62. — Бібліогр.: 79 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Гидробиологический журнал |
| description | В статье обобщены данные о влиянии биотических и абиотических факторов водной среды на мембранные АТФ-азы гидробионтов и роль фермента в процессах адаптации водных организмов к условиям среды обитания. Систематизированы сведения о негативном влиянии на АТФ-азную систему гидробионтов некоторых токсикантов (тяжелые металлы, нефтепродукты, пестициды, неорганические соединения азота). Рассмотрены механизмы адаптации АТФ-азной системы гидробионтов к различным факторам водной среды.
Узагальнено дані про вплив біотичних і абіотичних факторів водного середовища на мембранні АТФ-ази гідробіонтів та роль ферменту в процесах їхньої адаптації. Проаналізовано чинники, які впливають на активність мембранних АТФ-аз, чутлив ість та стійкість водних організмів до їхньої дії. Систематизовано результати досліджень щодо негативного впливу деяких токсикантів (важкі метали, нафтопродукти, пестициди, неорганічні сполуки азоту). Розглянуто дані відносно шляхів адаптації гідробіонтів за участі АТФ-азної системи мембран до різноманітних факторів водного середовища.
The review summarizes data on different aspects of natural and human effect of water environment on membrane ATP-as of hidrobionts and part of enzyme in the processes of adaptation. The factors influencing on the activity of membrane ATP-as, a sensitiveness and firmness of aquatic organisms is to their action are analyzed. The data on research about negative influence some natural factors and toxicness of human ones are systematized. The ways of adaptation of hidrobionts with participation of ATP-as membrane`s system to various factors of water environment are considered.
|
| first_indexed | 2025-12-02T08:32:02Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 577.151.4 + 574.64
Ê. Â. Êîñòþê, Â. Â. Ãðóáèíêî
ÐÎËÜ ÌÅÌÁÐÀÍÍÛÕ ÀÒÔ-ÀÇ Â ÀÄÀÏÒÀÖÈÈ
ÃÈÄÐÎÁÈÎÍÒÎÂ Ê ÔÀÊÒÎÐÀÌ ÂÎÄÍÎÉ ÑÐÅÄÛ
(ÎÁÇÎÐ)
 ñòàòüå îáîáùåíû äàííûå î âëèÿíèè áèîòè÷åñêèõ è àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ
âîäíîé ñðåäû íà ìåìáðàííûå ÀÒÔ-àçû ãèäðîáèîíòîâ è ðîëü ôåðìåíòà â ïðî-
öåññàõ àäàïòàöèè âîäíûõ îðãàíèçìîâ ê óñëîâèÿì ñðåäû îáèòàíèÿ. Ñèñòåìàòèçè-
ðîâàíû ñâåäåíèÿ î íåãàòèâíîì âëèÿíèè íà ÀÒÔ-àçíóþ ñèñòåìó ãèäðîáèîíòîâ íå-
êîòîðûõ òîêñèêàíòîâ (òÿæåëûå ìåòàëëû, íåôòåïðîäóêòû, ïåñòèöèäû, íåîðãàíè-
÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ àçîòà). Ðàññìîòðåíû ìåõàíèçìû àäàïòàöèè ÀÒÔ-àçíîé ñèñ-
òåìû ãèäðîáèîíòîâ ê ðàçëè÷íûì ôàêòîðàì âîäíîé ñðåäû.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ãèäðîáèîíòû, ÀÒÔ-àçà, áèîòè÷åñêèå ôàêòîðû, àáèî-
òè÷åñêèå ôàêòîðû, òîêñè÷íîñòü, àäàïòàöèÿ.
Êàê èçâåñòíî, æèçíåäåÿòåëüíîñòü âîäíûõ îðãàíèçìîâ â çíà÷èòåëüíîé
ñòåïåíè ðåãóëèðóåòñÿ âëèÿíèåì âíåøíèõ ôàêòîðîâ èç-çà èõ ïîñòîÿííîãî
êîíòàêòà ñî ñðåäîé îáèòàíèÿ è âñëåäñòâèå îñîáåííîñòåé òåðìîäèíàìèêè ñà-
ìèõ îðãàíèçìîâ [12]. Ìåìáðàííûå ÀÒÔ-àçû êëåòîê îäíèìè èç ïåðâûõ îáåñ-
ïå÷èâàþò ôîðìèðîâàíèå êàê ïåðâè÷íîãî îòâåòà íà äåéñòâèå ôàêòîðîâ, òàê
è çàïóñêàþò ìåõàíèçìû ôîðìèðîâàíèÿ äîëãîâðåìåííûõ àäàïòàöèé [1, 2, 5].
Ïîýòîìó ðàññìîòðèì âëèÿíèå íà ÀÒÔ-àçû ãèäðîáèîíòîâ îòäåëüíûõ ôàêòî-
ðîâ â êîíòåêñòå âîçìîæíîãî ó÷àñòèÿ ïîñëåäíèõ â ôîðìèðîâàíèè àäàïòàöèè
îðãàíèçìà ãèäðîáèîíòîâ ê ýòèì ôàêòîðàì.
1. Âëèÿíèå ãèäðîõèìè÷åñêèõ ôàêòîðîâ
Ïî ìíåíèþ [52], èçìåíåíèÿ ÀÒÔ-àçíûõ ñèñòåì îðãàíèçìà ïðè äåéñòâèè
òåìïåðàòóðû è äàâëåíèÿ â íåêîòîðûõ îòíîøåíèÿõ î÷åíü ñõîäíû ñ èçìåíå-
íèåì ëèïèäíûõ ñèñòåì. Ôåðìåíòíûå áåëêè, ïîäîáíî ëèïèäíûì ñòðóêòóðàì,
ìîãóò âûïîëíÿòü ñâîè áèîëîãè÷åñêèå ôóíêöèè òîëüêî â «ïîëóñòàáèëüíîì»
ñîñòîÿíèè [32].
Êàê ïîêàçàíî â [39], ñóùåñòâåííîå ìåñòî â ðàçâèòèè àäàïòàöèè ïðèíàä-
ëåæèò èçìåíåíèÿì â áèîýëåêòðîãåíåçå. Ñðàçó ïîñëå îõëàæäåíèÿ äî 6oÑ
ïðîèñõîäèò ðåçêîå óìåíüøåíèå ðàçíîñòè ýëåêòðè÷åñêèõ ïîòåíöèàëîâ íà
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíå. Ïðè ýòîì ïîòåíöèàë ñíèæàåòñÿ ïðàêòè÷åñêè äî
óðîâíÿ äèôôóçèîííîé (ïàññèâíîé) êîìïîíåíòû, ÷òî ãîâîðèò î ïî÷òè ïîë-
ÂÎÄÍÀß ÒÎÊÑÈÊÎËÎÃÈß
© Êîñòþê Ê. Â., Ãðóáèíêî Â. Â., 2010
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2010. — Ò. 46, ¹ 4 49
íîì ïîäàâëåíèè ðàáîòû ÀÒÔ-àç. Âûñêàçàíî ìíåíèå [37], ÷òî ýòî â ïåðâóþ
î÷åðåäü ñâÿçàíî ñ çàãóñòåíèåì ìåìáðàííûõ ëèïèäîâ è îãðàíè÷åíèåì ïî-
äâèæíîñòè äàííîé ôåðìåíòíîé ñèñòåìû. Îäíàêî â äàëüíåéøåì â óñëîâèÿõ
ïîñòîÿííîé ïîíèæåííîé òåìïåðàòóðû (6oÑ) ìåìáðàííûé ïîòåíöèàë íà÷è-
íàåò ñïîíòàííî âîçðàñòàòü, õîòÿ è íå äîñòèãàåò èñõîäíîãî óðîâíÿ. Ïóòåì
äåéñòâèÿ ñïåöèôè÷åñêèõ èíãèáèòîðîâ áûëî ïîêàçàíî [38, 39], ÷òî ýòî ñâÿçà-
íî ñ àêòèâàöèåé ÀÒÔ-àç, êîòîðàÿ âûçûâàåòñÿ èîíàìè êàëèÿ, âûäåëÿþùèìè-
ñÿ íà íà÷àëüíîì ýòàïå îõëàæäåíèÿ, è íàñòóïàþùèì âïîñëåäñòâèè ïðèñïîñî-
áèòåëüíûì ðàçæèæåíèåì ëèïèäíîãî ìàòðèêñà. Òàêèì îáðàçîì, ïðîàíàëèçè-
ðîâàííûå äàííûå ïîäòâåðæäàþò æèçíåííî âàæíîå çíà÷åíèå àêòèâàöèè
ÀÒÔ-àç ïðè îõëàæäåíèè, ïîñêîëüêó â ðåçóëüòàòå òàêîé àêòèâàöèè ìåìáðàí-
íûé ïîòåíöèàë ïîääåðæèâàåòñÿ íà óðîâíå, áëèçêîì ê íîðìàëüíîìó, è ñîõðà-
íÿþò àêòèâíîñòü òå ìåìáðàííûå ñèñòåìû, ðàáîòà êîòîðûõ çàâèñèò îò ðàçíî-
ñòè ïîòåíöèàëîâ íà ìåìáðàíå (âòîðè÷íûé àêòèâíûé òðàíñïîðò, ðàáîòà ðå-
öåïòîðîâ, êàíàëîâ).
Èíòåðåñíîé ÿâëÿåòñÿ òàêæå ðåàêöèÿ ÀÒÔ-àç íà êîëåáàíèÿ òåìïåðàòóðû,
êîòîðûå, êàê èçâåñòíî, çíà÷èòåëüíî âëèÿþò íà ìåòàáîëèçì ó âîäíûõ îðãà-
íèçìîâ [42, 65]. Òàê, â ðÿäå ðàáîò ïîêàçàíî, ÷òî ñèíóñîèäàëüíûå îòêëîíåíèÿ
òåìïåðàòóðû îò îïòèìàëüíûõ çíà÷åíèé ñóùåñòâåííî óñêîðÿþò ðîñò ïðî-
ñòåéøèõ [16], ïðåñíîâîäíûõ âîäîðîñëåé [26, 27], êîëîâðàòîê [23, 24, 28], ðà-
êîîáðàçíûõ, ðûá [67], ëè÷èíîê àìôèáèé [25, 60]. Ïîâûøåíèå ñêîðîñòè ðîñ-
òà ðûá ïîä âëèÿíèåì êîëåáàíèé òåìïåðàòóðû íåèçìåííî ñîïðîâîæäàåòñÿ
ñíèæåíèåì èíòåíñèâíîñòè äûõàíèÿ è íåêîòîðûìè äðóãèìè ìåòàáîëè÷åñêè-
ìè ýôôåêòàìè [17]. Ïåðèîäè÷åñêèå ñèíóñîèäàëüíûå êîëåáàíèÿ òåìïåðàòó-
ðû â ïðåäåëàõ ýêîëîãè÷åñêîé âàëåíòíîñòè âèäà íå ñíèæàþò, à ïîâûøàþò
ñêîðîñòü ðîñòà ðûá, îïòèìèçèðóþò èõ ýíåðãåòèêó [44]. Âñå ýòè èçìåíåíèÿ
òàê èëè èíà÷å ñâÿçàíû ñ îáìåíîì ÀÒÔ. Ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ î ðîëè
ÀÒÔ-àç â àäàïòàöèè ê êîëåáàíèÿì òåìïåðàòóðû ìû íå îáíàðóæèëè, íî òàê
êàê ýòè ïðîöåññû íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàíû ñ ýíåðãåòèêîé êëåòêè, òî àêòèâ-
íîñòü òàêîãî ôåðìåíòà êàê ÀÒÔ-àçà íå ìîæåò íå èçìåíÿòüñÿ, ïîñêîëüêó ïðè
àäàïòèðîâàíèè ãèäðîáèîíòîâ ïðîèñõîäÿò èçìåíåíèÿ ëèïèäíîãî êàðêàñà
êëåòî÷íûõ ìåìáðàí.
Õîòÿ äàííûå î ëèïèäíîì ñîñòàâå àêòèâíûõ ìåìáðàí âîäíûõ îðãàíèçìîâ
âåñüìà îãðàíè÷åíû [72], ïðè èçó÷åíèè âëèÿíèÿ äàâëåíèÿ íà ïîâåäåí÷åñêèå
è ôèçèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè îðãàíèçìà â öåëîì áûëè ïîëó÷åíû âåñêèå
äîâîäû â ïîëüçó àäàïòàöèè ê äàâëåíèþ íà óðîâíå ìåìáðàí [52, 57].
Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ÷óâñòâèòåëüíîñòü ïðîöåññîâ ñáîðêè ñóáúåäè-
íèö ê äàâëåíèþ óæå äàâíî ïðèçíàåòñÿ âàæíåéøèì çàòðóäíåíèåì íà ïóòè
àäàïòàöèè ê ãëóáèíàì. Íàïðèìåð, Äæ. Ò. Ïåííèñòîí [73] óñòàíîâèë, ÷òî ó
ðÿäà æèâîòíûõ, ïðèñïîñîáëåííûõ ê äàâëåíèþ 1 àòì, ôóíêöèÿ îëèãîìåðíûõ
áåëêîâ èíãèáèðóåòñÿ ïðè ïîâûøåíèè äàâëåíèÿ. Àâòîð îáúÿñíèë ýòî äèññî-
öèàöèåé ñóáúåäèíèö, ïðèâîäÿùåé ê óòðàòå êàòàëèòè÷åñêîé àêòèâíîñòè. Â
ðàáîòå [61] ïîêàçàíî ñîâìåñòíîå äåéñòâèå äàâëåíèÿ è òåìïåðàòóðû íà ìåìá-
ðàííóþ Nà+, Ê+-ÀÒÔ-àçó, çàâèñèìóþ îò ôîñôîëèïèäîâ.
Òàêèì îáðàçîì, êàê è â ñëó÷àå òåìïåðàòóðíîé àäàïòàöèè, ïðè àäàïòàöèè
ê äàâëåíèþ èçìåíåíèå êëåòî÷íûõ ìåìáðàí ìîæåò èãðàòü âàæíåéøóþ ðîëü.
50
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
Ðîëü ÀÒÔ-àç ïðè ýòîì ìîæåò áûòü êëþ÷åâîé íå òîëüêî â ïîääåðæàíèè
ñòðóêòóðíîé öåëîñòíîñòè ìåìáðàí, íî è â îáåñïå÷åíèè èõ ôóíêöèîíàëüíîãî
ñòàòóñà, ïðåæäå âñåãî èîííîãî îáìåíà.
Òðåòüèì ïî çíà÷èìîñòè ôàêòîðîì äëÿ âîäíûõ îðãàíèçìîâ ÿâëÿåòñÿ ñîëå-
âîé ñîñòàâ âîäû. Êàê èçâåñòíî, ïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà èãðàåò êëþ÷åâóþ
ðîëü â ðåãóëÿöèè èîííîãî ñîäåðæèìîãî öèòîïëàçìû [15]. Èíòåðåñíûå äàí-
íûå ïî ýòîé ïðîáëåìå áûëè îáíàðóæåíû È. Ã. Ñòðèæ ñ ñîàâòîðàìè [47] îò-
íîñèòåëüíî âëèÿíèÿ õëîðèäà íàòðèÿ. Òàê, ðîñò êëåòîê Tetraselmis viridis ñ
ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíîé ñêîðîñòüþ â øèðîêîì äèàïàçîíå êîíöåíòðàöèé
õëîðèäà íàòðèÿ ïîçâîëÿåò ãîâîðèòü î ñóùåñòâîâàíèè â ïëàçìàòè÷åñêîé ìåì-
áðàíå ýôôåêòèâíûõ ìåõàíèçìîâ, ïðåäîòâðàùàþùèõ òîêñè÷åñêîå íàêîïëå-
íèå èîíîâ Na+ â öèòîïëàçìå. Âûäâèíóòî ïðåäïîëîæåíèå [47], ÷òî îäíèì èç
ðåçóëüòàòîâ äëèòåëüíîé àäàïòàöèè T. viridis ÿâëÿåòñÿ âîçíèêíîâåíèå áîëåå
âûñîêîìîëåêóëÿðíîé ôîðìû Na+-ÀÒÔ-àçû. Êàê èçâåñòíî, ïðè ïîâûøåíèè
êîíöåíòðàöèè ñîëè â ñðåäå êëåòêè èñïûòûâàþò ñðàçó äâà òèïà ñòðåññîâûõ
âîçäåéñòâèé — îñìîòè÷åñêèé è èîííûé ñòðåññ. Òàêèì îáðàçîì, áëàãîäàðÿ
ÀÒÔ-àçàì ãèäðîáèîíòû â ìåíüøåé ìåðå îùóùàþò íà ñåáå ýòè òèïû ñòðåññî-
âûõ âîçäåéñòâèé. Ê ñîæàëåíèþ, äàííûå îòíîñèòåëüíî âëèÿíèÿ êà÷åñòâà
èîííîãî ñîñòàâà ïî äðóãèì êàòèîíàì íå ïîëó÷åíû, îäíàêî èçâåñòåí ðÿä ýô-
ôåêòîâ ïî íàðóøåíèþ èîííîãî îáìåíà â ìåìáðàíàõ ïðè äåéñòâèè íåñïåöè-
ôè÷åñêèõ õèìè÷åñêèõ àãåíòîâ.
2. Âëèÿíèå òîêñèêàíòîâ
Ñðåäè íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ âûñîêîòîêñè÷åñêèõ âåùåñòâ ïðå-
ñíûõ âîäîåìîâ âàæíîå ìåñòî çàíèìàþò òÿæåëûå ìåòàëëû [35]. Ïîïàäàíèå
ìåòàëëà-òîêñèêàíòà â îðãàíèçì â îñíîâíîì îñóùåñòâëÿåòñÿ â ðàñòâîðåííîé
â âîäå ôîðìå. Óæå íà ìåìáðàíå êëåòîê ñîåäèíåíèÿ ìåòàëëà ïåðâîíà÷àëüíî
îñóùåñòâëÿþò íåêîòîðóþ ïðîñòåéøóþ õèìè÷åñêóþ ðåàêöèþ, íà êîòîðóþ
çàòåì ñëåäóåò êàñêàäíûé îòêëèê âñå áîëåå ñëîæíûõ áèîëîãè÷åñêèõ ìîëåêóë
è èõ àíñàìáëåé, à â êîíå÷íîì ðåçóëüòàòå ôîðìèðóåòñÿ êîìïëåêñ èçìåíåíèé
îðãàíèçìà â öåëîì [11, 36]. Èîíû òÿæåëûõ ìåòàëëîâ ïðåæäå âñåãî âûçûâàþò
íàðóøåíèÿ áàðüåðíîé ôóíêöèè ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû, â ðåçóëüòàòå
÷åãî èçìåíÿåòñÿ çíà÷åíèå òðàíñìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà [54]. Íåêîòîðûå
ìåòàëëû (íàïðèìåð, ìåäü) ñâÿçûâàþòñÿ â îñíîâíîì ñ ìîëåêóëàìè íà ïîâåðõ-
íîñòè è âûçûâàþò èõ ïîâðåæäåíèå [48]. Äðóãèå ìåòàëëû (íàïðèìåð, ðòóòü)
ïðîíèêàþò âíóòðü êëåòêè, ãäå ñâÿçûâàþòñÿ ñ íåêîòîðûìè ôóíêöèîíàëüíû-
ìè ãðóïïàìè, â ÷àñòíîñòè c SH-ãðóïïàìè, óãíåòàÿ òàêèì îáðàçîì ôåðìåíò,
ëèáî íàêàïëèâàþòñÿ â ñòðóêòóðíûõ áåëêàõ [64]. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî êàòè-
îíû äâóõâàëåíòíûõ ìåòàëëîâ ìîãóò îáðàçîâûâàòü êîìïëåêñû êàê ñ áåëêàìè,
òàê è ñ ñóáñòðàòîì (ÀÒÔ) [20], ïîýòîìó ïðè÷èíû èíàêòèâàöèè ôåðìåíòîâ
ìîãóò áûòü ðàçíûìè. Ìåòàëëû ìîãóò ñâÿçûâàòüñÿ ñ àêòèâíûì öåíòðîì, âû-
òåñíÿòü äðóãèå ìåòàëëû è ìåíÿòü êîíôîðìàöèþ áåëêîâîé ìîëåêóëû ôåð-
ìåíòà [1].
Ïîêàçàíî [14], ÷òî óãíåòåíèå êàòèîíàìè ìåòàëëîâ òðàíñïîðòíûõ ñèñòåì
ìåìáðàí çàâèñèò òàêæå è îò èõ ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ ñâîéñòâ, â ÷àñòíîñòè îò
ðàäèóñà èîíà, ýíòàëüïèè ãèäðàòàöèè, êîíñòàíò óñòîé÷èâîñòè ñîåäèíåíèé
ìåòàëëîâ ñ áèîëèãàíäàìè, â ò. ÷. SH-ãðóïïàìè. Ïðè ýòîì ïîâûøåíèå êîíöåí-
51
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
òðàöèè òÿæåëûõ ìåòàëëîâ ïðèâîäèò ê èíãèáèðîâàíèþ ýíåðãåòè÷åñêèõ ïðî-
öåññîâ.
 ðÿäå èññëåäîâàíèé [3, 4, 20, 29, 34] ïîäòâåðæäåíî îòðèöàòåëüíîå âëèÿ-
íèå òÿæåëûõ ìåòàëëîâ íà ÀÒÔ-àçíóþ àêòèâíîñòü, ÷òî ñîïðîâîæäàëîñü èçìå-
íåíèåì óëüòðàñòðóêòóðû ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû, à òàêæå çíà÷èòåëüíûì
íàáóõàíèåì îðãàíåëë è ðàçæèæåíèåì öèòîïëàçìû êëåòîê, âåðîÿòíî â ðåçó-
ëüòàòå óâåëè÷åíèÿ êîíöåíòðàöèè Na+ è âñëåäñòâèå ýòîãî ÷ðåçìåðíîãî íà-
êîïëåíèÿ â êëåòêàõ âîäû.
Èíòåðåñíûå äàííûå, ïîäòâåðæäàþùèå ïðåäûäóùèå èññëåäîâàíèÿ, ïðåä-
ñòàâëåíû â [34]. Ïîêàçàíî, ÷òî îáùàÿ ÀÒÔ-àçíàÿ àêòèâíîñòü æàáð êàðïà ñè-
ëüíî èçìåíÿåòñÿ ïîä äåéñòâèåì ïîâûøåííûõ êîíöåíòðàöèé (2 è 5 ÏÄÊ)
èîíîâ òÿæåëûõ ìåòàëëîâ â âîäíîé ñðåäå. Ïðè ýòîì èîíû ìåòàëëîâ â êîíöåí-
òðàöèè 5 ÏÄÊ ñèëüíåå èíãèáèðóþò àêòèâíîñòü ôåðìåíòà.
 èññëåäîâàíèÿõ [3, 4, 20] òàêæå óñòàíîâëåíî, ÷òî êàòèîíû òÿæåëûõ ìå-
òàëëîâ â çàâèñèìîñòè îò äîçû èíãèáèðóþò ÀÒÔ-àçíóþ àêòèâíîñòü ó çàðîäû-
øåé âüþíà. Òàêèå èçìåíåíèÿ ñâèäåòåëüñòâóþò êàê î âëèÿíèè èîíîâ òÿæå-
ëûõ ìåòàëëîâ íà ïðîâîäèìîñòü èîííûõ êàíàëîâ, òàê è î êîíêóðåíòíîì âçàè-
ìîäåéñòâèè èîíîâ êàê êîôàêòîðîâ ïðîöåññà òðàíñïîðòà.
Àíàëîãè÷íûå ýôôåêòû ïîëó÷åíû â ýêñïåðèìåíòàõ ñ âîäîðîñëÿìè.  ñâÿ-
çè ñ ýòèì ïðåäïîëàãàþò íàðóøåíèå èññëåäîâàííûìè èîíàìè, îñîáåííî
èîíàìè ñâèíöà, èîííîãî òðàíñïîðòà â ìåìáðàíàõ êëåòîê Desmodesmus com-
munis, ýíåðãåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ íà ìåìáðàíå è èçìåíåíèÿ èîííîãî, à òàê-
æå ýíåðãåòè÷åñêîãî ãîìåîñòàçà â êëåòêàõ âîäîðîñëåé [29].
×òî êàñàåòñÿ ðûá, òî èçâåñòíî, ÷òî èõ îðãàíèçì îáëàäàåò ñïîñîáíîñòüþ
àäàïòèðîâàòüñÿ ê ïîâûøåííûì êîíöåíòðàöèÿì èîíîâ ìåòàëëîâ è ðåãóëèðî-
âàòü êîëè÷åñòâî èõ ïîñòóïëåíèÿ. Ñ÷èòàþò, ÷òî ýòî ñâÿçàíî íå òîëüêî ñ èçìå-
íåíèåì ñòðóêòóðû ìåìáðàíû, íî è ñ ñèíòåçîì íîâûõ èçîôîðì ìåìáðàííûõ
ïåðåíîñ÷èêîâ, êîòîðûå îáëàäàþò ìåíüøèì ñðîäñòâîì ê ýòèì èîíàì [50].
Äàííûé ôàêò ïîäòâåðäèëñÿ â èññëåäîâàíèè [66], â êîòîðîì ïîêàçàíî, ÷òî
ïðè äîëãîâðåìåííûõ ýêñïîçèöèÿõ ê äåéñòâèþ öèíêà ñèíòåçèðóþòñÿ íîâûå
èçîôîðìû åãî ìåìáðàííûõ ïåðåíîñ÷èêîâ, êîíñòàíòà Ìèõàýëèñà êîòîðûõ
âûøå, ÷òî óìåíüøàåò êîëè÷åñòâî ïîïàäàíèé èîíîâ ìåòàëëà ÷åðåç æàáðû â
îðãàíèçì ðàäóæíîé ôîðåëè. Îá ýòîì òàêæå ñâèäåòåëüñòâóåò îáíàðóæåííûé
êîîïåðàòèâíûé ýôôåêò — ñíà÷àëà ïîíèæåíèå ïðîíèöàåìîñòè ìåìáðàí, à
ïîòîì åå âîçðàñòàíèå [49].
Ñïåöèôè÷åñêèì ìåõàíèçìîì ìåìáðàíîòðîïíîñòè òÿæåëûõ ìåòàëëîâ ÿâ-
ëÿåòñÿ íàðóøåíèå èìè èîí-òðàíñïîðòíîãî êîìïëåêñà ìåìáðàí, ñâÿçàííîãî
ôóíêöèîíàëüíî ñ ÀÒÐ-àçàìè. Ñíèæåíèå àêòèâíîñòè êèøå÷íîé è æàáåðíîé
Na+/K+-AÒÔ-àçû âûÿâëåíî ïðè äåéñòâèè íåñêîëüêèõ ìåòàëëîâ, à èìåííî:
ðòóòè [69], õðîìà [56, 78], è êàäìèÿ [75]. Äëÿ Oreochromis mossambicus ïðè íà-
ëè÷èè â åäå êàäìèÿ áûëà ïîêàçàíà ãèïîêàëüöåìèÿ [74], âîçíèêøàÿ â ñâÿçè ñ
òåì, ÷òî ðûáû íå ìîãëè êîìïåíñèðîâàòü óìåíüøåíèå ñîäåðæàíèÿ êèøå÷íî-
ãî êàëüöèÿ åãî ïîãëîùåíèåì æàáðàìè èç âîäû. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ýòîò ýô-
ôåêò ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì äåéñòâèÿ êàäìèÿ, êîòîðûé ïîñòóïàåò â êðîâü è
52
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
ïðåïÿòñòâóåò âñàñûâàíèþ êàëüöèÿ ÷åðåç æàáðû [55], êàê ýòî âûÿâëåíî ó ðà-
äóæíîé ôîðåëè. Ò. Øåíìàêåð ñ ñîàâòîðàìè [75], èçó÷àÿ êèøå÷íûå áàçîëàòå-
ðàëüíûå ìåìáðàíû Òilapia mossambica, ïîêàçàë, ÷òî Cd2+ ïðåïÿòñòâóåò àê-
òèâíîìó òðàíñïîðòó Ca2+ ÷åðåç ìåìáðàíû, èíãèáèðóÿ ìåìáðàííóþ
Ca2+-AÒÔ-àçó. Òå æå àâòîðû, èçó÷àÿ âëèÿíèå Cd2+ íà èçîëèðîâàííûé êè-
øå÷íûé ýïèòåëèé ðûá, ïðîäåìîíñòðèðîâàëè, ÷òî íàêîïëåíèå Cd2+ â ìóêî-
çàëüíîé, íî íå ñåðîçíîé, ÷àñòè óìåíüøàåò àêòèâíûé òðàíñïîðò èîíîâ êàëü-
öèÿ â ýïèòåëèé [75]. ÀÒÔ-çàâèñèìîå ïåðåìåùåíèå êàëüöèÿ ÷åðåç ìåìáðàíû
áûëî ÷ðåçâû÷àéíî ÷óâñòâèòåëüíûì ê êàäìèþ, óêàçûâàÿ íà çàäåðæêó êàëü-
öèÿ â ôåðìåíòå. Êèøå÷íàÿ Na+/K+-AÒÔ-àçà áûëà ìåíåå àêòèâíà íàïîëî-
âèíó ìàêñèìàëüíîé â 2,6 ìÌ Cd2+, âåðîÿòíî, êîíêóðèðóÿ ýêâèâàëåíòíî ñ
Ñà2+ â ôåðìåíòå. Òàêèì îáðàçîì, íàðóøåíèå òÿæåëûìè ìåòàëëàìè èîííîãî
òðàíñïîðòà, â ÷àñòíîñòè äâóõâàëåíòíîãî êàëüöèÿ, èç-çà äåçàêòèâèðîâàíèÿ
ñïåöèôè÷åñêèõ ÀÒÔ-àç, ïðèâîäèò íå òîëüêî ê èçìåíåíèþ ôóíêöèîíèðîâà-
íèÿ ìåìáðàí êëåòîê, íî è, êàê ñëåäñòâèå, íàðóøàåò èîííîå ðàâíîâåñèå â
íèõ.
Èñõîäÿ èç ýòèõ äàííûõ, ïðåäïîëàãàåì, ÷òî ìåìáðàííûå ÀÒÔ-àçû âûñòó-
ïàþò ïåðâîé ëèíèåé çàùèòû (èçîëÿöèè) îðãàíèçìà îò ïîñòóïëåíèÿ òÿæåëûõ
ìåòàëëîâ âíóòðü êëåòêè, âñëåäñòâèè ÷åãî îíè ïðîñòî ïåðåñòàþò ðàáîòàòü, î
÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò èíãèáèðîâàíèå ýòîé ôåðìåíòíîé ñèñòåìû.
Äðóãèì àêòóàëüíûì çàãðÿçíèòåëåì âîäíîé ñðåäû ÿâëÿåòñÿ íåôòü è íåô-
òåïðîäóêòû. Îñíîâó òîêñèêîëîãè÷åñêèì èñëåäîâàíèÿì íåôòè ïîëîæèëà
ðàáîòà [33], â êîòîðîé îïðåäåëåí ñîñòàâ òàê íàçûâàåìîãî «íåôòÿíîãî ÿäà». Â
äàëüíåéøåì ïóáëèêàöèè ïî äàííîé ïðîáëåìå êàñàëèñü âûæèâàåìîñòè è ÷óâ-
ñòâèòåëüíîñòè ðàçëè÷íûõ âèäîâ ïðåñíîâîäíûõ ðûá ê ðàñòâîðåííûì íåôòå-
ïðîäóêòàì [13, 19]. Ëèøü â 1960-å ãîäû â ñâÿçè ñ óãðîçîé âîçðàñòàþùåãî çà-
ãðÿçíåíèÿ ìîðåé è îêåàíîâ èíòåðåñ ê èçó÷åíèþ äåéñòâèÿ íåôòè è íåôòå-
ïðîäóêòîâ íà ðûá ïîâûñèëñÿ, îáúåêòîì èññëåäîâàíèé ïî-ïðåæíåìó áûëè
ïðåèìóùåñòâåííî ïðåñíîâîäíûå ðûáû, îäíàêî îñíîâíûì êðèòåðèåì òîêñè-
÷åñêîãî äåéñòâèÿ íåôòè è íåôòåïðîäóêòîâ ñëóæèëà èõ âûæèâàåìîñòü â çà-
âèñèìîñòè îò ðàçëè÷íûõ êîíöåíòðàöèé òîêñèêàíòà [77]. Ñ íåîáõîäèìîñòüþ
ðåøåíèÿ òåîðåòè÷åñêèõ è ïðàêòè÷åñêèõ çàäà÷ òîêñèêîëîãèè íåôòè ñâÿçàíî
ïîÿâëåíèÿ ïóáëèêàöèé, â êîòîðûõ àíàëèçèðîâàëîñü äåéñòâèå óãëåâîäîðîäîâ
íåôòè íà ôèçèîëîãè÷åñêèå è áèîõèìè÷åñêèå ðåàêöèè æèâîòíûõ [21, 45, 58,
62, 63, 71].
×òî êàñàåòñÿ âëèÿíèÿ íåôòè íà ÀÒÔ-àçíóþ ñèñòåìó êëåòî÷íûõ ìåìáðàí,
òî òàêèõ èññëåäîâàíèé íåìíîãî. Òàê, îáíàðóæåíî, ÷òî íåêîòîðûå õèìè÷å-
ñêèå âåùåñòâà, â òîì ÷èñëå è äèçåëüíîå òîïëèâî, â êîíöåíòðàöèÿõ 1 è 5 ÏÄÊ
íå òîëüêî íå èìåþò òîêñè÷åñêîãî ýôôåêòà, íî è ïîâûøàþò ñïîñîáíîñòü ðûá
ê âûæèâàíèþ [30]. Çàòî òîêñè÷åñêèå êîíöåíòðàöèè íåôòè 10 è 20 ÏÄÊ â îð-
ãàíèçìå ãèäðîáèîíòîâ âûçûâàþò èçìåíåíèå ïðîíèöàåìîñòè êëåòî÷íûõ
ìåìáðàí, êîíöåíòðàöèè è àêòèâíîñòè ýíåðãåòè÷åñêèõ ñóáñòðàòîâ êëåòêè,
èíàêòèâàöèþ êëþ÷åâûõ ôåðìåíòîâ ìåòàáîëèçìà â öèòîïëàçìå è èíãèáèðî-
âàíèå ìåìáðàííûõ ôåðìåíòîâ. Èìåþòñÿ òàêæå äàííûå î òîì, ÷òî óãëåâîäî-
ðîäû íåôòè, îñîáåííî â íèçêèõ êîíöåíòðàöèÿõ, ìîãóò óâåëè÷èâàòü ïàññèâ-
íûé òðàíñïîðò ÷åðåç êëåòî÷íóþ ìåìáðàíó è èíãèáèðîâàòü ìåõàíèçìû àê-
òèâíîãî òðàíñïîðòà [45].
53
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
Òàêèì îáðàçîì, ïðîòèâîðå÷èâîñòü è íåäîñòàòî÷íîñòü äàííûõ íå äàåò
âîçìîæíîñòè îäíîçíà÷íî ãîâîðèòü î âëèÿíèè íåôòåïðîäóêòîâ íà ÀÒÔ-àç-
íóþ àêòèâíîñòü. Íà íàø âçãëÿä, êîìïðîìèññ ðåçóëüòàòîâ ýòèõ èññëåäîâàíèé
ñîñòîèò â òîì, ÷òî ðå÷ü èäåò î ðàçíûõ ôðàêöèÿõ íåôòè è ðàçíûõ ïî òîêñè÷-
íîñòè íåôòåïðîäóêòàõ.
Êàê èçâåñòíî, â ïðèðîäíûõ ïîâåðõíîñòíûõ âîäàõ ñîäåðæèòñÿ è ìíîæå-
ñòâî îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, ÷àñòè÷íî íåôòÿíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, 80% êîòî-
ðûõ ñîñòàâëÿþò âûñîêîîêèñëåííûå ïîëèìåðû òèïà ãóìóñîâûõ âåùåñòâ,
ïðîíèêàþùèõ â âîäó èç ïî÷â. Îíè ïðåòåðïåâàþò ðàçëè÷íûå ïðåâðàùåíèÿ â
âîäíîé ñðåäå, íî â òî æå âðåìÿ ÿâëÿþòñÿ ñâîåãî ðîäà êîìïëåêñîîáðàçóþùè-
ìè ðåàãåíòàìè, ñâÿçûâàþùèìè èîíû ìåòàëëîâ è óìåíüøàþùèìè òåì ñàìûì
òîêñè÷íîñòü âîä [8]. Òåì íå ìåíåå, ýòè îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà çíà÷èòåëüíî
âëèÿþò íà îðãàíîëåïòè÷åñêèå ñâîéñòâà âîäû, îêàçûâàþò âîçäåéñòâèå íà ñî-
ñòîÿíèå è óñòîé÷èâîñòü êàðáîíàòíîé ñèñòåìû, èîííûå è ôàçîâûå ðàâíîâå-
ñèÿ è ðàñïðåäåëåíèå ìèãðàöèîííûõ ôîðì ìèêðîýëåìåíòîâ [9], à ïîâûøåí-
íîå ñîäåðæàíèå ãóìóñîâûõ âåùåñòâ ìîæåò îòðèöàòåëüíî ñêàçûâàòüñÿ íà
ðàçâèòèè âîäíûõ ðàñòèòåëüíûõ è æèâîòíûõ îðãàíèçìîâ â ðåçóëüòàòå ðåçêî-
ãî ñíèæåíèÿ êîíöåíòðàöèè ðàñòâîðåííîãî â âîäå êèñëîðîäà, ðàñõîäóåìîãî
íà èõ îêèñëåíèå. ×àñòüþ ôðàêöèè ãóìóñîâûõ âåùåñòâ ÿâëÿþòñÿ ôóëüâîêèñ-
ëîòû. Õîðîøàÿ ðàñòâîðèìîñòü ôóëüâîêèñëîò ïî ñðàâíåíèþ ñ ãóìèíîâûìè
êèñëîòàìè ÿâëÿåòñÿ ïðè÷èíîé èõ áîëåå âûñîêèõ êîíöåíòðàöèé è ðàñïðî-
ñòðàíåíèÿ â ïîâåðõíîñòíûõ âîäàõ [40]. ×òî êàñàåòñÿ âîïðîñà î âëèÿíèè íà
ìåìáðàííûå ÀÒÔ-àçû òàêîé ôèçèîëîãè÷åñêè àêòèâíîé ñîñòàâëÿþùåé âîäî-
åìîâ êàê ôóëüâîêèñëîòû, òàêèõ äàííûõ íåìíîãî. Èçâåñòíî òîëüêî, ÷òî ôóëü-
âîêèñëîòû â öåëîì àêòèâèðóþò ÀÒÔ-àçû ìåìáðàí îäíîêëåòî÷íûõ âîäîðîñ-
ëåé [31]. Âðåìåííàÿ è êîíöåíòðàöèîííàÿ äèíàìèêà àêòèâíîñòè ôåðìåíòà
èìååò ñèãìîèäàëüíûé õàðàêòåð ñ ìèíèìóìàìè è ìàêñèìóìàìè àêòèâíîñòè,
÷òî ìîæåò áûòü ðåçóëüòàòîì ïðÿìîãî äåéñòâèÿ ôóëüâîêèñëîò íà ôåðìåíòû
ïóòåì êîìïëåêñîîáðàçîâàíèÿ ñ âõîäÿùèìè â èõ ñîñòàâ èîíàìè ìåòàëëîâ
(Na+, Ñà2+, Ìg2+), à òàêæå èçìåíåíèåì â ïðîöåññå äåéñòâèÿ ñòðóêòóðû
ìåìáðàíû è ïðèìåìáðàííîãî ïðîñòðàíñòâà. Âåðîÿòíî, ÷òî àêòèâàöèÿ è ïî-
ñëåäóþùåå ñíèæåíèå àêòèâíîñòè ÀÒÐ-àç ïðè äåéñòâèè ôóëüâîêèñëîò òàêæå
ñâÿçàíû ñ ýíåðãåòè÷åñêèì èñòîùåíèåì êëåòêè, ÷òî ìîæåò â äàëüíåéøåì
ïðèâåñòè ê åå ãèáåëè.
Çíà÷èòåëüíûå ìàñøòàáû ïðèìåíåíèÿ ïåñòèöèäîâ óâåëè÷èëè ïîñòóïëå-
íèå ýòèõ âåùåñòâ â âîäîåìû, â ñâÿçè ñ ÷åì àêòóàëèçèðîâàëè âîïðîñ îá èõ
íåáëàãîïðèÿòíîì âîçäåéñòâèè íà âîäíûå ýêîñèñòåìû. Íàèáîëåå òîêñè÷íûå
ïåñòèöèäû — äèõëîðôåíèëòðèõëîðýòàí (ÄÄÒ), ýíðèí, äèëäðèí, àëäðèí, ãåï-
òàõëîð, ëèíäàí è äð [51].
 ðåçóëüòàòå ìíîãî÷èñëåííûõ èññëåäîâàíèé ïîêàçàíî îòðèöàòåëüíîå
âëèÿíèÿ ïåñòèöèäîâ íà âîäíûå îðãàíèçìû [6, 7, 18, 46, 53, 59]. Óñòàíîâëåíî,
÷òî òîêñè÷åñêèé ýôôåêò, âûçâàííûé ïåñòèöèäíûì çàãðÿçíåíèåì ãèäðîñôå-
ðû, ìîæåò âûðàæàòñÿ â ìíîãî÷èñëåííûõ è êðàéíå ñåðüåçíûõ ïîñëåäñòâèÿõ,
êàê áëèçêèõ, òàê è îòäàëåííûõ âî âðåìåíè [59]. Îäíàêî ìíîãèå âîïðîñû, êà-
ñàþùèåñÿ, íàïðèìåð, ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé àäàïòàöèè ãèäðîáèîí-
òîâ íà óðîâíå ìåìáðàí, ñ ó÷àñòèåì ÀÒÔ-àç, â óñëîâèÿõ òîêñè÷åñêîãî âîçäåé-
ñòâèÿ ïåñòèöèäîâ, îñòàëèñü íåâûÿñíåííûìè.
54
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
Î âëèÿíèè ïåñòèöèäîâ íà àêòèâíîñòü ñèñòåìû òðàíñïîðòíûõ ÀÒÔ-àç èç-
âåñòíî ïî ðàáîòàì Î. Í. Õîõðÿêîâà [51], êîòîðûé îòìå÷àåò èíãèáèðóþùèé
ýôôåêò ÄÄÒ íà àêòèâíîñòü ÀÒÔ-àç òðåñêè — óâåëè÷åíèå êîíöåíòðàöèè ïå-
ñòèöèäà âûçûâàåò àäåêâàòíîå ñíèæåíèå àêòèâíîñòè ôåðìåíòà. Îáíàðóæå-
íî, ÷òî èçìåíåíèå àêòèâíîñòè ÀÒÔ-àç çàâèñèò è îò òåìïåðàòóðû è êîíöåíò-
ðàöèè ïåñòèöèäîâ [7, 46]. Îòìå÷åíû îïðåäåëåííûå âèäîâûå ðàçëè÷èÿ â àê-
òèâíîñòè ÀÒÔ-àç ïðè ðàçíûõ òåìïåðàòóðàõ. Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî èíãèáèðóþ-
ùèé ýôôåêò ÄÄÒ íà òðàíñïîðò èîíîâ ÷åðåç ìåìáðàíû òàêæå çàâèñèò îò
ïðîäîëæèòåëüíîñòè èíêóáàöèè è êîíöåíòðàöèè ïåñòèöèäà [7, 46]. Êàê ñ÷è-
òàþò àâòîðû [8], ñíèæåíèå ó âîäíûõ îðãàíèçìîâ âîçìîæíîñòåé ê äåòîêñèêà-
öèè ïåñòèöèäîâ ïðîèñõîäèò â ðåçóëüòàòå ïîâðåæäåíèÿ êëåòî÷íûõ ìåìáðàí,
èçìåíåíèÿ èõ óëüòðàñòðóêòóðû, ñíèæåíèÿ ñïîñîáíîñòè êëåòîê ê àêòèâíîìó
òðàíñïîðòó, ïîâûøåíèÿ ïðîíèöàåìîñòè ìåìáðàí è ïîòåðè èìè áàðüåðíîé
ôóíêöèè.
Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî â îñíîâå ìåõàíèçìà òîêñè÷åñ-
êîãî äåéñòâèÿ ïåñòèöèäîâ íà ìåìáðàíû, ïðîÿâëÿþùåãîñÿ èíãèáèðîâàíèåì
àêòèâíîñòè ÀÒÔ-àç è ðàçîáùåíèåì òðàíñïîðòíîãî è ýíåðãåòè÷åñêîãî ïðî-
öåññîâ, ëåæàò àêêóìóëèðîâàíèå ìåìáðàíîé êñåíîáèîòèêîâ, õèìè÷åñêèå ìî-
äèôèêàöèè ôîñôîëèïèäíîé ìàòðèöû èíòåãðàëüíûõ áåëêîâ, âêëþ÷àÿ
ÀÒÔ-àçû.
Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûìè òîêñèêàíòàìè âîäíîé ñðåäû ÿâëÿþòñÿ ñî-
åäèíåíèÿ ìèíåðàëüíîãî àçîòà, â ïåðâóþ î÷åðåäü àììèàê, èîíû àììîíèÿ è
íèòðèòîâ, êîòîðûå âìåñòå ñ òåì ÿâëÿþòüñÿ íåîáõîäèìûìè êîìïîíåíòàìè
ãèäðîõèìè÷åñêîãî ñîñòàâà âîä [43]. Àçîòñîäåðæàùèå ñîåäèíåíèÿ îêàçûâà-
þò øèðîêèé ñïåêòð òîêñè÷åñêîãî âîçäåéñòâèÿ íà ðûá [10, 22, 70], õàðàêòåð è
ñòåïåíü êîòîðîãî ìîãóò áûòü îïðåäåëåíû ïî ðÿäó èõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ è
áèîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé.
Àììèàê îêàçûâàåò òîêñè÷åñêîå âëèÿíèå íà îðãàíèçì ãèäðîáèîíòîâ, íà-
÷èíàÿ ñ íåçíà÷èòåëüíîé åãî êîíöåíòðàöèè â âîäå [43]. Êàê èçâåñòíî, àììî-
íèé è ìî÷åâèíà — ïåðâè÷íûå ôîðìû àçîòíîé ýêñêðåöèè êîñòèñòûõ ðûá
[68]. Ïîñêîëüêó àììèàê ÿâëÿåòñÿ ïðîìåæóòî÷íûì ñîåäèíåíèåì îáìåíà âå-
ùåñòâ ó ðûá [76], èíòåðìåäèàòîì ìåòàáîëèçìà [10], à òàêæå îäíèì èç ïðî-
äóêòîâ àçîòíîãî îáìåíà, òî ìîæíî îæèäàòü, ÷òî ó ðûá â ïðîöåññå ýâîëþöèè
âûðàáîòàëèñü ýôôåêòèâíûå çàùèòíûå ìåõàíèçìû àäàïòàöèè è âíóòðèêëå-
òî÷íûå ñèñòåìû ðåãóëÿöèè, ðåàãèðóþùèå íà äåéñòâèå ýòîãî âåùåñòâà. Íàè-
áîëåå âåðîÿòíûì ïðèñïîñîáëåíèåì ðûá ê äåéñòâèþ àëëîõòîííîãî àçîòà â
âûñîêîé êîíöåíòðàöèè ÿâëÿåòñÿ àêòèâíûé òðàíñïîðò è ýêñêðåöèÿ îðãàíàìè
âûäåëåíèÿ (ïðåèìóùåñòâåííî æàáðàìè) èçáûòêà àììèàêà, è, âîçìîæíî, ñó-
ùåñòâîâàíèå ôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ, ïðåïÿòñòâóþùèõ äèôôóçíîìó
ïðîíèêíîâåíèþ ÷åðåç ìåìáðàíû àëëîõòîííîãî àçîòà âî âíóòðåííþþ ñðåäó
îðãàíèçìà [43].
Ñîãëàñíî ñóùåñòâóþùèì ïðåäñòàâëåíèÿì, àììèàê äåéñòâóåò íà
ÀÒÔ-àçû æàáð êàðïà êàê àêòèâàòîð, çà èñêëþ÷åíèåì îóáàèí÷óâñòâèòåëüíîé
ÀÒÔ-àçû. Ïðè ýòîì ìåõàíèçì äåéñòâèÿ àììèàêà íà ìåìáðàííûå ÀÒÔ-àçû
íå èññëåäîâàí. Îäíàêî äîïóñêàþò [41], ÷òî, ó÷èòûâàÿ áëèçîñòü äèàìåòðîâ
ìîëåêóëû àììèàêà è èîíà êàëèÿ, à òàêæå ìåìáðàíîòðîïíóþ ôóíêöèþ àììè-
55
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
àêà, ìîæíà ïðåäïîëî-
æèòü åãî êîíêóðåí-
öèþ çà èîííûå êàíà-
ëû ÀÒÔ-àç êàê ñ èîíà-
ìè êàëèÿ, òàê è ñ äðó-
ãèìè èîíàìè. Êðîìå
ýòîãî, àììîíèé ïîñëå
ïðîíèêíîâåíèÿ â
êëåòêó ìîæåò ìåòàáî-
ëè÷åñêè ñâÿçûâàòüñÿ ñ
êåòîêèñëîòàìè, ãëóòà-
ìèíîâîé è àñïàðàãè-
íîâîé àìèíîêèñëîòà-
ìè ñ îáðàçîâàíèåì
àìèíîêèñëîò è àìèäîâ
ñîîòâåòñòâåííî, ÷òî
ñîçäàåò ïîñòîÿííûé
ïîòîê òðàíñïîðòà ïî
ãðàäèåíòó êîíöåíòðà-
öèè [10]. Äàííûå, êî-
òîðûìè ìû íà ñåãîäíÿ
ðàñïîëàãàåì, ñâèäåòå-
ëüñòâóþò î òîì, ÷òî ðûáû ïðè äåéñòâèè àììèàêà íå íàõîäÿòñÿ â ñîñòîÿíèè
îñòðîãî òîêñèêîçà â âåãåòàöèîííûå ñåçîíû íà ïðîòÿæåíèè äàæå ÷åòûðåõ
ëåò èññëåäîâàíèé. Áîëåå òîãî, êàðïû èç îïûòíûõ ïðóäîâ ñ 15—60-êðàòíûì
ïðåâûøåíèåì ÏÄÊ ïî àììîíèþ âûÿâëÿëè âûñîêóþ ñïîñîáíîñòü ê àäàïòà-
öèè è ïðîòèâîäåéñòâèþ òîêñè÷åñêîìó ôàêòîðó, à îñíîâíîé ñèìïòîì îñòðî-
ãî àììîíèéíîãî òîêñèêîçà — «òîêñè÷åñêèé íåêðîç æàáð» [79] — íå íàáëþ-
äàëñÿ [43].
Çàêëþ÷åíèå
Òàêèì îáðàçîì, èñõîäÿ èç ïðîàíàëèçèðîâàííûõ äàííûõ, ìîæíî óòâåðæäàòü,
÷òî âëèÿíèå âíåøíèõ ôàêòîðîâ íà ìåìáðàííûå ñòðóêòóðû ðàçíîïëàíîâî è åãî
ðåàëèçàöèÿ ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ ñ ïîìîùüþ ðàçíûõ ìåõàíèçìîâ (ðèñóíîê):
èçìåíåíèå ñòðóêòóðû, ñîñòàâà è ñâîéñòâ ëèïèäíîãî áèñëîÿ ìåìáðàí; âëèÿíèå íà
îðãàíèçàöèþ, ñâîéñòâà è ôóíêöèîíèðîâàíèå áåëêîâ, ñòðóêòóðíî è ôóíêöèîíàëü-
íî ñâÿçàííûõ ñ ìåìáðàíàìè, ïðåæäå âñåãî îðãàíèçóþùèõ èîííûå êàíàëû
(ÀÒÔ-àçû); âëèÿíèå íà èçáèðàòåëüíîñòü è êèíåòèêó ìåìáðàííîãî òðàíñïîðòà âå-
ùåñòâ; ìîäèôèêàöèÿ ñòðóêòóðû è êèíåòè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ÀÒÔ-àç è, êàê ñëåä-
ñòâèå, èçìåíåíèå èõ àêòèâíîñòè è ïðîíèöàåìîñòè ìåìáðàí. Ýòè èçìåíåíèÿ íà-
ïðàâëåíû íà ôîðìèðîâàíèå ìåõàíèçìîâ çàùèòû îò äåéñòâèÿ âåùåñòâ ýêçîãåííî-
ãî ïðîèñõîæäåíèÿ è ñïîñîáñòâóþò ñòàáèëèçàöèè ôóíêöèé êëåòêè ïðè íåáëàãîïðè-
ÿòíûõ âîçäåéñòâèÿõ.
Âëèÿíèå òåìïåðàòóðû, îñìîòè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ è ïîâûøåííûõ êîíöåí-
òðàöèé èîíîâ ìåòàëëîâ èçìåíÿþò íåêîòîðûå êëþ÷åâûå ñâîéñòâà ÀÒÔ-àç, êîòî-
ðûå î÷åíü ÷óâñòâèòåëüíû ê ýòèì ôàêòîðàì, íî â òî æå âðåìÿ, áëàãîäàðÿ àäàïòèâ-
íûì èçìåíåíèÿì ñàìèõ ôåðìåíòîâ èëè îêðóæàþùåé èõ ñðåäû — ïîñòîÿííû.
Ðàññìàòðèâàÿ âëèÿíèå àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà ñèñòåìó ìåìáðàííûõ ÀÒÔ-àç,
56
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
Ïóòè âëèÿíèÿ òîêñèêàíòîâ íà ÀÒÔ-àçíûé êîìïëåêñ ìåìáðàí: 1 —
ÀÒÔ-àçà; 2 — ìåìáðàííûå ëèïèäû; 3 — èíãèáèòîð (òÿæåëûå
ìåòàëëû, îðãàíè÷åñêèå èîíû, ÏÀÂ, ïåñòèöèäû, íåîðãàíè÷åñêèå
ñîåäèíåíèÿ àçîòà è äð.).
îòìå÷àåì, ÷òî ôåðìåíò ïîäâåðãàåòñÿ ïðè ýòîì ðàçëè÷íûì èçìåíåíèÿì, íî â
òîæå âðåìÿ âûïîëíÿåò çàäà÷ó èçîëÿöèè êëåòêè îò ïîñòóïëåíèÿ âðåäíûõ âåùåñòâ â
îðãàíèçì ãèäðîáèîíòîâ. Äëÿ âûÿñíåíèÿ òîíêèõ ìåõàíèçìîâ èçìåíåíèé ÀÒÔ-àç
ïðè äåéñòâèè íà ãèäðîáèîíòîâ áèîòè÷åñêèõ è àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ âîäíîé ñðå-
äû äàííûõ â íàñòîÿùåå âðåìÿ êðàéíå ìàëî, ÷òî äåëàåò òàêèå èññëåäîâàíèÿ àêòóà-
ëüíèìè â áóäóùåì.
**
Óçàãàëüíåíî äàí³ ïðî âïëèâ á³îòè÷íèõ ³ àá³îòè÷íèõ ôàêòîð³â âîäíîãî ñåðåäîâèùà
íà ìåìáðàíí³ ÀÒÔ-àçè ã³äðîá³îíò³â òà ðîëü ôåðìåíòó â ïðîöåñàõ ¿õíüî¿ àäàïòàö³¿.
Ïðîàíàë³çîâàíî ÷èííèêè, ÿê³ âïëèâàþòü íà àêòèâí³ñòü ìåìáðàííèõ ÀÒÔ-àç, ÷óò-
ëèâ³ñòü òà ñò³éê³ñòü âîäíèõ îðãàí³çì³â äî ¿õíüî¿ ä³¿. Ñèñòåìàòèçîâàíî ðåçóëüòàòè
äîñë³äæåíü ùîäî íåãàòèâíîãî âïëèâó äåÿêèõ òîêñèêàíò³â (âàæê³ ìåòàëè, íàôòîï-
ðîäóêòè, ïåñòèöèäè, íåîðãàí³÷í³ ñïîëóêè àçîòó). Ðîçãëÿíóòî äàí³ â³äíîñíî øëÿõ³â
àäàïòàö³¿ ã³äðîá³îíò³â çà ó÷àñò³ ÀÒÔ-àçíî¿ ñèñòåìè ìåìáðàí äî ð³çíîìàí³òíèõ
ôàêòîð³â âîäíîãî ñåðåäîâèùà.
**
The review summarizes data on different aspects of natural and human effect of water
environment on membrane ATP-as of hidrobionts and part of enzyme in the processes of
adaptation. The factors influencing on the activity of membrane ATP-as, a sensitiveness and
firmness of aquatic organisms is to their action are analyzed. The data on research about
negative influence some natural factors and toxicness of human ones are systematized. The
ways of adaptation of hidrobionts with participation of ATP-as membrane`s system to va-
rious factors of water environment are considered.
**
1. Àëáåðòñ Á., Áðåé Ä., Ëüþèñ Äæ. è äð. Ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ êëåòêè. 2-å
èçä. — Ì.: Ìèð, 1994. — Ò. 1. — 465 ñ.
2. Àíòîíîâ Â. Ô. Ìåìáðàííûé òðàíñïîðò // Ñîðîñîâñêèé îáðàçîâàòåëüíûé
æóðíàë. — 1997. — ¹ 6. — Ñ. 4—12.
3. Áîéêî Í., Öåëåâè÷ Ì., Ñàíàãóðñüêèé Ä. Âïëèâ éîí³â âàæêèõ ìåòàë³â íà àê-
òèâí³ñòü Na+, Ê+-ÀÒÐàçè òà äèíàì³êó òðàíñìåìáðàííîãî ïîòåíö³àëó çà-
ðîäê³â â’þíà // ³ñíèê Ëüâ³â. óí-òó. Ñåð.: Á³îëîã³ÿ. — 2002. — Âèï. 29. —
Ñ. 25—31.
4. Áîéêî Í., Öåëåâè÷ Ì., Ñàíàãóðñüêèé Ä. Àêòèâí³ñòü Na+, Ê+-ÀÒÐàçè ìåìá-
ðàí çàðîäê³â â’þíà çà 䳿 êàò³îí³â âàæêèõ ìåòàë³â // Óêð. á³îõ³ì. æóðí. —
2004. — Ò. 76, ¹ 2 — Ñ. 59—63.
5. Áîëäûðåâ À.À. Áèîëîãè÷åñêèå ìåìáðàíû è òðàíñïîðò èîíîâ. — Ì.: Èçä-âî
Ìîñê. óí-òà, 1985. — 207 ñ.
6. Áðàãèíñêèé Ë.Ï. Ýêîëîãè÷åñêèå ïîäõîäû ê èññëåäîâàíèþ ìåõàíèçìîâ
äåéñòâèÿ òîêñèêàíòîâ â âîäíîé ñðåäå // Ôîðìèðîâàíèå è êîíòðîëü êà÷å-
ñòâà ïîâåðõíîñòíûõ âîä. Âûï. I. Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ. — Êèåâ: Íàóê.
äóìêà, 1975. — Ñ. 5—15.
7. Âîðîíîâà Ë.Ä., Äåíèñîâà A.B. Îòêëèêè áèîòû íà çàãðÿçíåíèå ïåñòèöèäàìè
ïðèðîäíûõ ýêîñèñòåì (ïðîãíîñòè÷åñêèå àñïåêòû) // Ïðîãíîçèðîâàíèå
ïîâåäåíèÿ ïåñòèöèäîâ â îêðóæàþùåé ñðåäå: Òð. ñîâåòñêî-àìåð. ñèìï.,
Åðåâàí, îêò. 1981 ã. — Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1984. — Ñ. 163—168.
57
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
8. Ãîðáàòþê Ë. Î., Àðñàí Î. Ì. Ôóíêöèîíèðîâàíèå âîäíûõ ðàñòåíèé â óñëî-
âèÿõ òîêñè÷åñêîãî âîçäåéñòâèÿ ïåñòèöèäîâ íà âîäíûå ýêîñèñòåìû (îá-
çîð) // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2007. — Ò. 49, ¹ 5. — Ñ. 78—92.
9. Ãîðåâàÿ À.È., Îðëîâ Ä.Ñ., Ùåðáåíêî Î.Â. Ãóìèíîâûå âåùåñòâà. — Êèåâ:
Íàóê. äóìêà, 1995. — 304 ñ.
10. Ãðóá³íêî Â.Â. Àäàïòàòèâí³ ðåàêö³¿ ðèá äî 䳿 àì³àêó âîäíîãî ñåðåäîâèùà:
Àâòîðåô. äèñ. … äîêò. á³îë. íàóê. — Ê., 1995. — 44 ñ.
11. Ãðóá³íêî Â.Â. ²íòåãðàëüíà îö³íêà òîêñè÷íîãî óðàæåííÿ ó á³îëîã³÷íèõ ñèñ-
òåìàõ // Íàóê. çàï. Òåðíîï. íàö. ïåä. óí-òó. Ñåð. Á³îëîã³ÿ. Ñïåö. âèïóñê
«Ã³äðîåêîëîã³ÿ». — 2005. — ¹ 3 (26). — Ñ. 111—114.
12. Ãðóá³íêî Â.Â., Ãàíäçþðà Â.Ï. Êîíöåïö³ÿ øêîäî÷èííîñò³ â åêîëî㳿. —
Êè¿â; Òåðíîï³ëü: Âèä-âî Òåðíîï. íàö. ïåä. óí-òó, 2008. — 144 ñ.
13. Ãóñåâ À.Ã. Âëèÿíèå ñòî÷íûõ âîä, ñîäåðæàùèõ íåôòü è íåôòåïðîäóêòû,
íà ðûá è îáîñíîâàíèå íîðìèðîâàíèÿ ïðè ñáðîñå ñòî÷íûõ âîä â ðûáîõî-
çÿéñòâåííûå âîäîåìû // Ïðîèçâîäñòâåííûå ñòî÷íûå âîäû. — 1960. —
¹ 5. — Ñ. 34—42.
14. Äóáèöüêèé Ë.Î., Âîâêàíè÷ Ë.Ñ. Âçàºìîä³ÿ êàò³îí³â ìåòàë³â ç Ñà2+-òðàíñ-
ïîðòóâàëüíèìè öåíòðàìè Ñà2+-ïîìïè ïëàçìàòè÷íî¿ ìåìáðàíè ñåêðåòîð-
íèõ êë³òèí øëóíêîâèõ çàëîç // Óêð. áèîõèì. æóðí. — 2003. — Ò. 73, ¹ 2.
— Ñ. 39—45.
15. Åëàíñêàÿ È.Â., Êàðàíäàøîâà È.Â., Õàãåìàíí Ì. Ìîëåêóëÿðíûå ìåõàíèç-
ìû óñòîé÷èâîñò ê ñîëåâîìó ñòðåññó ó öèàíîáàêòåðèè Synechocystis sp.
PCC 6803 // Âåñòí. Ìîñê. óí-òà. — 2006. — ¹ 4. — Ñ. 34—38.
16. Çààð Ë. Ï., Òîïîëîâñêèé Â. À., Òðèáèñ Æ. Ì. Ðîëü ïåðåìåííûõ òåìïåðàòóð
â ðàçìíîæåíèè Paramecium caudatum // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. — 1977.
— Ò. 38, ¹ 4. — Ñ. 609—620.
17. Çäàíîâè÷ Â.Â. Ñîïðÿæåííîñòü èçìåíåíèÿ ðàçëè÷íûõ ïàðàìåòðîâ ìåòà-
áîëèçìà êàðïà Cyprinus carpio ïðè êîëåáàíèÿõ òåìïåðàòóðû // Âåñòí.
Ìîñê. óí-òà. — 2004. — ¹ 3. — Ñ. 45—49.
18. Çåïï Ð., Øëîòöõàóýð Ï., Ìèëëåð Äæ. Âëèÿíèå ïðèðîäíûõ âåùåñòâ íà ôî-
òîõèìè÷åñêóþ ðåàêòèâíîñòü ïåñòèöèäîâ â âîäå // Ïðîãíîçèðîâàíèå ïî-
âåäåíèÿ ïåñòèöèäîâ â îêðóæàþùåé ñðåäå: Òð. ñîâåòñêî-àìåð. ñèìï., Åðå-
âàí, îêò. 1981 ã. — Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1984. — Ñ. 193—212.
19. Çóáðèöêèé Ê. Â. Òîêñè÷åñêîå äåéñòâèå ýòèëáåíçîëà íà ðûá // Òð. Âîðî-
íåæ. ìåä. èí-òà. — 1960. — Ò. 36. — Ñ. 231—233.
20. ²âàøê³â Ë.ß., Öåëåâè÷ Ì.Â., Áîéêî Í.Ì., Ñàíàãóðñüêèé Ä.². Äèñïåðñ³éíèé
àíàë³ç âïëèâó Cd2+, Zn2+ òà Mn2+ íà àêòèâí³ñòü Nà+, Ê+-ÀÒÐ-àçè ìåìá-
ðàí çàðîäê³â â’þíà. // Óêð. áèîõèì. æóðí. — 2005. — Ò. 77, ¹ 3. — Ñ.
44—48.
21. Êîâàëåâà Ã.È. Íåêîòîðûå ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèå îñîáåííîñòè ðåàê-
öèè ðûá íà äåéñòâèå ìàëûõ êîíöåíòðàöèé ðàñòâîðåííûõ íåôòåïðîäóê-
òîâ // Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ ðûá. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1976. —
×. 1. — Ñ. 54—55.
22. Êîâàëåíêî Â.Ô. Ìåòàáîëè÷åñêèå ðåàêöèè ó ðûá ïðè òîêñè÷åñêèõ âîç-
äåéñòâèÿõ è èõ èñïîëüçîâàíèå â áèîòåñòèðîâàíèè âîä: Àâòîðåô. äèñ. …
êàíä. á³îë. íàóê. — Ê., 1993.— 17 ñ.
58
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
23. Êîíñòàíòèíîâ A.C., Çäàíîâè÷ Â.Â. Âëèÿíèå îñöèëëÿöèè òåìïåðàòóðû íà
ðîñò è ôèçèîëîãè÷åñêîå ñîñòîÿíèå ìîëîäè êàðïà (Cyprinus carpio) //
Äîêë. AÍ ÑÑÑÐ. — 1985. — Ò. 282, ¹ 3. — Ñ. 760—764.
24. Êîíñòàíòèíîâ A.C., Çäàíîâè÷ Â.Â. Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ðîñòà ðûá
ïðè ïåðåìåííûõ òåìïåðàòóðàõ // Âîïð. èõòèîëîãèè. — 1986. — Ò. 26,
¹ 3. — Ñ. 448—456.
25. Êîíñòàíòèíîâ A.C., Âå÷êàíîâ B.C., Êóçíåöîâ Â.À., Ðó÷èí À.Á. Àñòàòè÷-
íîñòü àáèîòè÷åñêîé ñðåäû êàê óñëîâèå îïòèìèçàöèè ðîñòà è ðàçâèòèÿ
ëè÷èíîê òðàâÿíîé ëÿãóøêè Rana temporaria // Äîêë. ÐÀÍ. — 2000. — ¹ 4.
— Ñ. 559—562.
26. Êîíñòàíòèíîâ A.C., Ïóøêàðü Â.ß., Çäàíîâè÷ Â.Â., Ñîëîâüåâà Å.À. Âëèÿ-
íèå êîëåáàíèé òåìïåðàòóðû íà ñêîðîñòü ðîñòà è ðàçìíîæåíèå ïðåñíî-
âîäíûõ ïëàíêòîííûõ âîäîðîñëåé // Âåñòí. Ìîñê. óí-òà. — 1998. — ¹ 1.
— Ñ. 47—50.
27. Êîíñòàíòèíîâ A.C., Ïóøêàðü Â.ß., Çäàíîâè÷ Â.Â., Ñîëîâüåâà Å.À. Âëèÿ-
íèå êîëåáàíèé òåìïåðàòóðû íà ïðîäóêöèîííûå õàðàêòåðèñòèêè ïëàíê-
òîííîé âîäîðîñëè Scenedesmus quadricauda // Òàì æå. — 1999. — ¹ 2. —
Ñ. 49—53.
28. Êîíñòàíòèíîâ À.Ñ., Òàãèðîâà Í.À., Ñòåïàíåíêî Â.Ì., Ñîëîâüåâà Å.À.
Âëèÿíèå êîëåáàíèé íåêîòîðûõ àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà ðîñò, ðàçìíî-
æåíèå è ýíåðãåòèêó êîëîâðàòêè Euchlanis dilatata Ehrenberg // Ãèäðî-
áèîë. æóðí. — 1995. — Ò. 31, ¹ 6. — Ñ. 14—21.
29. Êîñòþê Ê.Â., Áîäíàð Î.²., Ãðóá³íêî Â.Â. Âïëèâ ³îí³â Zn2+ òà Pb2+ íà àê-
òèí³ñòü ÀÒÔ-àç ó îäíîêë³òèííî¿ âîäîðîñò³ Desmodesmus communis (Scene-
desmus quadricauda) Brev. // Íàóê. çàï. Òåðíîï. íàö. ïåä. óí-òó. Ñåð.:
Á³îëîã³ÿ. — 2008. — Âèï. 2 (36). — Ñ. 143—148.
30. Êîñòþê Ê.Â. Âïëèâ íàôòîïðîäóêò³â íà ÀÒÔ-àçè çÿáåð êîðîïà // Òåçè
̳æíàð. íàóê.-ïðàêò. êîíô. «Øåâ÷åíê³âñüêà âåñíà» ñòóä., àñï. òà ìîëî-
äèõ â÷åíèõ. — Ê., 2008. — ×. 1. — Ñ. 58—60.
31. Êîñòþê Ê.Â., Âàñèëåíêî Î.Â., Âàñèëü÷óê Ò.À., Ãðóáèíêî Â.Â. Âëèÿíèå ôó-
ëüâîêèñëîò íà ÀÒÔ-àçíóþ àêòèâíîñòü ó õëîðåëëû (Chlorella vulgaris Bei-
jer) // Âñåðîñ. êîíô. ñ ó÷àñòèåì ñïåöèàëèñòîâ èç ñòðàí áëèæíåãî è äàëü-
íåãî çàðóáåæüÿ «Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû âîäíîé òîêñèêîëîãèè»: Òåç.
äîêë., Áîðîê, 11—16 íîÿá. 2008 ã. — Áîðîê, 2008. — Ñ. 73—76.
32. Êðàâöîâ À.Â., Àëåêñåíêî È.Ð. Ìåõàíèçìû ðåãóëÿöèè âåêòîðíûõ ôåðìåí-
òîâ áèîìåìáðàí. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1990. — 176 ñ.
33. Êóïöèñ È.Ä. Äàëüíåéøèå èññëåäîâàíèÿ îòíîñèòåëüíî âðåäíûõ ñâîéñòâ
íåôòè è åå ïðîäóêòîâ äëÿ ðûá è æèâîòíûõ // Âåñòí. ðûá. ïðîì-ñòè. —
1901. — ¹ 5, 6. — Ñ. 245—379.
34. Êóðàíò Â.Ç. Ó÷àñòü àì³íîêèñëîò òà á³ëê³â ó ôîðìóâàíí³ ñò³éêîñò³ ðèá äî
䳿 ³îí³â âàæêèõ ìåòàë³â (îãëÿä) // Íàóê. çàï. Òåðíîï. íàö. ïåä. óí-òó. Ñåð.
Á³îëîã³ÿ. — 2004. — Âèï. 2 (36). — Ñ. 128—137.
35. Êóðàíò Â.Ç., Õîìåí÷óê Î.Â., Áèÿê Â.ß. òà ³í. Íàêîïè÷åííÿ öèíêó, ì³ä³ òà
ñâèíöþ â îðãàí³çì³ ðèá òà ìîëþñê³â ïðè ï³äâèùåíîìó ¿õ âì³ñò³ ó âîä³ //
Òàì æå. — 2005. — ¹ 1—2 (25). — Ñ. 132—137.
36. Ëåìåíîâñêèé Ä.À. Ñîåäèíåíèÿ ìåòàëëîâ â æèâîé êëåòêå // Ñîðîñîâñêèé
îáðàçîâàòåëüíûé æóðíàë. — 1997. — ¹ 9. — Ñ. 48—53.
59
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
37. Îïðèòîâ Â.À. Ýëåêòðè÷åñòâî â æèçíè æèâîòíûõ è ðàñòåíèé // Òàì æå.
— 1996. — ¹ 9. — Ñ. 40—46.
38. Îïðèòîâ Â.À., Ïÿòûãèí Ñ.Ñ., Êðàóç Â.Î. Àíàëèç ðîëè ýëåêòðè÷åñêîé àê-
òèâíîñòè êëåòîê âûñøåãî ðàñòåíèÿ â ðàçâèòèè àäàïòàöèîííîãî ñèíäðî-
ìà ïðè îõëàæäåíèè // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. — 1993. — Ò. 40, âûï. 4. —
Ñ. 619—626.
39. Îïðèòîâ Â.À., Ïÿòûãèí Ñ.Ñ., Ðåòèâèí Â.Ã. Áèîýëåêòðîãåíåç ó âûñøèõ
ðàñòåíèé. — Ì.: Íàóêà, 1991.— 214 ñ.
40. Îðëîâ Ä.Ñ. Ãóìóñîâûå êèñëîòû ïî÷â è îáùàÿ òåîðèÿ ãóìèôèêàöèè. —
Ì.: Èçä-âî Ìîñê. óí-òà, 1990. — 325 ñ.
41. Ïîòðîõîâ A.C., Çèíüêîâñêèé Î.Ò., Êèðèçèé Ò.ß., Õóäèÿø Þ.Í. Èçìåíåíèå
ðÿäà ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé êàðïà ïîä äåéñòâèåì ïîâû-
øåííîé êîíöåíòðàöèè ìèíåðàëüíîãî àçîòà â âîäå // Ãèäðîáèîë. æóðí.
— 2006. — Ò. 42, ¹ 6. — Ñ. 71—90.
42. Ðîìàíåíêî Â.Ä., Àðñàí Î.Ì., Ñîëîìàòèíà Â.Ä. Ìåõàíèçìû òåìïåðàòóð-
íîé àêêëèìàöèè ðûá. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1991. — 192 ñ.
43. Ðîìàíåíêî Â.Ä., Ïîòðîõîâ À.Ñ., Çèíüêîâñêèé Â.Ã. Ôèçèîëîãè÷åñêèå îñî-
áåííîñòè àäàïòàöèè êàðïà ê ïîâûøåííîìó ñîäåðæàíèþ àëëîõòîííîãî
àçîòà â âîäå // Ãèäðîáèîë. æóðí. —2008.— Ò. 44, ¹ 3. — Ñ. 48—55.
44. Ñàðâèðî B.C. Ýêîëîãè÷åñêàÿ îöåíêà âëèÿíèÿ òåðìè÷åñêèõ êîëåáàíèé íà
ïàðàìåòðû ðîñòà áîêîïëàâà Gammarus lacustris // Òàì æå. — 1983. —
Ò. 29, ¹ 4. — Ñ. 71—73.
45. Ñåðãååâà Í.Ò., Çóáèíà Í.Ô. è äð. Íåêîòîðûå ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèå
èçìåíåíèÿ â îðãàíèçìå êàðïà ïîä âëèÿíèåì íåôòÿíîãî îòðàâëåíèÿ //
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ ðûá.— Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1976. — ×. I. — Ñ.
57—59.
46. Ñìèðíîâà H.H. Îñîáåííîñòè àêêóìóëÿöèè áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ, òÿæå-
ëûõ ìåòàëëîâ è íåêîòîðûõ õëîðîðãàíè÷åñêèõ ïåñòèöèäîâ âûñøèìè âî-
äíûìè ðàñòåíèÿìè â Êèëèéñêîé äåëüòå Äóíàÿ // Ãèäðîáèîë. èññëåäîâà-
íèÿ Äóíàÿ è ïðèäóíàéñêèõ âîäîåìîâ: Ñá. íàó÷. òð. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà,
1987. — Ñ. 102—118.
47. Ñòðèæ È.Ã., Ïîïîâà Ë.Ã., Áàëíîêèí Þ.Â. Èçó÷åíèå Na+-òðàíñïîðòèðóþ-
ùåé ÀÒÔ-àçû ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû ìèêðîâîäîðîñëè Tetraselmis
(Platymonas) viridis // — Ñ. 120—122.
48. Òàøèðåâ Î. Á. Âçàºìîä³ÿ ì³êðîîðãàí³çì³â ç³ ñïîëóêàìè ì³ä³ // Àãðîåêîë.
æóðí. — 2004. — ¹ 1. — Ñ. 42—46.
49. Õîìåí÷óê Â.À., Êóðàíò Â.Ç., Ãðóá³íêî Â.Â. Òåìïåðàòóðíî-êîíöåíòðàöè-
îííàÿ äåòåðìèíàöèÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ìåõàíèçìîâ òðàíñïîðòà òÿæå-
ëûõ ìåòàëëîâ â êëåòêàõ æàáåð ðûá // Òåç. êîíô. «Ñîâðåìåííûå ïðîáëå-
ìû âîäíîé òîêñèêîëîãèè» ñ ó÷àñòèåì ñïåöèàëèñòîâ èç ñòðàí áëèæí. è
äàëüí. çàðóáåæüÿ. — Áîðîê, 2002. — Ñ. 67.
50. Õîìåí÷óê Â.Î., Êóðàíò Â.Ç., ѳì÷óê Ñ.Ð., Ãðóá³íêî Â.Â. Ìåõàí³çìè òðàíñ-
ïîðòó ³îí³â ì³ä³ òà ìàðãàíöþ ó çÿáðàõ íå àäàïòîâàíèõ òà àäàïòîâàíèõ äî
䳿 öèõ ³îí³â ðèá // Íàóê. çàï. Òåðíîï. íàö. ïåä. óí-òó. Ñåð.: Á³îëîã³ÿ. —
2004. — Âèï. 2 (36). — Ñ. 119—123.
51. Õîõðÿêîâà Î.Í. Âëèÿíèå õëîðîðãàíè÷åñêèõ ïåñòèöèäîâ íà ÀÒÔ-àçíûå
ñèñòåìû òêàíåé ðûá: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Êèåâ, 1987. —
17 ñ.
60
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
52. Õî÷à÷êà Ï., Ñîìåðî Äæ. Áèîõèìè÷åñêàÿ àäàïòàöèÿ. — Ì.: Ìèð, 1988. —
568 ñ.
53. Øîêîäüêî Ò.Í., Çàòûëüíûé Â.Ï. Õëîðîðãàíè÷åñêèå ïåñòèöèäû êàê ôàê-
òîð àíòðîïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ íà ìàëûå ðåêè // Ãèäðîáèîë. èññëåäî-
âàíèÿ íà Óêðàèíå â XI ïÿòèëåòêå: Òåç. äîêë. 5-é êîíô. Óêð. ôèëèàëà Âñå-
ñîþç. ãèäðîáèîë. îá-âà, 2—4 àïð. 1987 ã. — Ê.: Á.è., 1987. — Ñ. 236—237.
54. Babich H., Stotzky G. Effects of cadmium on the biota: influence of environ-
mental factors // Adv. Appl. Microbiol. — 1978. — Vol. 23. — P. 55—117.
55. Baldisserotto B., Chowdhury M.J., Wood C.M. Effects of dietary calcium and
cadmium on cadmium accumulation, calcium and cadmium uptake from the
water, and their interactions in juvenile rainbow trout // Aquat. Toxicol. —
2005. — Vol. 72. — P. 99—117.
56. Boge G., N’Diaye P., Roche H., Peres G. Effects of non lethal concentrations of
hexavalent chromium on intestinal enzymology of Salmo gairdneri and Di-
centrarchus labrax (Pisces) // J. Physiol. — 1988. — Vol. 83. — P. 57—63.
57. Brauer R. W., Bekman M. Y., Keyser J. B. et al. Adaptation to high hydrostatic
pressures of abyssal gammarids from Lake Baikal in eastern Siberia // Comp.
Biochem. Physiol. — 1980. — Vol. 65A. — Ð. 109—117.
58. Briskin D.P. The Plasma Membrane H+-ATPase of Higher Plant Cells // Bi-
ochim. et biophys. acta. — 1990. — N 2. — P. 95—109.
59. Carvalho F.P., Fowler S.W., ViUeneuve J.P. et al. Pesticide residues in the ma-
rine environment and analytical quality assurance of the results // Environ.
Behav. Crop Prot. Chem.: Proc. Int. Symp., Vienna, 1—5 July 1996. — Vienna,
1997. — P. 35—57.
60. Clarke W.C. Growth of undåryearling sockeye safmon (On. nerka) on diel
temperature cycles // Techn. Rep. Fish and Mar. Serv. — 1978. — N 780. —
19 p.
61. De Smedt H., Borghgraef R., Ceuterick F., Heremans K. Pressure effects on li-
pid-protein interactions in (Na++K+)-ATPase // Biophys. Asta. — 1979. —
Vol. 556. — Ð. 479—489.
62. Diana J.S. The growth of largemouth bass, Micropterus salmoides, under con-
stant and fluctuating temperatures //J. Fish Biol. —1984. — Vol. 24, N 2. —
Ð. 165—172.
63. Eis1år R., Kissill G. W., Cohen G. Recent studies on biological effects of crude
oils and oil-dispårsant mixtures to Red Sea macrofauna // Prîñ. îf seminar on
Methodology for Monitoring the Marine Environment, USA. — 1973. — P.
156—179.
64. Hahne H. C., Kroontje H. W. Significance of pH and chloride concentration
on behavior of heavy metal pollutants: mercury (II), cadmium (II), zinc (II),
and lead (II) // J. Environ. Qual. — 1973. — Vol. 2. — P. 444—450.
65. Hochachka P.W., Somero G.N. Biochemical Adaptation: Mechanism and Pro-
cess in Physiological Evolution. — New York; London: Oxford University
Press US, 2002. — 466 p.
66. Hogstrand C, Reid S.D., Wood CM. Ca 2+ versus Zn 2+ transport in the gills
of freshwater rainbow trout and the cost of adaptation to waterbome Zn2+ //
J. Exp. Biol. — 1995. — Vol. 198. — P. 337— 348.
67. Hokanson K.E.F., Kleiner C.F., Thorslund T.W. Effects of constant temperatu-
res and diel temperature fluctuations on specific growth and mortality rates
61
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
and yield of juvenile rainbow trout, Salmo gairdneri // J. Fish. Res. Board
Can. — 1977. — Vol. 34, N 5. — P. 639—648.
68. Kajimura Ì, Croke SJ., Glover C.N., Wood ÑÌ. Dogmas and controversies in
the handling of nitrogenous wastes: the effect of feeding and fasting on the
excretion of ammonia, urea and other nitrogenous waste products in rainbow
trout // J. Exp. Biol. — 2004. — Vol. 207 (Pt 12). — P. 1993—2002.
69. Lakshmi R., Kundu R., Thomas E., Mansuri A.P. Mercuric chloride-induced
inhibition of different ATPases in the intestine of mudskipper, Boleophthal-
mus dentatus // Ecotoxicol. Environ. Saf. — 1991. — Vol. 21. — P. 18—24.
70. Meinnelt Ò., Schreckenbach Ê., Stuber A., Steinbert Ñ. Fischtoxizitat von nitric
// Ficher und Teichwirt. — 1997. — Vol. 48, N 10. — P. 421—426.
71. Morrow J. E., Gritz R. L., Kirton M. P. Effects of some components of crude oil
on young Goho salmon // Copeia. — 1975. — N 2. — P. 326—332.
72. Patton J. S. The effect of pressure and temperature on phospholipid and trig-
lyceride fatty acids of fish white musche: A comparison of deepwater and sur-
face marine species // Comp. Biochem. Physiol. — 1975. — Vol. 52 B. — Ð.
105—110.
73. Penniston J. T. High hydrostatic pressure and enzymatic activity: Inhibition
of multimeric enzymes by dissociation // Arch. Biochem. Biophys. — 1971.
— Vol. 142. — Ð. 322—332.
74. Pratap H.B., Fu H., Lock R.A.C., Wendelaar Bonga S.E. Effect of waterborne
and dietary cadmium on plasma ions of the teleost Oreochromis mossambicus
in relation to water calcium levels // Arch. Environ. Contam. Toxicol. —
1989. — Vol. 18. — P. 568—575.
75. Schoenmakers T.J.M., Klaren P.H.M., Flik G. et al. Actions of cadmium on ba-
solateral plasma membrane proteins involved in calcium uptake by fish intes-
tine // J. Membr. Biol. — 1992. — Vol. 127. — P. 161—172.
76. Smutna V., Vorlova Z., Svobodova Z. Pathobiochemistry of ammonia in the in-
ternal environment of fish (Review) // Acte Vet. — 2002. — Vol. 71. — P.
169—181.
77. Tendron G. Contamination of marine flora and fauna by oil and biological
consequences of ihe «Torrev Canvon» accident // Proc. Int. Conf. Oil. Pollut.
Sea. — Rome, 1968. — P. 114—121.
78. Thaker J., Chhaya J., Nuzhat S. et al. Effects of chromium (VI) ion some
ion-dependent ATPases in gills, kidney and intestine of a coastal teleost Peri-
ophthalmus dipes // Toxicology. — 1996. — Vol. 112. — P. 237—244.
79. Wood CM. Ammonia and urea metabolism and excretion // Physiology of
fish / Ed by D. H. Ewan’s. — Boca Raton: CRC Press, 1993. — P. 379—425.
Òåðíîïîëüñêèé íàöèîíàëüíûé
ïåäàãîãè÷åñêèé óíèâåðñèòåò Ïîñòóïèëà 03.03.09
62
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65586 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0375-8990 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-02T08:32:02Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Інститут гідробіології НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Костюк, К.В. Грубинко, В.В. 2014-06-29T08:10:09Z 2014-06-29T08:10:09Z 2010 Роль мембранных АТФ-аз в адаптации гидробионтов к факторам водной среды (обзор) / К.В. Костюк, В.В. Грубинко // Гидробиологический журнал. — 2010. — Т. 46, № 4. — С. 49–62. — Бібліогр.: 79 назв. — рос. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65586 577.151.4 + 574.64 В статье обобщены данные о влиянии биотических и абиотических факторов водной среды на мембранные АТФ-азы гидробионтов и роль фермента в процессах адаптации водных организмов к условиям среды обитания. Систематизированы сведения о негативном влиянии на АТФ-азную систему гидробионтов некоторых токсикантов (тяжелые металлы, нефтепродукты, пестициды, неорганические соединения азота). Рассмотрены механизмы адаптации АТФ-азной системы гидробионтов к различным факторам водной среды. Узагальнено дані про вплив біотичних і абіотичних факторів водного середовища на мембранні АТФ-ази гідробіонтів та роль ферменту в процесах їхньої адаптації. Проаналізовано чинники, які впливають на активність мембранних АТФ-аз, чутлив ість та стійкість водних організмів до їхньої дії. Систематизовано результати досліджень щодо негативного впливу деяких токсикантів (важкі метали, нафтопродукти, пестициди, неорганічні сполуки азоту). Розглянуто дані відносно шляхів адаптації гідробіонтів за участі АТФ-азної системи мембран до різноманітних факторів водного середовища. The review summarizes data on different aspects of natural and human effect of water environment on membrane ATP-as of hidrobionts and part of enzyme in the processes of adaptation. The factors influencing on the activity of membrane ATP-as, a sensitiveness and firmness of aquatic organisms is to their action are analyzed. The data on research about negative influence some natural factors and toxicness of human ones are systematized. The ways of adaptation of hidrobionts with participation of ATP-as membrane`s system to various factors of water environment are considered. ru Інститут гідробіології НАН України Гидробиологический журнал Водная токсикология Роль мембранных АТФ-аз в адаптации гидробионтов к факторам водной среды (обзор) Article published earlier |
| spellingShingle | Роль мембранных АТФ-аз в адаптации гидробионтов к факторам водной среды (обзор) Костюк, К.В. Грубинко, В.В. Водная токсикология |
| title | Роль мембранных АТФ-аз в адаптации гидробионтов к факторам водной среды (обзор) |
| title_full | Роль мембранных АТФ-аз в адаптации гидробионтов к факторам водной среды (обзор) |
| title_fullStr | Роль мембранных АТФ-аз в адаптации гидробионтов к факторам водной среды (обзор) |
| title_full_unstemmed | Роль мембранных АТФ-аз в адаптации гидробионтов к факторам водной среды (обзор) |
| title_short | Роль мембранных АТФ-аз в адаптации гидробионтов к факторам водной среды (обзор) |
| title_sort | роль мембранных атф-аз в адаптации гидробионтов к факторам водной среды (обзор) |
| topic | Водная токсикология |
| topic_facet | Водная токсикология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65586 |
| work_keys_str_mv | AT kostûkkv rolʹmembrannyhatfazvadaptaciigidrobiontovkfaktoramvodnoisredyobzor AT grubinkovv rolʹmembrannyhatfazvadaptaciigidrobiontovkfaktoramvodnoisredyobzor |