Разнородность выживаемости карповых рыб при токсическом действии аммония
Исследована разнородность по устойчивости к аммонийному азоту генетически полиморфной популяции амурского чебачка, инбредной популяции карпа и линейной выборки белого амура. Показано, что большие адаптивные способности к действующему фактору имеют рыбы, у которых проявляется повышенная гетерозиготно...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Гидробиологический журнал |
|---|---|
| Дата: | 2010 |
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Інститут гідробіології НАН України
2010
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65588 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Разнородность выживаемости карповых рыб при токсическом действии аммония / А.С. Потрохов // Гидробиологический журнал. — 2010. — Т. 46, № 4. — С. 75–83. — Бібліогр.: 13 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860024011419811840 |
|---|---|
| author | Потрохов, А.С. |
| author_facet | Потрохов, А.С. |
| citation_txt | Разнородность выживаемости карповых рыб при токсическом действии аммония / А.С. Потрохов // Гидробиологический журнал. — 2010. — Т. 46, № 4. — С. 75–83. — Бібліогр.: 13 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Гидробиологический журнал |
| description | Исследована разнородность по устойчивости к аммонийному азоту генетически полиморфной популяции амурского чебачка, инбредной популяции карпа и линейной выборки белого амура. Показано, что большие адаптивные способности к действующему фактору имеют рыбы, у которых проявляется повышенная гетерозиготность, часть особей может выживать при токсической нагрузке и стать основой новой популяции рыб, резистентной к действию ионов аммония.
Досліджено різнорідність за стійкістю до амонійного азоту генетично поліморфно ї популяції амурського чебачка, інбредної популяції коропа і лінійної вибірки білого амура. Показано, що більші адаптивні спроможності до діючого чинника мають риби, у яких виявляється підвищена гетерозиготність, частина особин може виживати при токсичному навантаженні і стати основою нової популяції риб, резистентно ї до дії іонів амонію.
Heterogeneity on stability to ammonium of genetically polymorphous population of topmouth gudgeon (Pseudorasbora parva Schleger), inbred population of carp and linear selection of grass carp is investigated. It has been established that the large adaptive capacities for an operating factor are characteriastic for those fish that show an increased heterozygosis. A portion of individuals can survive at toxic loadings and become a basis for new population of fishes, which are resistant to the action of ammonium ions.
|
| first_indexed | 2025-12-07T16:48:54Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ (546.39:597):591.526
À. Ñ. Ïîòðîõîâ
ÐÀÇÍÎÐÎÄÍÎÑÒÜ ÂÛÆÈÂÀÅÌÎÑÒÈ ÊÀÐÏÎÂÛÕ
ÐÛÁ ÏÐÈ ÒÎÊÑÈ×ÅÑÊÎÌ ÄÅÉÑÒÂÈÈ ÀÌÌÎÍÈß
Èññëåäîâàíà ðàçíîðîäíîñòü ïî óñòîé÷èâîñòè ê àììîíèéíîìó àçîòó ãåíåòè-
÷åñêè ïîëèìîðôíîé ïîïóëÿöèè àìóðñêîãî ÷åáà÷êà, èíáðåäíîé ïîïóëÿöèè êàðïà
è ëèíåéíîé âûáîðêè áåëîãî àìóðà. Ïîêàçàíî, ÷òî áîëüøèå àäàïòèâíûå ñïîñîá-
íîñòè ê äåéñòâóþùåìó ôàêòîðó èìåþò ðûáû, ó êîòîðûõ ïðîÿâëÿåòñÿ ïîâûøåí-
íàÿ ãåòåðîçèãîòíîñòü, ÷àñòü îñîáåé ìîæåò âûæèâàòü ïðè òîêñè÷åñêîé íàãðóçêå è
ñòàòü îñíîâîé íîâîé ïîïóëÿöèè ðûá, ðåçèñòåíòíîé ê äåéñòâèþ èîíîâ àììîíèÿ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ðàçíîðîäíîñòü, æèçíåñïîñîáíîñòü, òîêñè÷íîñòü,
èîíû àììîíèÿ, ðûáû.
Èçâåñòíî, ÷òî ñòåïåíü óñòîé÷èâîñòè îðãàíèçìà ê äåéñòâèþ ôàêòîðîâ
îêðóæàþùåé ñðåäû ÿâëÿåòñÿ ãåíåòè÷åñêè ïðåäîïðåäåëåííîé, íî åå íàñëå-
äîâàíèå ìîæåò áûòü ðàçëè÷íûì [3]. Òàê, îáùàÿ æèçíåñïîñîáíîñòü ðûá òåñ-
íî ñâÿçàíà ñ ãåòåðîçèãîòíîñòüþ è ìîíî- èëè ïîëèãåííûì ãåòåðîçèñîì. Ïî-
âûøåííàÿ ãåòåðîçèãîòíîñòü ó ðûá ñïîñîáñòâóåò óâåëè÷åíèþ æèçíåñïîñîá-
íîñòè, òåñíûé èíáðèäèíã áîëåå ÷åì íà 10% çà ïîêîëåíèå ñíèæàåò æèçíå-
ñïîñîáíîñòü [9]. Ìåæäó ðàçëè÷íûìè âûáîðêàìè îäíîãî âèäà ðûá íàéäåíû
áîëüøèå îòëè÷èÿ ïî óñòîé÷èâîñòè ê èíñåêòèöèäàì è ôåíîëàì [7, 11].
Åñòåñòâåííî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî â ãåíåòè÷åñêè áîëåå ðàçíîðîäíûõ è ïî-
ëèìîðôíûõ ïîïóëÿöèÿõ ðûá íåêîòîðûå îñîáè îáëàäàþò áîëüøåé òîëåðàíò-
íîñòüþ ê äåéñòâóþùèì àãåíòàì, à îñòàëüíûå ìåíåå ñòîéêèå. Ñëåäîâàòåëüíî,
ïðè èçìåíåíèè óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû ÷àñòü îñîáåé ïîïóëÿöèé ýëèìè-
íèðóåò, à áîëåå ðåçèñòåíòíûå, èìåþùèå ÿâíûå ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðåèìó-
ùåñòâà â àäàïòàöèè ê ñëîæèâøèìñÿ óñëîâèÿì, âûæèâàþò.
Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûìè òîêñèêàíòàìè âîäíîé ñðåäû ÿâëÿþòñÿ
èîíû àììîíèÿ è àììèàê. Ðûáû ïîäâåðãàþòñÿ âîçäåéñòâèþ çíà÷èòåëüíûõ
êîíöåíòðàöèé àììîíèéíîãî àçîòà êàê â ðåçóëüòàòå ïðèðîäíûõ, òåõíîãåí-
íûõ êàòàñòðîô, òàê è ïðè íàðóøåíèè òåõíîëîãèè èõ èíòåíñèâíîãî âûðàùè-
âàíèÿ [4]. Àçîòñîäåðæàùèå ñîåäèíåíèÿ èìåþò øèðîêèé ñïåêòð òîêñè÷åñêî-
ãî äåéñòâèÿ íà îðãàíèçì [1, 10].
Åñòü âèäû ðûá, êîòîðûå òîëåðàíòíû ê îïðåäåëåííûì òîêñè÷åñêèì âåùå-
ñòâàì, â ÷àñòíîñòè ê àììèàêó è èîíàì àììîíèÿ, îíè âûäåðæèâàþò çíà÷èòå-
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
© Ïîòðîõîâ À. Ñ., 2010
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2010. — Ò. 46, ¹ 4 75
ëüíûå èõ êîíöåíòðàöèè. Îáû÷íî ýòè ðûáû èìåþò õîðîøî ðàçâèòûå ñèñòå-
ìû äåòîêñèêàöèè è âûâåäåíèÿ àçîòèñòûõ ñîåäèíåíèé èç îðãàíèçìà ÷åðåç
æàáðû è ïî÷êè. Îäíèì èç ïðåäñòàâèòåëåé ðûá, ñòîéêèõ ê äåéñòâèþ ìèíåðà-
ëüíûõ ôîðì àçîòà, ÿâëÿåòñÿ êàðï (Cyprinus carpio L.). Äðóãèå æå âèäû ìîãóò
ïðîÿâëÿòü çíà÷èòåëüíî ìåíüøóþ óñòîé÷èâîñòü ê ïîâûøåíèþ ñîäåðæàíèÿ
àììîíèÿ â âîäå. Îáû÷íî ýòè âèäû ÿâëÿþòñÿ ðåîôèëüíûìè, òðåáóþùèìè âû-
ñîêîãî ñîäåðæàíèÿ êèñëîðîäà â âîäå è â ïðîöåññå ñâîåé ýâîëþöèè íå âûðà-
áîòàëè ñîîòâåòñòâóþùèõ èëè äîñòàòî÷íî àêòèâíûõ ìåõàíèçìîâ äåòîêñèêà-
öèè âûñîêîãî ñîäåðæàíèÿ àçîòèñòûõ âåùåñòâ â îðãàíèçìå, ïðåæäå âñåãî â
ïëàçìå êðîâè.  ïåðâóþ î÷åðåäü ýòî ðûáû, îòíîñÿùèåñÿ ê ñåìåéñòâó ëîñî-
ñåâûõ.
 ðåçóëüòàòå ýâîëþöèè ó ðûá âûðàáîòàëèñü äîñòàòî÷íî ýôôåêòèâíûå è
èíòåíñèâíûå ìåõàíèçìû àäàïòàöèè ê äåéñòâèþ àçîòèñòîãî çàãðÿçíåíèÿ —
ìåõàíèçìû äåòîêñèêàöèè, ýêñêðåöèè, èçîëÿöèè îò ïîñòóïëåíèÿ ýêçîãåííîãî
àììîíèÿ. Óðîâåíü ñîäåðæàíèÿ àììîíèÿ âî âíåøíåé ñðåäå, ïðåâûøåíèå êî-
òîðîãî âûçûâàåò ïîëíóþ ãèáåëü âñåé ïîïóëÿöèè (èëè âûáîðêè) ðûá ïðè äëè-
òåëüíîé èõ ýêñïîçèöèè, è ÿâëÿåòñÿ ãðàíèöåé àäàïòèâíûõ âîçìîæíîñòåé ïî-
ïóëÿöèè. Ïîñêîëüêó àêòèâíîñòü ìåõàíèçìîâ äåòîêñèêàöèè, ýêñêðåöèè è
äðóãèõ êîìïåíñàòîðíûõ ìåõàíèçìîâ, ïðîòèâîäåéñòâóþùèõ ðàçâèòèþ òîê-
ñèêîçà, ãåíåòè÷åñêè ïðåäîïðåäåëåíà, òî ìû âïðàâå îæèäàòü, ÷òî áîëåå ãåíå-
òè÷åñêè ïîëèìîðôíûå ïîïóëÿöèè ðûá ñîäåðæàò â ñâîåì ñîñòàâå áîëüøå
îñîáåé, ó êîòîðûõ òîëåðàíòíîñòü ê äåéñòâèþ òîêñèêàíòà ñóùåñòâåííî ïðå-
âûøàåò ñðåäíåå çíà÷åíèå äëÿ âûáîðêè. Îñòàâøèåñÿ â æèâûõ îñîáè èìåþò
âîçìîæíîñòü ñîñòàâèòü îñíîâó íîâîé, ñîîòâåòñòâóþùåé îáñòîÿòåëüñòâàì
ïîïóëÿöèè ðûá ïðè åå âîññòàíîâëåíèè.
Öåëüþ äàííîé ðàáîòû ÿâëÿëîñü âûÿñíèòü, â êàêîé ñòåïåíè ãåíåòè÷åñêàÿ
ðàçíîðîäíîñòü ïîïóëÿöèè ðàçíûõ âèäîâ ðûá âëèÿåò íà èõ óñòîé÷èâîñòü ê
äåéñòâèþ àììîíèéíîãî àçîòà.
Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé. Îáúåêòàìè èññëåäîâàíèé áûëè
àìóðñêèå ÷åáà÷êè (Pseudorasbora parva Schleger) èç ïðèðîäíîé ïîïóëÿöèè,
êàðïû (Cyprinus carpio L.), èìåþùèå áëèçêîðîäñòâåííîå ïðîèñõîæäåíèå, è
îñîáè áåëîãî àìóðà (Ctenopharyngodon idella Val.), ïîëó÷åííûå îò îäíîé ðî-
äèòåëüñêîé ïàðû, èç èñêóññòâåííûõ ïîïóëÿöèé. Âñå ðûáû áûëè â âîçðàñòå
îò îäíîãî äî äâóõ ìåñÿöåâ.
Äî ïðîâåäåíèÿ ýêñïåðèìåíòîâ ðûá ñîäåðæàëè â ïðóäàõ, êóäà ïîäàâàëè
âîäó èç ð. Ðîñü. Ñðåäíÿÿ ìèíåðàëèçàöèÿ âîäû ñîñòàâëÿëà 513 ìã/äì3, ñîäåð-
æàíèå èîíîâ àììîíèÿ — 0,23 ìã N/äì3, íèòðèòîâ — 0,03 ìã N/äì3, íèòðàòîâ
— 0,16 ìã N/äì3, pH âîäû — 8,3, ñîäåðæàíèå êèñëîðîäà â âîäå 8—10 ìã
O/äì3 [6]. Òàêèì îáðàçîì, ïðåàäàïòàöèÿ ðûá ê äåéñòâóþùåìó ôàêòîðó îò-
ñóòñòâîâàëà.
Äëÿ ñîçäàíèÿ çàäàííûõ êîíöåíòðàöèé èîíîâ àììîíèÿ èñïîëüçîâàëè åãî
õëîðèäíóþ ñîëü. Òîêñè÷åñêèé ýôôåêò èîíîâ àììîíèÿ íà ðûá èññëåäîâàëè â
äèàïàçîíå êîíöåíòðàöèè îò 24,1 äî 261,0 ìã N/äì3. Ñîäåðæàíèå îñíîâíûõ
èîíîâ â âîäíîé ñðåäå ñîñòàâëÿëî: HCO3
� — 285 ìã/äì3, SO4
2� — 30, Cl– — 32,
Ca2+ — 57, Mg2+ — 26, Na+ —26, K+ — 6 ìã/äì3 [6]. Ñîçäàâàëè áëàãîïðèÿò-
76
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
íûå äëÿ ðûá óñëîâèÿ ïî ñîäåðæàíèþ êèñëîðîäà â âîäå (10—12 ìã O/äì3),
òåìïåðàòóðíûé ðåæèì íàõîäèëñÿ â ïðåäåëàõ 21—24oÑ, âåëè÷èíà pH âîäû
íå ïðåâûøàëà 8,4.
Îïðåäåëåíèå òîêñè÷åñêîãî ýôôåêòà èîíîâ àììîíèÿ íà ðûá ïðîâîäèëè â
îñòðîì ýêñïåðèìåíòå (äî 140 ÷). Êàæäûå 24 ÷ çàìåíÿëè ðàñòâîðû âåùåñòâ â
ýêñïåðèìåíòàëüíûõ åìêîñòÿõ. Â 10-ëèòðîâûå ñîñóäû ïîìåùàëè ïî 50—100
ðûá. Ìàññà ïîäîïûòíûõ ðûá ñîñòàâëÿëà: áåëûé àìóð — 200—300 ìã, êàðï —
400—500 ìã, àìóðñêèé ÷åáà÷îê — 500—600 ìã. Çà ñîñòîÿíèåì ðûá ïðîâîäè-
ëè êðóãëîñóòî÷íîå íàáëþäåíèå. Ñîîòíîøåíèå ìàññû ðàñòâîðîâ è áèîëîãè-
÷åñêîãî ìàòåðèàëà íå ïðåâûøàëî 200:1 è íå ìîãëî ñóùåñòâåííî ñêàçàòüñÿ íà
ðåçóëüòàòàõ ýêñïåðèìåíòîâ. Â õîäå ïðîâåäåíèÿ îïûòîâ ðûá íå êîðìèëè.
Èñõîäÿ èç ïîëîæåíèé, âûäâèíóòûõ Â. Þ. Óðáàõîì [5], ìû ó÷èòûâàëè àëü-
òåðíàòèâíûé ýôôåêò, òî åñòü, àáñòðàãèðóÿñü îò èçìåíåíèÿ ïîâåäåíèÿ, ÷àñ-
òîòû ëîêîìîòîðíûõ äâèæåíèé è äðóãèõ ïîêàçàòåëåé, ó÷èòûâàëè òîëüêî ãè-
áåëü ðûá ïîä äåéñòâèåì òîêñè÷åñêîãî ôàêòîðà. Äîñòèæåíèå ýôôåêòà ãèáå-
ëè ðûá ôèêñèðîâàëè íåïîñðåäñòâåííî â ìîìåíò ïðåêðàùåíèÿ äûõàòåëüíûõ
äâèæåíèé æàáåðíûõ êðûøåê. Ñìåðòíîñòü ðûá (ýôôåêò òîêñè÷åñêîãî äåéñò-
âèÿ) ðàññ÷èòûâàëè ïî äîëå ðûá, ïîãèáøèõ â äàííûé ïðîìåæóòîê âðåìåíè.
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé îáðàáàòûâàëè ñ ïîìîùüþ ïðîãðàììû «Statistica
5.5».
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå
Äåéñòâèå òîêñè÷åñêèõ âåùåñòâ íà îðãàíèçì ðûá ïðîòåêàåò, êàê ïðàâèëî,
â äâå ôàçû ðàçâèòèÿ îáùåãî òîêñèêîçà. Ïåðâàÿ ôàçà èíòîêñèêàöèè ðàçâèâà-
åòñÿ äîñòàòî÷íî áûñòðî, ÿâëÿåòñÿ ñóììîé ðåàêöèé õèìè÷åñêîãî ñòðåññà,
îïðåäåëÿåòñÿ êîíöåíòðàöèåé è äîçîé ñîåäèíåíèÿ, ñêîðîñòüþ åãî ïîñòóïëå-
íèÿ â îðãàíèçì ðûá è ìåíüøå çàâèñèò îò õèìè÷åñêîé ïðèðîäû ñàìîãî òîê-
ñèêàíòà. Âòîðàÿ ôàçà — ýòî ðàçâèòèå ñïåöèôè÷åñêîé èíòîêñèêàöèè, îíà
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñóììó ïðîöåññîâ íàðóøåíèÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ñèñ-
òåì îðãàíèçìà è åãî ðåàêöèé íà ñóáêëåòî÷íîì, êëåòî÷íîì, òêàíåâîì è îð-
ãàííîì óðîâíå. Ýòà ôàçà òîêñèêîçà îïðåäåëÿåòñÿ ñïåöèôè÷åñêèìè, ñâîéñò-
âåííûìè äëÿ äàííîãî êîíêðåòíîãî âåùåñòâà ïóòÿìè âîçäåéñòâèÿ íà îðãà-
íèçì è ïîëíîñòüþ çàâèñèò îò åãî õèìè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ [4, 12]. Òàê, èçâåñò-
íî, ÷òî àììèàê è èîíû àììîíèÿ ïî ñâîåìó ôèçèîëîãè÷åñêîìó äåéñòâèþ îò-
íîñÿòñÿ ê òîêñèêàíòàì ëîêàëüíîãî, ãåìîëèòè÷åñêîãî è íåðâíîïàðàëèòè÷å-
ñêîãî äåéñòâèÿ [2, 13].
Çíà÷èòåëüíîå ïîâûøåíèå êîíöåíòðàöèè àììîíèéíûõ ñîåäèíåíèé â âîäå
ñîïðîâîæäàåòñÿ ÿâëåíèÿìè õèìè÷åñêîãî ñòðåññà ðûá, è â ÷àñòíîñòè íåðâíî-
ïàðàëèòè÷åñêèìè ïðîÿâëåíèÿìè, êîòîðûå ÷àñòî çàêàí÷èâàþòñÿ ëåòàëüíûì
èñõîäîì. Íàèáîëåå õàðàêòåðíûìè ñèìïòîìàìè ñòðåññà ïðè äåéñòâèè òîêñè-
÷åñêèõ âåùåñòâ ÿâëÿþòñÿ ó÷àùåíèå ñåðäöåáèåíèÿ, óñèëåíèå èíòåíñèâíîñòè
äûõàíèÿ, ïîâûøåííàÿ è õàîòè÷åñêàÿ ëîêîìîòîðíàÿ àêòèâíîñòü [8]. Íà ïî-
ñëåäíèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ ñòðåññà íàáëþäàåòñÿ ñíèæåíèÿ ïîäâèæíîñòè
ðûá, ðåçêîå ïîäàâëåíèå àêòèâíîñòè äûõàíèÿ è ñìåðòü.
77
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
Ïðè âîçäåéñòâèè ïîâûøåííûõ êîíöåíòðàöèé èîíîâ àììîíèÿ íà ìîëîäü
áåëîãî àìóðà ìû îòìå÷àëè ïîñòåïåííîå íàðàñòàíèå òîêñè÷åñêîãî ýôôåêòà
ïî ìåðå íàêîïëåíèÿ àììîíèÿ â îðãàíèçìå ðûá (ðèñ. 1). ßâíûõ ïðîÿâëåíèé
ñòðåññà — ïîâûøåííîé âîçáóäèìîñòè, óâåëè÷åíèÿ äûõàòåëüíûõ äâèæåíèé
ó ðûá íå îòìå÷àëîñü. Âî âñåõ âàðèàíòàõ ýêñïåðèìåíòà ÷åòêî ïðîñëåæèâàëñÿ
êîíöåíòðàöèîííîçàâèñèìûé ýôôåêò ìåæäó ñîäåðæàíèåì àììîíèÿ â âîäå è
ñìåðòíîñòüþ ðûá. Åñëè ïðè êîíöåíòðàöèè 130 ìã N/äì3 ïèê ñìåðòíîñòè áå-
ëîãî àìóðà íàáëþäàëñÿ ÷åðåç 30 ìèí, òî ïðè áîëåå íèçêîì ñîäåðæàíèè àì-
ìîíèÿ 98,1 ìã N/äì3 — ÷åðåç 45 ìèí, 65,4 ìã N/äì3 — 60—70 ìèí, 48,4 —
60—90 ìèí, 32,7 — 150 ìèí, 24,1 ìã N/äì3 — ÷åðåç 20 ÷ ýêñïîçèöèè. Ïðè
ìàêñèìàëüíûõ êîíöåíòðàöèÿõ àììîíèÿ 196,3 è 261,7 ìã N/äì3 ìîëîäü áåëî-
ãî àìóðà ïîãèáëà â ïåðâûå ìèíóòû ýêñïåðèìåíòà.
Âíå çàâèñèìîñòè îò ñîäåðæàíèÿ èîíîâ àììîíèÿ â âîäå ñìåðòíîñòü ìîëî-
äè áåëîãî àìóðà îò îäíîé ðîäèòåëüñêîé ïàðû ãðàôè÷åñêè âûðàæàåòñÿ íîð-
ìàëüíûì (áèíîìèíàëüíûì) ðàñïðåäåëåíèåì. Äîïîëíèòåëüíûõ ïèêîâ âîçðàñ-
òàíèÿ ñìåðòíîñòè íà ãðàôèêàõ â äàííîì ñëó÷àå íå íàáëþäàëîñü. Òàêèì îá-
ðàçîì, ïî óñòîé÷èâîñòè ê äåéñòâóþùåìó ôàêòîðó âûáîðêà ÿâëÿëàñü îäíî-
ðîäíîé. Äàííûé ôàêò ñâèäåòåëüñòâóåò î ãåíåòè÷åñêîé îäíîðîäíîñòè ïîäî-
ïûòíûõ ðûá. Ïðè÷èíîé ýòîãî ÿâëÿåòñÿ èõ îáùåå ïðîèñõîæäåíèå îò îäíîé
ðîäèòåëüñêîé ïàðû. Â äàííîé âûáîðêå ðûá ðàâíîìåðíî ïðèñóòñòâîâàëè ìå-
íåå ñòîéêèå ê èîíàì àììîíèÿ îñîáè è áîëåå ñòîéêèå. Ðàçëè÷èÿ ïî òîëåðàíò-
íîñòè ðûá ê äåéñòâèþ àììîíèéíîãî àçîòà êîëåáàëèñü â óçêèõ ïðåäåëàõ. Ïðè
äîñòàòî÷íî íèçêèõ êîíöåíòðàöèÿõ àììîíèÿ — îò 24,1 äî 32,7 ìã N/äì3 âû-
æèâàåìîñòü ðûá áûëà âûñîêîé íà ïðîòÿæåíèè ïðîäîëæèòåëüíîãî âðåìåíè,
íåêîòîðûå îñîáè äîæèâàëè äî êîíöà ýêñïåðèìåíòà, ïðè èõ ïåðåñàæèâàíèè
â ÷èñòóþ âîäó âíåøíèå ïðîÿâëåíèÿ òîêñèêîçà íå íàáëþäàëèñü óæå ÷å-
ðåç 1 ÷.
Ìîëîäü êàðïà ïî ñðàâíåíèþ ñ áåëûì àìóðîì áîëåå óñòîé÷èâà ê ïîâûøå-
íèþ óðîâíÿ ñîäåðæàíèÿ ìèíåðàëüíîãî àçîòà â âîäå (ðèñ. 2). Îíà äîñòàòî÷íî
äîëãî âûæèâàëà ïðè ìàêñèìàëüíûõ êîíöåíòðàöèÿõ àçîòà â âîäå (261,7 è
196,3 ìã N/äì3) — äî 60 ìèí, à ïðè áîëåå íèçêèõ êîíöåíòðàöèÿõ àììîíèÿ
(32,7 è 24,1 ìã N/äì3) — áîëåå 4 ñóò. Òàê æå êàê è â îïûòàõ ñ áåëûì àìóðîì,
òîêñè÷åñêîå äåéñòâèå àììîíèéíîãî àçîòà è ñìåðòíîñòü, ñâÿçàííàÿ ñ ýòèì
ôàêòîðîì, áîëåå ñóùåñòâåííî ïî ñðàâíåíèþ ñî ñòðåññîâîé ñîñòàâëÿþùåé
íåãàòèâíîãî ýôôåêòà. Îáùàÿ èíòîêñèêàöèÿ îðãàíèçìà ðûá ïðîÿâëÿëàñü ïî
ìåðå ïðîíèêíîâåíèÿ â îðãàíèçì àììîíèéíîãî àçîòà, ÷òî çàêàí÷èâàëîñü èõ
ãèáåëüþ. Â òî æå âðåìÿ, íåñìîòðÿ íà ñâîå áëèçêîðîäñòâåííîå ïðîèñõîæäå-
íèå, ýòà âûáîðêà êàðïà, ïðåäñòàâëåííàÿ îäíîé ïîðîäíîé ëèíèåé, íå áûëà
ñòîëü îäíîðîäíà ïî ñòåïåíè óñòîé÷èâîñòè ê äåéñòâóþùåìó ôàêòîðó. È
ïðèíöèï íîðìàëüíîãî, áèíîìèíàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ íàñëåäóåìûõ ïðè-
çíàêîâ ïî óñòîé÷èâîñòè ê äåéñòâóþùåìó ôàêòîðó íåñêîëüêî íàðóøàëñÿ.
Ýòî íàèáîëåå íàãëÿäíî èëëþñòðèðóþò êðèâûå ñìåðòíîñòè ðûá ïîä äåéñòâè-
åì áîëåå «óìåðåííûõ» êîíöåíòðàöèé àììîíèéíîãî àçîòà, êîãäà îòìå÷àþòñÿ
äâà ïèêà ãèáåëè ðûá. Òî åñòü îòìå÷àåòñÿ íàëè÷èå äâóõ ðàçíîðîäíûõ ïî
óñòîé÷èâîñòè ê äåéñòâèþ àììîíèéíîãî àçîòà ãðóïï ðûá. Äëÿ êàæäîé èç
ýòèõ ãðóïï êàðïà õàðàêòåðíû ñâîè êðèâûå ñìåðòíîñòè. Äàííûé ôàêò ñâèäå-
òåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â èñêóññòâåííîé ïîïóëÿöèè êàðïà ïðèñóòñòâóþò ðûáû
ñ ãåíåòè÷åñêè ïðåäîïðåäåëåííîé óñòîé÷èâîñòüþ ê òîêñè÷åñêîìó âëèÿíèþ
78
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
ìèíåðàëüíîãî àçîòà. Èìåííî ýòè îñîáè ñìîãóò âûæèâàòü ïðè óõóäøåíèè
óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû ïî äàííîìó ôàêòîðó è â äàëüíåéøåì ñòàòü
îñíîâîé äëÿ âîñïðîèçâîäñòâà ïîòîìñòâà, áîëåå ñòîéêîãî ê çàãðÿçíåíèþ âî-
äîåìîâ àììîíèéíûì àçîòîì.
79
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
1. Ôàêòè÷åñêàÿ ñìåðòíîñòü ìîëîäè áåëîãî àìóðà îò îäíîé ðîäèòåëüñêîé ïàðû ïîä äåéñòâèåì ïîâû-
øåííûõ êîíöåíòðàöèé àììîíèéíîãî àçîòà çà èíòåðâàë âðåìåíè, â % îò îáùåãî êîëè÷åñòâà (n =
69—105): à — 130,8 ìã N/äì3; á — 98,1; â — 65,4; ã — 48,4; ä — 32,7; å — 24,1 ìã N/äì3.
Àìóðñêèé ÷åáà÷îê ïî ñòåïåíè óñòîé÷èâîñòè ê âîçäåéñòâèþ âûñøèõ êîí-
öåíòðàöèé àììîíèéíîãî àçîòà (196,3, 261,7 ìã N/äì3) çàíèìàåò ïðîìåæóòî÷-
íîå ïîëîæåíèå ìåæäó äâóìÿ ïðåäûäóùèìè âèäàìè ðûá. Ïðè áîëåå íèçêèõ
êîíöåíòðàöèÿõ àììîíèéíîãî àçîòà (24,1, 32,7 ìã N/äì3) èõ ãèáåëü áûëà íåñó-
ùåñòâåííîé (äî 13% îò âñåõ îñîáåé). Îäíàêî äàííûé âèä äîñòàòî÷íî ñèëüíî
ïîäâåðæåí ãèáåëè â ðåçóëüòàòå äåéñòâèÿ ñòðåññîâîé ñîñòàâëÿþùåé òîêñè-
÷åñêîãî ýôôåêòà èîíîâ àììîíèÿ. Ïðè ïîìåùåíèè â òîêñè÷íóþ ñðåäó ðûáû
íà÷èíàëè õàîòè÷åñêè äâèãàòüñÿ, ðåçêî óñèëèâàëèñü äûõàòåëüíûå äâèæåíèÿ
æàáåðíûõ êðûøåê, ÷àñòü îñîáåé ïîãèáàëà.  ñâÿçè ñ ýòèì êðèâûå ñìåðòíî-
ñòè ÷åáà÷êîâ âî âðåìåííîì ìàñøòàáå íåñêîëüêî ñìåùåíû â ëåâóþ ñòîðîíó,
÷òî âûçâàíî ãèáåëüþ ÷àñòè ðûá â ðåçóëüòàòå ðàçâèòèÿ ñòðåññà (ðèñ. 3).
Òàêæå íàáëþäàëîñü êîíöåíòðàöèîííîçàâèñèìîå âîçäåéñòâèå àììîíèé-
íîãî àçîòà íà ðîñò ñìåðòíîñòè ðûá. Òàê, ïðè ñîäåðæàíèè àììîíèéíîãî àçî-
òà â âîäå â êîëè÷åñòâå 261,7 ìã N/äì3 âñå ðûáû ïîãèáàëè â òå÷åíèå 97 ìèí,
196 ìã N/äì3 — 170 ìèí, 130,8 ìã N/äì3 — 290 ìèí, 98,1 ìã N/äì3 — 19 ÷,
65,4 ìã N/äì3 — 66 ÷. Äëÿ ÷åáà÷êîâ èç ïðèðîäíîé ïîïóëÿöèè ïðè âñåõ êîí-
80
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
2. Ôàêòè÷åñêàÿ ñìåðòíîñòü ìîëîäè êàðïà èç èñêóññòâåííîé ïîïóëÿöèè ïîä äåéñòâèåì ïîâûøåííûõ
êîíöåíòðàöèé àììîíèéíîãî àçîòà çà èíòåðâàë âðåìåíè, â % îò îáùåãî êîëè÷åñòâà (n = 100—124): à —
196,3 ìã N/äì3; á — 130,8; â — 98,1; ã — 65,4 ìã N/äì3.
öåíòðàöèÿõ àììîíèÿ õàðàêòåðíî íàëè÷èå äâóõ, à èíîãäà òðåõ ãðóïï ðûá, îò-
ëè÷àþùèõ ïî ñòåïåíè ïîëîæèòåëüíîãî îòâåòà (ãèáåëè) íà òîêñè÷åñêóþ íà-
ãðóçêó. Ïîýòîìó êðèâûå ñìåðòíîñòè ïðåäñòàâëåíû íàëîæåíèåì íåñêîëüêèõ
áèíîìèíàëüíûõ ðàñïðåäåëåíèé ãèáåëè ðûá â ðåçóëüòàòå äåéñòâèÿ àììîíèé-
íîé íàãðóçêè.
Òàêèì îáðàçîì, â ïðèðîäíîé ïîïóëÿöèè, ïðè íàëè÷èè áîëüøîé ãåòåðîçè-
ãîòíîñòè è ìàëîé ñòåïåíè èíáðèäèíãà, ãåíåòè÷åñêè îáóñëîâëåííàÿ óñòîé÷è-
âîñòü ðûá ê äåéñòâèþ èîíîâ àììîíèÿ ïðåäñòàâëåíà áîëåå øèðîêèì ñïåê-
òðîì. Îäíàêî äàæå â ïðèðîäíîé ïîïóëÿöèè àìóðñêîãî ÷åáà÷êà ÷èñëåííî
ïðåîáëàäàþò îñîáè ñ äîñòàòî÷íî íèçêîé òîëåðàíòíîñòüþ ê äåéñòâóþùåìó
ôàêòîðó. Áîëåå ñòîéêèå îñîáè ñîñòàâëÿþò ìåíüøóþ ÷àñòü âûáîðêè
(19,6—37,5%).
Ðûá ìîæíî óñëîâíî ðàçäåëèòü íà òðè ãðóïïû, èñõîäÿ èç ïîêàçàòåëÿ ÷óâ-
ñòâèòåëüíîñòè ê òîêñè÷åñêîìó äåéñòâèþ àììîíèéíîãî àçîòà:
81
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
3. Ôàêòè÷åñêàÿ ñìåðòíîñòü ìîëîäè àìóðñêîãî ÷åáà÷êà èç ïðèðîäíîé ïîïóëÿöèè ïîä äåéñòâèåì ïîâû-
øåííûõ êîíöåíòðàöèé àììîíèéíîãî àçîòà çà èíòåðâàë âðåìåíè, â % îò îáùåãî êîëè÷åñòâà (n =
106—118): à — 130,8 ìã N/äì3; á — 65,4; â — 48,5; ã — 32,7 ìã N/äì3.
– îñîáî ÷óâñòâèòåëüíûå îñîáè, ãèáíóùèå â îñíîâíîì â ðåçóëüòàòå õè-
ìè÷åñêîãî ñòðåññà (62,5—80,4%);
– ÷óâñòâèòåëüíûå îñîáè, ñìåðòü êîòîðûõ íàñòóïàåò èñêëþ÷èòåëüíî â
ðåçóëüòàòå ñïåöèôè÷åñêîãî òîêñèêîçà îðãàíèçìà (6,3—33,2%). Ïðè
ñâîåâðåìåííîì ïåðåíîñå ýòèõ ðûá â ÷èñòóþ âîäó ãèáåëü îñîáåé ïðå-
êðàùàåòñÿ è ÷åðåç 2 ÷ îíè íà÷èíàþò àêòèâíî ïèòàòüñÿ;
– ñëàáî ÷óâñòâèòåëüíûå îñîáè (4,3—13,3%), êîòîðûå â óñëîâèÿõ îñòðîãî
ýêñïåðèìåíòà è äîñòàòî÷íî âûñîêîé êîíöåíòðàöèè àììîíèéíîãî àçî-
òà (îò 24,1 äî 32,7 ìã N/äì3) ïðèñïîñàáëèâàþòñÿ, âîññòàíàâëèâàþò
íîðìàëüíîå ïîâåäåíèå è ïèòàþòñÿ. Â ýòèõ óñëîâèÿõ èõ ãèáåëè íå íà-
áëþäàåòñÿ. Èìåííî ýòè îñîáè ìîãóò ñîñòàâèòü îñíîâó íîâîé ïîïóëÿ-
öèè, âûæèâøåé â ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ äåéñòâèÿ âûñîêèõ êîíöåí-
òðàöèé àììîíèéíîãî àçîòà âîäíîé ñðåäû.
Òàêèì îáðàçîì î÷åâèäíî, ÷òî ãåíåòè÷åñêè áîëåå ïîëèìîðôíàÿ ïîïóëÿ-
öèÿ àìóðñêîãî ÷åáà÷êà èìååò áîëüøèå àäàïòèâíûå ñïîñîáíîñòè ê óñëîâèÿì
ïîâûøåíèÿ ñîäåðæàíèÿ àììîíèéíîãî àçîòà â âîäå, ÷åì èíáðåäíàÿ ïîïóëÿ-
öèÿ êàðïà èëè ëèíåéíàÿ âûáîðêà áåëîãî àìóðà, ÷òî îáåñïå÷èâàåò åé áîëåå
âåðîÿòíîå âûæèâàíèå è ðàñïðîñòðàíåíèå â ìåñòàõ, ãäå íàáëþäàåòñÿ çíà÷è-
òåëüíîå ïîñòóïëåíèå àëëîõòîííîãî àçîòà.
Çàêëþ÷åíèå
Êàê ïîêàçàëè íàøè èññëåäîâàíèÿ, ðàçíîðîäíîñòü ïîïóëÿöèè ðûá ñóùåñòâåí-
íûì îáðàçîì âëèÿåò íà åå óñòîé÷èâîñòü ê äåéñòâèþ àììîíèéíîãî àçîòà.  áîëåå
ðàçíîðîäíûõ ãðóïïàõ ðûá (àìóðñêèé ÷åáà÷îê èç ïðèðîäíîé ïîïóëÿöèè) ïðèñóòñò-
âóþò îñîáè, êîòîðûå òîëåðàíòíû ê ïîâûøåíèþ ñîäåðæàíèÿ â âîäå èîíîâ àììî-
íèÿ. Ïðè ýòîì îíè âûäåðæèâàþò çíà÷èòåëüíóþ èõ êîíöåíòðàöèþ — äî 32,7 ìã
N/äì3 (32 ÏÄÊ). Êîëè÷åñòâî îñîáåé â ïîïóëÿöèè, óñòîé÷èâûõ ê çàãðÿçíåíèþ, ìå-
íüøå (â 2—10 ðàç) è çàâèñèò îò êîíöåíòðàöèè àììîíèéíîãî àçîòà â âîäå.
Ïðè áëèçêîðîäñòâåííîì ñêðåùèâàíèè ðûá (áåëûé àìóð) è â èñêóññòâåííûõ
ïîïóëÿöèÿõ íà îñíîâå îäíîëèíåéíûõ ïðîèçâîäèòåëåé ðûá (êàðï) ãåíåòè÷åñêèé
ïîëèìîðôèçì ïî óñòîé÷èâîñòè ê àììîíèéíîìó àçîòó ñóæàåòñÿ.  ðåçóëüòàòå
ýòîãî àäàïòàöèîííûå âîçìîæíîñòè âûáîðêè ðûá ê âëèÿíèþ èîíîâ àììîíèÿ ñóùå-
ñòâåííî ïàäàþò.
**
Äîñë³äæåíî ð³çíîð³äí³ñòü çà ñò³éê³ñòþ äî àìîí³éíîãî àçîòó ãåíåòè÷íî ïîë³ìîð-
ôíî¿ ïîïóëÿö³¿ àìóðñüêîãî ÷åáà÷êà, ³íáðåäíî¿ ïîïóëÿö³¿ êîðîïà ³ ë³í³éíî¿ âèá³ðêè
á³ëîãî àìóðà. Ïîêàçàíî, ùî á³ëüø³ àäàïòèâí³ ñïðîìîæíîñò³ äî ä³þ÷îãî ÷èííèêà ìà-
þòü ðèáè, ó ÿêèõ âèÿâëÿºòüñÿ ï³äâèùåíà ãåòåðîçèãîòí³ñòü, ÷àñòèíà îñîáèí ìîæå
âèæèâàòè ïðè òîêñè÷íîìó íàâàíòàæåíí³ ³ ñòàòè îñíîâîþ íîâî¿ ïîïóëÿö³¿ ðèá, ðåçè-
ñòåíòíî¿ äî 䳿 ³îí³â àìîí³þ.
**
82
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
Heterogeneity on stability to ammonium of genetically polymorphous population of top-
mouth gudgeon (Pseudorasbora parva Schleger), inbred population of carp and linear se-
lection of grass carp is investigated. It has been established that the large adaptive capaciti-
es for an operating factor are characteriastic for those fish that show an increased heterozy-
gosis. A portion of individuals can survive at toxic loadings and become a basis for new po-
pulation of fishes, which are resistant to the action of ammonium ions.
**
1. Ãðóá³íêî Â.Â. Àäàïòèâí³ ðåàêö³¿ ðèá äî 䳿 àì³àêó âîäíîãî ñåðåäîâèùà: Àâ-
òîðåô. äèñ. … äîêò. á³îë. íàóê. — Ê., 1995. — 44 ñ.
2. Çèíüêîâñêèé Î.Ã., Ïîòðîõîâ À.Ñ., Åâòóøåíêî Í.Þ. Ïðèìåíåíèå àíòè-
ñòðåññîâûõ è îáåçäâèæèâàþùèõ âåùåñòâ â ïðîìûøëåííîì ðûáîâîäñòâå
è ïðè ýêñïåðèìåíòàëüíîé ðàáîòå ñ ðûáàìè. — Ê.: Èí-ò ãèäðîáèîëîãèè
ÍÀÍ Óêðàèíû, 2000. — 75 ñ.
3. Êèðïè÷íèêîâ Â.Ñ. Ãåíåòèêà è ñåëåêöèÿ ðûá. — Ë.: Íàóêà. — 1987. — 518 ñ.
4. Ìåòåëåâ Â.Â., Êàíàåâ À.È., Äçàñîõîâà Í.Ã. Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ.— Ì.: Êî-
ëîñ, 1971.— 247 ñ.
5. Óðáàõ Â.Þ. Ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç â áèîëîãè÷åñêèõ è ìåäèöèíñêèõ èñ-
ñëåäîâàíèÿõ. — Ì.: Ìåäèöèíà, 1975. — 295 ñ.
6. Õ³ëü÷åâñüêèé Â.Ê., Êóðèëî Ñ.Ì., Äóáíÿê ª.Ì. òà ³í. óäðîåêîëîã³÷íèé ñòàí
ð³÷êè Ðîñü. — Ê.: ͳêà-Öåíòð, 2009. — 116 ñ.
7. Angus R.A. Phenol tolerance in populations of mosquitofish Poecilliopsis mo-
nachalucida: a tussue graft analysis // Trans. Amer. Fish. Soc. — 1983. —
Vol. 33, N 1. — P. 27—40.
8. Hill J.V., Forster M.E. Cardiovascular responses of Chinook salmon (Oncor-
hynchus tshawytscha) during rapid anaesthetic induction and recovery //
Comp. Biochem. Physiol. C. Toxicol. Pharmacol. — 2004. — Vol. 137, N 2. —
P. 167—177.
9. Kincaid H.L. Inbreeding in salmonids // Fish salmonid genetics: status in aqu-
aculture. — Seattle, 1980. — 42 p.
10. Lloyd R. Pollution and freshwater fish // Fishing News Books. — 1992. —
176 p.
11. Macek K.J., Sanders H.O. Biological variation in the susceptibility of fish and
aquatic invertebrates to DDT // Trans. Amer. Fish. Soc. — 1970. — Vol. 99,
N 1. — P. 89—90.
12. Marking L.L. Procedures for use of freshwater fishes in the development of
reproducible toxicological information // Natl. Cancer. Inst. Monogr. —
1984. — Vol. 65. — P. 195—199.
13. Tilak K.S., Lakshmi S.J, Susan T.A. The toxicity of ammonia, nitrite and nitra-
te to the fish, Catla catla (Hamilton) // J. Environ. Biol. — 2002. — Vol. 23,
N 2. — P. 147—149.
Èíñòèòóò ãèäðîáèîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ Ïîñòóïèëà 22.09.09
83
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65588 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0375-8990 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T16:48:54Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Інститут гідробіології НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Потрохов, А.С. 2014-06-29T08:13:32Z 2014-06-29T08:13:32Z 2010 Разнородность выживаемости карповых рыб при токсическом действии аммония / А.С. Потрохов // Гидробиологический журнал. — 2010. — Т. 46, № 4. — С. 75–83. — Бібліогр.: 13 назв. — рос. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65588 (546.39:597):591.526 Исследована разнородность по устойчивости к аммонийному азоту генетически полиморфной популяции амурского чебачка, инбредной популяции карпа и линейной выборки белого амура. Показано, что большие адаптивные способности к действующему фактору имеют рыбы, у которых проявляется повышенная гетерозиготность, часть особей может выживать при токсической нагрузке и стать основой новой популяции рыб, резистентной к действию ионов аммония. Досліджено різнорідність за стійкістю до амонійного азоту генетично поліморфно ї популяції амурського чебачка, інбредної популяції коропа і лінійної вибірки білого амура. Показано, що більші адаптивні спроможності до діючого чинника мають риби, у яких виявляється підвищена гетерозиготність, частина особин може виживати при токсичному навантаженні і стати основою нової популяції риб, резистентно ї до дії іонів амонію. Heterogeneity on stability to ammonium of genetically polymorphous population of topmouth gudgeon (Pseudorasbora parva Schleger), inbred population of carp and linear selection of grass carp is investigated. It has been established that the large adaptive capacities for an operating factor are characteriastic for those fish that show an increased heterozygosis. A portion of individuals can survive at toxic loadings and become a basis for new population of fishes, which are resistant to the action of ammonium ions. ru Інститут гідробіології НАН України Гидробиологический журнал Водная токсикология Разнородность выживаемости карповых рыб при токсическом действии аммония Article published earlier |
| spellingShingle | Разнородность выживаемости карповых рыб при токсическом действии аммония Потрохов, А.С. Водная токсикология |
| title | Разнородность выживаемости карповых рыб при токсическом действии аммония |
| title_full | Разнородность выживаемости карповых рыб при токсическом действии аммония |
| title_fullStr | Разнородность выживаемости карповых рыб при токсическом действии аммония |
| title_full_unstemmed | Разнородность выживаемости карповых рыб при токсическом действии аммония |
| title_short | Разнородность выживаемости карповых рыб при токсическом действии аммония |
| title_sort | разнородность выживаемости карповых рыб при токсическом действии аммония |
| topic | Водная токсикология |
| topic_facet | Водная токсикология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65588 |
| work_keys_str_mv | AT potrohovas raznorodnostʹvyživaemostikarpovyhrybpritoksičeskomdeistviiammoniâ |