Некоторые вопросы функционирования фитоэпилитона олиготрофных водоемов и горных водотоков (обзор)
Сообщества водорослей каменистого субстрата в горных водотоках и олиготрофных водоемах имеют высокую скорость восстановления, интенсивность функционирования и биомассу. Эти черты присущи фитоэпилитону олиготрофных водных объектов в разных регионах мира. Сделано предположение о том, что благодаря про...
Gespeichert in:
| Datum: | 2011 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут гідробіології НАН України
2011
|
| Schriftenreihe: | Гидробиологический журнал |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65618 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Некоторые вопросы функционирования фитоэпилитона олиготрофных водоемов и горных водотоков (обзор) / Г.В. Ким // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 1. — С. 15–23. — Бібліогр.: 35 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65618 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-656182025-02-09T14:20:28Z Некоторые вопросы функционирования фитоэпилитона олиготрофных водоемов и горных водотоков (обзор) Ким, Г.В. Общая гидробиология Сообщества водорослей каменистого субстрата в горных водотоках и олиготрофных водоемах имеют высокую скорость восстановления, интенсивность функционирования и биомассу. Эти черты присущи фитоэпилитону олиготрофных водных объектов в разных регионах мира. Сделано предположение о том, что благодаря пространственной структуре и интенсивному метаболизму водорослей микроскопического размера, в фитоэпилитоне возникают условия для существования автономного круговорота веществ и, как следствие, самообеспечения водорослей биогенными веществами (соединениями). Этим можно объяснить высокие количественные показатели альгоценозов эпилитона на фоне низкого содержания биогенов в воде олиготрофных водных объектов. Угруповання водоростей камянистого субстрату в гірських водотоках та оліготрофних водоймах мають високу швидкість відновлення, інтенсивність функціонування і біомасу. Такі риси властиві фітоепілітону оліготрофних водних обєктів у різних регіонах світу. Припущено, що завдяки просторовій структурі та інтенсивному метаболізму водоростей мікроскопічного розміру у фітоепілітоні створюються умови для існування автономного круговороту речовин і, як наслідок, самозабезпечення водоростей біогенами. Цим можна пояснити високі кількісні показники альгоценозів епілітону на тлі низького вмісту біогенів у воді оліготрофних водних обєктів. The algae communities on rocky substratà in the mountain streams and oligotrophic water bodies are characterized by high recovery and functioning rates, and biomass values These features are typical for phytoepilithon of oligotrophic water bodies in different regions of the world. It is assumed that the spatial structure and intensive metabolism in microscopic algae are responsible for the autonomic cycle of matters and, as a result, the algae self-provision with biogens. This explains the abundance of epilithon algae cenosis at low concentration of biogens in oligotrophic water bodies. 2011 Article Некоторые вопросы функционирования фитоэпилитона олиготрофных водоемов и горных водотоков (обзор) / Г.В. Ким // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 1. — С. 15–23. — Бібліогр.: 35 назв. — рос. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65618 574.586+574.55 ru Гидробиологический журнал application/pdf Інститут гідробіології НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Общая гидробиология Общая гидробиология |
| spellingShingle |
Общая гидробиология Общая гидробиология Ким, Г.В. Некоторые вопросы функционирования фитоэпилитона олиготрофных водоемов и горных водотоков (обзор) Гидробиологический журнал |
| description |
Сообщества водорослей каменистого субстрата в горных водотоках и олиготрофных водоемах имеют высокую скорость восстановления, интенсивность функционирования и биомассу. Эти черты присущи фитоэпилитону олиготрофных водных объектов в разных регионах мира. Сделано предположение о том, что благодаря пространственной структуре и интенсивному метаболизму водорослей микроскопического размера, в фитоэпилитоне возникают условия для существования автономного круговорота веществ и, как следствие, самообеспечения водорослей биогенными веществами (соединениями). Этим можно объяснить высокие количественные показатели альгоценозов эпилитона на фоне низкого содержания биогенов в воде олиготрофных водных объектов. |
| format |
Article |
| author |
Ким, Г.В. |
| author_facet |
Ким, Г.В. |
| author_sort |
Ким, Г.В. |
| title |
Некоторые вопросы функционирования фитоэпилитона олиготрофных водоемов и горных водотоков (обзор) |
| title_short |
Некоторые вопросы функционирования фитоэпилитона олиготрофных водоемов и горных водотоков (обзор) |
| title_full |
Некоторые вопросы функционирования фитоэпилитона олиготрофных водоемов и горных водотоков (обзор) |
| title_fullStr |
Некоторые вопросы функционирования фитоэпилитона олиготрофных водоемов и горных водотоков (обзор) |
| title_full_unstemmed |
Некоторые вопросы функционирования фитоэпилитона олиготрофных водоемов и горных водотоков (обзор) |
| title_sort |
некоторые вопросы функционирования фитоэпилитона олиготрофных водоемов и горных водотоков (обзор) |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| publishDate |
2011 |
| topic_facet |
Общая гидробиология |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65618 |
| citation_txt |
Некоторые вопросы функционирования фитоэпилитона олиготрофных водоемов и горных водотоков (обзор) / Г.В. Ким // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 1. — С. 15–23. — Бібліогр.: 35 назв. — рос. |
| series |
Гидробиологический журнал |
| work_keys_str_mv |
AT kimgv nekotoryevoprosyfunkcionirovaniâfitoépilitonaoligotrofnyhvodoemovigornyhvodotokovobzor |
| first_indexed |
2025-11-26T20:04:50Z |
| last_indexed |
2025-11-26T20:04:50Z |
| _version_ |
1849884666547404800 |
| fulltext |
ÓÄÊ 574.586+574.55
Ã. Â. Êèì
ÍÅÊÎÒÎÐÛÅ ÂÎÏÐÎÑÛ ÔÓÍÊÖÈÎÍÈÐÎÂÀÍÈß
ÔÈÒÎÝÏÈËÈÒÎÍÀ ÎËÈÃÎÒÐÎÔÍÛÕ ÂÎÄÎÅÌÎÂ È
ÃÎÐÍÛÕ ÂÎÄÎÒÎÊÎÂ (ÎÁÇÎÐ)
Ñîîáùåñòâà âîäîðîñëåé êàìåíèñòîãî ñóáñòðàòà â ãîðíûõ âîäîòîêàõ è îëè-
ãîòðîôíûõ âîäîåìàõ èìåþò âûñîêóþ ñêîðîñòü âîññòàíîâëåíèÿ, èíòåíñèâíîñòü
ôóíêöèîíèðîâàíèÿ è áèîìàññó. Ýòè ÷åðòû ïðèñóùè ôèòîýïèëèòîíó îëèãîòðîô-
íûõ âîäíûõ îáúåêòîâ â ðàçíûõ ðåãèîíàõ ìèðà. Ñäåëàíî ïðåäïîëîæåíèå î òîì,
÷òî áëàãîäàðÿ ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðå è èíòåíñèâíîìó ìåòàáîëèçìó âîäî-
ðîñëåé ìèêðîñêîïè÷åñêîãî ðàçìåðà, â ôèòîýïèëèòîíå âîçíèêàþò óñëîâèÿ äëÿ
ñóùåñòâîâàíèÿ àâòîíîìíîãî êðóãîâîðîòà âåùåñòâ è, êàê ñëåäñòâèå, ñàìîîáåñïå-
÷åíèÿ âîäîðîñëåé áèîãåííûìè âåùåñòâàìè (ñîåäèíåíèÿìè). Ýòèì ìîæíî îáúÿñ-
íèòü âûñîêèå êîëè÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè àëüãîöåíîçîâ ýïèëèòîíà íà ôîíå íèç-
êîãî ñîäåðæàíèÿ áèîãåíîâ â âîäå îëèãîòðîôíûõ âîäíûõ îáúåêòîâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ôèòîýïèëèòîí, ãîðíûå âîäîòîêè, îëèãîòðîôíûå âîäî-
åìû, ýêçîãåííûå ìåòàáîëèòû, ãåòåðîòðîôíîå ïèòàíèå, ìèêðîñêîïè÷åñêèå
âîäîðîñëè.
Àëüãîöåíîçû ãîðíûõ âîäîòîêîâ è êàìåíèñòîé ëèòîðàëè îëèãîòðîôíûõ
îçåð ïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì ôèòîýïèëèòîíîì — âîäîðîñëÿìè, ðàçâèâàþ-
ùèìèñÿ íà êàìåíèñòîì ñóáñòðàòå. Â ìåæåííûé ïåðèîä â ãîðíûõ ðåêàõ è
ïðè îñëàáëåíèè âåòðîâîëíîâîé íàãðóçêè íà àëüãîöåíîçû ëèòîðàëè â îëèãîò-
ðîôíûõ îçåðàõ â ðàçíûõ ðåãèîíàõ ìèðà áèîìàññà âîäîðîñëåé ýïèëèòîíà ñ
äîìèíèðîâàíèåì íèò÷àòûõ çåëåíûõ èëè ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé äîñòèãàåò
1,5—2,0 êã/ì2, ñ äîìèíèðîâàíèåì äèàòîìîâûõ — 0,5 êã/ì2. Â ïåðèîä ïîëîâî-
äüÿ, äîæäåâûõ ïàâîäêîâ â âîäîòîêàõ è â ïåðèîäû óñèëåíèÿ âîëíîïðèáîéíîé
äåÿòåëüíîñòè íà îçåðàõ (îñîáåííî â øòîðìû) çíà÷åíèÿ ÷èñëåííîñòè è áèî-
ìàññû ìîãóò ñíèæàòüñÿ äî íóëåâîãî óðîâíÿ, íåñìîòðÿ íà ïîâûøåíèå ñîäåð-
æàíèÿ â âîäå áèîãåíîâ [5, 8, 12, 14, 16, 18, 23, 27, 28, 34]. Òàêèì îáðàçîì, íèç-
êèå êîëè÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè â àëüãîöåíîçàõ ýïèëèòîíà, êàê ïðàâèëî, ÿâ-
ëÿþòñÿ ñëåäñòâèåì ôèçè÷åñêîãî óäàëåíèÿ êëåòîê âîäîðîñëåé â ðåçóëüòàòå
ñìûâà âîäîé.
Äëÿ ñðàâíåíèÿ: â ìåçîòðîôíûõ è åâòðîôíûõ âîäîåìàõ áèîìàññà âîäî-
ðîñëåé ïåðèôèòîíà ñ äîìèíèðîâàíèåì çåëåíûõ íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé äîñòè-
ãàåò 4,7 êã/ì2, ñ äîìèíèðîâàíèåì ñèíåçåëåíûõ — 3,0 êã/ì2 [9, 15, 24].
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
© Êèì Ã. Â., 2011
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2011. — Ò. 47, ¹ 1 15
Èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà âîäîðîñëåé ýïèëèòîíà â ãîðíûõ ðåêàõ è
îçåðàõ äîñòèãàåò 8,8 ã Î2/ì2·ñóò [5, 11, 23, 34]. Ïî ïðåäëîæåííîé Ñ. Å. Ñèðîò-
ñêèì [22] øêàëå äëÿ îöåíêè òðîôè÷åñêîãî ñòàòóñà âîäíûõ îáúåêòîâ, åñëè âå-
ëè÷èíà ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè ôèòîïåðèôèòîíà ïðåâûøàåò 0,6 ã Î2/ì2·ñóò,
òî âîäîòîê ìîæíî îòíåñòè ê ãèïåðåâòðîôíîìó. Ïî êëàññèôèêàöèè Ã. Ã. Âèí-
áåðãà [3], âîäîåìû, â êîòîðûõ ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ âîäîðîñëåé ïëàíêòîíà
ñîñòàâëÿåò 1,0—7,5 ã Î2/ì2·ñóò, ÿâëÿþòñÿ ìåçîòðîôíûìè.
Ìàêñèìàëüíîå çíà÷åíèå ñóòî÷íîãî P/B-êîýôôèöèåíòà â ôèòîýïèëèòîíå
îëèãîòðîôíûõ âîäîåìîâ ñîñòàâëÿåò 5,1 [10]. Â ìåçîòðîôíûõ âîäîåìàõ ýòîò
ïîêàçàòåëü íå ïðåâûøàåò 1,0 (öèò. ïî [9]).
Ñêîðîñòü âîññòàíîâëåíèÿ ôèòîýïèëèòîíà â ãîðíûõ âîäîòîêàõ è îëèãîò-
ðîôíûõ âîäîåìàõ — äâå-òðè íåäåëè [5, 9, 11, 23, 34]. Ñðîêè âîññòàíîâëåíèÿ
ãðóïïèðîâîê ôèòîïåðèôèòîíà â ìåçîòðîôíûõ âîäîåìàõ ñîñòàâëÿþò 45—60
äíåé (öèò. ïî [17]).
Âûñîêàÿ èíòåíñèâíîñòü ôóíêöèîíèðîâàíèÿ âîäîðîñëåé è âûñîêèå òåì-
ïû âîññòàíîâëåíèÿ ôèòîýïèëèòîíà â îëèãîòðîôíûõ âîäíûõ îáúåêòàõ ïîçâî-
ëÿþò ñäåëàòü ïðåäïîëîæåíèå î äîñòàòî÷íîì ñîäåðæàíèè áèîãåíîâ â ýïèëè-
òîíå, â îòëè÷èå îò ïëàíêòîííûõ ñîîáùåñòâ. Íà ðèñóíêå ïðåäñòàâëåíû âîç-
ìîæíûå «âíóòðåííèå» èñòî÷íèêè áèîãåíîâ äëÿ âîäîðîñëåé ýïèëèòîíà: âíå-
êëåòî÷íûé ìåòàáîëèçì ñàìèõ âîäîðîñëåé, äåòðèò è âûäåëåíèÿ âîäíûõ áåñ-
ïîçâîíî÷íûõ, íåîðãàíè÷åñêèé ñóáñòðàò, íà êîòîðîì ðàçâèâàþòñÿ âîäîðîñ-
ëè. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â ñèëó îñîáåííîñòåé ïðîñòðàíñòâåííîé îðãàíèçà-
öèè ôèòîýïèëèòîíà êàê ñîîáùåñòâà ýòè èñòî÷íèêè ïðèîáðåòàþò ñïåöèôè-
êó.
Òî, ÷òî âíåêëåòî÷íûé ìåòàáîëèçì âîäîðîñëåé èìååò îãðîìíûå ìàñøòà-
áû, ïîêàçàíî â ýêñïåðèìåíòàõ ñ êóëüòóðàìè è â ìåíüøåé ñòåïåíè (èç-çà ìå-
òîäè÷åñêèõ òðóäíîñòåé) — â ñîîáùåñòâàõ â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ.  ïðèðîä-
íûõ âîäàõ äî 70% îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, ñîçäàâàåìîãî êëåòêàìè ïëàíê-
òîííûõ âîäîðîñëåé, âûäåëÿåòñÿ âî âíåêëåòî÷íóþ ñðåäó â âèäå ëåãêî îêèñëÿ-
åìûõ, ëåãêî óñâàèâàåìûõ äðóãèìè êëåòêàìè îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé.  èõ
ñîñòàâå äîëÿ îðãàíè÷åñêèõ êèñëîò ìîæåò ñîñòàâëÿòü 8—65%, êîëè÷åñòâî âû-
äåëÿåìûõ â òå÷åíèå äíÿ ïîëèñàõàðèäîâ äîñòèãàåò 0,7 ã/ì2, àìèíîêèñëîò —
15 ìã/äì3 [2, 21, 26].  îëèãîòðîôíûõ è ìàëîïðîäóêòèâíûõ âîäàõ êîëè÷åñòâî
âûäåëÿåìîãî ïëàíêòîííûìè âîäîðîñëÿìè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà ñîèçìå-
ðèìî ñ åãî êîëè÷åñòâîì, èäóùèì íà ïîñòðîåíèå êëåòî÷íûõ ñòðóêòóð [2].
Âîäîðîñëè ýïèëèòîíà òàêæå âûäåëÿþò âî âíåøíþþ ñðåäó îðãàíè÷åñêèå
ñîåäèíåíèÿ.  îòëè÷èå îò òîëùè âîäû, ãäå êîíöåíòðàöèÿ ýêçîãåííûõ ìåòà-
áîëèòîâ âî ìíîãî ðàç óìåíüøàåòñÿ ïðè ðàçáàâëåíèè âîäîé, â ñëîå ïåðèôè-
òîíà ðàçáàâëåíèå íå òàê ñèëüíî è, ñîîòâåòñòâåííî, êîíöåíòðàöèÿ ëåãêîðàñò-
âîðèìûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ âûøå. Òàê, íàïðèìåð, óñòàíîâëåíî, ÷òî â
ýïèëèòè÷åñêèõ ñîîáùåñòâàõ ñðåäíåå ñîäåðæàíèå áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ îï-
òèìàëüíî (áëèçêî ê ñîîòíîøåíèþ Ðåäôèëäà — C106 : N16 : P1): â îç. Òèíãâàëà-
âàòí (Èñëàíäèÿ) — C125 : N12 : P1 [28], â îç. Åðêåí (Øâåöèÿ) — C158 : N18 : P1
[30]. Èõ çàïàñû â îëèãîòðîôíûõ âîäîòîêàõ Ñåâåðíîé Àìåðèêè íå ëèìèòèðó-
þò ðîñò âîäîðîñëåé, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò îòñóòñòâèå êîððåëÿöèè ìåæäó
16
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
èõ ñîäåðæàíèåì â âîäå è îáèëèåì âîäîðîñëåé â ïåðèôèòîíå [31]. Õ. Õàéåñ,
âûÿâèâ ïîâûøåííóþ ýêñòðàêëåòî÷íóþ êîíöåíòðàöèþ ôîñôàòàçû âíóòðè
ïåðèôèòîííûõ ìàòîâ, òàêæå ïðåäïîëîæèë, ÷òî ôèòîïåðèôèòîí íå èñïûòû-
âàåò íåäîñòàòêà â ôîñôàòàõ è íèòðàòàõ [26]. Áîëåå òîãî, îáèëüíûå ãëèêîïî-
ëèñàõàðèäíûå ñòðóêòóðíûå ýëåìåíòû (ñëèçèñòûå îáîëî÷êè, òÿæè è äð.) âî-
äîðîñëåé â ïåðèôèòîíå ïðåïÿòñòâóþò âûõîäó áèîãåíîâ èç ñîîáùåñòâà, òåì
ñàìûì îáîãàùàÿ åãî [25].
Ïîñêîëüêó âîäîðîñëè ïðàêòè÷åñêè âñåõ îòäåëîâ ñïîñîáíû ê ãåòåðîòðîô-
íîìó óñâîåíèþ êàê íèçêî-, òàê è âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäè-
íåíèé [1, 4, 21, 34, 35], ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî,
âûäåëÿåìîå âîäîðîñëÿìè îäíîãî âèäà, óñâàèâàåòñÿ âîäîðîñëÿìè äðóãèõ, ìè-
íóÿ ñòàäèþ ìèíåðàëèçàöèè. ×èñëî îäíîâðåìåííî âåãåòèðóþùèõ âèäîâ â ñî-
îáùåñòâå ìîæåò äîñòèãàòü íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ (Ò. À. Ñàôîíîâîé [20] âûÿâ-
ëåíî 180 âèäîâ), ñëåäîâàòåëüíî ðàçíîîáðàçåí è ñîñòàâ âûäåëÿåìûõ ìåòàáî-
ëèòîâ. Ñïîñîáíûå ê ãåòåðîòðîôíîìó óñâîåíèþ âîäîðîñëè ïîãëîùàþò èç
ýòîé «ñìåñè» òå ñîåäèíåíèÿ, êîòîðûå íåîáõîäèìû èìåííî äàííîìó âèäó.
Áèîãåíû îðãàíè÷åñêîãî è ìèíåðàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ èç äåòðèòíîé ôðàê-
öèè òàêæå ñðàçó ïîïàäàþò ê ðàñïîëîæåííûì âáëèçè êëåòêàì âîäîðîñëåé.
17
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Ñõåìà êðóãîâîðîòà áèîãåíîâ â ýïèëèòîíå: 1 — ýêçîãåííûå ìåòàáîëèòû âîäîðîñëåé; 2 — äåòðèò, ìåòà-
áîëèòû æèâîòíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ; 3 — òâåðäûé ñóáñòðàò; 4 — âîäà.
Òàêèì îáðàçîì, ïðîöåññ èõ äîñòàâêè â ôèòîýïèëèòîíå ëåãêî îñóùåñòâèì è
êðàòîê â ïðîñòðàíñòâåííîì è âðåìåíí�ì îòíîøåíèè.
Ñëåäóåò äîáàâèòü, ÷òî â îëèãîòðîôíûõ îçåðàõ çíà÷èìîñòü âûäåëÿåìûõ
æèâûìè îðãàíèçìàìè âåùåñòâ êàê èñòî÷íèêà áèîãåíîâ âûøå, ÷åì â åâòðîô-
íûõ âîäîåìàõ. Â ïîñëåäíèõ âîäîðîñëè ïîãëîùàþò áèîãåíû ïðåèìóùåñòâåí-
íî èç òîëùè âîäû [29]. Âîçìîæíàÿ ïðè÷èíà èçìåíåíèÿ çíà÷èìîñòè èñòî÷íè-
êà ïèòàíèÿ ñîñòîèò â òîì, ÷òî â ïðèðîäå, ãäå ýêîíîìÿòñÿ ëþáûå ðåñóðñû,
ìèêðîîðãàíèçìû ïðåäïî÷òèòåëüíî ïîòðåáëÿþò âåùåñòâà, äîáûâàåìûå áî-
ëåå ëåãêèì ïóòåì. Íàïðèìåð, â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ áàêòåðèè â ïåðâóþ î÷å-
ðåäü ïîãëîùàþò ëåãêèå èçîòîïû óãëåðîäà, æåëåçà, ñåðû, ïîñêîëüêó ïîãëî-
ùåíèå ëåãêèõ èçîòîïîâ — ìåíåå ýíåðãîåìêèé ïðîöåññ, ÷åì èõ òÿæåëûõ àíà-
ëîãîâ. Â êóëüòóðå æå òÿæåëûå è ëåãêèå èçîòîïû ïîòðåáëÿþòcÿ â ðàâíîé
ìåðå [7]. Áîëåå èíòåíñèâíî ìèêðîîðãàíèçìû ïîãëîùàþò îðòîôîñôàò ýêçî-
ìåòàáîëèòíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ îðòîôîñôàòîì, ñîäåðæà-
ùèìñÿ â òîëùå âîäû [34].
Âëèÿíèå ýêçîãåííûõ ñîåäèíåíèé íå èñ÷åðïûâàåòñÿ òðîôè÷åñêèì ôàêòî-
ðîì. Èõ ðîëü â æèçíè âîäîðîñëåé ïîëèôóíêöèîíàëüíà: îíè äåéñòâóþò íà
ðîñò, ðàçìíîæåíèå, ôîòîñèíòåç, ñîäåðæàíèå ïèãìåíòîâ, âûñòóïàþò êàê èí-
ãèáèòîðû è ñòèìóëÿòîðû ðàçíûõ ôóíêöèé, ðåãóëèðóþò âçàèìîîòíîøåíèÿ
âîäîðîñëåé è áàêòåðèé [21].
Âîäîðîñëè ýïèëèòîíà ìîãóò ïîëó÷àòü áèîãåíû, âûùåëà÷èâàÿ èõ èç ïîä-
ñòèëàþùåãî ñóáñòðàòà (ñì. ðèñóíîê). Òàê, îðãàíè÷åñêèå êèñëîòû, âûäåëÿå-
ìûå ñèíåçåëåíîé âîäîðîñëüþ Entophysalis granulosa, ðàñòâîðÿþò èçâåñòêî-
âûå ïîðîäû, îáåñïå÷èâàÿ êëåòêè íåîðãàíè÷åñêèì óãëåðîäîì è äðóãèìè ýëå-
ìåíòàìè. Ïîðîäû âóëêàíè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ÿâëÿþòñÿ èñòî÷íèêîì
ôîñôàòîâ, à ãðàíèòíûå è èçâåñòêîâûå ïîðîäû — íèòðàòîâ [31]. Êîëè÷åñòâî
îðãàíè÷åñêèõ êèñëîò, âûäåëÿåìûõ çåëåíîé âîäîðîñëüþ Chlorella vulgaris äëÿ
âûùåëà÷èâàíèÿ ýëåìåíòîâ èç ïîðîä, çàâèñèò îò åå ïîòðåáíîñòè â áèîãåííûõ
ýëåìåíòàõ [21]. Â ïðîñòðàíñòâåííîì ïëàíå ôèòîïåðèôèòîíó áîëåå äîñòóïíû
òàêæå ïîðîâûå âîäû, îáîãàùåííûå áèîãåíàìè [26].
Ñóùåñòâåííûì èñòî÷íèêîì áèîãåíîâ â ñëîå ýïèëèòîíà ÿâëÿþòñÿ ýêñêðå-
ìåíòû âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ. Òàê, äî 14—70% àçîòà è 25% ôîñôîðà, íåîá-
õîäèìîãî âîäîðîñëÿì, ìîãóò ïîñòàâëÿòü ïèòàþùèåñÿ èìè æèâîòíûå [21, 26].
Êðîìå òîãî, âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå ñïîñîáñòâóþò áîëåå âûñîêîé ñêîðîñòè
èõ ðåöèðêóëèðîâàíèÿ â ýïèëèòè÷åñêèõ ñîîáùåñòâàõ, òàê êàê îíè áîëåå èí-
òåíñèâíî âûåäàþò äèàòîìîâûå, ÷åì çåëåíûå íèò÷àòûå âîäîðîñëè. À èìåííî
äèàòîìîâûå, êàê ïðàâèëî, äîìèíèðóþò â ôèòîýïèëèòîíå [28].
 öåëîì íèçêîå ñîäåðæàíèå áèîãåíîâ â âîäå îëèãîòðîôíûõ âîäíûõ îáú-
åêòîâ íå òàê çíà÷èìî äëÿ âîäîðîñëåé ýïèëèòîíà, êàê ïëàíêòîíà, â ñèëó îñî-
áåííîñòåé ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðû ýòèõ ñîîáùåñòâ. Â ôèòîýïèëèòîíå
èìååò ìåñòî âíóòðåííèé «êðóãîâîðîò» âåùåñòâ, â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî ïðî-
èñõîäèò ñàìîîáåñïå÷åíèå âîäîðîñëåé áèîãåíàìè.
 ãîðíûõ ïîòîêàõ ïîòðåáíîñòü âîäîðîñëåé ýïèëèòîíà â áèîãåíàõ ìîæåò
áûòü óäîâëåòâîðåíà òàêæå òåì, ÷òî êîëè÷åñòâî äîñòàâëÿåìûõ áèîãåíîâ, íå-
18
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ñìîòðÿ íà èõ íèçêóþ êîíöåíòðàöèþ â âîäå, ïðåäïîëîæèòåëüíî âîñïîëíÿåò-
ñÿ âûñîêîé ñêîðîñòüþ äîñòàâêè áëàãîäàðÿ áûñòðîìó òå÷åíèþ. Ïðè ýòîì äëÿ
ãîðíûõ âîäîòîêîâ íåìàëîâàæíûé àñïåêò èìååò êà÷åñòâî ïîñòóïàþùèõ â
ôèòîýïèëèòîí àëëîãåííûõ âåùåñòâ. Èçâåñòíî, ÷òî ñóùåñòâóþò òðè ïóòè ïî-
ñòóïëåíèÿ àëëîõòîííîãî ðàñòâîðåííîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà â âîäîåìû
— ñìûâ ñ ïî÷âû ïðè âûïàäåíèè àòìîñôåðíûõ îñàäêîâ è òàÿíèè ñíåãà, íåïî-
ñðåäñòâåííî èç ïî÷âû è ñ ýêñêðåìåíòàìè æèâîòíûõ.  ðàâíèííûõ ðåãèîíàõ
âûìûâàåìàÿ èç ïî÷âû ëåãêîîêèñëÿåìàÿ ÷àñòü îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà åùå
äî ïîñòóïëåíèÿ â âîäîåì ïîäâåðãàåòñÿ õèìè÷åñêîìó è ìèêðîáèîëîãè÷åñêî-
ìó ðàçëîæåíèþ è äàæå óñïåâàåò ÷àñòè÷íî ïîãëîòèòüñÿ ýòèìè æå ìèêðîîðãà-
íèçìàìè. Â ðåçóëüòàòå â âîäîåì ïîñòóïàþò, ãëàâíûì îáðàçîì, òðóäíîîêèñ-
ëÿåìûå îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ [32].  îòëè÷èå îò ðàâíèííûõ âîäîòîêîâ,
ãîðíûå ðåêè, êàê ïðàâèëî, èìåþò á�ëüøèå óêëîíû, âûñîêóþ ñêîðîñòü òå÷å-
íèÿ, íèçêóþ òåìïåðàòóðó âîäû. Ýêñòðàïîëèðóÿ âûøåñêàçàííîå, ìîæíî
ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âûìûâàåìûå èç ïî÷âû ëåãêîîêèñëÿåìûå îðãàíè÷åñêèå
ñîåäèíåíèÿ ïîñòóïàþò â ãîðíûå âîäîòîêè è îçåðà íå óñïåâ ðàçëîæèòüñÿ è
óñâàèâàþòñÿ íåïîñðåäñòâåííî âîäîðîñëÿìè ýïèëèòîíà, ìèíóÿ ñòàäèþ êàê
õèìè÷åñêîãî, òàê è ìèêðîáèîëîãè÷åñêîãî ðàçëîæåíèÿ. Ýòî ïðåäïîëîæåíèå
ìîæíî êîñâåííî ïîäòâåðäèòü äàííûìè, ïîëó÷åííûìè ïðè èçìåðåíèè ÁÏÊ5
â Òåëåöêîì îçåðå è âïàäàþùèõ â íåãî ïðèòîêàõ (èþíü, àâãóñò 2006 ã.). Âåëè-
÷èíà ÁÏÊ5 â âîäå ïðèòîêîâ âûøå, ÷åì â îçåðå â ðàéîíå âïàäåíèÿ ñîîòâåòñò-
âóþùèõ ïðèòîêîâ: 1,92 > 1,20 ìã Î/äì3 (ð. ×óëûøìàí), 0,80 > 0,32 (ð. Êûãà),
0,64 > 0,16 (ð. Êàìãà), 1,44 > 0,32 ìã Î/äì3 (ð. Òåâåíåê) [6].
 îëèãîòðîôíûõ îçåðàõ ðîëü â äîñòàâêå áèîãåíîâ âîäîðîñëÿì, àíàëîãè÷-
íóþ äâèæåíèþ âîäû â âîäîòîêàõ, èãðàåò óìåðåííîå âåòðîâîëíîâîå âîçäåé-
ñòâèå íà êàìåíèñòóþ ëèòîðàëü. Òàê, â îç. Òèíãâàëàâàòí â ðåçóëüòàòå âîçäåé-
ñòâèÿ âîëí â ôèòîýïèëèòîíå ïðîèñõîäèò óâåëè÷åíèå êàê êîíöåíòðàöèè áèî-
ãåíîâ, òàê è ñêîðîñòè èõ äèôôóçèè â êëåòêè âîäîðîñëåé [28].
Äëèíà êëåòîê âîäîðîñëåé â ôèòîýïèëèòîíå ñîñòàâëÿåò 2—300 ìêì. Ïî-
ñêîëüêó ìèêðîñêîïè÷åñêèå îðãàíèçìû, îáëàäàÿ âûñîêèì óðîâíåì ìåòàáî-
ëèçìà è êîðîòêèì æèçíåííûì öèêëîì, óæå ïîòåíöèàëüíî ÿâëÿþòñÿ äèíà-
ìè÷íûìè ñèñòåìàìè (öèò. ïî [19]) è â ñëîå ýïèëèòîíà äèíàìè÷íîå ðàçâèòèå
âîäîðîñëåé íå ëèìèòèðîâàíî áèîãåíàìè, òî èíòåíñèâíîñòü êðóãîâîðîòà âå-
ùåñòâ â ïðåäåëàõ ýïèëèòîíà ìîæåò áûòü âûñîêîé. Ýòèì ïðåäïîëîæåíèåì
îáúÿñíÿþòñÿ âûñîêèå çíà÷åíèÿ P/B-êîýôôèöèåíòà è èíòåíñèâíîñòè ôîòî-
ñèíòåçà, ðåãèñòðèðóåìûå ïðè èññëåäîâàíèè ôèòîýïèëèòîíà.
Âìåñòå ñ òåì, âûñîêèå òåìïû êðóãîâîðîòà áèîãåíîâ â ôèòîýïèëèòîíå (íà
ìèêðîóðîâíå), ïðîèñõîäÿùèå â êîðîòêèå ïåðèîäû âðåìåíè (ñåêóíäû, ìèíó-
òû), ìîãóò íå îòðàçèòüñÿ ïðè îïðåäåëåíèè ïðîäóêöèè âîäîåìà â öåëîì (íà
ìàêðîóðîâíå), êîòîðàÿ ðàññ÷èòûâàåòñÿ çà ñóòêè, ìåñÿö, ãîä. Äðóãèìè ñëîâà-
ìè, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî èñïîëüçóåìûå ìåòîäû îïðåäåëåíèÿ ãîäîâîé
ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè îëèãîòðîôíûõ âîäíûõ îáúåêòîâ íå ïîçâîëÿþò â ïîë-
íîé ìåðå îöåíèòü âûñîêèé òåìï êðóãîâîðîòà âåùåñòâ â àëüãîöåíîçàõ ýïèëè-
òîíà. Ñëåäóåò äîáàâèòü, ÷òî ïðè èçó÷åíèè ìèêðî- è ìàêðîîáúåêòîâ ïðèðîäû
íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü èõ ðàçëè÷èÿ â ðàçìåðíî-âðåìåííûõ øêàëàõ.
19
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
‘
Çàêëþ÷åíèå
Ôèòîýïèëèòîí îëèãîòðîôíûõ âîäíûõ îáúåêòîâ â ðàçíûõ ðåãèîíàõ ìèðà èìååò
âûñîêóþ ñêîðîñòü âîññòàíîâëåíèÿ è èíòåíñèâíîñòü ôóíêöèîíèðîâàíèÿ. Èíòåíñèâ-
íîñòü ôîòîñèíòåçà âîäîðîñëåé ýïèëèòîíà äîñòèãàåò 8,8 ã Î2/ì2 ñóò. Ïî êëàññè-
ôèêàöèè Ñ. Å. Ñèðîòñêîãî, òàêèå âîäíûå îáúåêòû ìîæíî îòíåñòè ê ãèïåðåâò-
ðîôíûì, ïî êëàññèôèêàöèè Ã. Ã. Âèíáåðãà — ê ìåçîòðîôíûì. Ìàêñèìàëüíîå
çíà÷åíèå ñóòî÷íîãî P/B-êîýôôèöèåíòà â ôèòîýïèëèòîíå îëèãîòðîôíûõ âîäî-
åìîâ ñîñòàâëÿåò 5,1, â ìåçîòðîôíûõ — íå ïðåâûøàåò 1,0.
Ñêîðîñòü âîññòàíîâëåíèÿ ôèòîýïèëèòîíà â ãîðíûõ âîäîòîêàõ è îëèãîòðîôíûõ
âîäîåìàõ — äâå-òðè íåäåëè. Ñðîêè ñòàíîâëåíèÿ ãðóïïèðîâîê ïåðèôèòîíà â ìå-
çîòðîôíûõ âîäîåìàõ ñîñòàâëÿþò 45—60 äíåé.
Áèîìàññà âîäîðîñëåé ýïèëèòîíà â ãîðíûõ ðåêàõ è îëèãîòðîôíûõ âîäîåìàõ
(0,5—2,0 êã/ì2) íèæå, ÷åì â â ìåçîòðîôíûõ è åâòðîôíûõ âîäîåìàõ
(4,7 êã/ì2).
Ñîîáùåñòâà ìèêðîñêîïè÷åñêèõ âîäîðîñëåé, â òîì ÷èñëå ôèòîýïèëèòîí, ÿâëÿ-
þòñÿ äèíàìè÷íûìè ñèñòåìàìè, òàê êàê ìèêðîñêîïè÷åñêèå îðãàíèçìû îáëàäàþò
âûñîêèì óðîâíåì ìåòàáîëèçìà è êîðîòêèì æèçíåííûì öèêëîì, â îòëè÷èå îò
ìàêðîñêîïè÷åñêèõ.  ñëîå ýïèëèòîíà äèíàìè÷íîå ðàçâèòèå âîäîðîñëåé íå ëèìè-
òèðîâàíî áèîãåíàìè, ïîñêîëüêó èìååò ìåñòî «âíóòðåííèé êðóãîâîðîò» âåùåñòâ.
Êðîìå òîãî, íèçêàÿ êîíöåíòðàöèÿ áèîãåíîâ â âîäå ìîæåò âîñïîëíÿòüñÿ âûñîêîé
ñêîðîñòüþ äîñòàâêè áëàãîäàðÿ áûñòðîìó òå÷åíèþ â ãîðíûõ ïîòîêàõ èëè ïîñòîÿí-
íîé âîëíîïðèáîéíîé äåÿòåëüíîñòüþ íà ëèòîðàëè îçåð.
Âûñîêèå òåìïû êðóãîâîðîòà áèîãåíîâ â ôèòîýïèëèòîíå, ïðîèñõîäÿùèå â êî-
ðîòêèå ïåðèîäû âðåìåíè, ìîãóò íå ðåãèñòðèðîâàòüñÿ ïðè îïðåäåëåíèè ãîäîâîé
ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè âîäîåìà â öåëîì.
**
Óãðóïîâàííÿ âîäîðîñòåé êàì’ÿíèñòîãî ñóáñòðàòó â ã³ðñüêèõ âîäîòîêàõ òà
îë³ãîòðîôíèõ âîäîéìàõ ìàþòü âèñîêó øâèäê³ñòü â³äíîâëåííÿ, ³íòåíñèâí³ñòü
ôóíêö³îíóâàííÿ ³ á³îìàñó. Òàê³ ðèñè âëàñòèâ³ ô³òîåï³ë³òîíó îë³ãîòðîôíèõ âîäíèõ
îá’ºêò³â ó ð³çíèõ ðåã³îíàõ ñâ³òó. Ïðèïóùåíî, ùî çàâäÿêè ïðîñòîðîâ³é ñòðóêòóð³ òà
³íòåíñèâíîìó ìåòàáîë³çìó âîäîðîñòåé ì³êðîñêîï³÷íîãî ðîçì³ðó ó ô³òîåï³ë³òîí³
ñòâîðþþòüñÿ óìîâè äëÿ ³ñíóâàííÿ àâòîíîìíîãî êðóãîâîðîòó ðå÷îâèí ³, ÿê íàñë³äîê,
ñàìîçàáåçïå÷åííÿ âîäîðîñòåé á³îãåíàìè. Öèì ìîæíà ïîÿñíèòè âèñîê³ ê³ëüê³ñí³ ïî-
êàçíèêè àëüãîöåíîç³â åï³ë³òîíó íà òë³ íèçüêîãî âì³ñòó á³îãåí³â ó âîä³ îë³ãîòðîôíèõ
âîäíèõ îá’ºêò³â.
**
The algae communities on rocky substratà in the mountain streams and oligotrophic
water bodies are characterized by high recovery and functioning rates, and biomass values.
These features are typical for phytoepilithon of oligotrophic water bodies in different regi-
ons of the world. It is assumed that the spatial structure and intensive metabolism in micros-
copic algae are responsible for the autonomic cycle of matters and, as a result, the algae
self-provision with biogens. This explains the abundance of epilithon algae cenosis at low
concentration of biogens in oligotrophic water bodies.
20
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
**
1. Áîíäàðåíêî Í.À., Ùóð Ë.À. Ñèíåçåëåíûå âîäîðîñëè (Cyanophyta) íåáîëü-
øèõ âîäîåìîâ Âîñòî÷íîé Ñèáèðè // Ôëîðà è ðàñòèòåëüíîñòü Ñèáèðè è
Äàëüíåãî Âîñòîêà. ×òåíèÿ ïàìÿòè Ë. Ì. ×åðåïíèíà: Ìàòåðèàëû ×åòâåð-
òîé Ðîññèéñêîé êîíô., Êðàñíîÿðñê, 18—20 àïð. 2006 ã. — Êðàñíîÿðñê:
Èçä-âî Êðàñíîÿð. ïåä. óí-òà, 2006. — Ñ. 173—177.
2. Áóëüîí Â.Â. Ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ ïëàíêòîíà âíóòðåííèõ âîäîåìîâ. —
Ë.: Íàóêà, 1983. — 150 ñ.
3. Âèíáåðã Ã.Ã. Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå è çàäà÷è èçó÷åíèÿ ïåðâè÷íîé ïðî-
äóêöèè âîäîåìîâ // Ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ ìîðåé è âíóòðåííèõ âîä. —
Ìèíñê: Èçä-âî Ì-âà âûñø., ñðåä. ñïåö. è ïðîô. îáðàçîâàíèÿ ÁÑÑÐ, 1961.
— Ñ. 11—24.
4. Âèíîãðàäîâ Ã.À., Êîëîòèëîâà Å.Â. Ýêñïðåññ-ìåòîä èíòåãðàëüíîé îöåíêè
êà÷åñòâà ñðåäû îáèòàíèÿ ãèäðîáèîíòîâ. I. Òåîðåòè÷åñêèå è ýêñïåðèìåí-
òàëüíûå îñíîâû // Áèîëîãèÿ âíóòð. âîä. — 1998. — ¹ 3. — Ñ. 83—89.
5. Âîòÿêîâà Í.Å. Ôèòîáåíòîñ âîäîåìîâ äåëüòû Âåðõíåé Àíãàðû // Ðàñòèòå-
ëüíîñòü ðå÷íûõ ýêîñèñòåì Ñåâåðíîãî Ïðèáàéêàëüÿ. — Íîâîñèáèðñê:
Íàóêà, 1992. — Ñ. 115—157.
6. Äîëìàòîâà Ë.À. Èññëåäîâàíèå ñîäåðæàíèÿ íåôòåïðîäóêòîâ è ôåíîëîâ â
âîäå Òåëåöêîãî îçåðà è ñâÿçàííûõ ñ íèì ðåê // Ìèð íàóêè, êóëüòóðû,
îáðàçîâàíèÿ. — 2009. — ¹ 1. — Ñ. 22—26.
7. Èâàíîâ Ì.Â. Ôðàêöèîíèðîâàíèå ñòàáèëüíûõ èçîòîïîâ óãëåðîäà àâòî-
òðîôíûìè ìèêðîîðãàíèçìàìè // Àâòîòðîôíûå ìèêðîîðãàíèçìû: Ìàòå-
ðèàëû ñèìï., Ìîñêâà, 21—24 äåê. 2005 ã. — Ì.: ÌÀÊÑ Ïðåññ, 2005. —
Ñ. 5.
8. Èâàøåâ Ï.Â., Ñèðîòñêèé Ñ.Å., Ïàí Ë.Í. Äèàòîìîâûå âîäîðîñëè — áèîãå-
îõèìè÷åñêèå èíäèêàòîðû êà÷åñòâà âîäû áàññåéíà Àìóðà // Áèîëîãè÷å-
ñêèå è ãèäðîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ íà Äàëüíåì Âîñòîêå. — Âëàäèâî-
ñòîê: Äàëüíàóêà, 1997. — Âûï. 7. — Ñ. 5—49.
9. Êàëèíè÷åíêî Ð.À. Ôèòîïåðèôèòîí // Ãèäðîáèîëîãèÿ âîäîåìîâ-îõëàäèòå-
ëåé òåïëîâûõ è àòîìíûõ ýëåêòðîñòàíöèé Óêðàèíû. — Êèåâ: Íàóê. äóì-
êà, 1991. — Ñ. 110—125.
10. Êèì Ã.Â. Àëüãîöåíîçû ëèòîðàëè Òåëåöêîãî îçåðà // Î ñîñòîÿíèè è ðàç-
âèòèè ñåòè îñîáî îõðàíÿåìûõ òåððèòîðèé â Ðåñïóáëèêå Àëòàé: Ìàòåðè-
àëû ìåæäóíàð. íàó÷íî-ïðàêò. êîíô., ßéëþ, Ãîðíî-Àëòàéñê, 20—23 ñåíò.
2008 ã. — Ãîðíî-Àëòàéñê, 2008. — Ñ. 130—139.
11. Êîìóëàéíåí Ñ.Ô. Ñòðóêòóðà è ôóíêöèîíèðîâàíèå ôèòîïåðèôèòîíà â
ìàëûõ ðåêàõ Âîñòî÷íîé Ôåíîñêàíäèè: Àâòîðåô. äèñ. … äîêò. áèîë. íàóê.
— ÑÏá., 2005. — 49 ñ.
12. Ëåâàäíàÿ Ã.Ä. Ìèêðîôèòîáåíòîñ ðåêè Åíèñåé. — Íîâîñèáèðñê: Íàóêà,
1986. — 286 ñ.
13. Ìàêàðîâ Ý.Â., Êðåíåâà Ñ.Â., Êðåíåâà Ê.Â. Ê âîïðîñó î ñóêöåññèîíîì àíà-
ëèçå ñîñòîÿíèÿ ãèäðîáèîöåíîçà // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2002. — Ò. 38,
¹ 5. — Ñ. 47—54.
14. Ìåäâåäåâà Ë.À., Ñèðîòñêèé Ñ.Å. Ïðîäóêöèîííûå õàðàêòåðèñòèêè âîäî-
ðîñëåé ïåðèôèòîíà ð. Êåäðîâàÿ (Ïðèìîðüå) // Áèîãåîõèìè÷åñêèå è ãèä-
21
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ðîýêîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ íà Äàëüíåì Âîñòîêå. — Âëàäèâîñòîê: Äà-
ëüíàóêà, 1998. — Ñ. 63—76.
15. Îêñèþê Î.Ï. Âîäîðîñëè êàíàëîâ ìèðà. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1973. —
207 ñ.
16. Ïîòàïîâà Ì.Ã. Ýêîëîãèÿ âîäîðîñëåé ðåê Îõîòñêî-Êîëûìñêîãî íàãîðüÿ:
Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — ÑÏá., 1993. — 26 ñ.
17. Ðû÷êîâà Ì.À. Ïåðèôèòîí Îíåæñêîãî îçåðà: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë.
íàóê. — Îäåññà, 1977. — 22 ñ.
18. Ðû÷êîâà Ì.À. Ïåðèôèòîí ëèòîðàëüíîé çîíû // Ëàäîæñêîå îçåðî — ïðî-
øëîå, íàñòîÿùåå, áóäóùåå. — ÑÏá.: Íàóêà, 2002. — Ñ. 246—251.
19. Ñàêåâè÷ À.È., Óñåíêî Î.Ì. Ýëåìåíòû ýêîëîãè÷åñêîãî ìåòàáîëèçìà âîäî-
ðîñëåé â óñëîâèÿõ êóëüòèâèðîâàíèÿ // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2007. —
Ò. 43, ¹ 5. — Ñ. 36—50.
20. Ñàôîíîâà Ò.À. Âîäîðîñëè ð. Êàòóíü (Ãîðíûé Àëòàé, Ðîññèÿ). Ýêîëîãî-öå-
íîòè÷åñêèå îñîáåííîñòè // Àëüãîëîãèÿ. — 1997. — Ò. 7, ¹ 1. —
Ñ. 10—17.
21. Ñèðåíêî Ë.À., Êîçèöêàÿ Â.Í. Áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå âåùåñòâà âîäîðîñ-
ëåé è êà÷åñòâî âîäû. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1988. — 256 ñ.
22. Ñèðîòñêèé Ñ.Å. Ê âîïðîñó î òðîôè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè âîäîåìîâ è
âîäîòîêîâ íà îñíîâàíèè âåëè÷èí ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè è êîíöåíòðàöèè
õëîðîôèëëà «à» // Áèîãåîõèìè÷åñêèå è ãèäðîýêîëîãè÷åñêèå èññëåäîâà-
íèÿ íà Äàëüíåì Âîñòîêå. — Âëàäèâîñòîê: Äàëüíàóêà, 1998. — Ñ. 77—83.
23. Õàðèòîíîâ Â.Ã. Äèàòîìîâûå (Bacillariophyta) òåõíîãåííûõ âîäîòîêîâ Êî-
ëûìñêîãî íàãîðüÿ // Áîòàí. æóðí. — 2001. — Ò. 86, ¹ 10. — Ñ. 34—41.
24. Øåâ÷åíêî Ò.Ô., Êëåíóñ Â.Ã. Âîäîðîñëè ïåðèôèòîíà âîäîåìà-îõëàäèòåëÿ
×åðíîáûëüñêîé ÀÝÑ (íà âîñüìîé ãîä ïîñëå àâàðèè) // Àëüãîëîãèÿ. —
1995. — Ò. 5, ¹ 4. — Ñ. 340—348.
25. Burkholder J.M., Wetzel R.G. Epiphytic microalgae on natural substrata in a
hardwater lake: seasonal dynamics of community structure, biomass and ATP
content // Arch. Hydrobiol. — 1989. — Suppl.-Bd. 83. — P. 1—56.
26. Hayes H.J. Recent advances on the role of periphyton in regulating biogeoc-
hemical processes // SOS 6448 Biogeochemistry of Wetland. Distans Educa-
tion Section: 5128. — 2002. — 24 p.
27. Izaguirre I., Pizarro H. Epilithic algae in a glacial stream at Hope Bay (Antarc-
tiña) // Polar Biol. —1998. — Vol. 19. — P. 24—31.
28. Jonsson G. Photosynthesis and production of epilithic algal communities in
Thingvallavatn // Ecology of oligotrophic subarctic Thingvallavatn. —
Odensee: OICOS, 1992. — P. 222—240.
29. Kahlert M. Biomass and nutrient status of benthic algae in lakes. — Upsala:
Acta universitatis Upsaliensis, 2001. — 35 p.
30. Kahlert M., Hasselrot A., Hillebrant H., Pettersson K. Spatial and temporal va-
riation in the biomass and nutrient status of epilithic algae in Lake Erken,
Sweden // Freshwater Biol. — 2002. — Vol. 47. — P. 1191—1215.
31. Lay J.A., Ward A.K. Algal dynamics in two streams associated with different
geological regions in the southeastern United States // Arch. Hydrobiol. —
1987. — Vol. 108, N 3. — P. 305—324.
22
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
32. M�nster U., Chr�st R.J. Origin, composition and microbial utilization of dis-
solved organic matter // Aquatic microbial ecology. Biochemical and mole-
cular approaches. — New York, Berlin, Heidelberg, London, Paris, Tokyo,
Hong-Kong: Springer-Verlag, 1990. — P. 8—46.
33. O,Reilly C.M. Seasonal dynamics of periphyton in large tropical lake // Hyd-
robiologia. — 2006. — Vol. 53. — P. 293—301.
34. Schanz F., Betschart B. The use of periphyton from Lake Z�rich to estimate
the Algal Growth Potential in River Limmat water // Schweiz. Z. Hydrol. —
1979. — Vol. 41, N 1. — P. 141—149.
35. Vincent W.F., Goldman C.R. Evidence for algal heterotrophy in Lake Tahoe,
California — Nevada // Limnol. Oceanogr. — 1980. — Vol. 25, N 1. —
P. 89—99.
Èíñòèòóò âîäíûõ è ýêîëîãè÷åñêèõ
ïðîáëåì ÑÎ ÐÀÍ, Áàðíàóë Ïîñòóïèëà 18.08.10
23
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
|