Развитие массовых видов цианобактерий в условиях загрязнения тяжелыми металлами
Исследовано воздействие меди, никеля и цинка на рост, фотосинтетическую активность и синтез вторичных метаболитов основных возбудителей «цветения » воды—цианобактерий Microcystis aeruginosa, Oscillatoria agardhii, Anabaena variabilis и Aphanizomenon flos-aquae. Показано, что в диапазоне концентраций...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Гидробиологический журнал |
|---|---|
| Datum: | 2011 |
| Hauptverfasser: | , , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russisch |
| Veröffentlicht: |
Інститут гідробіології НАН України
2011
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65625 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Развитие массовых видов цианобактерий в условиях загрязнения тяжелыми металлами / Ю.М. Поляк, Т.Б. Зайцева, В.H. Петрова, Н.Г. Медведева // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 1. — С. 84–101. — Бібліогр.: 41 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859836509294690304 |
|---|---|
| author | Поляк, Ю.М. Зайцева, Т.Б. Петрова, В.H. Медведева, Н.Г. |
| author_facet | Поляк, Ю.М. Зайцева, Т.Б. Петрова, В.H. Медведева, Н.Г. |
| citation_txt | Развитие массовых видов цианобактерий в условиях загрязнения тяжелыми металлами / Ю.М. Поляк, Т.Б. Зайцева, В.H. Петрова, Н.Г. Медведева // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 1. — С. 84–101. — Бібліогр.: 41 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Гидробиологический журнал |
| description | Исследовано воздействие меди, никеля и цинка на рост, фотосинтетическую активность и синтез вторичных метаболитов основных возбудителей «цветения » воды—цианобактерий Microcystis aeruginosa, Oscillatoria agardhii, Anabaena variabilis и Aphanizomenon flos-aquae. Показано, что в диапазоне концентраций 10⁻⁷—10⁻⁵ моль/л и выше тяжелые металлы могут не только одновременно полностью подавлять развитие одних цианобактерий, ингибировать рост других и стимулировать развитие третьих, но и индуцировать выделение в среду различных метаболитов, в том числе белков, внеклеточных полисахаридов, токсинов и одорирующих веществ. Повышенное выделение экзометаболитов негативно сказывается на формировании качества воды в водных экосистемах.
Досліджено вплив міді, нікелю і цинку на ріст, фотосинтетичну активність і синтез вторинних метаболітів основних збудників «цвітіння» води—ціанобактерій 7. Влияние цинка на синтез внеклеточных полисахаридов цианобактериями. Microcystis aeruginosa, Oscillatoria agardhii, Anabaena variabilis і Aphanizomenon flos-aquae. Показано, що в діапазоні концентрацій 10⁻⁷—10⁻⁵ М важкі метали можуть не тільки одночасно повністю пригнічувати розвиток одних ціанобактерій та ріст інших, але і стимулювати виділення в середовище різних метаболітів. Стимуляція росту токсигенної культури спричиняла накопичення в середовищі підвищеної кількості гепатотоксину мікроцистина LR. У культурі, продуктами метаболізму якої є сполуки-одоранти, під впливом пригнічуючих концентрацій важких металів посилювалось утворення одоруючих сполук. Спільним ефектом пригнічуючої дії важких металів було виділення в середовище значної кількості білків і позаклітинних високомолекулярних полісахаридів. Підвищене виділення экзометаболітів, в тому числі токсичних, негативно впливає на формування якості води у водоймищах. Регуляторний вплив важких металів на альгоценози може проявлятися в сукцесії ціанобактер ій у водних экосистемах.
The effect of copper, nickel and zinc on growth, photosynthesis and secondary metabolites production by bloom-forming cyanobacteria Microcystis aeruginosa, Oscillatoria agardhii, Anabaena variabilis è Aphanizomenon flos-aquae was investigated. At concentration range 10⁻⁷—10⁻⁵ mol/L heavy metals can eliminate some cyanobacteria, inhibit the growth of others and stimulate still others. The stimulation of growth of Microcystis aeruginosa contributed the enhanced toxin (Microcystin LR) concentration. Heavy metals enhanced synthesis of odorous secondary metabolites by off-flavor compounds producer Oscillatoria agardhii. The common effect of heavy metals on cyanobacteria was the excretion of significant quantity of proteins and exopolysaccharides. The results reveal that the presence of heavy metals could induce the cyanobacterial succession and lead to water quality impairment due to the enhanced metabolites production.
|
| first_indexed | 2025-12-07T15:35:33Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 574.3. 556.531
Þ. Ì. Ïîëÿê, Ò. Á. Çàéöåâà, Â. H. Ïåòðîâà, Í. Ã. Ìåäâåäåâà
ÐÀÇÂÈÒÈÅ ÌÀÑÑÎÂÛÕ ÂÈÄÎÂ ÖÈÀÍÎÁÀÊÒÅÐÈÉ
 ÓÑËÎÂÈßÕ ÇÀÃÐßÇÍÅÍÈß ÒßÆÅËÛÌÈ
ÌÅÒÀËËÀÌÈ
Èññëåäîâàíî âîçäåéñòâèå ìåäè, íèêåëÿ è öèíêà íà ðîñò, ôîòîñèíòåòè÷åñêóþ
àêòèâíîñòü è ñèíòåç âòîðè÷íûõ ìåòàáîëèòîâ îñíîâíûõ âîçáóäèòåëåé «öâåòå-
íèÿ» âîäû — öèàíîáàêòåðèé Microcystis aeruginosa, Oscillatoria agardhii, Anabae-
na variabilis è Aphanizomenon flos-aquae. Ïîêàçàíî, ÷òî â äèàïàçîíå êîíöåíòðà-
öèé 10
–7
—10
–5
ìîëü/ë è âûøå òÿæåëûå ìåòàëëû ìîãóò íå òîëüêî îäíîâðåìåííî
ïîëíîñòüþ ïîäàâëÿòü ðàçâèòèå îäíèõ öèàíîáàêòåðèé, èíãèáèðîâàòü ðîñò äðóãèõ
è ñòèìóëèðîâàòü ðàçâèòèå òðåòüèõ, íî è èíäóöèðîâàòü âûäåëåíèå â ñðåäó ðàç-
ëè÷íûõ ìåòàáîëèòîâ, â òîì ÷èñëå áåëêîâ, âíåêëåòî÷íûõ ïîëèñàõàðèäîâ, òîêñè-
íîâ è îäîðèðóþùèõ âåùåñòâ. Ïîâûøåííîå âûäåëåíèå ýêçîìåòàáîëèòîâ íåãà-
òèâíî ñêàçûâàåòñÿ íà ôîðìèðîâàíèè êà÷åñòâà âîäû â âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: òÿæåëûå ìåòàëëû, öèàíîáàêòåðèè, ýêçîìåòàáîëèòû,
ìèêðîöèñòèí, îäîðàíòû, ýêçîïîëèñàõàðèäû.
Ê ÷èñëó íàèáîëåå âàæíûõ ïîñëåäñòâèé àíòðîïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ íà
âîäíûå ýêîñèñòåìû îòíîñèòñÿ ìàññîâîå ðàçâèòèå öèàíîáàêòåðèé (èëè «öâå-
òåíèå» âîäû). Ýòî ÿâëåíèå ñòàëî îáû÷íûì â âîäîåìàõ ïðàêòè÷åñêè âñåõ
ïðèðîäíî-êëèìàòè÷åñêèõ çîí. Ìíîãèå öèàíîáàêòåðèè îáðàçóþò òîêñèíû,
ïîýòîìó «öâåòåíèå» âîäû ñîïðîâîæäàåòñÿ çíà÷èòåëüíûì óõóäøåíèåì åå êà-
÷åñòâà è ïðåäñòàâëÿåò îïàñíîñòü äëÿ æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà [10]. Ìàññîâîå
ðàçâèòèå òîêñèãåííûõ âèäîâ ìîæåò ïðèâåñòè ê ãèáåëè îòäåëüíûõ ïðåäñòà-
âèòåëåé ìîðñêîé ôàóíû, çàìîðàì ðûá, îòðàâëåíèþ æèâîòíûõ [30]. Åæåãîä-
íî â ìèðå ðåãèñòðèðóþòñÿ äåñÿòêè òûñÿ÷ ñëó÷àåâ îòðàâëåíèÿ ëþäåé âñëåä-
ñòâèå óïîòðåáëåíèÿ â ïèùó ðûáû, ìîëëþñêîâ è äðóãèõ ìîðåïðîäóêòîâ, ñî-
äåðæàùèõ òîêñèíû ìèêðîâîäîðîñëåé [19]. Öèàíîòîêñèíû îáëàäàþò è êàí-
öåðîãåííûìè ñâîéñòâàìè.
Èçâåñòíûì ñâîéñòâîì öèàíîáàêòåðèé ÿâëÿåòñÿ ñïîñîáíîñòü ê îáðàçîâà-
íèþ îäîðèðóþùèõ âåùåñòâ [16].  ïåðèîä «öâåòåíèÿ» êîëè÷åñòâî âå-
ùåñòâ-îäîðàíòîâ çàìåòíî âîçðàñòàåò, ÷òî íåáëàãîïðèÿòíî ñêàçûâàåòñÿ íà
îðãàíîëåïòè÷åñêèõ ñâîéñòâàõ âîäû è ïðåäñòàâëÿåò ñåðüåçíóþ ïðîáëåìó äëÿ
âîäîïîòðåáèòåëåé.
 ðåãèîíàõ ñ ðàçâèòîé ïðîìûøëåííîé èíôðàñòðóêòóðîé ïðîáëåìà àíò-
ðîïîãåííîãî çàãðÿçíåíèÿ âîäíûõ ýêîñèñòåì ñâÿçàíà, êàê ïðàâèëî, ñ ïðèîðè-
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
© Ïîëÿê Þ. Ì., Çàéöåâà Ò. Á., Ïåòðîâà Â. H., Ìåäâåäåâà Í. Ã., 2011
84 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2011. — Ò. 47, ¹ 1
òåòíûìè çàãðÿçíèòåëÿìè âîäîåìîâ — òÿæåëûìè ìåòàëëàìè (ÒÌ). Ïðè ïî-
ñòóïëåíèè â âîäîåì ÒÌ íå ïîäâåðãàþòñÿ åñòåñòâåííîé äåòîêñèêàöèè è, ïîý-
òîìó, ìîãóò äëèòåëüíîå âðåìÿ öèðêóëèðîâàòü ïî öåïÿì ýêîñèñòåìû, îêàçû-
âàÿ íåãàòèâíîå âëèÿíèå íà ðàçëè÷íûå êîìïîíåíòû ãèäðîáèîöåíîçîâ [1].
 íàñòîÿùåå âðåìÿ íåäîñòàòî÷íî èçó÷åíî âëèÿíèå ÒÌ íà ïðîöåññû ìàñ-
ñîâîãî ðàçâèòèÿ ìèêðîâîäîðîñëåé è îáðàçîâàíèå èìè âòîðè÷íûõ ìåòàáîëè-
òîâ, â òîì ÷èñëå òîêñèíîâ è îäîðàíòîâ [14, 32, 36]. Èçâåñòíî, ÷òî æåëåçî îêà-
çûâàåò ñòèìóëèðóþùåå äåéñòâèå íà ðîñò öèàíîáàêòåðèé è âëèÿåò íà ñèíòåç
öèàíîòîêñèíîâ [23, 24]. Äëÿ îïòèìàëüíîãî ðîñòà è òîêñèíîîáðàçîâàíèÿ Mic-
rocystis aeruginosa íåîáõîäèì öèíê, â òî âðåìÿ êàê ìåäü, íèêåëü è ðÿä äðóãèõ
ìåòàëëîâ â íåòîêñè÷íûõ äëÿ ðîñòà êîíöåíòðàöèÿõ íå îêàçûâàþò âëèÿíèÿ íà
îáðàçîâàíèå òîêñèíà [23]. Â âûñîêèõ êîíöåíòðàöèÿõ âñå òÿæåëûå ìåòàëëû,
âêëþ÷àÿ è òå, êîòîðûå íåîáõîäèìû äëÿ ðîñòà êëåòîê (íàïðèìåð, ìåäü, öèíê
è äð.), îêàçûâàþò òîêñè÷åñêîå äåéñòâèå íà öèàíîáàêòåðèè [31].  ðàçëè÷íûõ
èññëåäîâàíèÿõ ïîðîãîâûå êîíöåíòðàöèè ìåòàëëîâ ïî îòíîøåíèþ ê öèàíî-
áàêòåðèÿì îòëè÷àþòñÿ íà ïîðÿäêè, ÷òî çàòðóäíÿåò îöåíêó óñòîé÷èâîñòè òåõ
èëè èíûõ âèäîâ â óñëîâèÿõ àíòðîïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ [1, 9].
Èññëåäîâàíèÿ, êàñàþùèåñÿ âëèÿíèÿ ìåòàëëîâ íà îáðàçîâàíèå îäîðèðó-
þùèõ âåùåñòâ, âåñüìà îãðàíè÷åíû è, êàê ïðàâèëî, ðàññìàòðèâàþò òîëüêî
äâà ìåòàáîëèòà — ãåîñìèí è 2-ìåòèëèçîáîðíåîë [9]. Èçâåñòíî, ÷òî êîíöåíò-
ðàöèÿ ãåîñìèíà óâåëè÷èâàåòñÿ â ñëó÷àå íåäîñòàòêà â ñðåäå æåëåçà [16], íî
ñíèæàåòñÿ â ïðèñóòñòâèè ìåäè [32]. Îãðàíè÷åííîñòü äàííûõ, õàðàêòåðèçóþ-
ùèõ äåéñòâèå ñòðåññîâûõ ôàêòîðîâ, â òîì ÷èñëå ÒÌ, íà îáðàçîâàíèå âòî-
ðè÷íûõ ìåòàáîëèòîâ ìàññîâûìè âèäàìè âîäîðîñëåé, ïðåäîïðåäåëÿåò íåîá-
õîäèìîñòü äàëüíåéøèõ èññëåäîâàíèé â ýòîé îáëàñòè [4, 16].
Öåëüþ íàñòîÿùåé ðàáîòû ÿâëÿëîñü èññëåäîâàíèå âëèÿíèÿ ìåäè, íèêåëÿ
è öèíêà íà ðîñò, ôîòîñèíòåòè÷åñêóþ àêòèâíîñòü è ñèíòåç âòîðè÷íûõ ìåòà-
áîëèòîâ îñíîâíûõ âîçáóäèòåëåé «öâåòåíèÿ» âîäû — öèàíîáàêòåðèé Micro-
cystis aeruginosa, Oscillatoria agardhii, Anabaena variabilis è Aphanizomenon
flos-aquae.
Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé.  êà÷åñòâå òåñò-îáúåêòîâ èñïîëü-
çîâàëè àëüãîëîãè÷åñêè ÷èñòûå êóëüòóðû Microcystis aeruginosa K�tz. (CALU
973), Oscillatoria agardhii Gom. (CALU 1113), Anabaena variabilis K�tz. (CALU
458) è Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs (CALU 1033) èç êîëëåêöèè Áèîëîãè-
÷åñêîãî èíñòèòóòà ÑÏáÃÓ (Ðîññèÿ). Êóëüòèâèðîâàíèå öèàíîáàêòåðèé ïðîâî-
äèëè íà ñðåäå BG11 [37] â êîëáàõ Ýðëåíìåéåðà ïðè òåìïåðàòóðå 20 ± 2oÑ,
îñâåùåííîñòè 4500—5000 ëê è ñâåòîâîì ðåæèìå ñâåò — òåìíîòà 12 : 12.
Ìåäü äîáàâëÿëè â ñðåäó â êîíöåíòðàöèè 0,004—1,5 ìã/ë â âèäå
CuSO4�5H2O, öèíê — â êîíöåíòðàöèè 0,025—4,5 ìã/ë â âèäå ZnSO4�7H2O,
íèêåëü — â êîíöåíòðàöèè 0,025—2,0 ìã/ë â âèäå NiSO4�7H2O.
Ðîñò öèàíîáàêòåðèé êîíòðîëèðîâàëè ïî ñóõîé ìàññå. Ìèêðîñêîïè÷å-
ñêèå íàáëþäåíèÿ öèàíîáàêòåðèé ïðîâîäèëè íà ñâåòîâîì ìèêðîñêîïå Leica
DM2000 (Ãåðìàíèÿ). Èçìåðåíèå êëåòîê è ñòàòèñòè÷åñêóþ îáðàáîòêó äàííûõ
ïðîâîäèëè â ïðîãðàììå ÂèäåîÒåñò-Ðàçìåð 5.0 (www.videotest.ru).
85
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
Êîíòðîëü ïèãìåíòíîãî êîìïëåêñà öèàíîáàêòåðèé îñóùåñòâëÿëè ïî èçìå-
íåíèþ ñîäåðæàíèÿ õëîðîôèëëà à, êàðîòèíîèäîâ, ôåîïèãìåíòîâ è ôèêîáè-
ëèïðîòåèíîâ, êîòîðîå îïðåäåëÿëè ïî îïòè÷åñêîé ïëîòíîñòè õàðàêòåðíûõ
ïîëîñ ïîãëîùåíèÿ íà ñïåêòðîôîòîìåòðå Genesys 10uv scanning (Thermo
Spectronic, ÑØÀ). Ýêñòðàêöèþ õëîðîôèëëà à, êàðîòèíîèäîâ è ôåîïèãìåí-
òîâ ïðîâîäèëè 90%-íûì àöåòîíîì ïðè 4oÑ â òå÷åíèå 24 ÷. Êîíöåíòðàöèþ
õëîðîôèëëà à ðàññ÷èòûâàëè ïî ôîðìóëå Äæåôôðè è Õàìôðè [15], ñîäåðæà-
íèå ïðîäóêòîâ ðàñïàäà õëîðîôèëëà a (ôåîïèãìåíòîâ) ðàññ÷èòûâàëè ïî óðàâ-
íåíèÿì Ëîðåíöåíà [21], êàðîòèíîèäîâ — ïî óðàâíåíèþ, ïðåäëîæåííîìó
Ïàðñîíñîì è Ñòðèêëåíäîì [29]. Ôèêîáèëèïðîòåèíû — ôèêîöèàíèí, àëëî-
ôèêîöèàíèí è ôèêîýðèòðèí ýêñòðàãèðîâàëè ôîñôàòíûì áóôåðîì ñ ïðèìå-
íåíèåì 6-êðàòíîãî çàìîðàæèâàíèÿ. Êîíöåíòðàöèþ ôèêîáèëèïðîòåèíîâ
ðàññ÷èòûâàëè ïî ôîðìóëàì Ñèãåëìàíà è Êàéñè [34].
Ñîäåðæàíèå áåëêà îïðåäåëÿëè ìåòîäîì Ëîóðè [22]. Cîäåðæàíèå ýêçîïî-
ëèñàõàðèäîâ îïðåäåëÿëè êîëîðèìåòðè÷åñêè ñ èñïîëüçîâàíèåì ìåòîäà âîñ-
ñòàíîâëåíèÿ ÒÒÕ [2]. Êèñëîòíûé ãèäðîëèç ïîëèñàõàðèäîâ ïðîâîäèëè 10í.
H2SO4, ðåàêöèîííóþ ñìåñü íàãðåâàëè ïðè 100oC â òå÷åíèå 3 ÷.
Íàëè÷èå è ñîäåðæàíèå â ñðåäå îäîðèðóþùèõ âåùåñòâ îïðåäåëÿëè ñ ïî-
ìîùüþ õðîìàòî-ìàññ-ñïåêòðîìåòðà GC-MS QP-2010 (Shimadzu, ßïîíèÿ) ìå-
òîäîì ðàâíîâåñíîé ïàðîâîé ôàçû â ðåæèìå ïîëíîãî ñêàíèðîâàíèÿ. Ïàðà-
ìåòðû àíàëèçà: êàïèëëÿðíàÿ êîëîíêà SPB-5 ñðåäíåé ïîëÿðíîñòè (60 ì � 0,2
ìì, òîëùèíà ôàçû — 0,2 ìêì), îáúåì ââîäèìîé ïðîáû ðàâíîâåñíîãî ïàðà 1
ìë, òåìïåðàòóðà èíêóáèðîâàíèÿ ïðîáû 105oÑ, âðåìÿ èíêóáèðîâàíèÿ 45 ìèí,
òåìïåðàòóðà èíæåêòîðà 270oÑ, òåìïåðàòóðà èíòåðôåéñà 250oÑ. Òåìïåðàòó-
ðà êîëîíêè áûëà çàïðîãðàììèðîâàíà îò íà÷àëüíîé 50oÑ äî êîíå÷íîé 250oÑ
(ïðè ñêîðîñòè 3oÑ/ìèí — îò 75 äî 150oÑ, è 10oÑ/ìèí — îò 150 äî 250oÑ).
Èíòåíñèâíîñòü çàïàõà îïðåäåëÿëè îðãàíîëåïòè÷åñêèì ìåòîäîì [40].
Ìèêðîöèñòèí-LR èç êëåòîê öèàíîáàêòåðèé ýêñòðàãèðîâàëè ìåòàíîëîì
[20]. Êîíöåíòðàöèþ ìèêðîöèñòèíà-LR îïðåäåëÿëè ìåòîäîì ÂÝÆÕ íà õðî-
ìàòîãðàôå Hewlett-Packard HP1090 ñ äèîäíî-ìàòðè÷íûì äåòåêòîðîì (äëèíà
âîëíû 238 íì, ðàçðåøåíèå 1,2 íì). Óñëîâèÿ õðîìàòîãðàôèðîâàíèÿ: êîëîíêà
Luna ôèðìû Phenomenex, òåìïåðàòóðà 35oC, ñêîðîñòü ïîòîêà 1 ìë/ìèí, äå-
òåêöèÿ 215 íì, ýëþåíò 30%-íûé àöåòîíèòðèë (ðàñòâîðèòåëü À) è 50%-íûé
àöåòîíèòðèë (ðàñòâîðèòåëü Á), ïîäêèñëåííûå 0,1%-íîé ÒÕÓ, îáúåì ïðîáû
0,2 ìë. Ñòàíäàðòíûé ðàñòâîð ìèêðîöèñòèíà-LR áûë ïîëó÷åí îò Alexis Corpo-
ration (Lausen, Øâåéöàðèÿ).
 êà÷åñòâå îñíîâíûõ òîêñèêîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ èñïîëüçîâàëè
NOEC — íàèáîëåå âûñîêóþ êîíöåíòðàöèþ òîêñèêàíòà, ïðè êîòîðîé íå íà-
áëþäàëñÿ ñòàòèñòè÷åñêè çíà÷èìûé èíãèáèðóþùèé ýôôåêò (p < 0,05), è EC50
— êîíöåíòðàöèþ òîêñèêàíòà, âûçûâàþùóþ 50%-íîå èíãèáèðîâàíèå ðîñòà
öèàíîáàêòåðèé. Òîêñèêîëîãè÷åñêèå ïàðàìåòðû ðàññ÷èòûâàëè ìåòîäîì íå-
ëèíåéíîé ðåãðåññèè [25]. Ñòàòèñòè÷åñêóþ îáðàáîòêó äàííûõ ïðîâîäèëè ñ
ïîìîùüþ ïàêåòà êîìïüþòåðíûõ ïðîãðàìì Statistica 6.0 (StatSoft).
86
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå
Èíãèáèðóþùåå äåéñòâèå ìåäè, íèêåëÿ è öèíêà íà ðîñò è áèîõèìè÷å-
ñêóþ àêòèâíîñòü èññëåäîâàííûõ öèàíîáàêòåðèé ïðîÿâëÿëîñü â äèàïàçîíå
êîíöåíòðàöèé 10–7—10–5 ìîëü/ë è âûøå, â çàâèñèìîñòè îò ìåòàëëà è âèäà
ìèêðîîðãàíèçìîâ.
Íàèáîëüøóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê äåéñòâèþ òÿæåëûõ ìåòàëëîâ ïðîÿâèëè
M. aeruginosa è O. agardhii (òàáë. 1). Ñòàòèñòè÷åñêè çíà÷èìûé ýôôåêò îò
äåéñòâèÿ ìåòàëëîâ íà öèàíîáàêòåðèè íàáëþäàëñÿ ïðè êîíöåíòðàöèè ìåäè,
ïðåâûøàþùåé 6—7 ìêã/ë, íèêåëÿ — 50—85, öèíêà — 125—140 ìêã/ë. Òàêèì
îáðàçîì, õîòÿ íèêåëü â êîíöåíòðàöèè, ñîîòâåòñòâóþùåé ÏÄÊ (0,02 ìã/ë), íå
îêàçûâàë èíãèáèðóþùåãî äåéñòâèÿ íà öèàíîáàêòåðèè, ìåäü è öèíê èíãèáè-
ðîâàëè ðàçâèòèå M. aeruginosa è O. agardhii äàæå ïðè êîíöåíòðàöèè çíà÷è-
òåëüíî íèæå ÏÄÊ (1,0 ìã/ë).
Áîëåå âûñîêóþ óñòîé÷èâîñòü ê çàãðÿçíåíèþ âîäû ÒÌ ïðîÿâèëè öèàíî-
áàêòåðèè An. variabilis è A. flos-aquae. Êîíöåíòðàöèè íèêåëÿ è öèíêà, â äâà è
áîëåå ðàç ïðåâûøàþùèå ÏÄÊ, íå îêàçûâàëè çàìåòíîãî òîêñè÷åñêîãî ýô-
ôåêòà íà ðîñò ýòèõ öèàíîáàêòåðèé. Çíà÷èòåëüíîå àëüãèöèäíîå äåéñòâèå
ìåäè íà An. variabilis ïðîÿâëÿëîñü ïðè êîíöåíòðàöèè, ñîñòàâëÿþùåé 0,6
ÏÄÊ, öèíêà — ïðåâûøàþùåé ÏÄÊ â 3 ðàçà. Íåîáõîäèìî îòìåòèòü âûñîêóþ
óñòîé÷èâîñòü äàííîé êóëüòóðû ê íèêåëþ. ÅÑ50 íèêåëÿ äëÿ An. variabilis ñî-
ñòàâëÿåò 1840 ìêã/ë, ÷òî ïî÷òè â 100 ðàç âûøå ÏÄÊ. Íåñêîëüêî ìåíüøèé, íî
àíàëîãè÷íûé ýôôåêò áûë îòìå÷åí ïðè äåéñòâèè èññëåäîâàííûõ ìåòàëëîâ íà
A. flos-aquae.
Ðàçëè÷íûì îáðàçîì ïðîÿâëÿëîñü äåéñòâèå íå èíãèáèðóþùèõ ðîñò êîí-
öåíòðàöèé ìåäè, íèêåëÿ è öèíêà (< NOEC) íà ðàçâèòèå öèàíîáàêòåðèé. Èç-
âåñòíî, ÷òî íåêîòîðûå ÒÌ, íàïðèìåð ìàðãàíåö è æåëåçî, â ìàëûõ êîíöåíò-
ðàöèÿõ ñòèìóëèðóþò ðîñò è ðàçâèòèå ìèêðîâîäîðîñëåé [1, 39]. Èç èññëåäî-
âàííûõ ìåòàëëîâ ñòèìóëèðóþùåå äåéñòâèå íà ðîñò A. flos-aquae è An. varia-
bilis îêàçûâàëà ìåäü â êîíöåíòðàöèè ñîîòâåòñòâåííî 25—50 è 100—200
ìêã/ë (ðèñ. 1). Íèêåëü â êîíöåíòðàöèè < NOEC íå îêàçûâàë âëèÿíèÿ íà öèà-
íîáàêòåðèè. Öèíê ñòèìóëèðîâàë ðàçâèòèå A. flos-aquae â êîíöåíòðàöèè îò
100 äî 300 ìêã/ë.
 íåáîëüøèõ êîíöåíòðàöèÿõ (25—100 ìêã/ë), õàðàêòåðíûõ äëÿ ìíîãèõ
ïðèðîäíûõ âîäîåìîâ, öèíê îêàçûâàë ñòèìóëèðóþùåå äåéñòâèå íà ðîñò M.
aeruginosa (ðèñ. 2, à). Ñòèìóëÿöèÿ ðîñòà M. aeruginosa ñîïðîâîæäàëàñü íà-
êîïëåíèåì â ñðåäå ïîâûøåííîãî êîëè÷åñòâà òîêñèíà ìèêðîöèñòèíà-LR
(ðèñ. 2, á).
Ìíîãèå èññëåäîâàòåëè óêàçûâàþò, ÷òî öèàíîáàêòåðèè ïðîäóöèðóþò
ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî òîêñèíîâ ïðè óñëîâèÿõ, íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûõ
äëÿ ðîñòà [35].  òîì ÷èñëå, öèíê â íåáîëüøèõ êîíöåíòðàöèÿõ ìîæåò ñïîñîá-
ñòâîâàòü íå òîëüêî ðîñòó, íî è òîêñèíîîáðàçîâàíèþ M. aeruginosa [23]. Îä-
íàêî íàøè èññëåäîâàíèÿ íå âûÿâèëè ðàçëè÷èé ìåæäó êîëè÷åñòâîì òîêñèíà
íà åäèíèöó áèîìàññû M. aeruginosa â çàãðÿçíåííîé è íåçàãðÿçíåííîé öèí-
êîì ñðåäå (ðèñ. 2, â). Ïîâûøåííîå íàêîïëåíèå â ñðåäå òîêñèíà â ïðèñóòñò-
87
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
âèè öèíêà ñâÿçàíî ñî ñòèìóëÿöèåé ðîñòà è óâåëè÷åíèåì áèîìàññû öèàíî-
áàêòåðèé.
Ïîä äåéñòâèåì ïîäàâëÿþùèõ ðîñò êîíöåíòðàöèé ÒÌ, â òîì ÷èñëå öèíêà,
ïðîèñõîäèò èíãèáèðîâàíèå òîêñèíîîáðàçîâàíèÿ è, êàê ñëåäñòâèå, ñíèæå-
íèå ñîäåðæàíèÿ òîêñèíà â ñðåäå. Ïî ñðàâíåíèþ ñ âëèÿíèåì íà ïðîöåññû ðî-
ñòà, èíãèáèðóþùåå äåéñòâèå ìåòàëëîâ íà ñèíòåç òîêñèíîâ ïðîÿâëÿëîñü â
ìåíüøåé ñòåïåíè. Òàê, êîíöåíòðàöèè íèêåëÿ è öèíêà, èíãèáèðóþùèå ðîñò
M. aeruginosa íà 20—25%, íå îêàçûâàëè âëèÿíèÿ íà ïðîäóêòèâíîñòü êóëüòó-
ðû ïî òîêñèíó. Òàêèì îáðàçîì, ïî ñðàâíåíèþ ñ ðîñòîì êëåòîê, ïðîöåññ îá-
ðàçîâàíèÿ ìèêðîöèñòèíà-LR áîëåå óñòîé÷èâ ê äåéñòâèþ ÒÌ.
Òîêñè÷åñêîå äåéñòâèå ÒÌ íà öèàíîáàêòåðèè ñîïðîâîæäàëîñü ìîðôîëî-
ãè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè â êëåòêàõ. Ïîä äåéñòâèåì ÒÌ ïðîèñõîäèëà äåôîð-
ìàöèÿ êëåòîê, óâåëè÷åíèå èõ ðàçìåðîâ, ðàñïàä íèòåé íà ôðàãìåíòû è îòäå-
ëüíûå êëåòêè (ðèñ. 3, òàáë. 2).
 ïðèñóòñòâèè ìåäè, íèêåëÿ è öèíêà çàìåòíî óìåíüøàëàñü äëèíà òðèõî-
ìîâ íèò÷àòûõ öèàíîáàêòåðèé A. flos-aquae è An. variabilis, âïëîòü äî ðàñïàäà
íà îòäåëüíûå êëåòêè.  íàèáîëüøåé ñòåïåíè ýòè ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíå-
íèÿ íàáëþäàëèñü ïðè äåéñòâèè íèêåëÿ. Ãåòåðîöèñòû óâåëè÷èâàëèñü â øèðè-
íó, íåêîòîðûå îòäåëÿëèñü îò òðèõîìîâ. Çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ øèðèíû ïðîèñ-
õîäèëî óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ âåãåòàòèâíûõ êëåòîê öèàíîáàêòåðèé
A. flos-aquae è An. variabilis, ïðè ýòîì äëèíà êëåòîê ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíÿ-
ëàñü (ñì. òàáë. 2). Óâåëè÷åíèå øèðèíû êëåòîê â ïðèñóòñòâèè íèêåëÿ ñîïðî-
âîæäàëîñü óìåíüøåíèåì ñîîòíîøåíèÿ äëèíà : äèàìåòð (l/d), ïðè÷åì â äå-
ôîðìèðîâàííûõ êëåòêàõ An. variabilis ýòîò ïîêàçàòåëü áûë ìåíüøå åäèíèöû,
òî åñòü øèðèíà ïðåâûøàëà äëèíó. Îáúåì äåôîðìèðîâàííûõ êëåòîê óâåëè-
÷èâàëñÿ â 1,5—2 ðàçà. Óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ êëåòîê ïîä äåéñòâèåì òÿæåëûõ
ìåòàëëîâ ñâÿçàíî ñ ïîäàâëåíèåì êëåòî÷íîãî äåëåíèÿ, òî åñòü ðàçîáùåíèåì
ïðîöåññîâ ðîñòà è äåëåíèÿ [13]. Àíàëîãè÷íàÿ äåôîðìàöèÿ êëåòîê áûëà âûÿâ-
ëåíà ó êóëüòóð M. aeruginosa è O. agardhii (äàííûå íå ïðåäñòàâëåíû). Îäíà-
êî, â îòëè÷èå îò äðóãèõ íèò÷àòûõ öèàíîáàêòåðèé, ó O. agardhii íå íàáëþäà-
ëîñü ðàñïàäà íèòåé íà îòäåëüíûå ôðàãìåíòû è êëåòêè.
88
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
1. Ïàðàìåòðû òîêñè÷íîñòè òÿæåëûõ ìåòàëëîâ (ìêã/ë)
Êóëüòóðà
Ìåäü Íèêåëü Öèíê
NOEC EC50 NOEC EC50 NOEC EC50
Microcystis aerugi-
nosa
7 ± 1 25 ± 2 85 ± 6 165 ±
10
140 ± 8 230 ±
15
Anabaena variabilis 250 ±
16
600 ±
35
1200 ±
74
1840 ±
140
2520 ±
175
3400 ±
210
Aphanizomenon
flos-aquae
300 ±
18
580 ±
30
300 ±
22
450 ±
25
2300 ±
140
2840 ±
160
Oscillatoria agard-
hii
6 ± 1 23 ± 3 50 ± 4 100 ± 8 125 ± 9 200 ±
12
Òÿæåëûå ìåòàëëû
îêàçûâàëè âëèÿíèå íà
ðàçíûå ñòîðîíû ìåòà-
áîëèçìà öèàíîáàêòå-
ðèé. Ó èññëåäîâàííûõ
êóëüòóð îáíàðóæåíà
ðàçëè÷íàÿ ÷óâñòâèòå-
ëüíîñòü ïèãìåíòíîãî
àïïàðàòà ê äåéñòâèþ
ÒÌ. Ó êóëüòóðû An.
variabilis â ïðèñóòñò-
âèè ÒÌ â êîíöåíòðà-
öèÿõ, ïîäàâëÿþùèõ
ðîñò íà 50%, íàáëþäà-
ëîñü èíãèáèðîâàíèå
îáðàçîâàíèÿ îñíîâíî-
ãî ôîòîñèíòåòè÷åñêî-
ãî ïèãìåíòà õëîðî-
ôèëëà à â ïðåäåëàõ
10—20% (òàáë. 3). Ó êó-
ëüòóðû M. aeruginosa
ñîäåðæàíèå õëîðî-
ôèëëà à â êëåòêàõ ñíè-
æàëîñü ïîä äåéñòâèåì
íèêåëÿ è öèíêà, íî
ïðàêòè÷åñêè íå èçìå-
íÿëîñü â ïðèñóòñòâèè
ìåäè.
Íàèáîëåå çíà÷èòå-
ëüíûé èíãèáèðóþùèé
ýôôåêò ÒÌ íà îáðàçî-
âàíèå õëîðîôèëëà à —
äî 43% — îòìå÷åí ó A.
flos-aquae. Êîððåëÿöè-
îííûé àíàëèç âûÿâèë
îáðàòíóþ çàâèñè-
ìîñòü ìåæäó îáðàçî-
âàíèåì õëîðîôèëëà à
è êîíöåíòðàöèåé ìå-
òàëëîâ (r2 =
0,92—0,96). Ñíèæåíèå
ñîäåðæàíèÿ õëîðî-
ôèëëà à ñîïðîâîæäà-
ëîñü óâåëè÷åíèåì êî-
ëè÷åñòâà ïðîäóêòîâ
äåãðàäàöèè õëîðîôèë-
89
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
1. Âëèÿíèå ìåäè, íèêåëÿ è öèíêà íà ðîñò Aphanizomenon flos-aquae è
Anabaena variabilis. Êîíöåíòðàöèÿ ìåòàëëà: 1 — 5 ìêã/ë; 2 —
25 ìêã/ë; 3 — 50 ìêã/ë; 4 — 100 ìêã/ë; 5 — 150 ìêã/ë; 6 — 200 ìêã/ë;
7 — 300 ìêã/ë.
ëà — ôåîïèãìåíòîâ ó âñåõ èññëåäîâàííûõ êóëüòóð.
ÒÌ ïðàêòè÷åñêè íå âëèÿëè íà îáðàçîâàíèå ôèêîáèëèïðîòåèíîâ M. aeru-
ginosa, òîãäà êàê îêàçûâàëè èíãèáèðóþùåå äåéñòâèå íà ñèíòåç ôèêîáèëèï-
ðîòåèíîâ êóëüòóðàìè An. variabilis è A. flos-aquae. Îäíàêî ñíèæåíèå ñóììàð-
íîãî êîëè÷åñòâà ôèêîáèëèïðîòåèíîâ ïîä äåéñòâèåì ÒÌ â áîëüøèíñòâå ñëó-
÷àåâ áûëî íåçíà÷èòåëüíûì, ÷òî óêàçûâàåò íà íåñêîëüêî á�ëüøóþ óñòîé÷è-
âîñòü ïèãìåíòîâ äàííîé ãðóïïû, ïî ñðàâíåíèþ ñ õëîðîôèëëîì à. Íàèáîëü-
90
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
2. Âëèÿíèå ìåäè (1), íèêåëÿ (2) è öèíêà (3) íà ðîñò (à), íàêîïëåíèå â ñðåäå òîêñèíà ìèêðîöèñòèíà-LR
(á) è ïðîäóêòèâíîñòü ïî òîêñèíó (â) êóëüòóðû Microcystis aeruginosa.
3. Ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ Anabaena variabilis ïîä âëèÿíèåì íèêåëÿ: à — ñðåäà BG11; á — ñðåäà
BG11 ñ Ni.
øåå ñíèæåíèå ïðîäóêòèâíîñòè ïî ôèêîáèëèïðîòåèíàì (íà 60%) íàáëþäà-
ëîñü ó An. variabilis â ïðèñóòñòâèè öèíêà.
 òî æå âðåìÿ, ÒÌ îêàçûâàëè ñòèìóëèðóþùåå äåéñòâèå íà ñèíòåç õëîðî-
ôèëëà à è ôèêîáèëèïðîòåèíîâ êóëüòóðîé O. agardhii. Ó äàííîé êóëüòóðû îá-
íàðóæåíà äîñòîâåðíàÿ îáðàòíàÿ çàâèñèìîñòü ñîäåðæàíèÿ çåëåíûõ è ñèíèõ
ïèãìåíòîâ îò áèîìàññû â ïðèñóòñòâèè ìåòàëëîâ (r2 = 0,90). Îáðàòíûé õà-
ðàêòåð ñâÿçè ïîêàçûâàåò, ÷òî ñíèæåíèå áèîìàññû öèàíîáàêòåðèé ïîä äåé-
ñòâèåì ÒÌ íå ïðèâîäèò ê ïðîïîðöèîíàëüíîìó ñíèæåíèþ êîíöåíòðàöèè
ïèãìåíòîâ.
Àíàëîãè÷íûé õàðàêòåð äåéñòâèÿ ìåòàëëîâ áûë âûÿâëåí ïðè èçó÷åíèè
âëèÿíèÿ ìåäè íà íåêîòîðûå äèàòîìîâûå âîäîðîñëè [5, 38]. Íåñìîòðÿ íà îò-
÷åòëèâî âûðàæåííûé ýôôåêò òîðìîæåíèÿ êëåòî÷íîãî ðîñòà, èíãèáèðóþ-
ùèå êîíöåíòðàöèè ìåäè íå îêàçûâàþò âëèÿíèÿ íà ñîäåðæàíèå ôîòîñèíòå-
òè÷åñêèõ ïèãìåíòîâ ó Phaeodactylum tricornutum [5]. Ó ìîðñêèõ äèàòîìîâûõ
âîäîðîñëåé Nitzschia closterium ñîåäèíåíèÿ ìåäè ñòèìóëèðîâàëè ïðîöåññ îá-
ðàçîâàíèÿ õëîðîôèëëà à [38]. Ïîâûøåííûé ñèíòåç ïèãìåíòîâ ìîæåò áûòü
ñâÿçàí ñ ïðîÿâëåíèåì çàùèòíîé ðåàêöèè êëåòêè íà äåéñòâèå òîêñèêàíòà è
óêàçûâàåò íà íàëè÷èå ó âîäîðîñëåé ìåõàíèçìà àäàïòàöèè ê äàííûì ìåòàë-
ëàì [17, 18]. Ïîä äåéñòâèåì ÒÌ â êëåòêàõ öèàíîáàêòåðèé ïðîèñõîäÿò êîì-
ïåíñàòîðíî-àäàïòèâíûå èçìåíåíèÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêîé ñèñòåìû, íàïðàâ-
ëåííûå íà ñîõðàíåíèå èõ æèçíåñïîñîáíîñòè.
Ñðàâíèâàÿ òîêñè÷åñêîå äåéñòâèå ìåòàëëîâ â êîíöåíòðàöèÿõ, ñîîòâåòñò-
âóþùèõ ÅÑ50, íà ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ õëîðîôèëëà à, èõ ìîæíî ðàñïîëî-
æèòü â ñëåäóþùåì ïîðÿäêå, îáùåì äëÿ âñåõ èññëåäîâàííûõ êóëüòóð: Ni > Zn
> Cu.
 èíîì ïîðÿäêå ïðîÿâëÿåòñÿ òîêñè÷åñêîå äåéñòâèå ìåòàëëîâ íà ðîñò öèà-
íîáàêòåðèé: Cu > Ni > Zn. Îáðàòíûé õàðàêòåð çàâèñèìîñòè ïðåäïîëàãàåò
ðàçëè÷íóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ïðîöåññîâ ðîñòà è ôîòîñèíòåçà ê äåéñòâèþ
ÒÌ. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû íàõîäÿòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ ëèòåðàòóðíûìè
äàííûìè [14] î òîì, ÷òî äëÿ ñèíòåçà õëîðîôèëëà à êóëüòóðîé M. aeruginosa
LE3 öèíê áîëåå òîêñè÷åí, ÷åì ìåäü, â òî âðåìÿ êàê äëÿ ðîñòà íàáëþäàåòñÿ
îáðàòíàÿ çàâèñèìîñòü.
91
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
2. Âëèÿíèå íèêåëÿ íà ðàçìåð êëåòîê Anabaena variabilis è Aphanizomenon
flos-aquae
Ïàðàìåòðû
Anabaena variabilis Aphanizomenon flos-aquae
êîíòðîëü Ni êîíòðîëü Ni
Äèàìåòð êëåòêè (d),
ìêì
3,7 ± 0,4 5,4 ± 0,3 4,6 ± 0,1 5,9 ± 0,4
Äëèíà êëåòêè (l), ìêì 4,8 ± 0,4 4,5 ± 0,2 6,5 ± 0,5 6,2 ± 0,6
l/d 1,29 ± 0,08 0,82 ± 0,06 1,41 ± 0,07 1,05 ± 0,04
Îáúåì êëåòêè, ìêì3 51,6 ± 3,2 103,1 ± 7,0 108,0 ± 4,8 169,5 ±
12,1
92
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
3. Âëèÿíèå òÿæåëûõ ìåòàëëîâ íà ôîòîñèíòåòè÷åñêóþ àêòèâíîñòü
öèàíîáàêòåðèé
Ìå*
Õëîðîôèëë à,
ìã/ã àáñ. ñó-
õîé áèîìàññû
Ôåîôèòèí,
ìã/ã àáñ. ñó-
õîé áèîìàññû
Êàðîòèíîèäû,
ìã/ã àáñ. ñó-
õîé áèîìàññû
Ôèêîáèëè-
ïðîòåèíû,
ìã/ã àáñ. ñó-
õîé áèîìàññû
Ïèãìåíòíûé
èíäåêñ
Oscillatoria agardhii
Êîíòðîëü 5,91 ± 0,36 1,20 ± 0,09 1,34 ± 0,08 10,27 ±
0,78
0,23 ± 0,02
Cu 8,92 ± 0,54 1,46 ± 0,14 1,51 ± 0,09 16,33 ±
1,34
0,17 ± 0,01
Ni 7,46 ± 0,41 1,72 ± 0,19 1,43 ± 0,11 15,10 ±
1,06
0,19 ± 0,01
Zn 8,34 ± 0,68 1,58 ± 0,09 1,09 ± 0,10 15,86 ±
0,93
0,13 ± 0,03
Microcystis aeruginosa
Êîíòðîëü 24,35 ±
1,76
1,16 ± 0,09 3,31 ± 0,24 27,34 ±
1,98
0,13 ± 0,01
Cu 23,60 ±
1,54
1,34 ± 0,10 6,39 ± 0,42 28,51 ±
2,02
0,27 ± 0,02
Ni 19,27 ±
1,20
1,70 ± 0,12 6,52 ± 0,54 26,12 ±
1,57
0,33 ± 0,03
Zn 21,82 ±
1,31
3,62 ± 0,21 7,28 ± 0,39 27,93 ±
1,49
0,33 ± 0,03
Anabaena variabilis
Êîíòðîëü 29,51 ±
1,92
7,5 ± 0,46 0,75 ± 0,06 49,52 ±
3,41
0,03 ± 0,02
Cu 26,53 ±
1,30
10,6 ± 0,59 1,97 ± 0,12 42,09 ±
2,90
0,07 ± 0,04
Ni 24,10 ±
1,87
9,8 ± 0,34 1,80 ± 0,19 43,08 ±
2,64
0,08 ± 0,05
Zn 25,04 ±
1,31
9,5 ± 0,61 1,82 ± 0,24 19,81 ±
1,42
0,07 ± 0,03
Aphanizomenon flos-aquae
Êîíòðîëü 21,36 ±
1,12
0,58 ± 0,04 0,51 ± 0,03 32,34 ±
2,06
0,02 ± 0,01
Cu 18,32 ±
1,30
1,00 ± 0,07 1,00 ± 0,06 28,78 ±
1,93
0,05 ± 0,03
Ni 12,23 ±
0,97
2,20 ± 1,37 0,83 ± 0,03 26,84 ±
1,71
0,07 ± 0,05
Zn 15,70 ±
0,88
1,18 ± 0,45 0,80 ± 0,09 32,15 ±
2,24
0,05 ± 0,02
* Êîíöåíòðàöèÿ ÒÌ, ñîîòâåòñòâóþùàÿ EC50.
Ïî ñðàâíåíèþ ñ ñèíòåçîì õëîðîôèëëà à, ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ æåëòûõ
ïèãìåíòîâ — êàðîòèíîèäîâ — ìåíåå ÷óâñòâèòåëåí ê äåéñòâèþ ÒÌ (ñì. òàáë.
2). Ñîäåðæàíèå êàðîòèíîèäîâ â êëåòêàõ öèàíîáàêòåðèé â ïðèñóòñòâèè òÿ-
æåëûõ ìåòàëëîâ íå èçìåíÿëîñü (O. agardhii) èëè óâåëè÷èâàëîñü â 1,5—2,5
ðàçà (M. aeruginosa, An. variabilis, A. flos-aquae). Ïîâûøåííûé ñèíòåç êàðî-
òèíîèäîâ, î÷åâèäíî, ñâÿçàí ñ èõ çàùèòíîé ôóíêöèåé â óñëîâèÿõ îêèñëèòå-
ëüíîãî ñòðåññà [28]. Ìåæäó ñîäåðæàíèåì êàðîòèíîèäîâ è êîíöåíòðàöèåé
ÒÌ äëÿ êóëüòóð M. aeruginosa, An. variabilis è A. flos-aquae áûëà âûÿâëåíà
ïðÿìàÿ ïîëîæèòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ (r2 = 0,84—0,92).
Ñîîòíîøåíèå ñóììû êàðîòèíîèäîâ è õëîðîôèëëà à (ïèãìåíòíûé èí-
äåêñ) ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç õàðàêòåðèñòèê ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ êëåòîê.
Ïîä äåéñòâèåì ÒÌ ó áîëüøèíñòâà êóëüòóð ýòîò ïîêàçàòåëü óâåëè÷èâàëñÿ â
äâà è áîëåå ðàçà (ñì. òàáë. 3). Ïîâûøåíèå ïèãìåíòíîãî èíäåêñà â ïðèñóòñò-
âèè òÿæåëûõ ìåòàëëîâ ñâèäåòåëüñòâóåò îá óãíåòåííîì ñîñòîÿíèè è ñíèæå-
íèè ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè öèàíîáàêòåðèé [3, 6]. Èñêëþ÷åíèå, â ñèëó
ñòèìóëèðóþùåãî äåéñòâèÿ ìåòàëëîâ íà ñèíòåç õëîðîôèëëà à, ñîñòàâëÿåò êó-
ëüòóðà O. agardhii.
Èíãèáèðîâàíèå ðîñòà öèàíîáàêòåðèé â ïðèñóòñòâèè ÒÌ ñîïðîâîæäà-
ëîñü îáðàçîâàíèåì è âûäåëåíèåì â ñðåäó çíà÷èòåëüíîãî êîëè÷åñòâà âíåêëå-
òî÷íûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, èìåþùèõ íåìàëîâàæíîå çíà÷åíèå äëÿ ôîð-
ìèðîâàíèÿ êà÷åñòâà âîäû, òàêèõ êàê áåëêè è ïîëèñàõàðèäû (ðèñ. 4, 5).
Òàê, íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî áåëêà — äî 5, 48 ìã â ðàñ÷åòå íà 1 ã àáñîëþò-
íî ñóõîé áèîìàññû, èëè 580% ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì, áûëî îïðåäåëåíî â
íàòèâíîì ðàñòâîðå êóëüòóðû M. aeruginosa â ïðèñóòñòâèè ìåäè â êîíöåíòðà-
öèè, ñîîòâåòñòâóþùåé ÅÑ50. Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì èññëåäîâàííûå ìåòàëëû
äåéñòâîâàëè íà ýêñêðåöèþ áåëêîâ íèò÷àòûìè öèàíîáàêòåðèÿìè O. agardhii,
An. variabilis è A. flos-aquae.
Óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà âûäåëÿåìîãî â ñðåäó áåëêà ìîæåò áûòü ñâÿçàíî
êàê ñ ïîñòëåòàëüíûì ðàñïàäîì êëåòîê, òàê è ñ ïîâûøåííûì ñèíòåçîì ìåòàë-
ëîòèîíåí-ïîäîáíûõ áåëêîâ, ó÷àñòâóþùèõ â õåëàòèðîâàíèè òîêñè÷íûõ
èîíîâ ìåòàëëîâ [33]. Âûäåëåíèå â ñðåäó ðàçëè÷íûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíå-
íèé, îáðàçóþùèõ êîìïëåêñû ñ ÒÌ, ñëóæèò çàùèòíûì ìåõàíèçìîì ó âîäî-
ðîñëåé [7].
Èçâåñòíî, ÷òî äåéñòâèå íåáëàãîïðèÿòíûõ ôàêòîðîâ ñîïðîâîæäàåòñÿ óñè-
ëåíèåì ñèíòåçà âíåêëåòî÷íûõ ïîëèñàõàðèäîâ [26, 27]. Ïðè íåãàòèâíîì âîç-
äåéñòâèè ÒÌ, êàê è ìíîãèõ äðóãèõ òîêñè÷åñêèõ âåùåñòâ, ýêçîïîëèñàõàðèäû
èãðàþò âàæíóþ ðîëü â èõ ñâÿçûâàíèè è óñïåøíîì ôóíêöèîíèðîâàíèè êëå-
òîê öèàíîáàêòåðèé. Óäåëüíîå ñîäåðæàíèå ïîëèñàõàðèäîâ, âûäåëÿåìûõ öèà-
íîáàêòåðèÿìè M. aeruginosa, An. variabilis, O. agardhii è A. flos-aquae, â ïðè-
ñóòñòâèè ìåäè âîçðàñòàëî â 2—3,5 ðàçà, íèêåëÿ — â 2—3,7, öèíêà — â 2—2,7
ðàçà (ðèñ. 5—7).
Êîëè÷åñòâî îáðàçóåìûõ ïîëèñàõàðèäîâ çàâèñåëî îò âèäà öèàíîáàêòåðèé
è âíåñåííîãî òîêñèêàíòà, íî äëÿ âñåõ êóëüòóð óâåëè÷èâàëîñü ñ óâåëè÷åíèåì
êîíöåíòðàöèè ìåòàëëà. Ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî ïîëèñàõàðèäîâ — 0,25 ã
93
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
ãëþêîçíûõ åäèíèö â
ðàñ÷åòå íà 1 ã ñóõîé
áèîìàññû — áûëî îá-
ðàçîâàíî êóëüòóðîé M.
aeruginosa ïîä äåéñòâè-
åì öèíêà. Â êîíöåíòðà-
öèÿõ, íå âëèÿþùèõ íà
ðîñò öèàíîáàêòåðèé,
ìåäü, íèêåëü è öèíê íå
îêàçûâàëè âëèÿíèÿ íà
ñèíòåç ïîëèñàõàðèäîâ.
Ïîä äåéñòâèåì èíãèáè-
ðóþùèõ êîíöåíòðàöèé
èññëåäîâàííûõ ìåòàë-
ëîâ ïðîèñõîäèë àêòèâ-
íûé ñèíòåç ïîëèñàõà-
ðèäîâ êëåòêàìè öèàíî-
áàêòåðèé è èõ âûäåëå-
íèå âî âíåøíþþ ñðå-
äó.
Ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå ïîëèñàõàðèäîâ, êàê è áåëêîâ, ÿâëÿåòñÿ íåãà-
òèâíûì ôàêòîðîì, âëèÿþùèì íà ôîðìèðîâàíèå êà÷åñòâà âîäû â âîäîåìàõ
[4, 8]. Ïîëèñàõàðèäû è áåëêè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ñóáñòðàò äëÿ ðàçâèòèÿ
áàêòåðèé, ãðèáîâ è àêòèíîìèöåòîâ, óâåëè÷åíèå èõ êîíöåíòðàöèè ïðèâîäèò
ê áèîëîãè÷åñêîìó è õèìè÷åñêîìó çàãðÿçíåíèþ âîäû çà ñ÷åò êëåòîê ìèêðî-
îðãàíèçìîâ è èõ ìåòàáîëèòîâ. Ìàêðîìîëåêóëÿðíûå êàðáîêñèïîëèñàõàðèäû
âîäîðîñëåé ñíèæàþò ýôôåêòèâíîñòü ôëîêêóëÿöèè ïðèìåñåé ïðè î÷èñòêå
âîäû è çàäåðæèâàþò óäàëåíèå èç íåå íèçêîìîëåêóëÿðíûõ ìåòàáîëèòîâ, ÷òî
ñóùåñòâåííî óäîðîæàåò âîäîïîäãîòîâêó è óõóäøàåò êà÷åñòâî ïîëó÷àåìîé
âîäû [8].
Ñðåäè ðàçíîîáðàçíûõ ìåòàáîëèòîâ öèàíîáàêòåðèé íåìàëîâàæíîå çíà÷å-
íèå äëÿ êà÷åñòâà âîäû èìåþò ëåòó÷èå ñîåäèíåíèÿ, îáëàäàþùèå ñèëüíûì çà-
ïàõîì: àìèíû, ìåðêàïòàíû, äèìåòèëäèñóëüôèä, ãåîñìèí, 2-ìåòèëèçîáîðíå-
îë, áåòà-öèêëîöèòðàëü, 2,4-ãåïòàäèåíàë è äð. Èç èññëåäîâàííûõ êóëüòóð ñïî-
ñîáíîñòü ê îáðàçîâàíèþ îäîðàíòîâ áûëà âûÿâëåíà ó O. agardhii. Ïîðîãîâîå
÷èñëî çàïàõà (N) äëÿ O. agardhii ñîñòàâèëî 12, ÷òî óêàçûâàåò íà àêòèâíûé
ñèíòåç îäîðèðóþùèõ âåùåñòâ. Â ïðèñóòñòâèè ÒÌ îáðàçîâàíèå îäîðèðóþ-
ùèõ âåùåñòâ óñèëèâàëîñü (òàáë. 4).
Ïîä äåéñòâèåì íèêåëÿ è öèíêà â êîíöåíòðàöèÿõ, ñîîòâåòñòâóþùèõ èëè
ïðåâûøàþùèõ EC50, ïîðîãîâîå ÷èñëî çàïàõà óâåëè÷èëîñü âäâîå. Íàèáîëåå
çíà÷èòåëüíîå ïîâûøåíèå èíòåíñèâíîñòè çàïàõà áûëî âûÿâëåíî ïîä äåéñò-
âèåì ìåäè. Ïîðîãîâîå ÷èñëî çàïàõà èçìåíÿëîñü îò 12 áàëëîâ â êîíòðîëå äî
100—140 â ñðåäå, ñîäåðæàùåé èîíû ìåäè. Èíòåíñèâíîñòü çàïàõà óñèëèâà-
ëàñü ñ óâåëè÷åíèåì êîíöåíòðàöèè òîêñèêàíòà.
Õðîìàòî-ìàññ-ñïåêòðîìåòðè÷åñêèé àíàëèç ñîñòàâà îäîðèðóþùèõ âå-
ùåñòâ O. agardhii ïîêàçàë, ÷òî îñíîâíûì êîìïîíåíòîì ñìåñè ÿâëÿåòñÿ áåí-
94
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
4. Âëèÿíèå òÿæåëûõ ìåòàëëîâ íà âûäåëåíèå â ñðåäó âíåêëåòî÷íûõ
áåëêîâ êóëüòóðîé Microcystis aeruginosa: 1 — êîíòðîëü; 2 — Cu;
3 — Ni; 4 — Zn.
çîòèàçîë. Â ïðèñóòñòâèè ìåäè êîíöåíòðàöèÿ áåíçîòèàçîëà â êóëüòóðàëüíîé
æèäêîñòè äîñòèãàëà î÷åíü âûñîêèõ çíà÷åíèé — äî 3 ìã/ë. Èçâåñòíî, ÷òî ê
ñèíòåçó áåíçîòèàçîëà ñïîñîáíû íåêîòîðûå ñòðåïòîìèöåòû è áàêòåðèè [11,
12], â òîì ÷èñëå öèàíîáàêòåðèÿ O. perornata [41]. Áåíçîòèàçîë ÿâëÿåòñÿ ñèëü-
íûì îäîðàíòîì, ïðèäàþùèì âîäå íåïðèÿòíûé çàïàõ. Óâåëè÷åíèå êîíöåíò-
ðàöèè áåíçîòèàçîëà â ïðèñóòñòâèè ÒÌ, îñîáåííî ìåäè, ïî-âèäèìîìó, ÿâëÿ-
åòñÿ îñíîâíîé ïðè÷èíîé óñèëåíèÿ çàïàõà êóëüòóðàëüíîé æèäêîñòè O. agard-
hii. Íàêîïëåíèå â ñðåäå áåíçîòèàçîëà ìîæåò ïðîèñõîäèòü êàê â ðåçóëüòàòå
ïðÿìîãî âûäåëåíèÿ êëåòêàìè, òàê è âñëåäñòâèå ïîñòóïëåíèÿ â ñðåäó ïðîäóê-
òîâ ðàñïàäà îòìåðøèõ êëåòîê.
Çàêëþ÷åíèå
Öèàíîáàêòåðèè îòíîñÿòñÿ ê ÷èñëó îñíîâíûõ âîçáóäèòåëåé «öâåòåíèÿ» âîäû è,
â ñèëó ñâîåãî äîìèíèðóþùåãî ïîëîæåíèÿ â ïðèðîäíûõ áèîöåíîçàõ, ôàêòè÷åñêè
îïðåäåëÿþò êà÷åñòâî âîäû â âîäîåìàõ. Ìàññîâîå ðàçâèòèå öèàíîáàêòåðèé ÿâëÿ-
åòñÿ îäíèì èç íàèáîëåå âàæíûõ ïîñëåäñòâèé àíòðîïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ, â ÷àñò-
íîñòè çàãðÿçíåíèÿ âîäû áèîãåííûìè ýëåìåíòàìè, îðãàíè÷åñêèìè ñîåäèíåíèÿìè è
ÒÌ.
Òÿæåëûå ìåòàëëû îáëàäàþò ìíîãîãðàííûì äåéñòâèåì íà öèàíîáàêòåðèè. Â
äèàïàçîíå êîíöåíòðàöèé 10–7—10–5 Ì îíè ìîãóò îäíîâðåìåííî ïîëíîñòüþ ïî-
95
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
5. Âëèÿíèå ìåäè íà ñèíòåç âíåêëåòî÷íûõ ïîëèñàõàðèäîâ öèàíîáàêòåðèÿìè. Çäåñü è íà ðèñ. 6, 7: à —
Anabaena variabilis, á — Aphanizomenon flos-aquae, â — Microcystis aeruginosa è ã — Oscillatoria agar-
dhii; 1 — áèîìàññà, ã/ë; 2 — ýêçîïîëèñàõàðèäû, ìã ãëþêîç. åä/ã àáñ. ñóõîé áèîìàññû (àáñ).
äàâëÿòü ðàçâèòèå îäíèõ öèàíîáàêòåðèé, èíãèáèðîâàòü ðîñò äðóãèõ è ñòèìóëèðî-
âàòü ðàçâèòèå òðåòüèõ. Ê ÷èñëó íàèáîëåå ÷óâñòâèòåëüíûõ ê âîçäåéñòâèþ ÒÌ êóëü-
òóð îòíîñÿòñÿ M. aeruginosa è O. agardhii, íàèáîëåå óñòîé÷èâûõ — An. variabilis
è A. flos-aquae.
Òîêñè÷íûå øòàììû öèàíîáàêòåðèé, â ñëó÷àå ñòèìóëÿöèè ðîñòà íèçêèìè êîí-
öåíòðàöèÿìè òÿæåëûõ ìåòàëëîâ, íàêàïëèâàþò â ñðåäå ïîâûøåííîå êîëè÷åñòâî
96
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
6. Âëèÿíèå íèêåëÿ íà ñèíòåç âíåêëåòî÷íûõ ïîëèñàõàðèäîâ öèàíîáàêòåðèÿìè.
4. Âëèÿíèå ìåäè, íèêåëÿ è öèíêà íà îáðàçîâàíèå îäîðèðóþùèõ âåùåñòâ
Oscillatoria agardhii
Ìåòàëëû Êîíöåíòðàöèÿ, ìêã/ë
Áèîìàññà,
% îò êîíòðîëÿ
Ïîðîã âîñïðèÿòèÿ
çàïàõà (N), áàëëû
Êîíòðîëü — 100 12
Cu 10 72 100
30 37 140
Ni 75 67 12
115 35 24
Zn 150 67 12
200 50 24
öèàíîòîêñèíîâ. Â ïðèñóòñòâèè ÒÌ óñèëèâàåòñÿ îáðàçîâàíèå îäîðèðóþùèõ âå-
ùåñòâ öèàíîáàêòåðèÿìè, ïðîäóêòàìè ìåòàáîëèçìà êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ ñîåäèíå-
íèÿ-îäîðàíòû.
Ïðîöåññû âçàèìîäåéñòâèÿ öèàíîáàêòåðèé ñ ÒÌ ñîïðîâîæäàþòñÿ ðàçëè÷íûìè
ôóíêöèîíàëüíûìè ðåàêöèÿìè, îïðåäåëÿþùèìè ðàçâèòèå êîìïåíñàòîðíî-àäàï-
òèâíûõ èçìåíåíèé, íàïðàâëåííûõ íà ñîõðàíåíèå æèçíåñïîñîáíîñòè êëåòîê.
Àäàïòàöèÿ öèàíîáàêòåðèé ê ÒÌ îñóùåñòâëÿåòñÿ áëàãîäàðÿ èçìåíåíèÿì ôîòîñèí-
òåòè÷åñêîé ñèñòåìû è ïîâûøåííîìó ñèíòåçó ðàçëè÷íûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíå-
íèé, îáðàçóþùèõ êîìïëåêñû ñ òÿæåëûìè ìåòàëëàìè, â òîì ÷èñëå áåëêîâ è ïîëè-
ñàõàðèäîâ. Ïîëèñàõàðèäû è áåëêè ÿâëÿþòñÿ ïðè÷èíîé áèîëîãè÷åñêîãî è õèìè÷å-
ñêîãî çàãðÿçíåíèÿ âîäû, ñíèæàþò ýôôåêòèâíîñòü åå î÷èñòêè è ñóùåñòâåííî
óõóäøàþò êà÷åñòâî.
Ðåãóëÿòîðíîå âëèÿíèå ÒÌ íà àëüãîöåíîçû ìîæåò ïðîÿâëÿòüñÿ â ñóêöåññèè öè-
àíîáàêòåðèé â âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ, ðàçâèòèè ìàññîâûõ âèäîâ è âîçíèêíîâåíèè
«öâåòåíèÿ» âîäû. Ê ñåðüåçíûì íåãàòèâíûì ïîñëåäñòâèÿì çàãðÿçíåíèÿ ÒÌ îòíî-
ñèòñÿ ïîâûøåííûé ñèíòåç öèàíîáàêòåðèÿìè ìåòàáîëèòîâ, â òîì ÷èñëå îäîðàíòîâ
è òîêñèíîâ, âûçûâàþùèõ çíà÷èòåëüíîå óõóäøåíèå êà÷åñòâà âîäû â âîäîåìàõ.
**
Äîñë³äæåíî âïëèâ ì³ä³, í³êåëþ ³ öèíêó íà ð³ñò, ôîòîñèíòåòè÷íó àêòèâí³ñòü ³
ñèíòåç âòîðèííèõ ìåòàáîë³ò³â îñíîâíèõ çáóäíèê³â «öâ³ò³ííÿ» âîäè — ö³àíîáàêòåð³é
97
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
7. Âëèÿíèå öèíêà íà ñèíòåç âíåêëåòî÷íûõ ïîëèñàõàðèäîâ öèàíîáàêòåðèÿìè.
Microcystis aeruginosa, Oscillatoria agardhii, Anabaena variabilis ³ Aphanizomenon
flos-aquae. Ïîêàçàíî, ùî â ä³àïàçîí³ êîíöåíòðàö³é 10–7—10–5 Ì âàæê³ ìåòàëè ìî-
æóòü íå ò³ëüêè îäíî÷àñíî ïîâí³ñòþ ïðèãí³÷óâàòè ðîçâèòîê îäíèõ ö³àíîáàêòåð³é òà
ð³ñò ³íøèõ, àëå ³ ñòèìóëþâàòè âèä³ëåííÿ â ñåðåäîâèùå ð³çíèõ ìåòàáîë³ò³â. Ñòèìó-
ëÿö³ÿ ðîñòó òîêñèãåííî¿ êóëüòóðè ñïðè÷èíÿëà íàêîïè÷åííÿ â ñåðåäîâèù³ ï³äâèùåíî¿
ê³ëüêîñò³ ãåïàòîòîêñèíó ì³êðîöèñòèíà LR. Ó êóëüòóð³, ïðîäóêòàìè ìåòàáîë³çìó
ÿêî¿ º ñïîëóêè-îäîðàíòè, ï³ä âïëèâîì ïðèãí³÷óþ÷èõ êîíöåíòðàö³é âàæêèõ ìåòàë³â
ïîñèëþâàëîñü óòâîðåííÿ îäîðóþ÷èõ ñïîëóê. Ñï³ëüíèì åôåêòîì ïðèãí³÷óþ÷î¿ ä³¿ âàæ-
êèõ ìåòàë³â áóëî âèä³ëåííÿ â ñåðåäîâèùå çíà÷íî¿ ê³ëüêîñò³ á³ëê³â ³ ïîçàêë³òèííèõ âè-
ñîêîìîëåêóëÿðíèõ ïîë³ñàõàðèä³â. ϳäâèùåíå âèä³ëåííÿ ýêçîìåòàáîë³ò³â, â òîìó ÷èñë³
òîêñè÷íèõ, íåãàòèâíî âïëèâຠíà ôîðìóâàííÿ ÿêîñò³ âîäè ó âîäîéìèùàõ. Ðåãóëÿòîð-
íèé âïëèâ âàæêèõ ìåòàë³â íà àëüãîöåíîçè ìîæå ïðîÿâëÿòèñÿ â ñóêöåñ³¿ ö³àíîáàê-
òåð³é ó âîäíèõ ýêîñèñòåìàõ.
**
The effect of copper, nickel and zinc on growth, photosynthesis and secondary metaboli-
tes production by bloom-forming cyanobacteria Microcystis aeruginosa, Oscillatoria agar-
dhii, Anabaena variabilis è Aphanizomenon flos-aquae was investigated. At concentration
range 10–7—10–5 mol/L heavy metals can eliminate some cyanobacteria, inhibit the growth
of others and stimulate still others. The stimulation of growth of Microcystis aeruginosa
contributed the enhanced toxin (Microcystin LR) concentration. Heavy metals enhanced
synthesis of odorous secondary metabolites by off-flavor compounds producer Oscillatoria
agardhii. The common effect of heavy metals on cyanobacteria was the excretion of signifi-
cant quantity of proteins and exopolysaccharides. The results reveal that the presence of he-
avy metals could induce the cyanobacterial succession and lead to water quality impair-
ment due to the enhanced metabolites production.
**
1. Áðàãèíñêèé Ë.Ï., Âåëè÷êî È.Ì., Ùåðáàíü Ý.Ï. Ïðåñíîâîäíûé ïëàíêòîí â
òîêñè÷åñêîé ñðåäå. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1987. — 179 ñ.
2. Åãîðîâ Í.Ñ. Ïðàêòèêóì ïî ìèêðîáèîëîãèè. — Ì.: Èçä-âî Ìîñê. óí-òà,
1976. — 307 ñ.
3. Êóðåéøåâè÷ À.Â., Ñèðåíêî Ë.À., Ìåäâåäü Â.À. Ìíîãîëåòíÿÿ äèíàìèêà ñî-
äåðæàíèÿ õëîðîôèëëà à è îñîáåííîñòè ðàçâèòèÿ ôèòîïëàíêòîíà â Äíåï-
ðîäçåðæèíñêîì âîäîõðàíèëèùå // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 1999. — Ò. 35,
¹ 2. — Ñ. 49—62.
4. Êóðåéøåâè÷ À.Â., Ãóñåéíîâà Â.Ï., Ñàêåâè÷ À.È. Âëèÿíèå ìåòàáîëèòîâ âî-
äîðîñëåé íà êà÷åñòâî âîäû â óñëîâèÿõ äåéñòâèÿ ïðèðîäíûõ è àíòðîïî-
ãåííûõ ôàêòîðîâ // Òàì æå. — 2003. — Ò. 39, ¹ 6. — Ñ. 57—72.
5. Ìàðêèíà Æ.Â., Àéçäàé÷åð Í.À. Ñîäåðæàíèå ôîòîñèíòåòè÷åñêèõ ïèãìåí-
òîâ, ðîñò è ðàçìåð êëåòîê ìèêðîâîäîðîñëè Phaeodactylum tricornutum
ïðè çàãðÿçíåíèè ñðåäû ìåäüþ // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. — 2006. — Ò. 53,
¹ 3. — Ñ. 343—347.
6. Ìèíååâà Í.Ì. Ðàñòèòåëüíûå ïèãìåíòû â âîäå Âîëæñêèõ âîäîõðàíèëèù.
— Ì: Íàóêà, 2004. — 156 ñ.
7. Ñåíöîâà Î.Þ., Ìàêñèìîâ Â.Í. Äåéñòâèå òÿæåëûõ ìåòàëëîâ íà ìèêðîîð-
ãàíèçìû // Óñïåõè ìèêðîáèîë. — 1985. — Ò. 20. — Ñ. 227—252.
8. Ñèðåíêî Ë.À., Êîçèöêàÿ Â.Í. Áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå âåùåñòâà âîäîðîñ-
ëåé è êà÷åñòâî âîäû. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1988. — 256 ñ.
98
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
9. Baptista M.S., Vasconcelos M.T. Cyanobacteria metal interactions: require-
ments, toxicity, and ecological implications// Crit. Rev. Microbiol. — 2006.
— Vol. 32, N 3. — P. 127—137.
10. Codd G.A., Lindsay J., Young F.M. et al. From mass mortalities to manage-
ment measures // Harmful Cyanobacteria. — Netherlands: Springer, 2005.
— P. 1—25.
11. Dickschat J. S., Martens T., Brinkhoff T. et al. Volatiles Released by a Strepto-
myces sp. isolated from the North Sea // Chem. Biodiv. — 2005. — Vol. 2. —
P. 837—865.
12. Fernando W.G.D., Ramarathnam R., Krishnamoorthy A.S., Savchuk, S. Identifi-
cation and use of potential bacterial organic volatiles in biological control //
Soil Biol. Biochem. — 2005. — Vol. 37. — P. 955—964.
13. Fisher N.S., Jones G.J., Nelson D.M. Effects of copper and zinc on growth,
morphology, and metabolism of Asterionella japonica (Cleve) 1 // J. Exp.
Mar. Biol. and Ecol. — 1981. — Vol. 51, N 1. — P. 37—56/
14. Gouvea S.P., Boyer G.L., Twiss M.R. Influence of ultraviolet radiation, copper,
and zinc on microcystin content in Microcystis aeruginosa (Cyanobacteria)
// Harmful Algae. — 2008. — Vol. 7. — P. 194—205.
15. Jeffrey S.W., Humprhr�y G.E. New spectrophotometric equations for determi-
ning chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants, algae and natural phytop-
lankton // Biochim. and Physiol. Pflanz. Bd. — 1975. — Vol. 167, N 2. —
P. 191—194.
16. Juttner F, Watson S. B. Biochemical and Ecological Control of Geosmin and
2-Methylisoborneol in Source Waters // Appl. Environ. Microbiol. — 2007.
— Vol. 73, N 14. — P. 4935—4406.
17. Kiran B., Kaushik A., Kaushik C.P. Metal-salt co-tolerance and metal removal
by indigenous cyanobacterial strains // Process Biochemistry. — 2008. —
Vol. 43, N 6. — Ð. 598—604.
18. Kobbia I.A., Shabana E.F., Khalil Z., Zaki F.T. Growth criteria of two common
cyanobacteria isolated from Egyptian flooded soil, as influenced by some
pesticides // Water, Air, and Soil. Pollut. — 1991. — Vol. 60. —
P. 1573—2932.
19. Landsberg J.H. The effects of harmful algal blooms on aquatic organisms //
Reviews in Fish. Sci. — 2002. — Vol. 10, N 2. — P. 113—390.
20. Lawton L.A., Edwards C., Codd G.A. Extraction and high-performance liquid
chromatographic method for the determination of microcystins in raw and
treated waters // Analyst. — 1994. — Vol. 119. — P. 1525—1530.
21. Lorenzen G.J. Determination of chlorophyll and pheopigments: spectropho-
tometric equations // Limnology and Oceanography. — 1967. — Vol. 2. —
P. 343—346.
22. Lowry O. H., Rosebrough N. J., Farr A. L., Randall R. J. Protein measurement
with the Folin phenol reagent // J. Biol. Chem. — 1951. — Vol. 193. —
P. 265—275.
23. Lukac M., Aegerter R. Influence of trace metals on growth and toxin producti-
on of Microcystis aeruginosa // Toxicon. — 1993. — Vol. 31. — P. 293—305.
99
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
24. Lyck S., Gjolme N., Utkilen H. Iron-starvation increases toxicity of Microcystis
aeruginosa CYA 22/1 (Chroococcales, Cyanophyceae) // Phycologia. —
1996. — Vol. 35, N 6. — P. 120—124.
25. Nyholm N., S�rensen B.S., Kusk K.O. Statistical treatment of data from micro-
bial toxicity tests // Environ. Toxicol. Chem. — 1992. — Vol. 11. —
P. 157—167.
26. Otero A., Vincenzini M. Extracellular polysaccharide synthesis by Nostoc
strains as affected by N source and light intensity // J. Biotechnol. — 2003.
— Vol. 102. — P. 143—152.
27. Ozturk S, Aslim B. Modification of exopolysaccharide composition and pro-
duction by three cyanobacterial isolates under salt stress // Environ. Sci. Pol-
lut. Res. — 2010. — Vol. 17, N 3. — P. 595—602.
28. Paerl H.W., Tucker J., Bland P.T. Carotenoid enhancement and its role in ma-
intaining blue-green algal (Microcystis aeruginosa) surface blooms // Lim-
nol. Oceanogr. — 1983. — Vol. 28, N 5. — P. 847—857.
29. Parsons T.R., Strickland J.D.H. Discussion of spectrophotometric determinati-
on of marine-plant pigments with revised equations for ascertaining chlorop-
hills and carotinoides // J. Mar. Res. — 1963. — Vol. 21. — P. 155—163.
30. Pflugmacher S., Wiegand C. Metabolism of microcystin-LR in aquatic orga-
nisms // Cyanotoxins. — Berlin: Springer, 2001. — P. 257—260.
31. Rai L.C., Gaur J.P., Kumar H.D. Phycology and heavy-metal pollution // Biol.
Rev. — 1981. — Vol. 56, N 2. — Ð. 99—151.
32. Saadoun I., Schrader K.K., Blevins W.T. Environmental and nutritional factors
affecting geosmin synthesis by Anabaena sp. // Water Research. — 2001. —
Vol. 35, N 5. — P. 1209—1218.
33. Shukla M.K., Tripathi R.D., Sharma N. et al. Responses of cyanobacterium
Anabaena doliolum during nickel stress // J. Environ. Biol. — 2009. — Vol.
30, N 5. — P. 871—876.
34. Siegelman H.W., Kycia J.H. Algal biliproteins // Handbook of phycological
methods, physiological and biochemical methods / Ed. by Hellebust J.A.,
Craigie J.S. — Cambridge: Cambridge University Press, 1978. — P. 72—78.
35. Sivonen K., Jones G. Cyanobacterial toxins // Toxic cyanobacteria in water
— a guide to their public health consequences, monitoring and management.
— London: E. & F.N. Spon, 1999. — P. 41—111.
36. Smith V.H. Light and nutrient effects on the relative biomass of blue-green al-
gae in lake phytoplankton // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. — 1986. — Vol. 43.
— P. 148—153.
37. Stanier R. Y., Kunisawa R., Mandel M., Cohen-Bazire G. Purification and pro-
perties of unicellular blue-green algae (order Chroococcales) // Bacteriol.
Rev. — 1971. — Vol. 35. — P. 171—205.
38. Stauber J.L., Florence T.M. Mechanism of toxicity of ionic copper and copper
complexes to algae // Marine Biology. — 1987. — Vol. 94. — P. 511—519.
39. Stolte W., Balode M., Carlsson P. et al. Stimulation of nitrogen-fixing cyano-
bacteria in a Baltic Sea plankton community by land-derived organic matter
or iron addition. // Mar. Ecol., Prog. Ser. — 2006. — Vol. 327. — P. 71—82.
100
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
40. Standard Test Method for Odor in Water D1292-86 (1999). ASTM Internatio-
nal. — 1999. — 7 p.
41. Tellez M.R., Schrader K.K., Kobaisy M. Volatile Components of the Cyano-
bacterium Oscillatoria perornata (Skuja) // J. Agric. Food Chem. — 2001. —
Vol. 49. — P. 5989—5992.
Íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèé öåíòð
ýêîëîãè÷åñêîé áåçîïàñíîñòè ÐÀÍ,
Ñàíêò-Ïåòåðáóðã Ïîñòóïèëà 03.06.10
101
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65625 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0375-8990 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T15:35:33Z |
| publishDate | 2011 |
| publisher | Інститут гідробіології НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Поляк, Ю.М. Зайцева, Т.Б. Петрова, В.H. Медведева, Н.Г. 2014-06-29T15:07:03Z 2014-06-29T15:07:03Z 2011 Развитие массовых видов цианобактерий в условиях загрязнения тяжелыми металлами / Ю.М. Поляк, Т.Б. Зайцева, В.H. Петрова, Н.Г. Медведева // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 1. — С. 84–101. — Бібліогр.: 41 назв. — рос. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65625 574.3. 556.531 Исследовано воздействие меди, никеля и цинка на рост, фотосинтетическую активность и синтез вторичных метаболитов основных возбудителей «цветения » воды—цианобактерий Microcystis aeruginosa, Oscillatoria agardhii, Anabaena variabilis и Aphanizomenon flos-aquae. Показано, что в диапазоне концентраций 10⁻⁷—10⁻⁵ моль/л и выше тяжелые металлы могут не только одновременно полностью подавлять развитие одних цианобактерий, ингибировать рост других и стимулировать развитие третьих, но и индуцировать выделение в среду различных метаболитов, в том числе белков, внеклеточных полисахаридов, токсинов и одорирующих веществ. Повышенное выделение экзометаболитов негативно сказывается на формировании качества воды в водных экосистемах. Досліджено вплив міді, нікелю і цинку на ріст, фотосинтетичну активність і синтез вторинних метаболітів основних збудників «цвітіння» води—ціанобактерій 7. Влияние цинка на синтез внеклеточных полисахаридов цианобактериями. Microcystis aeruginosa, Oscillatoria agardhii, Anabaena variabilis і Aphanizomenon flos-aquae. Показано, що в діапазоні концентрацій 10⁻⁷—10⁻⁵ М важкі метали можуть не тільки одночасно повністю пригнічувати розвиток одних ціанобактерій та ріст інших, але і стимулювати виділення в середовище різних метаболітів. Стимуляція росту токсигенної культури спричиняла накопичення в середовищі підвищеної кількості гепатотоксину мікроцистина LR. У культурі, продуктами метаболізму якої є сполуки-одоранти, під впливом пригнічуючих концентрацій важких металів посилювалось утворення одоруючих сполук. Спільним ефектом пригнічуючої дії важких металів було виділення в середовище значної кількості білків і позаклітинних високомолекулярних полісахаридів. Підвищене виділення экзометаболітів, в тому числі токсичних, негативно впливає на формування якості води у водоймищах. Регуляторний вплив важких металів на альгоценози може проявлятися в сукцесії ціанобактер ій у водних экосистемах. The effect of copper, nickel and zinc on growth, photosynthesis and secondary metabolites production by bloom-forming cyanobacteria Microcystis aeruginosa, Oscillatoria agardhii, Anabaena variabilis è Aphanizomenon flos-aquae was investigated. At concentration range 10⁻⁷—10⁻⁵ mol/L heavy metals can eliminate some cyanobacteria, inhibit the growth of others and stimulate still others. The stimulation of growth of Microcystis aeruginosa contributed the enhanced toxin (Microcystin LR) concentration. Heavy metals enhanced synthesis of odorous secondary metabolites by off-flavor compounds producer Oscillatoria agardhii. The common effect of heavy metals on cyanobacteria was the excretion of significant quantity of proteins and exopolysaccharides. The results reveal that the presence of heavy metals could induce the cyanobacterial succession and lead to water quality impairment due to the enhanced metabolites production. ru Інститут гідробіології НАН України Гидробиологический журнал Экологическая физиология и биохимия водных растений Развитие массовых видов цианобактерий в условиях загрязнения тяжелыми металлами Article published earlier |
| spellingShingle | Развитие массовых видов цианобактерий в условиях загрязнения тяжелыми металлами Поляк, Ю.М. Зайцева, Т.Б. Петрова, В.H. Медведева, Н.Г. Экологическая физиология и биохимия водных растений |
| title | Развитие массовых видов цианобактерий в условиях загрязнения тяжелыми металлами |
| title_full | Развитие массовых видов цианобактерий в условиях загрязнения тяжелыми металлами |
| title_fullStr | Развитие массовых видов цианобактерий в условиях загрязнения тяжелыми металлами |
| title_full_unstemmed | Развитие массовых видов цианобактерий в условиях загрязнения тяжелыми металлами |
| title_short | Развитие массовых видов цианобактерий в условиях загрязнения тяжелыми металлами |
| title_sort | развитие массовых видов цианобактерий в условиях загрязнения тяжелыми металлами |
| topic | Экологическая физиология и биохимия водных растений |
| topic_facet | Экологическая физиология и биохимия водных растений |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65625 |
| work_keys_str_mv | AT polâkûm razvitiemassovyhvidovcianobakteriivusloviâhzagrâzneniâtâželymimetallami AT zaicevatb razvitiemassovyhvidovcianobakteriivusloviâhzagrâzneniâtâželymimetallami AT petrovavh razvitiemassovyhvidovcianobakteriivusloviâhzagrâzneniâtâželymimetallami AT medvedevang razvitiemassovyhvidovcianobakteriivusloviâhzagrâzneniâtâželymimetallami |