Влияние тяжелых металлов на хеморецепцию и поведение ракообразных (обзор)
На основе литературных данных и собственных исследований рассматриваются последствия воздействия тяжелых металлов на хеморецепцию и поведение ракообразных. Показано, что повышенные по сравнению с фоновыми концентрации металлов нарушают хеморецепцию и связанные с ней формы поведения ракообразных. Изм...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Гидробиологический журнал |
|---|---|
| Дата: | 2011 |
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Інститут гідробіології НАН України
2011
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65636 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Влияние тяжелых металлов на хеморецепцию и поведение ракообразных (обзор) / С.А. Черкашин, Н.К. Блинова // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 2. — С. 89–101. — Бібліогр.: 57 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860059871836110848 |
|---|---|
| author | Черкашин, С.А. Блинова, Н.К. |
| author_facet | Черкашин, С.А. Блинова, Н.К. |
| citation_txt | Влияние тяжелых металлов на хеморецепцию и поведение ракообразных (обзор) / С.А. Черкашин, Н.К. Блинова // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 2. — С. 89–101. — Бібліогр.: 57 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Гидробиологический журнал |
| description | На основе литературных данных и собственных исследований рассматриваются последствия воздействия тяжелых металлов на хеморецепцию и поведение ракообразных. Показано, что повышенные по сравнению с фоновыми концентрации металлов нарушают хеморецепцию и связанные с ней формы поведения ракообразных. Изменение поведения животных на поздних этапах онтогенеза проявляется при концентрациях и экспозициях существенно меньших, чем значения ЛК₅₀ в острых опытах.
На підставі результатів, наявних у фаховій літературі, та власних досліджень розглядаються наслідки впливу важких металів на хеморецепцію та поведінку ракоподібних.
On the base of literature date and author’s own researches effects of heavy metals on chemoreception and behaviour of crustaceans are reviewed.
|
| first_indexed | 2025-12-07T17:03:41Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 615.9:595.3
Ñ. À. ×åðêàøèí, Í. Ê. Áëèíîâà
ÂËÈßÍÈÅ ÒßÆÅËÛÕ ÌÅÒÀËËΠÍÀ
ÕÅÌÎÐÅÖÅÏÖÈÞ È ÏÎÂÅÄÅÍÈÅ ÐÀÊÎÎÁÐÀÇÍÛÕ
(ÎÁÇÎÐ)
Íà îñíîâå ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ è ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèé ðàññìàòðèâà-
þòñÿ ïîñëåäñòâèÿ âîçäåéñòâèÿ òÿæåëûõ ìåòàëëîâ íà õåìîðåöåïöèþ è ïîâåäå-
íèå ðàêîîáðàçíûõ. Ïîêàçàíî, ÷òî ïîâûøåííûå ïî ñðàâíåíèþ ñ ôîíîâûìè êîí-
öåíòðàöèè ìåòàëëîâ íàðóøàþò õåìîðåöåïöèþ è ñâÿçàííûå ñ íåé ôîðìû ïîâå-
äåíèÿ ðàêîîáðàçíûõ. Èçìåíåíèå ïîâåäåíèÿ æèâîòíûõ íà ïîçäíèõ ýòàïàõ îíòîãå-
íåçà ïðîÿâëÿåòñÿ ïðè êîíöåíòðàöèÿõ è ýêñïîçèöèÿõ ñóùåñòâåííî ìåíüøèõ, ÷åì
çíà÷åíèÿ ËÊ50 â îñòðûõ îïûòàõ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: òÿæåëûå ìåòàëëû, ðàêîîáðàçíûå, õåìîðåöåïöèÿ, ïîâå-
äåíèå.
Òÿæåëûå ìåòàëëû (ÒÌ) — ýòî ãðóïïà íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ è
îïàñíûõ äëÿ áèîòû ìèíåðàëüíûõ çàãðÿçíÿþùèõ âåùåñòâ. Ñòðîåíèå ýëåêò-
ðîííûõ îáîëî÷åê àòîìîâ ÒÌ îáóñëîâëèâàåò èõ âûñîêóþ ðåàêöèîííóþ ñïî-
ñîáíîñòü, ñêëîííîñòü ê êîìïëåêñîîáðàçîâàíèþ è, êàê ñëåäñòâèå, âûñîêóþ
áèîõèìè÷åñêóþ è ôèçèîëîãè÷åñêóþ àêòèâíîñòü [14]. Áîëüøèíñòâî èç íèõ
(ýññåíöèàëüíûå ýëåìåíòû) ÿâëÿþòñÿ æèçíåííî íåîáõîäèìûìè äëÿ îðãàíèç-
ìîâ â êà÷åñòâå ðåãóëÿòîðîâ ìåòàáîëèçìà. Îäíàêî íàêîïëåííûå âûñîêèå
êîíöåíòðàöèè ÒÌ îêàçûâàþò òîêñè÷åñêîå äåéñòâèå â ðåçóëüòàòå çàìåùå-
íèÿ äðóãèõ ýëåìåíòîâ â ðàçíîîáðàçíûõ áèîñòðóêòóðàõ, íàðóøåíèÿ îáìåí-
íûõ ïðîöåññîâ èëè ïîëíîãî ïîäàâëåíèÿ ìíîãèõ âàæíåéøèõ ôóíêöèé æè-
âîòíûõ [13]. Íàèáîëåå òîêñè÷íû äëÿ îðãàíèçìîâ ÒÌ â ñâîáîäíîé èîííîé
ôîðìå [12, 14], íî ñóùåñòâóåò ìíåíèå, ÷òî áîëåå äîñòóïíûìè äëÿ ãèäðîáèîí-
òîâ ÿâëÿþòñÿ èõ êîìïëåêñíûå ñîåäèíåíèÿ ñ îðãàíè÷åñêèìè âåùåñòâàìè ñ
íèçêîé è ñðåäíåé ìîëåêóëÿðíîé ìàññîé [9].
Äîñòàòî÷íî õîðîøî èçâåñòíî î ñïîñîáíîñòè ÒÌ îêàçûâàòü ìóòàãåííîå,
ýìáðèîòîêñè÷åñêîå, ãîíàäîòîêñè÷åñêîå è òåðàòîãåííîå äåéñòâèå íà âîäíûå
îðãàíèçìû. Îäíàêî îöåíèòü âñå ìíîãîîáðàçèå ïðîöåññîâ è íàðóøåíèé, âîç-
íèêàþùèõ ïîä âëèÿíèåì ÒÌ è îïðåäåëÿþùèõ æèçíåñïîñîáíîñòü êàê îòäå-
ëüíîé îñîáè, òàê è ïîïóëÿöèè â öåëîì, ñëîæíî. Ïåðâè÷íîå âîñïðèÿòèå æè-
âîòíûìè õèìè÷åñêèõ ðàçäðàæèòåëåé, â òîì ÷èñëå è ÒÌ, îñóùåñòâëÿåòñÿ õå-
ìîðåöåïòîðàìè — ñïåöèàëèçèðîâàííûìè êëåòêàìè, â êîòîðûõ ïðîèñõîäèò
ïðåîáðàçîâàíèå ýíåðãèè ðàçäðàæàþùåãî ñòèìóëà â ñèãíàëû, íåñóùèå íåð-
âíûì öåíòðàì èíôîðìàöèþ î äåéñòâóþùåì àãåíòå. Â ïðîöåññå ýâîëþöèè
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
© ×åðêàøèí Ñ. À., Áëèíîâà Í. Ê., 2011
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2011. — Ò. 47, ¹ 2 89
õåìîðåöåïòîðû ïðèîáðåëè îñîáóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê âîñïðèÿòèþ îòäåëü-
íûõ ñâîéñòâ âåùåñòâ, ÷òî ïîçâîëÿåò æèâîòíûì òîíêî àíàëèçèðîâàòü è ñâîå-
âðåìåííî ðåàãèðîâàòü íà õèìè÷åñêèå èçìåíåíèÿ â ñðåäå îáèòàíèÿ.  òî æå
âðåìÿ íàðóøåíèå ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé ÿâëÿåòñÿ îáû÷íî íàèáîëåå ÿâíûì
ïîêàçàòåëåì òîêñè÷íîñòè, ñâèäåòåëüñòâóþùèì î íåãàòèâíûõ ïîñëåäñòâèÿõ
âîçäåéñòâèÿ ïîëëþòàíòîâ. Äàæå ìàëîçàìåòíûå ïðè âèçóàëüíîì íàáëþäå-
íèè, íî ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå èçìåíåíèÿ ïîâåäåíèÿ ïðåäøåñòâóþò
ìíîãèì äðóãèì àíîìàëèÿì [17, 18, 32] è ìîãóò îêàçàòüñÿ ðåøàþùèìè äëÿ äà-
ëüíåéøåãî ñóùåñòâîâàíèÿ ïîïóëÿöèé ãèäðîáèîíòîâ [8].
Ðàêîîáðàçíûå âñåãäà ïðåäñòàâëÿëè áîëüøîé èíòåðåñ äëÿ èññëåäîâàíèÿ
ïîâåäåíèÿ æèâîòíûõ è åãî íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ [27].  ôîð-
ìèðîâàíèè ðåôëåêòîðíûõ ðåàêöèé è ïîâåäåíèÿ îðãàíèçìà èíèöèèðóþùàÿ
ðîëü ïðèíàäëåæèò ñåíñîðíûì ñèñòåìàì. Ó ðàêîîáðàçíûõ õèìè÷åñêàÿ ÷óâñò-
âèòåëüíîñòü ëåæèò â îñíîâå òàêèõ ñëîæíûõ ôîðì ïîâåäåíèÿ, êàê ïèùåâîå,
ïîëîâîå è çàùèòíîå.
Íàñòîÿùàÿ ðàáîòà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé àíàëèç äàííûõ ïî âîçäåéñòâèþ
ÒÌ íà õåìîðåöåïöèþ è ïîâåäåíèå ðàêîîáðàçíûõ. Ðàññìàòðèâàåòñÿ òàêæå
ïåðñïåêòèâíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ áåçóñëîâíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé, ôîð-
ìèðóþùèõñÿ íà îñíîâå õåìîðåöåïöèè â êà÷åñòâå ÷óâñòâèòåëüíûõ îïåðàòèâ-
íûõ áèîòåñòîâ äëÿ îöåíêè êà÷åñòâà âîä è òîêñè÷íîñòè ìåòàëëîâ.
Âëèÿíèå ÒÌ íà õåìîðåöåïöèþ ðàêîîáðàçíûõ
Ýâîëþöèîííî íàèáîëåå äðåâíèì âèäîì âîñïðèÿòèÿ ôàêòîðîâ îêðóæàþ-
ùåé ñðåäû ÿâëÿåòñÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü îðãàíèçìîâ ê õèìè÷åñêèì âåùåñòâàì.
Ó ðàêîîáðàçíûõ õåìîðåöåïöèÿ îïðåäåëÿåò òàêèå âàæíåéøèå ôèçèîëîãè÷å-
ñêèå ôóíêöèè, êàê ïîääåðæàíèå ãîìåîñòàçà, âîñïðîèçâîäñòâî è, â êîíå÷íîì
ñ÷åòå, âûæèâàåìîñòü.  áîëüøåé ñòåïåíè îíà èçó÷åíà ó äåñÿòèíîãèõ ðàêîîá-
ðàçíûõ, õåìîðåöåïòîðû ó êîòîðûõ ñîñðåäîòî÷åíû ïðåèìóùåñòâåííî íà àí-
òåííàõ, àíòåííóëàõ, ðîòîâûõ ïðèäàòêàõ è êîíå÷íîñòÿõ. Ðåöåïòîðû àíòåííóë
èç-çà íèçêèõ ïîðîãîâ ÷óâñòâèòåëüíîñòè ê õèìè÷åñêèì âåùåñòâàì îòíîñÿò ê
äèñòàíòíûì (îáîíÿòåëüíûì), ðåöåïòîðû ðîòîâûõ ïðèäàòêîâ è íîã — ê âûñî-
êîïîðîãîâûì, êîíòàêòíûì (âêóñîâûì) [29, 51].
Îðãàíû îáîíÿíèÿ ó äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ïðåäñòàâëåíû íàðóæíû-
ìè æãóòàìè àíòåííóë ñ ðàñïîëîæåííûìè íà íèõ ñïåöèàëèçèðîâàííûìè ÷óâ-
ñòâèòåëüíûìè ùåòèíêàìè — ýñòåòàñêàìè [1, 2, 6, 40, 52, 53]. Òðàäèöèîííî
ýñòåòàñêè ó ðàêîîáðàçíûõ ñ÷èòàþò íàèáîëåå âàæíûìè ñòðóêòóðàìè ïðè îá-
íàðóæåíèè, îïðåäåëåíèè ëîêàëèçàöèè è èäåíòèôèêàöèè çàïàõà.
 óñëîâèÿõ çàãðÿçíåíèÿ âîäíîé ñðåäû õèìè÷åñêàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü è
ñâÿçàííûå ñ íåé ðåôëåêòîðíûå ðåàêöèè æèâîòíûõ èçìåíÿþòñÿ [44, 47].
Ïðîâåäåííûå èññëåäîâàíèÿ äàþò îñíîâàíèå ïîëàãàòü, ÷òî ïîäîáíûå èçìåíå-
íèÿ ïðîèñõîäÿò íà óðîâíå ïåðâè÷íûõ ñåíñîðíûõ íåéðîíîâ [5, 46]. Ïðè÷è-
íîé íàðóøåíèÿ õåìîñåíñîðíîé ôóíêöèè ìîæåò áûòü áëîêàäà ðåöåïòîðîâ
èëè èíãèáèðîâàíèå âîñïðèÿòèÿ ïðèðîäíûõ õèìè÷åñêèõ ñòèìóëîâ.
90
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
Îñîáåííîñòüþ íåãàòèâíîãî âîçäåéñòâèÿ ÒÌ ÿâëÿåòñÿ èõ ñïîñîáíîñòü
ñîðáèðîâàòüñÿ è àêêóìóëèðîâàòüñÿ áèîòè÷åñêîé è àáèîòè÷åñêîé êîìïîíåí-
òàìè âîäíûõ ýêîñèñòåì [28]. Õèòèíîâûé ýêçîñêåëåò âîäíûõ ðàêîîáðàçíûõ
ïðåäïîëàãàåò îñîáóþ îðãàíèçàöèþ ñåíñîðíûõ îáðàçîâàíèé, êîòîðûå â âèäå
ìíîãî÷èñëåííûõ ùåòèíîê ïîêðûâàþò âñå òåëî æèâîòíîãî è ñîçäàþò áîëü-
øóþ ðàáî÷óþ ïîâåðõíîñòü äëÿ ñîðáöèè ìåòàëëîâ. Â ðåçóëüòàòå ýòîãî ïðîèñ-
õîäèò èçìåíåíèå ñòðóêòóðû ùåòèíîê, ñíèæàåòñÿ èõ ÷èñëåííîñòü. Ïðè ñî-
äåðæàíèè äàôíèé â ðàñòâîðå ìåäè ñ êîíöåíòðàöèåé 10 ìêã/ë íàáëþäàëè ïî-
âðåæäåíèå àíòåíí [56]. Âîçäåéñòâèå ìåäè è öèíêà íà ëè÷èíîê òðàâÿíîé êðå-
âåòêè Pandalus kessleri ïðèâîäèëî ê çíà÷èòåëüíîé çàäåðæêå â ðàçâèòèè îðãà-
íîâ îáîíÿíèÿ [3]. Ïðåáûâàíèå åå ëè÷èíîê â òå÷åíèå òðåõ íåäåëü â ìîðñêîé
âîäå, ñîäåðæàùåé Zn â êîíöåíòðàöèè 60 ìêã/äì3, âûçûâàëî ìàêñèìàëüíîå
óìåíüøåíèå ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé íàðóæíûõ æãóòîâ àíòåííóë è
ýñòåòàñêîâ. Äîâîëüíî ÷àñòî ó æèâîòíûõ ïîñëå ñîäåðæàíèÿ â ðàñòâîðàõ Zn2+
è Cu2+ îòìå÷àëè ïîâðåæäåíèÿ æãóòîâ àíòåííóë è õåìîñåíñîðíûõ ùåòèíîê.
Âåðîÿòíî, íåãàòèâíîå âîçäåéñòâèå íà ìîðôîëîãèþ îðãàíîâ îáîíÿíèÿ ëè÷è-
íîê êðåâåòêè ñâÿçàíî ñî ñïîñîáíîñòüþ ÒÌ ñîðáèðîâàòüñÿ íà ïîâåðõíîñòè
êóòèêóëÿðíûõ îáðàçîâàíèé è èçìåíÿòü èõ ñòðóêòóðó. Ðÿä èññëåäîâàíèé ñâè-
äåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî óäàëåíèå íàðóæíûõ æãóòîâ àíòåííóë ó ðàêîîáðàç-
íûõ ïðèâîäèò ê íàðóøåíèþ ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé, çàïóñêàåìûõ õåìîðå-
öåïöèåé [36].
Ìîðôîìåòðè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ýñòåòàñêîâ, èõ êîëè÷åñòâî è ÷èñëåííîñòü
÷ëåíèêîâ íàðóæíîãî æãóòà îïðåäåëÿþò âàæíåéøèå ôóíêöèîíàëüíûå ïîêà-
çàòåëè ñåíñîðíîé ñèñòåìû — ðàçìåðû ðåöåïòîðíîãî ïîëÿ è îáùåå êîëè÷å-
ñòâî ñåíñîðíûõ ýëåìåíòîâ. Â ðåçóëüòàòå èçìåíåíèé, âûçâàííûõ ÒÌ, íàðó-
øàåòñÿ ðàçâèòèå íå òîëüêî ïåðèôåðè÷åñêîé, íî è öåíòðàëüíîé ÷àñòè îáîíÿ-
òåëüíîé ñèñòåìû. Îòìå÷åíà ïîëîæèòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ ìåæäó ÷èñëåííî-
ñòüþ ýñòåòàñêîâ è ïëîòíîñòüþ êëóáî÷êîâ (ãëîìåðóë) â ïåðâè÷íûõ îáîíÿòå-
ëüíûõ öåíòðàõ íàäãëîòî÷íîãî ãàíãëèÿ [31].
Ìåõàíèçì òîêñè÷åñêîãî âëèÿíèÿ ÒÌ íà õåìîñåíñîðíóþ ñèñòåìó îáó-
ñëîâëåí, âåðîÿòíî, êàê ïðÿìûì èõ äåéñòâèåì íà ðåöåïòîðíûå ñòðóêòóðû,
òàê è îïîñðåäîâàííûì, âûçâàííûì èçìåíåíèåì ýíäîêðèííîé ðåãóëÿöèè è
àêòèâíîñòè ôåðìåíòîâ [7, 50]. Ó ðàçíîíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ Monoporeia affi-
nis â ïðèñóòñòâèè ÒÌ îòìå÷åíî çàìåäëåíèå ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ è íèçêèé
óðîâåíü ðàçâèòèÿ âòîðè÷íûõ ïîëîâûõ ïðèçíàêîâ, ê êîòîðûì îòíîñÿò ÷èñëî
÷ëåíèêîâ àíòåííóë è êîëè÷åñòâî ýñòåòàñêîâ [55]. Âîçìîæíîé ïðè÷èíîé ïî-
äîáíûõ íàðóøåíèé àâòîðû ñ÷èòàþò âîçäåéñòâèå ÒÌ íà ýíäîêðèííóþ ñèñòå-
ìó ðàêîîáðàçíûõ, îïðåäåëÿþùóþ ðîñò è ðàçâèòèå îðãàíèçìà.
Èçâåñòíî, ÷òî íàèìåíåå óñòîé÷èâûìè ê âîçäåéñòâèþ òîêñè÷åñêèõ âå-
ùåñòâ ÿâëÿþòñÿ ðàêîîáðàçíûå íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ, îñîáåííî â ïå-
ðèîä ëèíüêè [22]. Íàëè÷èå çàãðÿçíÿþùèõ âåùåñòâ â âîäíîé ñðåäå âûçûâàåò
ó æèâîòíûõ ñòðåññ-ðåàêöèþ è ïðèâîäèò ê ïðåæäåâðåìåííîé ëèíüêå, â ðåçó-
ëüòàòå ÷åãî ñîêðàùàåòñÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ìåæëèíî÷íîãî ïåðèîäà. Ýòî
íåãàòèâíî ñêàçûâàåòñÿ è íà ôóíêöèîíàëüíîì ñòàíîâëåíèè õåìîðåöåïòîðîâ
â ïðîöåññå îíòîãåíåçà. Â õîäå èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ òðàâÿíîé êðåâåòêè
P. kessleri ýñòåòàñêè ïîÿâëÿþòñÿ íà II ñòàäèè ëè÷èíî÷íîãî ðàçâèòèÿ [6]. Îä-
íàêî ôóíêöèîíèðîâàòü ïîÿâèâøèåñÿ ùåòèíêè íà÷èíàþò ñïóñòÿ äëèòåëüíîå
91
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
âðåìÿ. Íàïðèìåð ïîêàçàíî, ÷òî äèôôåðåíöèðîâàíèå è ôóíêöèîíàëüíîå
ôîðìèðîâàíèå ýñòåòàñêîâ ó ìîëîäûõ îñîáåé îìàðà Panulirus argus ïðîèñõî-
äèò â òå÷åíèå ìíîãèõ íåäåëü, à ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè âíîâü ïîÿâèâøèõ-
ñÿ ùåòèíîê ñîñòàâëÿåò îò òðåõ äî øåñòè ëèíåê [54]. Òàêèì îáðàçîì, èçìåíå-
íèå ïåðèîäè÷íîñòè ëèíåê â ðåçóëüòàòå ñòðåññ-ðåàêöèè ïðè âîçäåéñòâèè ÒÌ
ìîæåò ïðèâîäèòü ê ñíèæåíèþ òî÷íîñòè îáíàðóæåíèÿ èñòî÷íèêà çàïàõà,
âîçìîæíîñòè ðåàãèðîâàíèÿ íà áèîëîãè÷åñêè çíà÷èìûå ñòèìóëû è, íàêîíåö,
íàðóøåíèþ ïîâåäåíèÿ.
Âëèÿíèå ÒÌ íà ïîâåäåíèå ðàêîîáðàçíûõ
Êîíå÷íûé ýôôåêò ñòèìóëÿöèè ñåíñîðíûõ ñèñòåì ñîñòîèò â ôîðìèðîâà-
íèè ïîâåäåí÷åñêîãî îòâåòà îðãàíèçìà.  òîêñèêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ
áîëüøîå âíèìàíèå óäåëÿåòñÿ èçó÷åíèþ âëèÿíèÿ íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé
íà ïîâåäåíèå æèâîòíûõ [18, 32, 42]. Íàðóøåíèÿ äâèãàòåëüíîé àêòèâíîñòè
ðàêîîáðàçíûõ, õåìî- è ôîòîòàêñèñà, óñëîâíîðåôëåêòîðíîé äåÿòåëüíîñòè,
ïèùåâîãî ïîâåäåíèÿ, ôîðìèðîâàíèÿ ðåàêöèè èçáåãàíèÿ ðàññìàòðèâàþòñÿ
êàê îäíè èç ïåðâîíà÷àëüíûõ ñèìïòîìîâ òîêñè÷åñêîãî äåéñòâèÿ ÒÌ [10,
16—18, 21, 23, 24, 39, 41, 43, 45, 48, 49, 57], ïðåäøåñòâóþùèå ìíîãèì äðóãèì
àíîìàëèÿì. Òàê, ñïîñîáíîñòü ðàçíîíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ Chaetogammarus
marinus äâèãàòüñÿ ïðîòèâ ïîòîêà ïîäîãðåòîé âîäû çíà÷èòåëüíî íàðóøàëàñü
â ïðèñóòñòâèè Cu â êîíöåíòðàöèè 15 ìêã/äì3, à óâåëè÷åíèå ïåðèîäà ýìáðè-
îãåíåçà ñ 4 äî 8 ñóò ïðîèñõîäèëî ëèøü ïðè êîíöåíòðàöèè ýòîãî ìåòàëëà
20 ìêã/äì3 [41]. Ðåàêöèÿ ôîòîòàêñèñà Daphnia magna èçìåíÿëàñü ïîñëå 3-÷à-
ñîâîãî âîçäåéñòâèÿ 40 ìêã/äì3 Cu 2+ è 20 ìêã/äì3 Cd 2+, òî åñòü ïðè êîíöåí-
òðàöèÿõ, çíà÷èòåëüíî ìåíüøèõ, ÷åì ËÊ 50
48 [57]. Ýêñïîçèöèÿ ýâðèãàëèííûõ
ìèçèä Neomysis integer â ðàñòâîðå ñ êîíöåíòðàöèåé Cd 2+ 0,5 ìêã/ë â òå÷å-
íèå 7 ñóò íàðóøàëà ïëàâàíèå ðà÷êîâ â ïðîòî÷íîé óñòàíîâêå è èçáåãàíèå
èìè çîíû ãèïîêñèè (ñîäåðæàíèå êèñëîðîäà < 10% íàñûùåíèÿ). Ýòà æå êîí-
öåíòðàöèÿ êàäìèÿ ñíèæàëà óñòîé÷èâîñòü ðà÷êîâ ê äåôèöèòó êèñëîðîäà [48,
49].  òî æå âðåìÿ çíà÷åíèå ËÊ50 Cd 2+ çà 7 ñóò äëÿ äàííîãî âèäà ìèçèä îêà-
çàëîñü â 5—6 ðàç âûøå è ñîñòàâèëî 2,58—2,95 ìêã/äì3.
 òîêñèêîëîãè÷åñêèõ ýêñïåðèìåíòàõ â êà÷åñòâå ÷óâñòâèòåëüíûõ ïîâå-
äåí÷åñêèõ òåñòîâ ó ðàêîîáðàçíûõ, ïîìèìî äâèãàòåëüíîé àêòèâíîñòè, ïðèíÿ-
òî èññëåäîâàòü òàêæå âîçìîæíîñòü îáíàðóæåíèÿ è èçáåãàíèÿ çàãðÿçíÿþ-
ùèõ âåùåñòâ è ïèùåâîå ïîâåäåíèå, òî åñòü ðåàêöèè, áàçèðóþùèåñÿ íà õå-
ìîðåöåïöèè. Îò íèõ âî ìíîãîì çàâèñèò âûæèâàåìîñòü æèâîòíûõ êàê â ëà-
áîðàòîðíûõ, òàê è â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ. Ïðè ýòîì èçìåíåíèå ïîâåäåíèÿ
âñëåäñòâèå íàðóøåíèÿ õåìîðåöåïöèè òîêñèêàíòàìè ïðîèñõîäèò ïðè ñóùå-
ñòâåííî ìåíüøåé êîíöåíòðàöèè, ÷åì ïðîÿâëåíèå áîëüøèíñòâà äðóãèõ ñóá-
ëåòàëüíûõ ýôôåêòîâ.
Îäíîé èç æèçíåííî âàæíûõ ôîðì ïîâåäåíèÿ, îáåñïå÷èâàþùèõ ãîìå-
îñòàç æèâîòíûõ, ÿâëÿåòñÿ ïèùåâîå. Ñðåäè õèìè÷åñêèõ ðàçäðàæèòåëåé, âû-
çûâàþùèõ ïèùåâûå ðåôëåêñû ó ðàêîîáðàçíûõ, èçâåñòíû òàêèå âåùåñòâà,
êàê àìèíîêèñëîòû, àìèíû è èõ ïðîèçâîäíûå [4, 35, 38, 51], íåñóùèå èíôîð-
ìàöèþ î ïîòåíöèàëüíûõ ïèùåâûõ îáúåêòàõ. Îäíàêî ÒÌ ñïîñîáíû ñíèæàòü
ïðèâëåêàþùèå ñâîéñòâà ïèùåâûõ êîìïîíåíòîâ â âîäíîé ñðåäå è èçìåíÿòü
ïîâåäåíèå ðàêîîáðàçíûõ.
92
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
Ïðè èññëåäîâàíèè ïèùåâîãî ïîâåäåíèÿ ðàêîîáðàçíûõ â ëàáîðàòîðíûõ
óñëîâèÿõ â êà÷åñòâå àòòðàêòàíòîâ èñïîëüçóþò êàê îòäåëüíûå âåùåñòâà, òàê
è ýêñòðàêòû è íàñòîè ïèùåâûõ îáúåêòîâ. Â ïðèñóòñòâèè ìåäè, öèíêà è áóðî-
âûõ ðàñòâîðîâ, ñîäåðæàùèõ ÒÌ, îòìå÷àåòñÿ èçìåíåíèå ïîâåäåí÷åñêèõ îò-
âåòîâ íà ïèùåâûå ðàçäðàæèòåëè è íàðóøåíèå õåìîðåöåïöèè ó îìàðîâ è
äðóãèõ âèäîâ ðàêîîáðàçíûõ [15, 30, 32, 45]. Ó 17-äíåâíûõ ïîñòëè÷èíîê êðå-
âåòêè Farfantepenaeus paulensis ïîä âëèÿíèåì ñóáëåòàëüíûõ êîíöåíòðàöèé
ìåäè è öèíêà îáíàðóæåíî ñíèæåíèå ðîñòà, ïîòðåáëåíèÿ ïèùè è êèñëîðîäà
[50]. Ýêñïîçèöèÿ êðåâåòîê â òå÷åíèå 35 äíåé â ðàñòâîðàõ ìåäè (85 è
212 ìêã/äì3) è öèíêà (106, 212 è 525 ìêã/äì3) òîðìîçèëà èõ ðîñò. Â õîäå êðàò-
êîâðåìåííûõ îïûòîâ (30 ìèí) â ïðèñóòñòâèè ìåäè (212 ìêã) è öèíêà
(525 ìêã) ïðîèñõîäèëî ñíèæåíèå ïîòðåáëåíèÿ àðòåìèé è ïîäàâëåíèå ïèùå-
âûõ îòâåòîâ, âûçâàííûõ L-èçîëåéöèíîì. Àâòîðàìè âûñêàçûâàåòñÿ ïðåäïî-
ëîæåíèå î âîçìîæíîì íàðóøåíèè õåìîñåíñîðíîé ôóíêöèè â ïðèñóòñòâèè
ìåäè, â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî ïðîèñõîäèò òîðìîæåíèå ïîòðåáëåíèÿ ïèùè è
êèñëîðîäà [50].
Èññëåäîâàíèå âëèÿíèÿ ÒÌ íà ïîâåäåí÷åñêèå ðåàêöèè ðàâíîíîãèõ ðàêî-
îáðàçíûõ Saduria entomon, îáèòàþùèõ â Áàëòèéñêîì ìîðå, ïîêàçàëî, ÷òî íà-
ëè÷èå ìåäè, êàäìèÿ è æåëåçà â äîííûõ îòëîæåíèÿõ â êîíöåíòðàöèè ñîîòâåò-
ñòâåííî 10, 35 è 200 ìêã/ã ñóõîãî îñàäêà ïðèâîäèëî ê ñíèæåíèþ ñïîñîáíî-
ñòè ðà÷êîâ çàðûâàòüñÿ [47]. Ñåìèäíåâíàÿ ýêñïîçèöèÿ S. entomon â ìîðñêîé
âîäå â ïðèñóòñòâèè ðàñòâîðà ìåäè â êîíöåíòðàöèè 10 000 ìêã/äì3 âûçûâàëà
ó èçîïîä îáðàòèìîå ïîäàâëåíèå ïèùåâîé àêòèâíîñòè (òàáëèöà), à â ïðèñóò-
ñòâèè ðàñòâîðà æåëåçà â êîíöåíòðàöèè 200 000 ìêã/äì3 — íåîáðàòèìîå. Àâ-
òîð îòìå÷àåò, ÷òî òåñòèðóåìûå âåëè÷èíû êîíöåíòðàöèè ìåòàëëîâ â äîííûõ
îòëîæåíèÿõ õàðàêòåðíû äëÿ çàãðÿçíåííûõ ýñòóàðèåâ â Áàëòèéñêîì ìîðå, à
êîíöåíòðàöèÿ, ïîäàâëÿþùàÿ ïèùåâîå ïîâåäåíèå, âûøå, ÷åì â ïðèðîäíûõ
âîäàõ, â 100—1000 ðàç [47].
Îñîáîå ìåñòî ñðåäè ïîâåäåí÷åñêèõ îòâåòîâ ðàêîîáðàçíûõ, îñóùåñòâëÿ-
þùèõñÿ áëàãîäàðÿ õåìîðåöåïöèè, çàíèìàåò ðåàêöèÿ èçáåãàíèÿ, ÿâëÿþùàÿ-
ñÿ îäíîé èç âàæíåéøèõ àäàïòèâíûõ çàùèòíûõ ðåàêöèé. Ïðè íàëè÷èè íåçà-
ãðÿçíåííûõ äîííûõ îòëîæåíèé S. entomon èçáåãàëè çàãðÿçíåííûõ ÒÌ ó÷à-
ñòêîâ. Ïðåäâàðèòåëüíîå õðîíè÷åñêîå âîçäåéñòâèå ìåäè, êàäìèÿ è æåëåçà
íàðóøàëî ñïîñîáíîñòü æèâîòíûõ èçáåãàòü çàãðÿçíåííûå îòëîæåíèÿ [47].
Ýêñïåðèìåíòàìè ïî ýêñòèðïàöèè àíòåííóë æàáðîíîãà Streptocephalus torvi-
cornis ïîêàçàíî, ÷òî íà÷àëüíîå çâåíî ðåàêöèè èçáåãàíèÿ ñâÿçàíî ñ îáîíÿòå-
ëüíûìè ðåöåïòîðàìè [19]. Ëèøåííûå àíòåííóë ìèçèäû òàêæå ïåðåñòàâàëè
èçáåãàòü ðàñòâîðû öèíêà [24].
 öåëîì ðÿäå îáçîðîâ ïðèâîäÿòñÿ ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ ðåàêöèé èç-
áåãàíèÿ èëè ïðèâëå÷åíèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ ïðè íàëè÷èè â îêðóæàþùåé
ñðåäå ïîëëþòàíòîâ [18, 22, 32—34]. Ïîêàçàíî, ÷òî ðàêîîáðàçíûå ìîãóò èçáå-
ãàòü îäíè âåëè÷èíû êîíöåíòðàöèè ìåòàëëîâ, íî ïðèâëåêàòüñÿ äðóãèìè, ïðè-
÷åì íå îáÿçàòåëüíî ñóáëåòàëüíûìè. Ðåàêöèÿ íà ïîëëþòàíò, êàê ïðàâèëî,
óñèëèâàåòñÿ ñ óâåëè÷åíèåì ïðîäîëæèòåëüíîñòè åãî ïîäà÷è, íî ïðè äëèòåëü-
íîì ïðîâåäåíèè îïûòà èëè ïîñëå ïðåäâàðèòåëüíîé ýêñïîçèöèè ìîæåò ïðå-
êðàòèòüñÿ [18, 20].
93
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
Âàæíîå çíà÷åíèå äëÿ îáîñíîâàíèÿ èñïîëüçîâàíèÿ ïîâåäåíèÿ æèâîòíûõ
äëÿ áèîòåñòèðîâàíèÿ êà÷åñòâà âîä è òîêñè÷íîñòè îòäåëüíûõ çàãðÿçíÿþùèõ
âåùåñòâ èìååò ñîïîñòàâëåíèå ïîðîãîâûõ èçáåãàåìûõ è ëåòàëüíûõ êîíöåíò-
94
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà òåñò-ðåàêöèé ðàêîîáðàçíûõ íà âîçäåéñòâèå
òÿæåëûõ ìåòàëëîâ
Ìåòàëëû,
òåñò-îáúåêòû
Òåñò-ðåàêöèè
Êîíöåíòðàöèÿ,
âûçûâàþùàÿ
ðåàêöèè, ìêã/ë
Ýêñïîçèöèÿ
Ëèòåðàòóð-
íûå èñòî÷-
íèêè
Cu
Homarus ameri-
canus
Èçáåãàíèå 225—4500 3 ìèí 45
Íàðóøåíèå ïèùå-
âîãî ïîâåäåíèÿ
40—100 40—48 ÷
Ãèáåëü, ËÊ50 560 48 ÷ 44
Neomysis mira-
bilis, ïîëîâîç-
ðåëûå
Èçáåãàíèå, ÝÊ50 6 3—10 ìèí 20
Ãèáåëü, ËÊ50 100 48 ÷
Saduria ento-
mon
Íàðóøåíèå ïèùå-
âîãî ïîâåäåíèÿ
10000 7 ñóò 47
Farfantepenaeus
paulensis,
ïîñòëè÷èíêè
Íàðóøåíèå ïèùå-
âîãî ïîâåäåíèÿ
212 30 ìèí 50
Zn
Neomysis mira-
bilis, ìîëîäü
Èçáåãàíèå, ÝÊ50 2790 3—10 20
Ãèáåëü, ËÊ50 82 48 ÷
Ïîëîâîçðåëûå Èçáåãàíèå, ÝÊ50 350 3—10 ìèí
Ãèáåëü, ËÊ50 1900 48 ÷
Paracanthomy-
sis sp., ïîëî-
âîçðåëûå
Èçáåãàíèå, ÝÊ50 85 3—10 ìèí
Paracanthomy-
sis sp., ïîëî-
âîçðåëûå
Èçáåãàíèå, ÝÊ50 98 3—10 ìèí 15
Ãèáåëü, ËÊ50 1550 48 ÷
Pandalus kessle-
ri, ìîëîäü
38—40 ìì
Èçáåãàíèå, ÝÊ50 600 3—10 ìèí 24
30—32 ìì Èçáåãàíèå, ÝÊ50 9000 3—10 ìèí 15
18—21 ìì Ãèáåëü, ËÊ50 11730 48 ÷
10—12 ìì Èçáåãàíèå, ÝÊ50 12620 3—10 ìèí
Farfantepenaeus
paulensis,
ïîñòëè÷èíêè
Íàðóøåíèå ïèùå-
âîãî ïîâåäåíèÿ
525 30 ìèí 50
ðàöèé (ñì. òàáëèöó). Âî ìíîãèõ ðàáîòàõ ïîêàçàíî, ÷òî ïîâåäåí÷åñêèå ðåàê-
öèè áîëåå ÷óâñòâèòåëüíû, ÷åì îñòðûå òåñòû íà ëåòàëüíîñòü [15, 16, 20, 44],
íî ìåíåå ÷óâñòâèòåëüíû, ÷åì õðîíè÷åñêèå [34]. Îäíàêî íåîáõîäèìî ó÷èòû-
âàòü, ÷òî èçáåãàíèå èëè ïðåäïî÷òåíèå ïðîÿâëÿåòñÿ â òå÷åíèå ïåðâûõ ìèíóò
êîíòàêòà ñ òåñòèðóåìûìè ðàñòâîðàìè èëè äîííûìè îòëîæåíèÿìè, òî åñòü
íàìíîãî áûñòðåå âîçìîæíîé ãèáåëè ðàêîîáðàçíûõ, îñîáåííî â õðîíè÷å-
ñêèõ îïûòàõ. Îìàðû Homarus americanus ñ ìàññîé òåëà 450 ã ïðè ñîâìåñòíîé
ïîäà÷å â ýêñïåðèìåíòàëüíóþ óñòàíîâêó ýêñòðàêòà ìûøö ñåëüäè è ìåäè â òå-
÷åíèå 3 ìèí èçáåãàëè àòòðàêòàíò ïðè êîíöåíòðàöèè ìåäè íèæå ËÊ 50
48
(560 ìêã/äì3), íî â 4—80 ðàç ïðåâûøàþùèõ ëåòàëüíûé ïîðîã (56 ìêã/äì3)
äëÿ ýòîãî òåñò-îáúåêòà [44, 45]. Íàðóøåíèå ïèùåâûõ îòâåòîâ ïîñëå
40—48-÷àñîâîé ýêñïîçèöèè îìàðîâ â ðàñòâîðàõ ñ êîíöåíòðàöèåé Cu 2+, ñî-
ñòàâëÿþùåé 0,7—0,8 ËÊ50, àâòîð îáúÿñíÿåò èçìåíåíèåì ÷óâñòâèòåëüíîñòè
ðåöåïòîðîâ, êîòîðîå ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ àäñîðáöèåé ìåòàëëà íà ìåìáðà-
íàõ.
 îïûòàõ ñ ïîñëåäîâàòåëüíî óâåëè÷èâàþùåéñÿ êîíöåíòðàöèåé ìåäè è
öèíêà, ïðîâåäåííûõ â óñòàíîâêå ñ ðåçêîé ãðàíèöåé ìåæäó êîíòðîëüíûì è
òåñòèðóåìûì ðàñòâîðîì, ïðè èñïîëüçîâàíèè 8—10 îñîáåé ìèçèä N. mirabilis
èëè ìîëîäè êðåâåòîê P. kessleri èçó÷åíî èçáåãàíèå ðà÷êàìè ýòèõ ìåòàëëîâ
[20, 24]. Ñòîëü ìàëîå êîëè÷åñòâî òåñò-îáúåêòîâ ïðè ïîëó÷åíèè îáúåêòèâíûõ
âûâîäîâ î õàðàêòåðå âëèÿíèÿ òåñòèðóåìûõ ðàñòâîðîâ ñîãëàñóåòñÿ ñ ï. 2 ðå-
êîìåíäàöèé Îôèöèàëüíîãî çàÿâëåíèÿ èñïîëíèòåëüíîãî êîìèòåòà Ìåæäóíà-
ðîäíîãî ñîþçà òîêñèêîëîãèè (IUTOX): «×èñëî èñïîëüçîâàííûõ â îïûòàõ æè-
âîòíûõ âñåãäà äîëæíî áûòü ìèíèìàëüíûì, íàñêîëüêî ýòî âîçìîæíî äëÿ ïî-
ëó÷åíèÿ îñìûñëåííûõ (ñîäåðæàòåëüíûõ, meaningful) ðåçóëüòàòîâ» [37].
 ïðîâîäèìûõ ýêñïåðèìåíòàõ ðåàêöèÿ èçáåãàíèÿ äîñòèãàëà ìàêñèìóìà
äîñòàòî÷íî áûñòðî — íà 7—10-é ìèíóòå ïîäà÷è ðàñòâîðîâ ñîëåé ìåòàëëà
[10, 20]. Íàèáîëåå ýôôåêòèâíî N. mirabilis èçáåãàëè ìåäü. Ñàìêè ïîêèäàëè
åå ðàñòâîðû íà÷èíàÿ ñ êîíöåíòðàöèè 6 ìêã/äì3. Ðàñòâîðû öèíêà N. mirabilis
èçáåãàëè ïðè áîëåå âûñîêîé êîíöåíòðàöèè. Ïðè òåñòèðîâàíèè ðàñòâîðîâ
öèíêà ðåàêöèÿ èçáåãàíèÿ ó ìîëîäè ìèçèä áûëà ìåíåå âûðàæåííîé, ÷åì ó
ïîëîâîçðåëûõ îñîáåé. Åñëè èçáåãàåìàÿ ìîëîäüþ ïîðîãîâàÿ êîíöåíòðàöèÿ
öèíêà ïðè 15°Ñ ñîñòàâëÿëà 2790 ìêã/äì3, òî íèæíèé ïîðîã ðåàêöèè äëÿ ïî-
ëîâîçðåëûõ ñàìîê — 350 ìêã/äì3 (ñì. òàáëèöó). Ñ ïîâûøåíèåì òåìïåðàòóðû
ðàñòâîðîâ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ñàìîê N. mirabilis ê öèíêó ïîâûøàëàñü: ïðè
12°Ñ ïîðîãîâàÿ èçáåãàåìàÿ êîíöåíòðàöèÿ ñîñòàâëÿëà 330, ïðè 18°Ñ —
130 ìêã/äì3 [20].
Ñòàíîâëåíèå ðåàêöèè èçáåãàíèÿ â ïðîöåññå îíòîãåíåçà õàðàêòåðíî è äëÿ
P. kessleri. Ñåãîëåòêè äëèíîé 30—32 ìì ïðè 18,5°Ñ èçáåãàëè ðàñòâîð öèíêà
íà÷èíàÿ ñ êîíöåíòðàöèè 9000 ìêã/äì3. Áîëåå êðóïíàÿ ìîëîäü (38—40 ìì)
óõîäèëà óæå ïðè êîíöåíòðàöèè 600 ìêã/äì3. Ó æèâîòíûõ íà ðàííèõ ñòàäèÿõ
îíòîãåíåçà ðåàêöèÿ èçáåãàíèÿ íå ïðîÿâëÿëàñü. Äâóõíåäåëüíàÿ ìîëîäü P. kes-
sleri, âûðàùåííàÿ â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ, íå óõîäèëà äàæå îò ðàñòâîðîâ
öèíêà 200 000 ìêã/äì3, õîòÿ è ïîãèáàëà ïðè ýòîé êîíöåíòðàöèè âî âðåìÿ ýê-
ñïåðèìåíòà [24]. Âåðîÿòíî, ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî õåìîðåöåïòîðû, èíèöè-
èðóþùèå èçáåãàíèå, ê êîíöó ëè÷èíî÷íîãî ðàçâèòèÿ åùå íå ÿâëÿþòñÿ ôóíê-
öèîíàëüíî çðåëûìè.
95
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
Ñîïîñòàâëåíèå ìåäèàííûõ ëåòàëüíûõ è ïîðîãîâûõ èçáåãàåìûõ êîíöåíò-
ðàöèé (ñì. òàáëèöó) ïîêàçàëî, ÷òî ïîëîâîçðåëûå ìèçèäû äâóõ âèäîâ äëèíîé
11—19 ìì è ïîäðîñøàÿ ìîëîäü êðåâåòêè äëèíîé 38—40 ìì ïðè äîñòàòî÷íî
âûñîêîé òåìïåðàòóðå ðàñòâîðîâ ñïîñîáíû óõîäèòü îò ñóáëåòàëüíûõ êîíöåí-
òðàöèé ÒÌ [10, 15, 20, 21]. Ïîýòîìó îöåíêà ðåàêöèè èçáåãàíèÿ òåñòèðóåìûõ
ðàñòâîðîâ ïîëîâîçðåëûìè ìèçèäàìè áûëà ðåêîìåíäîâàíà â êà÷åñòâå îäíîãî
èç ýëåìåíòîâ ðàçðàáîòêè ïðåäåëüíî äîïóñòèìûõ êîíöåíòðàöèé ÒÌ äëÿ âîä
ðûáîõîçÿéñòâåííûõ âîäîåìîâ è êàê ýêñïðåññ-ìåòîä áèîòåñòèðîâàíèÿ ïðè-
ðîäíûõ è ñòî÷íûõ âîä [10, 20, 21].
Ñ 1984 ã. áèîòåñòèðîâàíèå ñ èñïîëüçîâàíèåì ìèçèä âõîäèò â êîìïëåêñ
ýêîòîêñèêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ñîñòîÿíèÿ çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî ßïîí-
ñêîãî ìîðÿ [15, 20, 21, 25]. Îêàçàëîñü, ÷òî ìèçèäû Paracanthomysis sp. (ðàíåå
Neomysis sp.) èçáåãàëè êàê âîäó, ïðåáûâàíèå â êîòîðîé âûçûâàëî èõ ãèáåëü
â êðàòêîâðåìåííûõ îïûòàõ, òàê è åå ñóáëåòàëüíûå ðàçâåäåíèÿ. Ñîïîñòàâëå-
íèå ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äàííûõ ñ ïîëåâûìè íàáëþäåíèÿìè çà ðàñïðåäåëå-
íèåì ìèçèä âî âíóòðåííèõ ðàéîíàõ çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî ïîäòâåðäèëî âëèÿ-
íèå çàãðÿçíåíèÿ íà ïðîñòðàíñòâåííóþ ñòðóêòóðó ïîïóëÿöèé ýòèõ ðàêîîá-
ðàçíûõ è ïîêàçàëî ýêîëîãè÷åñêóþ çíà÷èìîñòü ðåàêöèè èçáåãàíèÿ [11, 26].
Îäíàêî íà âîçíèêíîâåíèå ðåàêöèè îñíîâíîå âëèÿíèå ÷àñòî îêàçûâàëè
îïðåñíåíèå è ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå âçâåøåííûõ âåùåñòâ. Â ýòèõ óñëî-
âèÿõ ëèøü èñïîëüçîâàíèå ïîäõîäà, âêëþ÷àþùåãî ýëåìåíòû ìîäåëèðîâàíèÿ,
ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü çàâèñèìîñòü èçáåãàíèÿ îò êîíöåíòðàöèè öèíêà.
Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ìíîãèå ôîðìû ïîâåäåíèÿ æèâîòíûõ ÷óâñòâè-
òåëüíû ê èçìåíåíèþ êà÷åñòâà âîäû. Îäíàêî èç ýòîãî íå ñëåäóåò äåëàòü îäíî-
çíà÷íûõ âûâîäîâ, íàïðèìåð î òîì, ÷òî ãèïåðàêòèâíîñòü ìîæåò íàðóøàòü
ñòàéíîå ïîâåäåíèå êîíêðåòíûõ ãðóïïèðîâîê ðàêîîáðàçíûõ èëè äåëàòü èõ
óÿçâèìûìè äëÿ õèùíèêîâ è ò. ä. Ïîâåäåí÷åñêèå ðåàêöèè îðãàíèçìîâ â ëàáî-
ðàòîðíûõ óñëîâèÿõ óïðàâëÿþòñÿ ìîòèâàöèÿìè, íå îáÿçàòåëüíî ñóùåñòâóþ-
ùèìè â ïðèðîäå. Ïîäâèæíûå æèâîòíûå, ïîïàâøèå â çàìêíóòîå ïðîñòðàíñò-
âî, îáû÷íî ïûòàþòñÿ ïîêèíóòü åãî, è âñå ðåãèñòðèðóåìûå â îïûòàõ îòâåòû
ìîãóò áûòü âûçâàíû ýòîé äîìèíèðóþùåé ìîòèâàöèåé áåãñòâà. Ïîýòîìó íå-
ïîñðåäñòâåííîå ïåðåíåñåíèå ðåçóëüòàòîâ ëàáîðàòîðíûõ èññëåäîâàíèé â åñ-
òåñòâåííûå óñëîâèÿ íåîïðàâäàíî. Äëÿ ïðîãíîçèðîâàíèÿ ïîâåäåíèÿ ãèäðîáè-
îíòîâ íåîáõîäèìî èçó÷åíèå ìåõàíèçìîâ äåéñòâèÿ ïîëëþòàíòîâ íà èõ îðè-
åíòàöèþ, ïðîâåäåíèå íåïîñðåäñòâåííûõ íàáëþäåíèé è ýêñïåðèìåíòîâ â åñ-
òåñòâåííûõ óñëîâèÿõ.
Çàêëþ÷åíèå
Áîëüøèíñòâî èññëåäîâàòåëåé-òîêñèêîëîãîâ îöåíèâàþò âîçäåéñòâèå ñóáëåòà-
ëüíûõ êîíöåíòðàöèé çàãðÿçíÿþùèõ âåùåñòâ íà ãèäðîáèîíòîâ ïî îäíîìó èç íàè-
áîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ èëè áèîõèìè÷åñêèõ òåñòîâ. Îäíàêî
ñôîðìèðîâàòü îáúåêòèâíóþ îöåíêó íåãàòèâíûõ ïîñëåäñòâèé âëèÿíèÿ ÒÌ íà âî-
äíûõ æèâîòíûõ âîçìîæíî òîëüêî ïðè èñïîëüçîâàíèè êîìïëåêñíîãî ïîäõîäà. Äëÿ
ðàçðàáîòêè íàäåæíûõ è äîñòàòî÷íî ÷óâñòâèòåëüíûõ ñïîñîáîâ áèîòåñòèðîâàíèÿ
ñîñòîÿíèÿ âîäîåìîâ è òîêñè÷íîñòè îòäåëüíûõ ïîëëþòàíòîâ è èõ ñìåñåé â ïåðâóþ
î÷åðåäü íåîáõîäèìû òîêñèêîëîãè÷åñêèå äàííûå, ïîçâîëÿþùèå ñðàâíèòü óñòîé-
÷èâîñòü ãèäðîáèîíòîâ ê ðàçíûì ñîåäèíåíèÿì è âûáðàòü íàèáîëåå ïåðñïåêòèâíûå
96
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
òåñò-îáúåêòû. Ïðè îöåíêå âëèÿíèÿ çàãðÿçíåíèÿ îáû÷íî èñõîäÿò èç òîãî, ÷òî îíî
ÿâëÿåòñÿ ñòðåññîì äëÿ æèâîòíûõ, íî âûÿâëåíèþ íà÷àëüíîãî ýòàïà äåéñòâèÿ ïîë-
ëþòàíòîâ óäåëÿþò íåäîñòàòî÷íîå âíèìàíèå. Îäíàêî õîðîøî èçâåñòíî, ÷òî ïåð-
âè÷íîå âîñïðèÿòèå æèâîòíûìè õèìè÷åñêèõ ðàçäðàæèòåëåé, â òîì ÷èñëå è ÒÌ,
îñóùåñòâëÿåòñÿ õåìîðåöåïòîðàìè. Íàðóøåíèå ÷óâñòâèòåëüíîñòè õåìîðåöåïòî-
ðîâ ðàêîîáðàçíûõ ïîä âîçäåéñòâèåì ÒÌ îáóñëîâëåíî èçìåíåíèåì íåéðî-ýíäîê-
ðèííîé ðåãóëÿöèè, ôîðìèðîâàíèåì áàðüåðà íà ïîâåðõíîñòè êóòèêóëÿðíûõ îáðà-
çîâàíèé âñëåäñòâèå ñîðáöèè ìåòàëëîâ, à òàêæå áëîêàäîé ñåíñîðíûõ ìåìáðàí.
Êàê ðåçóëüòàò òîêñè÷åñêîå âîçäåéñòâèå ÒÌ ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ ôîðì ïîâåäå-
íèÿ, êîòîðûå çàïóñêàþòñÿ õåìîðåöåïöèåé. Ïðè ýòîì èçìåíåíèå ïîâåäåíèÿ, âû-
çâàííîå íàðóøåíèåì õåìîðåöåïöèè, ïðîÿâëÿåòñÿ:
– ïðè ñóùåñòâåííî ìåíüøèõ êîíöåíòðàöèÿõ, ÷åì áîëüøèíñòâî äðóãèõ ñóáëå-
òàëüíûõ ýôôåêòîâ;
– ïðè êîðîòêèõ ýêñïîçèöèÿõ (èçáåãàíèå ÒÌ ïðîèñõîäèò óæå â ïåðâûå ìèíó-
òû òåñòèðîâàíèÿ);
– êàê ôîðìà áèîëîãè÷åñêè è ýêîëîãè÷åñêè çíà÷èìûõ àäàïòèâíûõ ðåàêöèé.
Èìåííî ïîýòîìó ðåãèñòðàöèÿ äàííûõ ôîðì ïîâåäåíèÿ êàê ÷óâñòâèòåëüíûõ
áèîòåñòîâ ïîëó÷èëà øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå â ðàçëè÷íûõ ñèñòåìàõ òîêñèêîëî-
ãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé è ðåêîìåíäóåòñÿ êàê ïåðñïåêòèâíàÿ äëÿ îöåíêè âîçäåéñò-
âèÿ ìèíèìàëüíûõ òîêñè÷íûõ êîíöåíòðàöèé ÒÌ â êðàòêîñðî÷íûõ ýêñïåðèìåíòàõ íà
ðàêîîáðàçíûõ. Îäíàêî, ÿâëÿÿñü ÷óâñòâèòåëüíûì è îïåðàòèâíûì îòêëèêîì æèâîò-
íûõ íà íåáëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ, ïîâåäåí÷åñêèå ðåàêöèè íå çàìåíÿþò âåñü êîì-
ïëåêñ ýêîòîêñèêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, êîòîðûé ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü âíóò-
ðè- è ìåæâèäîâûå ðàçëè÷èÿ è âåñü ñïåêòð ðåàãèðîâàíèÿ ðàêîîáðàçíûõ íà òîêñè-
÷åñêèå âåùåñòâà.
**
Íà ï³äñòàâ³ ðåçóëüòàò³â, íàÿâíèõ ó ôàõîâ³é ë³òåðàòóð³, òà âëàñíèõ äîñë³äæåíü
ðîçãëÿäàþòüñÿ íàñë³äêè âïëèâó âàæêèõ ìåòàë³â íà õåìîðåöåïö³þ òà ïîâåä³íêó ðàêî-
ïîä³áíèõ.
**
On the base of literature date and author’s own researches effects of heavy metals on
chemoreception and behaviour of crustaceans are reviewed.
**
1. Áëèíîâà Í.Ê. Ñòðîåíèå ýñòåòàñêîâ òðàâÿíîãî ÷èëèìà Pandalus latirostris
// Çîîë. æóðí. — 1988. — Ò. 67, ¹ 2. — Ñ. 44—48.
2. Áëèíîâà Í.Ê. Ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû
òðàâÿíîé êðåâåòêè Pandalus kessleri (Decapoda, Pandalidae) // Âåñòí.
çîîëîãèè. — 2008. — Ò. 42, ¹ 1. — Ñ. 57—62.
3. Áëèíîâà Í.Ê. Âëèÿíèå òÿæåëûõ ìåòàëëîâ íà ðàçâèòèå îðãàíîâ îáîíÿíèÿ
ó ëè÷èíîê Pandalus kessleri // III Ìåæäóíàð. íàó÷-ïðàêò. êîíô. «Ìîð-
ñêèå ïðèáðåæíûå ýêîñèñòåìû»: Òåç. äîêë., Âëàäèâîñòîê, 8—10 ñåíò.
2008 ã. Âëàäèâîñòîê: ÒÈÍÐÎ-öåíòð, 2008. — Ñ. 225—226.
97
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
4. Áëèíîâà Í.Ê. ×óâñòâèòåëüíîñòü îáîíÿòåëüíûõ ðåöåïòîðîâ òðàâÿíîé êðå-
âåòêè ê ïèùåâûì àòòðàêòàíòàì // Ìîð. åêîë. æóðí. — 2009. — Ò. 8, ¹ 4.
— Ñ. 53—58.
5. Áëèíîâà Í.Ê., ×åðêàøèí Ñ.À. Âëèÿíèå ôåíîëà íà õåìîðåöåïöèþ àíòåí-
íóë òðàâÿíîãî ÷èëèìà // Áèîë. íàóêè. — 1987. — ¹ 2.— Ñ. 44—48.
6. Áëèíîâà Í.Ê., ×åðêàøèí Ñ.À. Ðàçâèòèå àíòåííóë ó ëè÷èíîê òðàâÿíîé êðå-
âåòêè Pandalus kessleri // Áèîëîãèÿ ìîðÿ. — 1999. — Ò. 25, ¹ 3. —
Ñ. 217—220.
7. Ãîëîâàíîâà È.Ë., Ôðîëîâà Ò.Â. Âëèÿíèå ìåäè, öèíêà è êàäìèÿ íà àêòèâ-
íîñòü êàðáîãèäðàç âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ // Áèîëîãèÿ âíóòð. âîä. —
2005. — ¹ 4. — Ñ. 73—83.
8. Êàìøèëîâ Ì.Ì. Ýâîëþöèÿ îðãàíèçìîâ è çàãðÿçíåíèå âîäîåìîâ // Òð.
ÈÁÂÂ. — Âûï. 19(22). — Ñ. 50—54.
9. Ëèííèê Ï.Í., Íàáèâàíåö Á.È. Ôîðìû ìèãðàöèè ìåòàëëîâ â ïðåñíûõ ïî-
âåðõíîñòíûõ âîäàõ. — Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1986. — 270 ñ.
10. Ëóêüÿíåíêî Â.È., ×åðêàøèí Ñ.À. Ýêñïåðèìåíòàëüíîå îáîñíîâàíèå âîç-
ìîæíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ ðåàêöèè èçáåãàíèÿ ãèäðîáèîíòàìè òîêñèêàí-
òîâ äëÿ áèîòåñòèðîâàíèÿ êà÷åñòâà âîäíîé ñðåäû // Ôèçèîëîãèÿ è áèîõè-
ìèÿ ãèäðîáèîíòîâ. — ßðîñëàâëü: Èçä-âî ßðîñë. óí-òà, 1987. — Ñ. 48—57.
11. Ëóêüÿíåíêî Â.È., ×åðêàøèí Ñ.À. Îïûò èçó÷åíèÿ ðåàêöèè èçáåãàíèÿ ãèä-
ðîáèîíòàìè òîêñè÷åñêèõ âåùåñòâ â ïîëåâûõ óñëîâèÿõ // Âîïðîñû ñðàâ-
íèòåëüíîé è âîäíîé òîêñèêîëîãèè. — ßðîñëàâëü: Èçä-âî ßðîñë. óí-òà,
1987. — Ñ. 113—119.
12. Ìóð Äæ., Ðàìàìóðòè Ñ. Òÿæåëûå ìåòàëëû â ïðèðîäíûõ âîäàõ: Êîíòðîëü
è îöåíêà âëèÿíèÿ. — Ì.: Ìèð, 1987. — 288 ñ.
13. Íåìîâà Í.Í. Áèîõèìè÷åñêèå ýôôåêòû íàêîïëåíèÿ ðòóòè ó ðûá. —
Ì.: Íàóêà, 2005. — 164 ñ.
14. Ñâåòàøåâà Å.Ñ. Íàêîïëåíèå òÿæåëûõ ìåòàëëîâ è íîðìèðîâàíèå èõ ñî-
äåðæàíèÿ â âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ // Ìàòåðèàëû III Âñåðîñ. êîíô. ïî âîä.
òîêñèêîëîãèè «Àíòðîïîãåííîå âëèÿíèå íà âîäíûå îðãàíèçìû è ýêîñè-
ñòåìû» è êîíô. ïî ãèäðîýêîëîãèè «Êðèòåðèè îöåíêè êà÷åñòâà âîä è ìå-
òîäû íîðìèðîâàíèÿ àíòðîïîãåííûõ íàãðóçîê». Áîðîê, 11—16 íîÿá.
2008 ã. — Áîðîê: ßðîñë. ïå÷àò. äâîð, 2008. — ×. 3. — Ñ. 121—123.
15. Òåðíîâåíêî Â.À. Áèîòåñòèðîâàíèå ìîðñêîé ñðåäû ñ ïîìîùüþ ïîâåäåí÷å-
ñêèõ ðåàêöèé ðàêîîáðàçíûõ: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Ñåâà-
ñòîïîëü, 1989. — 24 ñ.
16. Ôåäîñååâà Å.Â., Êëþ÷åâñêàÿ À.À., Ñòîì Ä.È., Òåðåõîâà Â.À. Îñîáåííîñòè
ëàáîðàòîðíûõ òåñò-ñèñòåì ñ ó÷àñòèåì áàéêàëüñêèõ è îáùåñèáèðñêèõ
ãèäðîáèîíòîâ // Ìàòåðèàëû III Âñåðîñ. êîíô. ïî âîä. òîêñèêîëîãèè «Àí-
òðîïîãåííîå âëèÿíèå íà âîäíûå îðãàíèçìû è ýêîñèñòåìû» è êîíô. ïî
ãèäðîýêîëîãèè «Êðèòåðèè îöåíêè êà÷åñòâà âîä è ìåòîäû íîðìèðîâàíèÿ
àíòðîïîãåííûõ íàãðóçîê». Áîðîê, 11—16 íîÿá. 2008 ã. — Áîðîê: ßðîñë.
ïå÷àò. äâîð, 2008. — ×. 3. — Ñ. 176—178.
17. Ôëåðîâ Á.À. Îá èñïîëüçîâàíèè â âîäíîé òîêñèêîëîãèè èññëåäîâàíèé ïî-
âåäåíèÿ æèâîòíûõ // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 1974. — Ò. 10, ¹ 5. —
Ñ. 114—120.
18. Ôëåðîâ Á.À. Ýêîëîãî-ôèçèîëîãè÷åñêèå àñïåêòû òîêñèêîëîãèè ïðåñíî-
âîäíûõ æèâîòíûõ. — Ë.: Íàóêà, 1989. — 142 ñ.
98
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
19. Ôëåðîâ Á.À., Òàãóíîâ Â.Á. Àíàëèç ðåàêöèè èçáåãàíèÿ òîêñè÷åñêèõ âå-
ùåñòâ ó æàáðîíîãà Streptocephalus torvicornis (Waga) // Èíôîðì. áþë.
Èí-òà áèîëîãèè âíóòðåííèõ âîä. — 1978. — ¹ 40. — Ñ. 68—71.
20. ×åðêàøèí Ñ.À. Ðåàêöèÿ èçáåãàíèÿ ãèäðîáèîíòàìè (ìîëîäü ðûá è ðàêîîá-
ðàçíûå) íåêîòîðûõ òîêñèêàíòîâ: Àâòîðåô. äèñ. …êàíä. áèîë. íàóê. — Ñå-
âàñòîïîëü, 1986. — 17 ñ.
21. ×åðêàøèí Ñ.À. Áèîòåñòèðîâàíèå: òåðìèíîëîãèÿ, çàäà÷è, îñíîâíûå òðå-
áîâàíèÿ è ïðèìåíåíèå â ðûáîõîçÿéñòâåííîé òîêñèêîëîãèè // Èçâ.
ÒÈÍÐÎ. — 2001. — Ò. 128. — Ñ. 1020—1035.
22. ×åðêàøèí Ñ.À. Îòäåëüíûå àñïåêòû âëèÿíèÿ óãëåâîäîðîäîâ íåôòè íà ðûá
è ðàêîîáðàçíûõ // Âåñòí. ÄÂÎ ÐÀÍ. — 2005. — ¹ 3. — Ñ. 83—91.
23. ×åðêàøèí Ñ.À., Ìÿñíèêîâ Â.Ã. Âëèÿíèå òåìïåðàòóðû íà ïîâåäåíèå è âû-
æèâàåìîñòü ìèçèäû óäèâèòåëüíîé â ïðèñóòñòâèè öèíêà // Ýêîëîãèÿ è
óñëîâèÿ âîñïðîèçâîäñòâà ðûá è áåñïîçâîíî÷íûõ äàëüíåâîñòî÷íûõ ìî-
ðåé è ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà. — Âëàäèâîñòîê: ÒÈÍÐÎ,
1982. — Ñ. 157—163.
24. ×åðêàøèí Ñ.À., Òåðíîâåíêî Â.À. Èçáåãàíèå çàãðÿçíèòåëåé ðûáàìè è ðà-
êîîáðàçíûìè â ýêñïåðèìåíòàëüíûõ óñëîâèÿõ // Ìàòåðèàëû III Âñåñîþç.
êîíô. ïî ïîâåäåíèþ æèâîòíûõ.— Ì.: Íàóêà, 1983. — Ò. 3. — Ñ. 151—153.
25. ×åðêàøèí Ñ.À., Âåéäåìàí Å.Ë. Ýêîòîêñèêîëîãè÷åñêèé àíàëèç ñîñòîÿíèÿ
ïðèáðåæíûõ ýêîñèñòåì çàëèâà Ïåòðà Âåëèêîãî (ßïîíñêîå ìîðå) //
Âîïð. ðûá-âà. — 2005. — Ò. 6, ¹ 4(24). — Ñ. 637—652.
26. ×åðêàøèí Ñ.À., Âåéäåìàí Å.Ë., Êîâåêîâäîâà Ë.Ò. Ðàñïðåäåëåíèå ìèçèä
ïîä âëèÿíèåì ðå÷íîãî ñòîêà // Ïîâåäåíèå âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ. —
Àíäðîïîâ: Èí-ò áèîëîãèè âíóòðåííèõ âîä ÀÍ ÑÑÑÐ, 1986. —
Ñ. 105—108.
27. Øóðàíîâà Æ.Ï., Áóðìèñòðîâ Þ.Ì. Íåéðîôèçèîëîãèÿ ðå÷íîãî ðàêà —
Ì.: Íàóêà, 1988. — 208 ñ.
28. ßêîâëåâ Â.À. Âîçäåéñòâèå òÿæåëûõ ìåòàëëîâ íà ïðåñíîâîäíûé çîîáåí-
òîñ. 2. Ïîñëåäñòâèÿ äëÿ ñîîáùåñòâ // Ýêîë. õèìèÿ. — 2002. — Ò. 11, ¹ 2.
— Ñ. 117—132.
29. Atema J. Functional separation of smell and taste in fish and Crustacea //
Proc. VI International Symposium in Olfaction and Taste, Paris, 1977. Ed. by
J. LeMagnen, P. MacLeod. Olfaction and Taste VI. — London: Information
Retrieval, 1977. — P. 165—174.
30. Atema J., Leavitt D.F., Barshaw D.E., Cuomo M.C. Effect of drilling muds on
primary chemosensory neurons in walking legs of the lobster, Homarus ame-
ricanus // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1982. — Vol. 38. — P. 675—690.
31. Beltz B.S., Kordas R., Lee M.M. et al. Ecological, evolutionary, and functional
correlates of sencilla number and glomerular density in the olfactory system
of decapod crustaceans // J. Comp. Neirol. — 2003. — Vol. 455, N 26. —
P. 260—269.
32. Blaxter J.H.S., Ten Hallers-Tjabbes C.C. The effects of pollutants on sensory
systems and behavior of aquatic animals // Netherland J. Aquat. ecol. —
1992. — Vol. 26, N 1. — P. 43—58.
33. Bowen R.E., Depledge M.H. Rapid Assessment of Marine Pollution (RAMP)
// Mar. Poll. Bull. — 2006. — Vol. 53, N 10—12. — P. 631—639.
99
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
34. Cherry D.S., Cairns J.Jr. Biological monitoring. Part V. Preference and avoi-
dance studies // Water Res. — 1982. — Vol. 16, N 3 — P. 263—301.
35. Derby C.D., Atema J. Chemosensitivity of walking legs of the lobsters Homa-
rus americanus: neurophysiological response spectrum thresholds // J. Exp.
Biol. — 1982. — N 98. — P. 303—315.
36. Devine D. V., Atema J. Function of chemoreceptor organs in spatial orientati-
on of the lobster, Homarus americanus: differences and overlap // Biol. Bull.
— 1982. — N 163. — P. 144—153.
37. Executive Committee of International Union of Toxicology. Animals in rese-
arch — how do we stand? // TIPS. — 1985. — Vol. 6, N 12. — P. 466—467.
38. Fuzesseri Z.M., Childress J.J. Comparative chemosensitivity to amino acids
and their role in the feeding activity of bathypelagic and littoral Crustaceans
// Biol. Bull. — 1975. — N 149. — P. 522—538.
39. Gerhardt A. Monitoring behavioural responses to metals in Gammarus pulex
(L.) (Crustacea) with impedance conversion // Environ. Sci. and Pollut. Res.
— 1995. — Vol. 2, N 1. — P. 15—23.
40. Ghiradella H., Case J.F., Cronshaw J. Fine structure of the aesthetasc hairs of
Pagurus hirsutiusculus Dana // Protoplasma. — 1968. — Vol. 66, N 1—2. —
P. 1—20.
41. Lawrence A.J., Poulter C. Impact of copper, pentachlorophenol and ben-
zo[a]pyrene on the swimming efficiency and embryogenesis of the amphipod
Chaetogammarus marinus // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 2001. — N 223. —
P. 213—223.
42. Little E.E. Behavioral toxicology: stimulating challenges for a growing discip-
line // Environ. Toxicol. Chem. — 1990. — N 9. — P. 1—2.
43. Maciorowski H.D., Clarke R.McV., Scherer E. The use of avoidance preference
bioassays with aquatic invertebrate // Environ. Protect. Ser. Techn. Report
EPS-S-AR-771. — Halifax. — 1977. — P. 49—50.
44. McLeese D.W. Toxicity of copper at two temperatures and three salinities to
the American lobsters (Homarus americanus) // J. Fish. Res. Bd. Can. —
1974. — N 31. — P. 1949—1952.
45. McLeese D.W. Chemosensory response of lobster Homarus americanus in the
presence of copper and phoshamidon // Ibid. — 1975. — N 32. — P. 2055—
2060.
46. Pearson W.H., Olla B.L. Threshold for detection of naphthalene and other be-
havioural responses by Blue crab, Callinectes sapidus // Estuaries. — 1980.
— Vol. 3, N 3. — P. 224—229.
47. Pynnönen K. Heavy metal-induced changes in the feeding and burrowing be-
haviour of a Baltic isopod, Saduria (Mesidotea) entomon L. // Mar. Environ.
Res. — 1996. — Vol. 41, N 2. — P. 145—156.
48. Roast S.D., Widdows J., Jones M.B. Impairment of mysid (Neomysis integer)
swimming ability: an environmentally realistic assessment of the impact of
cadmium exposure // Aquat. Toxicol. — 2001. — N 52. — P. 217—227.
49. Roast S.D., Widdows J., Jones M.B. Distribution and swimming behaviour of
Neomysis integer (Peracarida : Mysidacea) in response to gradients of dissol-
ved oxygen following exposure to cadmium at environmental concentrations
// Mar. Ecol. Progr. Ser. — 2002. — N 237. — P. 185—194.
100
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
50. Santos M.H.S., Cunha N.T., Bianchini A. Effects of copper and zinc on
growth, feeding and oxygen consumption of Farfantepenaeus paulensis po-
stlarvae (Decapoda: Penaeidae) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 2000. —
Vol. 247, N 2. — P. 233—242.
51. Shepheard P. Chemoreception in the antennule of the lobsters Homarus ame-
ricanus // Mar. Behav. Physiol. — 1974. — Vol. 2, N 3. — P. 261—273.
52. Steullet P., Cate H. S., Michel W.C., Derby C.D. Functional units of a compo-
und nose: aesthetasc sensilla house similar populations of olfactory receptor
neurons on the crustacean antennulàe // J. Comp. Neurol. — 2000. —
Vol. 418. — P. 270—280.
53. Steullet P., Cate H. S., Derby C.D. A spatiotemporal wave of turnover and fun-
ctional maturation of olfactory receptor neurons in the spiny lobsters Panuli-
rus argus // J. Neiroscience. — 2000. — Vol. 20, N 9. — P. 3282—3294.
54. Snow P.J. Ultrastructure of the aesthetasc hairs of the littoral decapod, Parag-
rapsus gaimardii // Z. Zellforsch. — 1973. — Vol. 138. — P. 489—502.
55. Sundelin B., Ryk C., Malmberg G. Effects on the sexual maturation of the sedi-
ment-living amphipod Monoporeia affinis // Environ. Toxicol. — 2000. —
Vol. 15. — P. 518—526.
56. Winner R.W. Selenium effects on antennal integrity and chrom / copper toxi-
city in Daphnia pulex (de Geer) // Bull. Environ. Contam. Toxicol. — 1984.
— Vol. 33, N 5. — P. 605—611.
57. Yuan L., Michels E., De Meester L. Changes in phototactic behavior of Daph-
nia magna clone C(1)242 in response to copper, cadmium and pentachloro-
phenol // J. Environ. Sci.-China. — 2003. — Vol. 15, N 6. — P. 841—847.
Òèõîîêåàíñêèé íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèé
ðûáîõîçÿéñòâåííûé öåíòð, Âëàäèâîñòîê
Òåõíîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò Âîñòî÷íîóêðàèíñêîãî
íàöèîíàëüíîãî óíèâåðñèòåòà, Ñåâåðîäîíåöê Ïîñòóïèëà 29.09.10
101
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65636 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0375-8990 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T17:03:41Z |
| publishDate | 2011 |
| publisher | Інститут гідробіології НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Черкашин, С.А. Блинова, Н.К. 2014-06-29T17:28:57Z 2014-06-29T17:28:57Z 2011 Влияние тяжелых металлов на хеморецепцию и поведение ракообразных (обзор) / С.А. Черкашин, Н.К. Блинова // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 2. — С. 89–101. — Бібліогр.: 57 назв. — рос. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65636 615.9:595.3 На основе литературных данных и собственных исследований рассматриваются последствия воздействия тяжелых металлов на хеморецепцию и поведение ракообразных. Показано, что повышенные по сравнению с фоновыми концентрации металлов нарушают хеморецепцию и связанные с ней формы поведения ракообразных. Изменение поведения животных на поздних этапах онтогенеза проявляется при концентрациях и экспозициях существенно меньших, чем значения ЛК₅₀ в острых опытах. На підставі результатів, наявних у фаховій літературі, та власних досліджень розглядаються наслідки впливу важких металів на хеморецепцію та поведінку ракоподібних. On the base of literature date and author’s own researches effects of heavy metals on chemoreception and behaviour of crustaceans are reviewed. ru Інститут гідробіології НАН України Гидробиологический журнал Водная токсикология Влияние тяжелых металлов на хеморецепцию и поведение ракообразных (обзор) Article published earlier |
| spellingShingle | Влияние тяжелых металлов на хеморецепцию и поведение ракообразных (обзор) Черкашин, С.А. Блинова, Н.К. Водная токсикология |
| title | Влияние тяжелых металлов на хеморецепцию и поведение ракообразных (обзор) |
| title_full | Влияние тяжелых металлов на хеморецепцию и поведение ракообразных (обзор) |
| title_fullStr | Влияние тяжелых металлов на хеморецепцию и поведение ракообразных (обзор) |
| title_full_unstemmed | Влияние тяжелых металлов на хеморецепцию и поведение ракообразных (обзор) |
| title_short | Влияние тяжелых металлов на хеморецепцию и поведение ракообразных (обзор) |
| title_sort | влияние тяжелых металлов на хеморецепцию и поведение ракообразных (обзор) |
| topic | Водная токсикология |
| topic_facet | Водная токсикология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65636 |
| work_keys_str_mv | AT čerkašinsa vliânietâželyhmetallovnahemorecepciûipovedenierakoobraznyhobzor AT blinovank vliânietâželyhmetallovnahemorecepciûipovedenierakoobraznyhobzor |