Хомякообразные (Mammalia, Rodentia) из верхнемиоценового местонахождения Егоровка
В результате анализа ископаемого материала из местонахождений Егоровка 1 и Егоровка 2 на юге Украины (поздний миоцен, MN 12) было установлено присутствие двух видов семейства Cricetidae — Kowalskia sp. и Pseudocricetus orienteuropaeus W. Topachevski et Skorik, 1992 (Rodentia, Cricetidae). На краниод...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Вестник зоологии |
|---|---|
| Дата: | 2010 |
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2010
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65685 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Хомякообразные (Mammalia, Rodentia) из верхнемиоценового местонахождения Егоровка / М.В. Синица // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 3. — С. 209–225. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860259955761741824 |
|---|---|
| author | Синица, М.В. |
| author_facet | Синица, М.В. |
| citation_txt | Хомякообразные (Mammalia, Rodentia) из верхнемиоценового местонахождения Егоровка / М.В. Синица // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 3. — С. 209–225. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Вестник зоологии |
| description | В результате анализа ископаемого материала из местонахождений Егоровка 1 и Егоровка 2 на юге Украины (поздний миоцен, MN 12) было установлено присутствие двух видов семейства Cricetidae — Kowalskia sp. и Pseudocricetus orienteuropaeus W. Topachevski et Skorik, 1992 (Rodentia, Cricetidae). На краниодентальных остатках Pseudocricetus из Егоровки 1 и Егоровки 2 зарегистрировано присутствие двух морфометрических групп популяционного уровня. Впервые описаны верхние резцы представителей рода Pseudocricetus. Рассмотрены таксономические и экологические особенности фаун низших хомякообразных данных ориктоценозов.
As the result of analysis of material on fossil draft hamsters from Egorovka 1 and Egorovka 2 localities (Late Miocene, MN 12, southern Ukraine), two species of the family Cricetidae (Rodentia), Kowalskia sp. and Pseudocricetus orienteuropaeus W. Topachevski et Skorik, 1992 were recorded. Two morphological and dimensional Pseudocricetus groups of population status are shown to be pre-sent based on craniodental remains from Egorovka 1 and Egorovka 2. Upper incisors of Pseudocricetus are described for the first time. Taxonomical and ecological features of draft hamster fauna from those oryctocenoses are discussed.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:54:18Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ.569.323.4:551.782.13(477)
ÕÎÌßÊÎÎÁÐÀÇÍÛÅ (MAMMALIA, RODENTIA)
ÈÇ ÂÅÐÕÍÅÌÈÎÖÅÍÎÂÎÃÎ ÌÅÑÒÎÍÀÕÎÆÄÅÍÈß
ÅÃÎÐÎÂÊÀ
Ì. Â. Ñèíèöà
Íàöèîíàëüíûé íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ 01030 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 25 ìàÿ 2009
Ïðèíÿòî 7 îêòÿáðÿ 2009
Õîìÿêîîáðàçíûå (Mammalia, Rodentia) èç âåðõíåìèîöåíîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ Åãîðîâêà. Ñè-
íèöà Ì. Â. — Â ðåçóëüòàòå àíàëèçà èñêîïàåìîãî ìàòåðèàëà èç ìåñòîíàõîæäåíèé Åãîðîâêà 1 è
Åãîðîâêà 2 íà þãå Óêðàèíû (ïîçäíèé ìèîöåí, MN 12) áûëî óñòàíîâëåíî ïðèñóòñòâèå äâóõ
âèäîâ ñåìåéñòâà Cricetidae — Kowalskia sp. è Pseudocricetus orienteuropaeus W. Topachevski et
Skorik, 1992 (Rodentia, Cricetidae). Íà êðàíèîäåíòàëüíûõ îñòàòêàõ Pseudocricetus èç Åãîðîâêè 1
è Åãîðîâêè 2 çàðåãèñòðèðîâàíî ïðèñóòñòâèå äâóõ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ãðóïï ïîïóëÿöèîííîãî
óðîâíÿ. Âïåðâûå îïèñàíû âåðõíèå ðåçöû ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Pseudocricetus. Ðàññìîòðåíû
òàêñîíîìè÷åñêèå è ýêîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ôàóí íèçøèõ õîìÿêîîáðàçíûõ äàííûõ
îðèêòîöåíîçîâ.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Pseudocricetus, Kowalskia, ìèîöåí, òóðîëèé, MN 12, Óêðàèíà.
Cricetids (Mammalia, Rodentia) from the Upper Miocene of Egorovka locality. Sinitsa M. V. — As the
result of analysis of material on fossil draft hamsters from Egorovka 1 and Egorovka 2 localities (Late
Miocene, MN 12, southern Ukraine), two species of the family Cricetidae (Rodentia), Kowalskia sp.
and Pseudocricetus orienteuropaeus W. Topachevski et Skorik, 1992 were recorded. Two morphological
and dimensional Pseudocricetus groups of population status are shown to be pre-sent based on
craniodental remains from Egorovka 1 and Egorovka 2. Upper incisors of Pseudocricetus are described
for the first time. Taxonomical and ecological features of draft hamster fauna from those oryctocenoses
are discussed.
Ke y wo r d s: Pseudocricetus, Kowalskia, Miocene, Turolian, MN 12, Ukraine.
Ââåäåíèå
Ìíîãîñëîéíîå ìåñòîíàõîæäåíèå êîñòíûõ îñòàòêîâ èñêîïàåìûõ ïîçâîíî÷íûõ â îêð. ñ. Åãîðîâêà
Ðàçäåëüíÿíñêîãî ð-íà Îäåññêîé îáë. ïðåäîñòàâèëî áîãàòûé ìàòåðèàë ïî ìèêðîòåðèîôàóíå âòîðîé
ïîëîâèíû ïîçäíåãî ìèîöåíà (ñðåäíèé òóðîëèé MN 12). Õîìÿêîîáðàçíûå ñîñòàâëÿþò äîìèíè-
ðóþùóþ ãðóïïèðîâêó ìèêðîòåðèîêîìïëåêñà çàõîðîíåíèÿ. Èõ ìíîãî÷èñëåííûå êîñòíûå îñòàòêè,
ñîáðàííûå èç ðàçíîâîçðàñòíûõ îðèêòîöåíîçîâ Åãîðîâêà 1 è Åãîðîâêà 2 îòíåñåíû ê âûìåðøèì ðîäàì
Pseudocricetus W. Topachevski et Skorik, 1992 è Kowalskia Fahlbusch, 1969.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Âåñü îáñóæäàåìûé â ñòàòüå ìàòåðèàë ñîáðàí â ïîëåâîé ñåçîí 2007–2008 ãã., ïóòåì ïðîìûâêè
êîñòåíîñíîé ïîðîäû íà ìåëêîÿ÷åèñòûõ ñèòàõ (d ~~ 0,5 ìì). Èçìåðåíèÿ ïðîèçâîäèëè ïðè ïîìîùè îêóëÿð-
ìèêðîìåòðà ñ òî÷íîñòüþ äî 0,01 ìì. Ðèñóíêè âûïîëíåíû àâòîðîì ñ èñïîëüçîâàíèåì ðèñîâàëüíîãî
àïïàðàòà «Wild TYP 308700» ê ñòåðåîìèêðîñêîïó «Wild M3C». Îáîçíà÷åíèÿ ýëåìåíòîâ æåâàòåëüíîé
ïîâåðõíîñòè çóáîâ ïðèíÿòû ïî Casanovas-Villar (2007). Â îïèñàíèè ñòðîåíèÿ àíòåðîêîíèäíîãî îòäåëà
m1 èñïîëüçîâàíà òåðìèíîëîãèÿ Â. À. Òîïà÷åâñêîãî è À. Ô. Ñêîðèê (1992). Ìàòåðèàë îáðàáîòàí ñ
ïðèìåíåíèåì îáùåïðèíÿòûõ ìåòîäèê âàðèàöèîííîé ñòàòèñòèêè (âû÷èñëÿëè: ñðåäíåå — M, ñòàíäàðòíîå
îòêëîíåíèå — S, êîýôôèöèåíò âàðèàöèè — V). Âîçðàñòíîé ñîñòàâ ïîïóëÿöèè õîìÿêîîáðàçíûõ èç òîãî
èëè èíîãî ñëîÿ îïðåäåëÿëè ïî ñòåïåíè ñòåðòîñòè êîðîíêè M1 ñîãëàñíî ñòàíäàðòíîé ìåòîäèêå
Vestnik zoologii, 44(3): 209–225, 2010
(Êëåâåçàëü, 2007). Îáúåì ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ïîäðàçäåëåíèé ïðèíÿò â ñîîòâåòñòâèè ñî ñõåìîé äðîáíîãî
ñòðàòèãðàôè÷åñêîãî äåëåíèÿ âåðõíåãî ìèîöåíà þãà Âîñòî÷íîé Åâðîïû (Nesin, Nadachowski, 2001).
Îïèñàííûå îñòàíêè õðàíÿòñÿ â ôîíäàõ Íàöèîíàëüíîãî íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÀÍ Óêðàèíû.
Îñòåîëîãè÷åñêèé ìàòåðèàë ïðîèñõîäèò èç äâóõ êîñòåíîñíûõ ãîðèçîíòîâ çàõîðîíåíèÿ Åãîðîâêà
è ïðåäñòàâëåí äèàãíîñòè÷íûìè ýëåìåíòàìè æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà, ãëàâíûì îáðàçîì — èçîëèðîâàííûìè
çóáàìè. Ãåîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå ìåñòîíàõîæäåíèÿ îïóáëèêîâàíî ðàíåå (Ñèíèöà, 2008).
Ìíîãî÷èñëåííûå êîñòíûå îñòàòêè õîìÿêîâ èç Åãîðîâêè 2 ïðîèñõîäÿò èç ìàëîìîùíîé òîëùè,
ñëîæåííîé, ãëàâíûì îáðàçîì, ãëèíèñòûì ãðàâåëèòîì ñ âêëþ÷åíèÿìè ñåðîãî ãðàâåëèòèñòîãî ñóãëèíêà.
Êîñòíûå îñòàíêè óìåðåííî ôîññèëèçèðîâàíû, òåìíî-êîðè÷íåâîãî èëè æåëòîâàòîãî öâåòà, ÷òî çàâèñèò
îò ñîñòàâà âìåùàþùåé èõ ïîðîäû. Ñëåäû äëèòåëüíîãî ïðåáûâàíèÿ â âîäíîì ïîòîêå è ñóáàýðàëüíîé
ýðîçèè ñëàáî âûðàæåíû.  òî æå âðåìÿ îò÷åòëèâî çàìåòíà êîððîçèÿ, âûçâàííàÿ ïðåáûâàíèåì îñòàíêîâ
â ïèùåâàðèòåëüíîì òðàêòå, èç ÷åãî ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî ÷àñòü ìàòåðèàëà ïîïàëà â ìåñòî îêîí÷àòåëüíîãî
çàõîðîíåíèÿ â âèäå ïîãàäîê. Íåçíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü êîñòåé (îêîëî 0,1%) îòëè÷àåòñÿ îêàòàííîñòüþ è
ñòåïåíüþ ôîññèëèçàöèè è, âåðîÿòíî, ÿâëÿåòñÿ ïåðåîòëîæåííîé èç áîëåå äðåâíèõ êîñòåíîñíûõ ñëîåâ.
Íàêîïëåíèå è îêîí÷àòåëüíîå çàõîðîíåíèå êîñòíîãî ìàòåðèàëà ïðîèñõîäèëî, î÷åâèäíî, â ïðèäîííîì
ìåëêîâîäüå íåáîëüøîãî ïîëóçàêðûòîãî âîäîåìà, áîãàòîãî ìåðòâîé îðãàíèêîé. Â èññëåäóåìîé ñåðèè
îñòàíêîâ õîìÿêîâ èç ýòîãî çàõîðîíåíèÿ ïðàêòè÷åñêè â îäèíàêîâîé ñòåïåíè ïðåäñòàâëåíû çóáû
ìîëîäûõ è âçðîñëûõ îñîáåé (48 è 52% ñîîòâåòñòâåííî).
Ìàòåðèàë èç Åãîðîâêè 1 ïðåäñòàâëåí áîëåå ïîëíî, ÷åì èç íèæåëåæàùåãî ñëîÿ, ÷òî, î÷åâèäíî,
ñâÿçàíî ñ îñîáåííîñòÿìè òàôîãîíåçà ìåñòîíàõîæäåíèÿ. Ìàññîâàÿ äîëÿ âåðõíèõ è íèæíèõ ÷åëþñòåé
ñîñòàâëÿåò îêîëî 30% (â Åãîðîâêå 2 — îêîëî 15%). Âåùåñòâî êîñòè è äåíòèí çóáîâ ñëàáî
ïèãìåíòèðîâàíû: áåëîãî èëè áåæåâîãî öâåòà ñ ðåäêèìè ïÿòíàìè îæåëåçíåíèÿ. ßâíî âûðàæåííûå ñëåäû
îêàòàííîñòè, âûâåòðèâàíèÿ è êîððîçèè, âûçâàííîé ïðåáûâàíèåì îñòàòêîâ â ïèùåâàðèòåëüíîì òðàêòå,
îòñóòñòâóþò, òî åñòü ìàòåðèàë çàõîðîíåí «in situ». Êîñòåñîäåðæàùàÿ òîëùà ïðåäñòàâëåíà ñâåòëî-ñåðîé
ãëèíîé è ñóãëèíêîì îçåðíîãî ãåíåçèñà, à íå àëëþâèàëüíî-ðå÷íûìè ôàöèÿìè, êàê â äðóãèõ
âåðõíåìèîöåíîâûõ îðèêòîöåíîçàõ ìèêðîòåðèåâ þãà Âîñòî÷íîé Åâðîïû. Ñåäèìåíòàöèÿ îðãàíè÷åñêèõ
îñòàòêîâ â çàõîðîíåíèè ïðîèñõîäèëà â äîñòàòî÷íî ñïîêîéíûõ ãèäðîäèíàìè÷åñêèõ óñëîâèÿõ, ÷òî,
ñîáñòâåííî, è ïðåäîïðåäåëèëî îòíîñèòåëüíî ïîëíîå ñîõðàíåíèå ýëåìåíòîâ êðàíèàëüíîãî è
ïîñòêðàíèàëüíîãî ñêåëåòà ïîçâîíî÷íûõ. Ïóòè ïîñòóïëåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ â òàôîöåíîç
ïîíÿòíû ëèøü â îáùèõ ÷åðòàõ. Âåðîÿòíî, îñíîâíàÿ ÷àñòü ìàòåðèàëà ïðîèñõîäèò èç ïîãàäîê, êîòîðûå
ìîãëè ïðîäóöèðîâàòüñÿ ïòèöàìè, óñòðàèâàâøèìè ãíåçäà è ìåñòà êîðìåæåê íà âåòâÿõ äåðåâüåâ,
ïðîèçðàñòàâøèõ ïî áåðåãàì âîäîåìà. Òà æå äðåâåñíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü ïðèâëåêàëà ëåòó÷èõ ìûøåé, ÷üè
êîñòíûå îñòàòêè îòíîñèòåëüíî ìíîãî÷èñëåííû â Åãîðîâêå 1. Ðîëü ïîâåðõíîñòíîãî ñòîêà êàê ôàêòîðà
îáðàçîâàíèÿ òàôîöåíîçà ìèêðîòåðèåâ íå íàõîäèò ïðÿìîãî ïîäòâåðæäåíèÿ, òîãäà êàê êðóïíûå êîñòè
è èõ ôðàãìåíòû, âåðîÿòíî, áûëè ñíåñåíû â îáëàñòü ñåäèìåíòàöèè âðåìåííûìè ïîòîêàìè ñ áàçèñà ýðîçèè
ëèáî áåðåãîâîé çîíû âîäîåìà. Ñîõðàíèâøèåñÿ êîñòíûå îñòàíêè õîìÿêîâûõ, êàê è â íèæåëåæàùåì ñëîå,
ïðèíàäëåæàò ìîëîäûì è âçðîñëûì îñîáÿì, ïðè íåçíà÷èòåëüíî áîëüøåé ÷èñëåííîñòè ïîñëåäíèõ (42
è 58% ñîîòâåòñòâåííî).
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
 ñîñòàâå ìèêðîòåðèîôàóí èçó÷àåìûõ çàõîðîíåíèé õîìÿêîâûå ïðåäñòàâëåíû
äâóìÿ òàêñîíàìè Kowalskia sp. (Åãîðîâêà 1) è Pseudocricetus orienteuropaeus
(Åãîðîâêà 1, 2). Îñòàíêè ïîñëåäíåãî âèäà èç Åãîðîâêè 1 è 2 ÿâíî îòëè÷àþòñÿ
ìåæäó ñîáîé è ïðåäñòàâëÿþò ðàçíûå ïîñëåäîâàòåëüíûå ýòàïû ðàçâèòèÿ âèäà,
ïîýòîìó îïèñàíû íèæå ïîä îòäåëüíûìè ðóáðèêàìè.
Ñåìåéñòâî CRICETIDAE Rochebrune, 1883
Ïîäñåìåéñòâî CRICETINAE Murray, 1866
Ðîä Kowalskia Fahlbusch, 1969
Kowalskia sp.
Ìàòåðèàë. Ëåâûé m2 — 1 ýêç. Åãîðîâêà 1.
Îïèñ àíèå
Ðàçìåðû ìåëêèå (L — 1,30 ìì; W — 1,03 ìì; W/L — 0,79). Íàðóæíàÿ è âíó-
òðåííÿÿ âåòâè àíòåðîêîíèäà ïî÷òè ýêâèâàëåíòíîé äëèíû (ðèñ. 1). Óçêèé àíòåðî-
ëîôóëèä ñâÿçûâàåò ïåðåäíèé âîðîòíè÷îê ñ äèñòàëüíîé âåòâüþ ìåòàêîíèäà. Ðîâíûé
è âûñîêèé ìåçîëîôèä äîñòèãàåò ëèíãâàëüíîãî êðàÿ êîðîíêè çóáà, ãäå ñëèâàåòñÿ ñ
îñíîâàíèåì ìåçîñòèëèäà. Ïîñòåðîëîôèä èìååò õàðàêòåðíóþ äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé
210 Ì. Â. Ñèíèöà
ðîäà êîíôèãóðàöèþ. Åãî âíóòðåííÿÿ äîëÿ íå êîíòàêòèðóåò ñ îñíîâàíèåì ýíòîêî-
íèäà, â ñâÿçè ñ ÷åì óãëóáëåíèå ïîñòåðîñèíóñèäà îñòàåòñÿ îòêðûòûì âïëîòü äî
êîíå÷íûõ ñòàäèé ñòåðòîñòè êîðîíêè. Äîïîëíèòåëüíàÿ íàðóæíàÿ âõîäÿùàÿ ñêëàäêà
â îáëàñòè ñëèÿíèÿ ïîñòåðîëîôèäà è ãèïîêîíèäà ïî ãëóáèíå ñîïîñòàâèìà ñ ãèïî-
ñèíóñèäîì. Ïåðåäíèé êîðåíü îáëîìàí ó îñíîâàíèÿ, íåñêîëüêî ëó÷øå ñîõðàíèëñÿ
çàäíèé, áîëåå ìàññèâíûé êîðåíü.
Ñðà âíåíèå
Íåáîëüøèå ðàçìåðû m2 îòëè÷àþò õîìÿêà èç Åãîðîâêè-1 îò ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà
Kowalskia è Neocricetodon Kretsoi, 1954 sensu Daxner-Ho�ck et al. (1996). Èñêëþ÷åíèå
ñîñòàâëÿþò îòíîñèòåëüíî ìåëêèå K. polonica Fahlbuch, 1969 (L — 1,26–1,39 ìì; W —
0,98–1,33 ìì) èç ðóñöèíèÿ (MN 14–15) Ïîëüøè (Podlesice), Èñïàíèè (Hauterives)
è Âåíãðèè (Osztramos 1) (Fahlbusch, 1969; Kordos, 1987; Freudental et al., 1998). Ñ
ïîñëåäíèìè åãî ñáëèæàþò è ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ æåâàòåëüíîé
ïîâåðõíîñòè äàííîãî çóáà.  ÷àñòíîñòè, äëÿ m2 K. polonica èç Osztramos è Podlesice
õàðàêòåðíû óçêèé àíòåðîëîôóëèä, ñâÿçûâàþùèé õîðîøî ðàçâèòûé ñèììåòðè÷íûé
àíòåðîëîôèä, à ïîïåðå÷íàÿ øïîðà ÷àñòî äîñòèãàåò âíóòðåííåãî êðàÿ êîðîíêè
çóáà. Ïðèíèìàÿ âî âíèìàíèå áëèçêèå àáñîëþòíûå ðàçìåðû è ñõîäñòâî â ñòðîåíèè
æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü òàêñîíîìè÷åñêóþ áëèçîñòü
Kowalskia sp. èç Åãîðîâêè 1 ñ K. polonica, îäíàêî äîñòîâåðíî îòîæäåñòâèòü îïèñàííûå
îñòàòêè ñ êàêèì-ëèáî èç èçâåñòíûõ âèäîâ äàííîãî ðîäà íà ñòîëü ñêóäíîì ìàòåðèàëå
íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîçìîæíûì.
Äîñòîâåðíûõ íàõîäîê K. polonica â Óêðàèíå íåò. Ëèøü èç ïîçäíåòóðîëèéñêîãî
çàõîðîíåíèÿ Âèíîãîðàäîâêà 1 (MN 13 b) èçâåñòåí èçîëèðîâàííûé M1, ïî ðÿäó
îñîáåííîñòåé áëèçêèé ê àíàëîãè÷íûì çóáàì K. polonica (Òîïà÷åâñêèé, Ñêîðèê, 1992:
68, ðèñ. 31). Îäíàêî â ñîñòàâå ôàóíû ìîëîäûõ (ðóñöèíèé) è áîëåå äðåâíèõ
(ñðåäíèé òóðîëèé) ìåñòîíàõîæäåíèé íèêàêèõ ñâèäåòåëüñòâ ïðèñóòñòâèÿ óêàçàííîãî
âèäà íå îáíàðóæåíî. Òàêèì îáðàçîì, èçîëèðîâàííûé m2 èç Åãîðîâêè 1, â ñëó÷àå,
åñëè ïîäòâåðäèòñÿ åãî òîæäåñòâåííîñòü óêàçàííîìó âèäó, ìîæåò ïðåäñòàâëÿòü
äðåâíåéøèå è ïîêà åäèíñòâåííûå äëÿ èçó÷àåìîãî ðåãèîíà îñòàòêè K. polonica.
à å îëî ãè÷ å ñêèé âî ç ð à ñ ò è ð à ñïðîñ òð àíåíèå
Ïîçäíèé ìèîöåí, êîíåö âòîðîé ïîëîâèíû ñðåäíåãî òóðîëèÿ (MN 12b)
Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ Óêðàèíû.
211Õîìÿêîîáðàçíûå (Rodentia, Mammalia) èç âåðõíåìèîöåíîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ…
Ðèñ. 1. Kowalskia sp. Åãîðîâêà 1. Èçîëèðîâàííûé m2, âèäû ñ îêêëþçèàëüíîé è ëàáèàëüíîé ñòîðîí.
Fig. 1. Kowalskia sp. Egorovka 1. Occlusal and labial view of isolated m2.
Ðîä Pseudocricetus W. Topachevski et Skorik, 1992
Pseudocricetus orienteuropaeus W. Topachevski et Skorik, 1992 (Åãîðîâêà 2)
Ìàò åðèàë. Ôðàãìåíòû âåðõíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ Ì1–Ì3 — 2 ýêç., Ì1–Ì2 — 8 ýêç.,
M2–M3 — 1 ýêç., Ì1 — 9 ýêç., M2 — 3 ýêç., Ì3 — 3 ýêç. Ôðàãìåíòû ãîðèçîíòàëüíîé âåòâè íèæíåé
÷åëþñòè ñ m1–m3 — 3 ýêç., m1–m2 — 3 ýêç., m2–m3 — 7 ýêç., m1 — 2 ýêç., m2 — 2 ýêç. Ôðàãìåíòû
íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè — 6 ýêç. Èçîëèðîâàííûå ïîñòîÿííûå êîðåííûå: Ì1 — 31 ýêç., Ì2 — 48 ýêç.,
Ì3 — 38 ýêç.; m1 — 47 ýêç., m2 — 39 ýêç., m3 — 48 ýêç.; âåðõíå÷åëþñòíûå ðåçöû — 31 ýêç., íèæíå-
÷åëþñòíûå ðåçöû — 52 ýêç. Âñå èç Åãîðîâêè 2.
Îïèñ àíèå
Pseudocricetus ñðåäíèõ ðàçìåðîâ: àëüâåîëÿðíàÿ äëèíà âåðõíåãî çóáíîãî ðÿäà —
5,08–5,17 ìì; íèæíåãî ðÿäà — 5,11–5,38 ìì (òàáë. 1). Ìàññåòåðíàÿ ïëàñòèíêà èìååò
òèïè÷íîå äëÿ ðîäà ñòðîåíèå, åå äëèíà ñëåãêà ïðåâûøàåò äëèíó àëüâåîëû Ì1.
Ìàññåòåðíàÿ áóãðèñòîñòü õîðîøî ðàçâèòà è ÷åòêî îêîíòóðåíà íà òåëå ïëàñòèíêè.
Çàäíå-íàðóæíûé êðàé ðåçöîâîãî îòâåðñòèÿ çàêàí÷èâàåòñÿ íà óðîâíå ïåðåäíåãî êðàÿ
àëüâåîëû Ì1 èëè íåñêîëüêî âïåðåäè îò ïîñëåäíåãî.
Íèæíÿÿ ÷åëþñòü îòíîñèòåëüíî êðóïíàÿ è ìàññèâíàÿ (òàáë. 1). Ïî ðàçìåðàì
çàíèìàåò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó P. orienteuropaeus è P. kormosi, è
212 Ì. Â. Ñèíèöà
Òàáëèö à 1. Ñðàâíèòåëüíûå ðàçìåðû âåðõíåé è íèæíåé ÷åëþñòåé íåêîòîðûõ âèäîâ ðîäà Pseudocricetus, ìì
Ta b l e 1. The size comparison of maxilla and mandible of some Pseudocricetus species, in mm
Àëüâåîëÿðíàÿ
äëèíà m1-m3
5,15; 5,25;
5,3; 5,5
5,15; 5,35–5,55
(n = 5)
4,85–5,33–5,85
(n = 14)
5,11;
5,38
5,18;
5,41
— 6,0; 6,0;
6,2
Äëèíà äèàñòåìû 4,6; 4,9 4,0–4,13–4,3 3,5–4,32–4,6
(n = 6)
5,30 5,10 — 5,2; 5,91
Âûñîòà äèàñòåìû 2,15–3,11
(n = 9)
2,40; 2,50; 2,71 2,22; 2,38; 3,12 2,78 2,50;
2,98
3,11 3,30
Âûñîòà ãîðèçîí-
òàëüíîé âåòâè
3,42; 4,0;
4,12
3,9; 4,17; 4,7 3,7–4,3–4,6
(n = 9)
4,93;
5,18
4,48;
4,62
5,2 5,0; 6,02
Øèðèíà îñíîâàíèÿ
îòðîñòêà:
âåíå÷íîãî — — 1,15; 2,50 1,57 — — —
ñî÷ëåíîâíîãî 2,0; 2,75 — 2,6–2,91–2,50
(n = 5)
2,90;
3,05;3,1
5
3,21 3,4 —
óãëîâîãî — — 2,25 — 2,70;
3,20
— —
Äëèíà ñî÷ëåíîâ-
íîãî îòðîñòêà ïî
âåðõíåìó êðàþ
— — 2,70; 3,50; 3,75;
4,0
— 4,50 4,77 —
Íàèìåíüøåå ðàñ-
ñòîÿíèå îò íèæíå-
÷åëþñòíîãî îòâåð-
ñòèÿ äî çàäíåãî
êðàÿ m3
2,95–3,45
(n = 9)
2,82; 3,22 2,85–3,50
(n = 6)
1,79;
2,71;
3,18
3,11 3,65 2,90;
3,57
Íàèìåíüøåå ðàññòîÿíèå
îò ïîäáîðîäî÷íîãî
îòâåðñòèÿ äî:
çàäíåé
âûðåçêè
— — 4,30; 4,45; 9,0;
10,0
— 8,81 — —
óãëà
ìàññåòåðíîé
ïëîùàäêè
0,8–1,0–1,2
2 (n = 7)
1,40–1,45–1,55
(n = 5)
1,26–1,65
(n = 14)
1,43;
1,88
1,61;
1,63;
2,05
1,66 1,51;
1,79
Ïðèçíàê
P. antiquus P. orienteuropaeus P. kormosi
×åðåâè÷íîå 3
Íîâîåëèçàâå-
òîâêà 3
Ïðîòîïîïîâêà 3
Åãîðîâêà
2
Åãîðîâêà
1
Àëòåñ-
òîâî 2
Àíäðååâêà
íåñêîëüêî êðóïíåå îäíîèìåííûõ êîñòåé P. antiquus. Óäëèíåííàÿ íèæíå÷åëþñòíàÿ
äèàñòåìà îáðàçóåò ðåçêèé ïîäúåì íà óðîâíå ïåðåäíåãî êðàÿ m1. Ìàññåòåðíàÿ
ïëîùàäêà êîíòðàñòíî âûäåëÿåòñÿ íà òåëå ÷åëþñòè õîðîøî ðàçâèòûìè ìàññåòåðíûìè
ãðåáíÿìè. Ïåðåäíèé êðàé ïëîùàäêè îñòðûé è, êàê ïðàâèëî, óâåí÷àí áóãîðêîì.
Ïîäáîðîäî÷íîå îòâåðñòèå ñìåùåíî âïåðåä îòíîñèòåëüíî m1. Âûñîòà òåëà ÷åëþñòè
ñîñòàâëÿåò 4,93–5,18 ìì, ÷òî òàêæå ñáëèæàåò äàííûé âèä ñ P. kormosi è ñ ñàìûìè
êðóïíûìè P. orienteuropaeus. Ñòðîåíèå ïðîêñèìàëüíîãî îòäåëà òèïè÷íî äëÿ
ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà. Ñî÷ëåíîâíûé îòðîñòîê êëèíîâèäíîé ôîðìû ñ êîðîòêèì
ñî÷ëåíîâíûì ìûùåëêîì, êîòîðûé ñâåðõó îãðàíè÷åí îò òåëà îòðîñòêà íåãëóáîêîé
âûðåçêîé. Õîðîøî âûðàæåíî è ïîä÷åðêíóòî ðåëüåôíûì ãðåáíåì óãëóáëåíèå íà
âåðõíåé íàðóæíîé ñòîðîíå îòðîñòêà â ìåñòå êðåïëåíèÿ àïîíåâðîçà musculus zygo-
maticomandibularis.
Ì1 ñðåäíèõ ðàçìåðîâ (L — 1,95–2,44 ìì; W — 1,21–1,58 ìì; W/L — 0,58–0,71),
óêëàäûâàåòñÿ â ïðåäåëû ìåòðè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè, ïðèâåäåííûå
Â. À. Òîïà÷åâñêèì è À. Ô. Ñêîðèê (1992) äëÿ P. orienteuropaeus èç Ïðîòîïîïîâêè
3 (òàáë. 2). Ïðè ýòîì ìîæíî îòìåòèòü òåíäåíöèþ ê óâåëè÷åíèþ äëèíû è øèðèíû
åãî êîðîíêè (ðèñ. 2). Àíòåðîêîí øèðîêèé, ÿâíî äâóðàçäåëüíûé, ãëóáîêî ðàññå÷åí
(ãëóáèíà ìåæáóãîðêîâîé âûðåçêè ñîñòàâëÿåò 1/3–1/2 âûñîòû êîðîíêè çóáà) (ðèñ. 3,
À–Ä). Ñëèÿíèå ïåðåäíèõ ãðåáíåé àíòåðîêîíà íàáëþäàåòñÿ ó 43% Ì1. Ñâÿçü
àíòåðîêîíà ñ ïîñëåäóþùåé ïàðîé áóãîðêîâ, ïàðàêîíîì è ïðîòîêîíîì, â
áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ (93%) äâîéíàÿ è îñóùåñòâëÿåòñÿ, ãëàâíûì îáðàçîì,
ïîñðåäñòâîì àíòåðîìåçîëîôà (ïîïåðå÷íîé øïîðû), ïîëíîñòüþ ñëèòîãî ñ çàäíèì
ãðåáíåì ýêñòåðîàíòåðêîíà. Äîïîëíèòåëüíûå ýëåìåíòû ñëîæíîñòè ðåäóöèðîâàíû.
Ñâîáîäíûé, ïîëîâèííîé äëèíû àíòåðîìåçîëîô ïðèñóòñòâóåò ëèøü íà îäíîì
èññëåäîâàííîì ìîëÿðå. Ìîðôîòèïû ñî ñâîáîäíûì ìåçîëîôîì, äîñòèãàþùèì
1/3 ïîëíîé äëèíû, íå îòìå÷åíû. Ïîñëåäíèé â 88% ñëó÷àåâ òðàíñôîðìèðóåòñÿ â
ïåðåäíèé ãðåáåíü ìåòàêîíà, äåìîíñòðèðóÿ òèï ñòðîåíèÿ, ñâîéñòâåííûé
áîëüøèíñòâó ñîâðåìåííûõ è ïëèî-ïëåéñòîöåíîâûõ Cricetini.  îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ,
êîãäà ìåçîëîô íå ñëèâàåòñÿ ñ îñíîâàíèåì ìåòàêîíà, åãî äëèíà íå ïðåâûøàåò
1/3 âîçìîæíîé, à òåðìèíàëüíàÿ ÷àñòü ñìåùåíà â ïåðåäíåçàäíåì íàïðàâëåíèè.
Ïîñòåðîëîô ñ ëèíãâàëüíîé ñòîðîíû îãðàíè÷èâàåò îñíîâàíèå ìåòàêîíà è ïðèìûêàåò
ê íåìó ñçàäè. Ïîñòåðîñèíóñ è çàäíÿÿ ìàðêà ñëèâàþòñÿ â 57,6% ñëó÷àåâ, êàê
ñëåäñòâèå ðåäóêöèè çàäíåé âåòâè ìåòàêîíà. Áàçàëüíûå ýëåìåíòû êîðîíêè, êàê
ïðàâèëî, õîðîøî ðàçâèòû, ÷òî îñîáåííî ñïðàâåäëèâî äëÿ íàðóæíûõ (ïàðà- è
213Õîìÿêîîáðàçíûå (Rodentia, Mammalia) èç âåðõíåìèîöåíîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ…
Òàáëèö à 2. Ïðîìåðû âåðõíèõ (M1, M2, M3) è íèæíèõ ìîëÿðîâ (m1, m2, m3) Pseudocricetus orienteu-
ropaeus èç Åãîðîâêè 2 è Åãîðîâêè 1, ìì
Ta b le 2. Measurements of upper (M1, M2, M3) and lower molars (m1, m2, m3) of Pseudocricetus orienteu-
ropaeus from Egorovka 2 and Egorovka 1, in mm
Ïðèçíàê
Åãîðîâêà 2 Åãîðîâêà 1
n R M s V n R M s V
M1 L 48 1,95–2,44 2,17 0,10 4,82 15 2,02–2,26 2,13 0,08 3,62
W 48 1,21–1,58 1,36 0,09 6,42 15 1,16–1,47 1,31 0,09 6,58
M2 L 58 1,59–1,98 1,74 0,08 4,43 19 1,44–1,81 1,65 0,10 6,00
W 58 1,23–1,67 1,40 0,09 6,13 19 1,15–1,39 1,30 0,07 5,38
M3 L 44 1,29–1,66 1,50 0,09 6,06 16 1,27–1,61 1,43 0,09 6,21
W 44 1,12–1,44 1,28 0,08 6,29 16 1,10–1,43 1,21 0,09 7,84
m1 L 53 1,75–2,27 2,01 0,12 5,79 12 1,49–2,08 1,93 0,16 8,08
W 53 1,00–1,38 1,21 0,07 6,14 13 1,05–1,26 1,18 0,08 6,55
m2 L 52 1,48–1,83 1,68 0,07 4,26 19 1,39–1,70 1,58 0,09 5,67
W 52 1,19–1,49 1,36 0,06 4,58 19 1,20–1,41 1,32 0,06 4,56
m3 L 58 1,51–1,94 1,71 0,09 5,38 18 1,52–1,87 1,69 0,09 5,49
W 58 1,18–1,47 1,33 0,08 5,90 18 1,16–1,37 1,27 0,07 5,37
ìåçîñòèëÿ). Ïîñëåäíèå, òåì íå ìåíåå, íèêîãäà íå äîñòèãàþò ñòåïåíè ðàçâèòèÿ,
õàðàêòåðíîé äëÿ ðîäà Stylocricetus W. Topachevski et Scorik, 1992 (Òîïà÷åâñêèé,
Ñêîðèê, 1992). Íàëè÷èå àíòåðîñòèëÿ, ìåæäó îñíîâàíèÿìè áóãîðêîâ àíòåðîêîíà,
íàáëþäàåòñÿ ó 33% ìîëÿðîâ. Êîðíÿ ÷åòûðå. Ó òðåòè èññëåäîâàííûõ Ì1 ìåæäó
ïåðåäíå-íàðóæíûì è çàäíå-íàðóæíûì êîðíÿìè ïðèñóòñòâóåò áóãîðêîâèäíûé
ïÿòûé êîðåíü, ãîìîëîãè÷íûé òàêîâîìó ó ðÿäà ñîâðåìåííûõ (Cricetus Leske, 1779)
214 Ì. Â. Ñèíèöà
Ðèñ. 2. Äèàãðàììà ðàññåèâàíèÿ îòíîøåíèé L/W (äëèíà/øèðèíà, â ìì) âåðõíèõ (M1, M2, M3) è íèæíèõ
ìîëÿðîâ (m1, m2, m3) ðÿäà ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Pseudocricetus: 1 — P. orienteuropaeus, Åãîðîâêà 2; 2 —
P. orienteuropaeus, Åãîðîâêà 1; 3 — P. antiquus, ×åðåâè÷íîå 3 (òèïîâàÿ ñåðèÿ); 4 — P. orienteuropaeus,
Ïðîòîïîïîâêà 3 (òèïîâàÿ ñåðèÿ); 5 — P. kormosi, Íîâîóêðàèíêà 1, Àíäðååâêà, Îðåõîâêà (MN 13); 6 —
P. kormosi, Polga�rdi 2 (òèïîâàÿ ñåðèÿ); 7 — P. kormosi, Ëåêòîñòðàòîòèï ïîíòà (Îäåññà).
Fig. 2. Scatter diagrams of L/W ratios (length/width in mm) of upper (M1, M2, M3) and lower molars (m1,
m2, m3) of some representatives of the genus Pseudocricetus: 1 — P. orienteuropaeus, Egorovka 2; 2 —
P. orienteuropaeus, Egorovka 1; 3 — P. antiquus, Cherevichnoe 3 (type series); 4 — P. orienteuropaeus,
Protopovka 3 (type series); 5 — P. kormosi, Novoukrainka 1, Andreevka, Orekhovka (MN 13); 6 — P. kormosi,
Polga�rdi 2 (type series); 7 — P. kormosi, Lectostratotype of Pontian (Odessa).
m3
L
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,8
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
m2
1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 2,0 2,1 2,21,4 1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 2,0 2,1 2,3
1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 2,01,3 1,41,1 1,2 1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 2,0 2,1 2,2
m1
1,6 1,7 1,8 1,9 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6
0,9
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
M3
L
M2
M1
1,8 1,9 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,8
W W
-1
-2
-3
-4
-5
-6
-7
2,3
è âûìåðøèõ ðîäîâ õîìÿ÷üèõ (Allocricetus Schaub, 1930 è, âåðîÿòíî, Hypsocricetus
Daxner-Ho�ck, 1992).
Ðàçìåðû Ì2 ñàìûå êðóïíûå â ïðåäåëàõ âèäà (L — 1,59–1,98 ìì; W —
1,23–1,67 ìì; W/L — 0,72–0,97), ÷àñòè÷íî ïîïàäàþò â çîíó ìåòðè÷åñêîé
èçìåí÷èâîñòè Pseudocricetus kormosi. Íàðóæíàÿ âåòâü àíòåðîëîôà, êàê ïðàâèëî,
ðàçâèòà ñèëüíåå âíóòðåííåé, ïðè ýòîì ïîñëåäíÿÿ èìååò òåíäåíöèþ ê îòäåëåíèþ
îò ïåðåäíåãî ãðåáíÿ ïðîòîêîíà (ðèñ. 3, À, Å–È). Ñâÿçü ïðîòîêîíà è ïàðàêîíà âñåãäà
äâîéíàÿ. Ñâîáîäíûé ìåçîëîô ñîõðàíèëñÿ ó 6,82% Ì2, îäíàêî è â ýòîì ñëó÷àå îí
ëèáî ïðèìûêàåò ê îñíîâàíèþ ìåòàêîíà, ëèáî, ÷òî ðåæå, ñêîøåí â ïåðåäíåçàäíåì
íàïðàâëåíèè îòíîñèòåëüíî ïðîäîëüíîé îñè çóáà. Â ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñòâå
ñëó÷àåâ ìåçîëîô ðåäóöèðîâàí äî ñòàäèè ïîëíîé (40,9%) èëè ÷àñòè÷íîé (52,3%)
òðàíñôîðìàöèè â ïåðåäíèé ãðåáåíü ìåòàêîíà. Ïîñòåðîëîô, êàê è íà Ì1,
ïðåäñòàâëåí â âèäå ìàññèâíîãî, ðåçêî âûñòóïàþùåãî íàçàä ãðåáíÿ, ïîëíîñòüþ
îãèáàþùåãî ñ ëèíãâàëüíîé ñòîðîíû îñíîâàíèå ìåòàêîíà. Ïåðåäíèé ãðåáåíü
ìåòàêîíà, îãðàíè÷èâàþùèé ñïåðåäè ïîñòåðîñèíóñ, ïðèñóòñòâóåò íà æåâàòåëüíîé
ïîâåðõíîñòè 59,2% çóáîâ. Îñíîâàíèå ñòèëåé âñåãäà øèðîêîå, äîñòèãàåò
ñîñåäñòâóþùèõ áóãîðêîâ íàðóæíîãî è âíóòðåííåãî ðÿäîâ, òåì ñàìûì ÷àñòî çàìûêàÿ
â ìàðêè ãèïî- è ìåòàñèíóñ. Çóá èìååò ÷åòûðå êîðíÿ.
Ì3 îòíîñèòåëüíî êðóïíûé (L — 1,29–1,66 ìì; W — 1,12–1,44 ìì; W/L —
0,77–0,98). Î÷åðòàíèÿ êîðîíîê îò îêðóãëî-òðàïåöèåâèäíûõ äî ïî÷òè ïðÿìîóãîëüíûõ
215Õîìÿêîîáðàçíûå (Rodentia, Mammalia) èç âåðõíåìèîöåíîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ…
Ðèñ. 3. Pseudocricetus orienteuropaeus. Åãîðîâêà 2. Ñòðîåíèå æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè âåðõíèõ ìîëÿðîâ:
À — çóáíîé ðÿä M1–M2; Á–Ä — M1; Å–È — M2; Ê–Í — M3; Î — ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå âåðõíåãî ðåçöà.
Fig. 3. Pseudocricetus orienteuropaeus. Egorovka 2. Occlusal view of upper molars: À — M1–M2 dentition; Á–Ä —
M1; Å–È — M2; Ê–Í — M3; Î — cross-section of upper incisor.
(ðèñ. 3, Ê–Í). Êîíôèãóðàöèÿ ýëåìåíòîâ æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè âàðüèðóåò â
äîâîëüíî øèðîêèõ ïðåäåëàõ. Àíòåðîëîô âñåãäà äâîéíîé: íàðóæíàÿ âåòâü, êàê
ïðàâèëî, ðàçâèòà ñèëüíåå âíóòðåííåé è èìååò âèä øèðîêîãî ãðåáíÿ, èçðåäêà
ôîðìèðóþùåãî íåáîëüøîé áóãîðîê. Ýêñòåðîàíòåðîëîô â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ øèðå
è íåñêîëüêî êîðî÷å èíòåðîàíòåðîëîôà, ïðèìåðíî ó òðåòè èññëåäîâàííûõ ìîëÿðîâ
îòñóòñòâóåò ñâÿçü ñ ïåðåäíèì ãðåáíåì ïðîòîêîíà, êîòîðàÿ ïîÿâëÿåòñÿ ëèøü íà
ñðåäíèõ ñòàäèÿõ ñòåðòîñòè êîðîíêè. Ñâÿçü ïàðàêîíà è ïðîòîêîíà áîëåå ÷åì â
ïîëîâèíå ñëó÷àåâ (54,6%) äâîéíàÿ — îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîñðåäñòâîì õîðîøî ðàçâèòûõ
ïåðåäíåé è çàäíåé âåòâåé ïðîòîëîôà. Íà îñòàëüíûõ Ì3 çàäíÿÿ âåòâü ïðîòîëîôà
òåðÿåò ñâÿçü ñ ïàðàêîíîì è òðàíñôîðìèðóåòñÿ â ïîïåðå÷íî îðèåíòèðîâàííûé
öåíòðîëîô. Îñíîâíûå ýëåìåíòû ïðîêñèìàëüíîãî ðÿäà (ìåòàêîí è ãèïîêîí), êàê
ïðàâèëî, â âèäå õîðîøî ðàçâèòûõ áóãîðêîâ, êîòîðûå íà ñëàáîñòåðòûõ çóáàõ èìåþò
ãðåáíåâèäíóþ ñòðóêòóðó. Èç îáùåãî êîëè÷åñòâà ìîëÿðîâ íå áîëåå 18% èìåþò
äîñòàòî÷íî äëèííûé ñâîáîäíûé ìåçîëîô, îðèåíòèðîâàííûé ïîïåðåê ïðîäîëüíîé
îñè çóáà. Äîëÿ ìîðôîòèïîâ ñ ïîëíîñòüþ ðåäóöèðîâàííûì, ìåçîëîôîì òàêæå
íåâåëèêà (7,14%). Òàêèì îáðàçîì, â âûáîðêå Ì3 èç Åãîðîâêè 2 ïðåâàëèðóþò
ýêçåìïëÿðû ñ îòíîñèòåëüíî êîðîòêèì (íå áîëåå 1/4 âîçìîæíîé äëèíû) ñâîáîäíûì
ìåçîëîôîì, êîòîðûé â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ñêîøåí âïåðåä. Ïðè ýòîì
òåðìèíàëüíûå ÷àñòè ìåçîëîôà è öåíòðîëîôà ïðîÿâëÿþò ÿâíóþ òåíäåíöèþ ê
ñëèÿíèþ, òåì ñàìûì ôîðìèðóÿ öåíòðàëüíîå êîëüöî (ìàðêó). Çàäíÿÿ ìàðêà
ïðèìåðíî â òðåòè ñëó÷àåâ íå çàìêíóòà, âñëåäñòâèå ñëàáîãî ðàçâèòèÿ è ïðåðûâàíèÿ
ãðåáíÿ ïîñòåðîëîôèäà, êîòîðûé ìîæåò âîîáùå íå ïðîÿâëÿòüñÿ âïëîòü äî ïîçäíèõ
ñòàäèé ñòåðòîñòè êîðîíêè. Ñòåïåíü ðàçâèòèÿ áàçàëüíûõ îáðàçîâàíèé (ìåçî- è
ýíòîñòèëÿ) âàðüèðóåò, îäíàêî â öåëîì ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî âûðàæåíû îíè ñëàáåå,
÷åì íà Ì2 è, òåì áîëåå, íà Ì1. Êîðíåé âñåãäà òðè.
Âåðõíèå ðåçöû ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, îòíîñèòåëüíî øèðîêèå â ñå÷åíèè (LW —
1,23–1,58 ìì, WA — 0,93–1,15 ìì, WA/LW — 0,67–0,78). Ïî ïîñëåäíåìó ïðèçíàêó
ðåçöû âåðõíåé ÷åëþñòè Pseudocricetus óñòóïàþò ëèøü òàêîâûì ïðåäñòàâèòåëåé
ðîäà Cricetus (WA/LW — 0,69–0,91) ïðåâîñõîäèò ðåçöû Allocricetulus Argyropulo, 1932;
Cricetulus Milne-Edvards, 1867 è Phodopus Miller, 1910. Îòñóòñòâèå äîñòîâåðíîé
èíôîðìàöèè ïî âåðõíèì ðåçöàì Cricetidae âàëëåçèÿ è òóðîëèÿ äåëàåò íåâîçìîæíûì
èõ ñðàâíåíèå ñ àíàëîãè÷íûìè çóáàìè Pseudocricetus. Ðåçöû îëèãîöåíîâûõ è
ñðåäíåìèîöåíîâûõ Eucricetodontinae Mein et Freudental, 1971, Pseudocricetodontinae
Engesser, 1987 è Cricetodontinae Stehlin et Shaub, 1951 õàðàêòåðèçóþòñÿ çàìåòíî
ìåíüøèì îòíîøåíèåì øèðèíû ê ïåðåäíå-çàäíåìó ïîïåðå÷íèêó. Òàê, ó
Atavocricetodon atavus (Misonne, 1957) èç Mas de Got B è Pseudocricetodon montalba-
nensis Thaler, 1969 èç Italrides, ITD 64 (ðþïåëèé, MP 22–23), ñîîòíîøåíèå WA/LW
ñîñòàâëÿåò 0,39–0,43 è 0,52 ñîîòâåòñòâåííî, òîãäà êàê ó Megacricetodon iberi-
cus (Schaub, 1944) è Democricetodon affinis Fahlbusch (1964) èç àñòàðàöèÿ La Grive
(MN 8) îíî äîñòèãàåò 0,65 è 0,59–0,63 (Vianey-Liaud, 1974). Ïåðåäíÿÿ ãðàíü ðåçöà
ó Pseudocricetus âñåãäà óïëîùåííàÿ, ñ íåãëóáîêèì âäàâëåíèåì ïîñåðåäèíå, èç-çà ÷åãî
î÷åðòàíèÿ çóáà â ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè ïðèáëèæàþòñÿ ê òðåóãîëüíèêó (ðèñ. 3, Î).
Ïîâåðõíîñòü ýìàëåâîãî ñëîÿ ñëåãêà øåðîõîâàòàÿ, íå íåñåò êàêèõ-ëèáî äîáàâî÷íûõ
îáðàçîâàíèé. Âíóòðåííÿÿ ãðàíü ðåçöà, êàê ïðàâèëî, íåñêîëüêî äëèííåå èëè ïî÷òè
ðàâíà íàðóæíîé.
Ïåðâûé íèæíèé ìîëÿð ïðåâîñõîäèò ïî ðàçìåðàì îäíîèìåííûå çóáû âñåõ
ïðåäñòàâèòåëåé âèäà (L — 1,75–2,27 ìì; W — 1,00–1,38 ìì; W/L — 0,52–0,65).
Î÷åðòàíèÿ êîðîíêè ïðèáëèæàþòñÿ ê ïðÿìîóãîëüíûì âñëåäñòâèå ðàñøèðåíèÿ
àíòåðîêîíèäíîãî îòäåëà çóáà (ðèñ. 4, À–Ä). Àíòåðîêîíèä â 92% ñëó÷àåâ ðàçäåëåí
õîðîøî âûðàæåííîé àíòåðîêîíèäíîé äîëèíêîé, ãëóáèíà êîòîðîé, êàê ïðàâèëî,
ñîñòàâëÿåò 1/3–1/2 âûñîòû êîðîíêè. Ñâÿçü ýëåìåíòîâ àíòåðîêîíèäà ñ ïîñëåäóþùåé
ïàðîé áóãîðêîâ â 52,6% ñëó÷àåâ îäèíàðíàÿ è îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîñðåäñòâàì çàäíåãî
216 Ì. Â. Ñèíèöà
ãðåáíÿ ýêñòåðîàíòåðîêîíèäà. Äîëÿ ìîðôîòèïîâ ñ îãðàíè÷åííî äâîéíîé ñâÿçüþ
äîñòèãàåò 36,8%. Ïðè ýòîì ïðîòÿæåííîñòü ñâîáîäíûõ âåòâåé ýêñòåðî- è èíòåðî-
àíòåðîêîíèäà âàðüèðóåò â øèðîêèõ ïðåäåëàõ. ×àñòîòà ïðîÿâëåíèÿ ìîðôîòèïîâ ñ
÷åòêî âûðàæåííîé äâîéíîé ñâÿçüþ íåâåëèêà è ñîñòàâëÿåò 7,9%. Ñëåäóåò îòìåòèòü,
÷òî ïîäîáíîå ðàñïðåäåëåíèå ìîðôîòèïîâ àíòåðîêîíèäà m1 áîëåå õàðàêòåðíî äëÿ
P. orienteuropaeus, ÷åì äëÿ P. antiquus è P. kormosi, ó êîòîðûõ äîìèíèðóþò äâîéíàÿ
è, ñîîòâåòñòâåííî, îãðàíè÷åííî-äâîéíàÿ ñâÿçè (Òîïà÷åâñêèé, Ñêîðèê, 1992).
Ìåçîëîôèä, êàê ïðàâèëî, ïîëíîñòüþ (71% âûáîðêè), ëèáî ÷àñòè÷íî (26,3%) ðåäó-
öèðîâàí. Äîñòàòî÷íî ïðîòÿæåííûé è ñëàáî âûðàæåííûé ðèñóíêîì èñòèðàíèÿ
ìåçîëîôèä ïðèñóòñòâóåò ëèøü íà îäíîì èññëåäîâàííîì ìîëÿðå. Ýòîò æå çóá
èìååò ýêòîìåçîëîôèä, ñõîäíûé ïî ñòåïåíè ðàçâèòèÿ ñ ìåçîëîôèäîì (ðèñ. 4, Á).
Ïîñòåðîëîô â âèäå øèðîêîãî, íî îòíîñèòåëüíî êîðîòêîãî ãðåáíÿ, íå ñëèòîãî ñ
îñíîâàíèåì ýíòîêîíèäà, âñëåäñòâèå ÷åãî ïîñòåðîñèíóñ îñòàåòñÿ îòêðûòûì ñ
ëàáèàëüíîé ñòîðîíû. Ñòèëåâûå îáðàçîâàíèÿ â ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ
èìåþò ñðåäíþþ âûñîòó, ðåæå — íèçêèå. Íàèáîëüøåãî ðàçâèòèÿ äîñòèãàþò
217Õîìÿêîîáðàçíûå (Rodentia, Mammalia) èç âåðõíåìèîöåíîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ…
Ðèñ. 4. Pseudocricetus orienteuropaeus. Åãîðîâêà 2. Ñòðîåíèå æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè íèæíèõ ìîëÿðîâ:
À — çóáíîé ðÿä m1–m2; Á–Ä — m1; Å–È — m2; Ê–Í — m3; Î — ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå íèæíåãî ðåçöà
(ñòðåëêàìè îáîçíà÷åíû ýìàëåâûå ãðåáíè íà ïåðåäíåé ãðàíè ðåçöà).
Fig. 4. Pseudocricetus orienteuropaeus. Egorovka-2. Occlusal view of lower molars: À — m1-m2 dentition; Á–
Ä — m1; Å–È — m2; Ê–Í — m3; Î — cross-section of lower incisor (arrows indicate the enamel ridges on
front of incisor).
ïðîêñèìàëüíûå ñòèëèäû, ñðåäè êîòîðûõ ñàìûì âûñîêèì, êàê ïðàâèëî, ÿâëÿåòñÿ
ýêòîñòèëèä.
Ðàçìåðû m2 êðóïíûå (L — 1,48–1,83 ìì; W — 1,19–1,49 ìì; W/L — 0,75–0,89).
Ïåðåäíèé âîðîòíè÷îê äâîéíîé (69,4%) (ðèñ. 4, À, Å–È). Äîìèíèðóþò ìîðôîòèïû
ñî ñëàáî âûðàæåííûì íèçêèì è óçêèì èíòåðîàíòåðîëîôèäîì (44,4% âûáîðêè).
Ñòåïåíü ðåäóêöèè ýëåìåíòîâ ñëîæíîñòè êîðîíêè âûðàæåíà â çíà÷èòåëüíî ìåíüøåé
ñòåïåíè, ÷åì íà ïðåäûäóùåì ìîëÿðå. ×àñòîòà ïðîÿâëåíèÿ ìîðôîòèïîâ ñ óìåðåííî
ðàçâèòûì ìåçîëîôèäîì ñðåäíåé äëèíû äîñòèãàåò 5,6%. Êîëè÷åñòâî çóáîâ ñ
ïîëíîñòüþ è ÷àñòè÷íî ðåäóöèðîâàííûìè ìåçîëîôàìè ïðèìåðíî îäèíàêîâî.
Èíòåðåñíî íàëè÷èå ñëåäîâ ýêòîìåçîëîôèäà, èìåþùèõ ìåñòî íà ëàáèàëüíîé
ñòîðîíå ïåðåäíåé âåòâè ãèïîêîíèäà äâóõ èññëåäîâàííûõ ìîëÿðîâ (ðèñ 4, Æ, È).
Ïîñòåðîëîôèä ñõîäåí ñ ãîìîëîãè÷íûì îáðàçîâàíèåì íà m1. Ïðèìåðíî ó 80%
èññëåäîâàííûõ ýêçåìïëÿðîâ îòìå÷àåòñÿ ïðèñóòñòâèå äîïîëíèòåëüíîé çàäíåé
íàðóæíîé âõîäÿùåé ñêëàäêè íà ìåñòå ñîïðÿæåíèÿ ãèïîêîíèäà è çàäíåãî âîðîò-
íè÷êà. Áàçàëüíûå îáðàçîâàíèÿ, êàê ïðàâèëî, íåïëîõî ðàçâèòû, îáåñïå÷èâàÿ
çàìûêàíèå óãëóáëåíèé ãèïî- è ìåçîñèíóñèäà.
Ïî ðàçìåðàì m3 (L — 1,51–1,94 ìì; W — 1,18–1,47 ìì; W/L — 0,70–0,88)
Pseudocricetus èç Åãîðîâêè 2 ïðàêòè÷åñêè òîæäåñòâåíåí P. antiquus è, â ìåíüøåé
ñòåïåíè, P. orienteuropaeus. Ôîðìà êîðîíêè âàðüèðóåò îò òðåóãîëüíîé äî ïî÷òè
ïðÿìîóãîëüíîé (ðèñ. 4, Ê–Í) âñëåäñòâèå ðàñøèðåíèÿ òàëîíèäíîãî îòäåëà çóáà,
âûðàæåííîãî, îäíàêî, íåñêîëüêî ñëàáåå, ÷åì ó Stylocricetus. Àíòåðîëîôèä òèïè÷íîãî
äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà ñòðîåíèÿ. ×àñòîòà ïðîÿâëåíèÿ ìîðôîòèïà ñ ðàçîáùåííûìè
ïåðåäíèìè âåòâÿìè ïðîòîêîíèäà è ìåòàêîíèäà ñîñòàâëÿåò 55%. Ìåçîëîôèä â
52,5% ñëó÷àåâ òðàíñôîðìèðîâàí â çàäíèé ãðåáåíü ìåòàêîíèäà. Íåñêîëüêî ðåæå
âñòðå÷àþòñÿ ìîëÿðû ñ ÷àñòè÷íî èëè ïîëíîñòüþ ðåäóöèðîâàííûì ìåçîëîôè-
äîì (32,5% è 10% ñîîòâåòñòâåííî). Ïåðïåíäèêóëÿðíî îðèåíòèðîâàííûé, ïîëîâèí-
íîé äëèíû ìåçîëîôèä ðåäîê (5% âûáîðêè). Îäíàêî è â ýòîì ñëó÷àå åãî òåðìèíàëü-
íàÿ ÷àñòü êîíòàêòèðóåò ñ çàäíèì ãðåáíåì ìåòàêîíèäà è äåìîíñòðèðóåò òåíäåíöèþ
ê ðàçäâîåíèþ. Ðóäèìåíòû ýêòîìåçîëîôà ïðèñóòñòâóþò íà æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè
1/10 èññëåäîâàííûõ çóáîâ. Ñòèëèäû, â îñîáåííîñòè ýêòîñòèëèä, êàê ïðàâèëî,
õîðîøî ðàçâèòû.
Íèæíèé ðåçåö îòíîñèòåëüíî óçêèé (LW — 1,40–1,70; WA — 0,84–1,10;
WA/WL — 0,56–0,79), íî â ñðåäíåì øèðå, ÷åì îäíîèìåííûå çóáû P. antiquus èç
×åðåâè÷íîãî 3 (WA — 0,56–0,90). Óêëàäûâàåòñÿ â ïðåäåëû ìåòðè÷åñêîé
èçìåí÷èâîñòè, îòìå÷åííûå äëÿ íèæíå÷åëþñòíûõ ðåçöîâ P. orienteuropaeus èç
Ïðîòîïîïîâêè 3 (WA — 0,80–1,15). Äëèíà âíóòðåííåé ãðàíè çóáà ïðèìåðíî íà òðåòü
ïðåâîñõîäÿò äëèíó íàðóæíîé (ðèñ. 4, Î). Ïîâåðõíîñòü ýìàëåâîãî ñëîÿ íåñåò, êàê
ïðàâèëî, òðè (ðåæå — îäèí-äâà) ñëàáî ðàçëè÷èìûõ ïðîäîëüíûõ ýìàëåâûõ ãðåáíÿ.
Ïðèñóòñòâèå ïîñëåäíèõ íà íèæíèõ ðåçöàõ Pseudocricetus îòìå÷àëè Â. À. Òîïà÷åâñêèé
è À. Ô. Ñêîðèê (1992). Ñòîèò äîáàâèòü, ÷òî óêàçàííûå îáðàçîâàíèÿ â òîé èëè èíîé
ñòåïåíè ïðîÿâëÿþòñÿ íà íèæíèõ ðåçöàõ áîëüøèíñòâà èñêîïàåìûõ ïàëåàðêòè÷åñêèõ
Cricetinae, è, î÷åâèäíî, íåêîòîðûõ ïîçäíèõ Cricetodontinae (íàïðèìåð, Cricetulodon
Hartenbergen, 1965). Âìåñòå ñ òåì ýòè ãðåáíè îáëàäàþò ÿâíî âûðàæåííîé òåíäåíöèåé
ê ðåäóêöèè âî âðåìåíè, ïîëíîñòüþ èñ÷åçàþò íà çóáàõ ñîâðåìåííûõ Cricetini.
Ñð à âíåíèå
P. orienteuropaeus èç Åãîðîâêè 2 îòëè÷àåòñÿ îò äðóãèõ âîñòî÷íîåâðîïåéñêèõ
ïðåäñòàâèòåëåé âèäà èç ìåñòîíàõîæäåíèé Íîâîåëèçàâåòîâêà 3, Ïðîòîïîïîâêà 3 è
Òðåòüÿ êðó÷à çíà÷èòåëüíî áîëåå êðóïíûìè ðàçìåðàìè çóáîâ è êîñòåé ÷åðåïà, à òàêæå
ñèëüíåå ðåäóöèðîâàííûìè ìåçîëîôîì, ìåçîëîôèäîì è çàäíèì ãðåáíåì ìåòàêîíà.
Ê ïðèìåðó äëÿ Ì1 ìîæíî îòìåòèòü óâåëè÷åíèå îáùåé äîëè ìîëÿðîâ ñ
ðåäóöèðîâàííûì ìåçîëîôîì, êîòîðàÿ äëÿ P. orienteuropaeus èç Íîâîåëèçàâåòîâêè 3
218 Ì. Â. Ñèíèöà
è Ïðîòîïîïîâêè 3 î÷åíü áëèçêà è ñîñòàâëÿåò 80% (n = 22) è 78,9% (n = 35)
ñîîòâåòñòâåííî, îíà æå ó Ì1 èç Åãîðîâêè 2 ðàâíà 88%. Åùå çàìåòíåå óâåëè÷åíèå
äîëè çóáîâ ñ ðåäóöèðîâàííîé çàäíåé âåòâüþ ìåòàêîíà, ñîñòàâëÿþùàÿ äëÿ òåõ æå
ïîïóëÿöèé èç Íîâîåëèçàâåòîâêè 3, Ïðîòîïîïîâêè 3 è Åãîðîâêè 2 — 20%, 45,5%
è 57,6% ñîîòâåòñòâåííî. Ñõîäíûå çíà÷åíèÿ ðàñïðåäåëåíèé ìîðôîòèïîâ îòìå÷àþòñÿ
äëÿ âñåõ áåç èñêëþ÷åíèÿ ïîñòîÿííûõ êîðåííûõ.
 îïðåäåëåííîé ñòåïåíè áëèçêîé ê îïèñûâàåìîé ìîæåò îêàçàòüñÿ ïîïóëÿöèÿ
õîìÿêîâ èç îðèêòîöåíîçà ìèêðîòåðèåâ Íîâîé Ýìåòîâêè, Êîñòåâ îâðàã (êîíåö
ñðåäíåãî òóðîëèÿ, MN 12b-13a?) (Òîïà÷åâñêèé, Ñêîðèê, 1992). Ñáëèæàþò èõ,
ãëàâíûì îáðàçîì, ðàçìåðû, à òàêæå ñõîäñòâî â ðàñïðåäåëåíèè ìîðôîòèïîâ
êîðåííûõ çóáîâ. Ìàëî÷èñëåííîñòü îñòàòêîâ, à òàêæå îòñóòñòâèå â ìàòåðèàëàõ èç
Íîâîé Ýìåòîâêè äèàãíîñòè÷íûõ ðåçöîâ è íèæíå÷åëþñòíûõ êîñòåé äåëàþò
íåâîçìîæíûì êîððåêòíîå ñðàâíåíèå èçó÷àåìûõ ïîïóëÿöèé.
à å î ë î ã è ÷ å ñ ê è é â î ç ð à ñ ò è ð à ñ ï ð î ñ ò ð à í å í è å
Ïîçäíèé ìèîöåí, çàêëþ÷èòåëüíûé ýòàï âòîðîé ïîëîâèíû ñðåäíåãî òóðîëèÿ
(MN 12b) Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ Óêðàèíû.
Pseudocricetus orienteuropaeus W. Topachevski et Skorik, 1992 (Åãîðîâêà 1)
Ìàò åðèàë. Ôðàãìåíòû âåðõíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ Ì1–Ì3 — 1 ýêç., Ì1–Ì2 — 3 ýêç.,
M2–M3 — 2 ýêç., Ì1 — 5 ýêç., Ì2 — 3 ýêç., Ì — 1 ýêç. Ôðàãìåíòû íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ m1–m3
è ðåçöîì — 1 ýêç., m1–m3 — 2 ýêç., m1–m2 — 3 ýêç., m2–m3 — 2 ýêç., m1 — 1 ýêç., m2 — 1 ýêç.
Ôðàãìåíòû âîñõîäÿùåé âåòâè íèæíåé ÷åëþñòè — 1 ýêç. Èçîëèðîâàííûå ïîñòîÿííûå êîðåííûå:
Ì1 — 11 ýêç., Ì2 — 10 ýêç., Ì3 — 13 ýêç.; m1 — 12 ýêç., m2 — 10 ýêç., m3 — 14 ýêç.; âåðõíå÷åëþñò-
íûå ðåçöû — 8 ýêç., íèæíå÷åëþñòíûå ðåçöû — 11 ýêç. èç Åãîðîâêè 1.
Îïèñ àíèå
Êðàíèàëüíûå îñòàòêè Pseudocricetus èç Åãîðîâêè 1 ïðèíàäëåæàò õîìÿêó
íåáîëüøèõ ðàçìåðîâ: äëèíà âåðõíèõ è íèæíèõ çóáíûõ ðÿäîâ ñîñòàâëÿåò 4,92–5,48 ìì
è 5,18–5,41 ìì ñîîòâåòñòâåííî (òàáë. 1). Âåðõíå÷åëþñòíàÿ êîñòü è ñêóëîâîé îòðî-
ñòîê ìàëî îòëè÷àåòñÿ îò îäíîèìåííûõ êîñòåé äðóãèõ ïðåäñòàâèòåëåé âèäà. Ìàñ-
ñåòåðíàÿ áóãðèñòîñòü õîðîøî âûðàæåíà. Íà ïîâåðõíîñòè íåáíîé ïëàñòèíêè âåðõíå-
÷åëþñòíîé êîñòè ÷àñòî èìååòñÿ ðåëüåôíûé ãðåáåíü, èäóùèé îò ëèíãâàëüíîãî
êðàÿ M1 äî ñåðåäèíû ðåçöîâîãî îòâåðñòèÿ.
Òåëî íèæíåé ÷åëþñòè âûñîêîå, ñ óäëèíåííûì äèàñòåìíûì îòäåëîì (òàáë. 1).
Îáëàñòü ñèìôèçíîãî ñî÷ëåíåíèÿ çàíèìàåò âåñü ïåðåäíå-âíóòðåííèé êðàé äèàñòåìû
è ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ íèæå, ïðèìåðíî äî åå ñåðåäèíû. Ïîäáîðîäî÷íîå îòâåðñòèå ñìå-
ùåíî âïåðåä îòíîñèòåëüíî ìàññåòåðíîé ïëîùàäêè. Õîðîøî ðàçâèòûå ìàññåòåðíûå
ãðåáíè ñõîäÿòñÿ íà óðîâíå çàäíåãî êðàÿ m1. Âíóòðåííÿÿ êðûëîâèäíàÿ ÿìêà (fossa
pterygoidea interna) ïëàâíî ñëèâàåòñÿ ñ îñíîâàíèåì ñî÷ëåíîâíîãî îòðîñòêà. Íå-
ñêîëüêî ðåç÷å âûðàæåíî âäàâëåíèå íèñõîäÿùåãî êðûëîâèäíîãî ãðåáíÿ. Óãëóáëåíèå
â îáëàñòè êîíòàêòà àïîíåâðîçà ÷åëþñòíî-ïîäúÿçû÷íîé ìûøöû (m. mylohyoideus)
áåðåò íà÷àëî ïðèìåðíî íà óðîâíå ñåðåäèíû m2 è äîõîäèò äî ïåðåäíåãî êðàÿ
âíóòðåííåé êðûëîâèäíîé ÿìêè, äîñòèãàÿ ìàêñèìóìà ó îñíîâàíèÿ m3. Êðóïíûé
ñî÷ëåíîâíûé îòðîñòîê èìååò õîðîøî âûðàæåííîå óãëóáëåíèå è ãðåáåíü íà íàðóæ-
íîì ëàòåðàëüíîì êðàå. Ôîðìà îòðîñòêà êëèíîâèäíàÿ, âåðõíÿÿ è íèæíÿÿ ñòîðîíû
ðàñïîëîæåíû îòíîñèòåëüíî äðóã äðóãà ïîä óãëîì â 33° (äëÿ ñðàâíåíèÿ: ó P. antiqu-
us èç ×åðåâû÷íîãî 3 — 29°, P. orienteuropaeus èç Ïðîòîïîïîâêè 3 — 30–34°, èç
Åãîðîâêè 2 — 23–30°, ó P. aff. kormosi èç Àëòåñòîâî 2 — 24°, ó Allocricetus ehiki Schaub,
1930 èç Òèëèãóëà — 20–25°) (ðèñ. 5).
Ðàçìåðû Ì1 ñðåäíèå â ïðåäåëàõ âèäà (L — 2,02–2,26 ìì; W — 1,16–1,47 ìì;
W/L — 0,55–0,68) (ðèñ. 2). Àíòåðîêîííûé îòäåë øèðîêèé (ðèñ. 6, À–Ä). Ãëóáîêàÿ
àíòåðîêîííàÿ âûðåçêà, êàê ïðàâèëî, îòêðûòà, à ñëèÿíèå ïåðåäíèõ ãðåáíåé èíòåðî-
è ýêñòåðîàíòåðîêîíà íàáëþäàåòñÿ íà 42,6% èññëåäîâàííûõ çóáîâ. Ñâÿçü ïåðåäíåé
219Õîìÿêîîáðàçíûå (Rodentia, Mammalia) èç âåðõíåìèîöåíîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ…
è ñðåäíåé ïàðû áóãîðêîâ â ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ äâîéíàÿ (93,3%) —
îñóùåñòâëÿåòñÿ â îäèíàêîâîé ñòåïåíè çàäíèìè ãðåáíÿìè èíòåðî- è ýêñòåðîàíòå-
ðîëîôà. Ïåðåäíÿÿ âåòâü ïàðàêîíà Ì1 ïðèñóòñòâóåò ó 71,4% ýêçåìïëÿðîâ. Ìåçîëîô
ïîäâåðæåí ãëóáîêîé ðåäóêöèè è çà÷àñòóþ ïîëíîñòüþ ïîãëîùåí ïåðåäíèì ãðåáíåì
ìåòàêîíà, ïðè ýòîì ñëèÿíèÿ çàäíåé ìàðêè è ìåòàñèíóñà íå ïðîèñõîäèò. Ïîñòåðîëîô
ïîëíîñòüþ îãèáàåò ñçàäè îñíîâàíèå ìåòàêîíà. ×àñòîòà ïðîÿâëåíèÿ äâîéíîé ñâÿçè
ïîñòåðîëîôà è ìåòàêîíà äîñòèãàåò 26,7%, êàê ñëåäñòâèå çíà÷èòåëüíîé ðåäóêöèè
çàäíåãî ãðåáíÿ ìåòàêîíà. Ñòåïåíü ðàçâèòèÿ ëàòåðàëüíûõ ñòèëåé íà êîðîíêå M1
áëèçêà ê òàêîâîé ó ýêçåìïëÿðîâ èç Åãîðîâêè 2.  35% ñëó÷àåâ îòìå÷åí õîðîøî ðàç-
âèòûé àíòåðîñòèëü. Êîðíåâàÿ ôîðìóëà — 4–5. Ïÿòûé êîðåøîê â êà÷åñòâå ñàìî-
ñòîÿòåëüíîãî îáðàçîâàíèÿ ïðèñóòñòâóåò ó 49,9% çóáîâ, â îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ åãî âåð-
øèíà ïðèòóïëåíà è êîðåíü ïðåäñòàâëåí ìàëåíüêèì áóãîðêîì.
Ðàìåðû M2 íåáîëüøèå (L — 1,44–1,81 ìì; W — 1,15–1,39 ìì; W/L —
0,73–0,83). Àíòåðîêîí ðàçäâîåí, âíóòðåííÿÿ âåòâü ïðèìåðíî ó ïîëîâèíû èññëå-
äîâàííûõ ýêçåìïëÿðîâ ñìåùåíà ê îñíîâàíèþ êîðîíêè è èãðàåò âòîðîñòåïåííóþ
ðîëü â ôîðìèðîâàíèè ðèñóíêà ñòèðàíèÿ (ðèñ. 6, À, Å–È). Äîáàâî÷íûå ýëåìåíòû
ñëîæíîñòè êîðîíêè, êàê è íà ïðåäûäóùåì ìîëÿðå, ñèëüíî ðåäóöèðîâàíû. Òàê,
ñâîáîäíûé è íå ñêîøåííûé íàçàä ìåçîëîô ïðåäñòàâëåí íà æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè
ó 11% çóáîâ. Êîëè÷åñòâåííî äîìèíèðóþò â âûáîðêå ïðîãðåññèâíûå ìîðôîòèïû,
äëÿ êîòîðûõ õàðàêòåðíî ÷àñòè÷íîå èëè ïîëíîå (38,9 è 50% ñîîòâåòñòâåííî)
ñëèÿíèå ìåçîëîôà ñ ïåðåäíèì ãðåáíåì ìåòàêîíà. Ãðåáåíü ïîñòåðîëîôà, êàê
ïðàâèëî, ëèøåí ñëåäîâ çàäíåé âåòâè ìåòàêîíà.
220 Ì. Â. Ñèíèöà
Ðèñ. 5. Ñòðîåíèå ñî÷ëåíîâíîãî îòðîñòêà ó ðÿäà ïîçäíåíåîãåíîâûõ Cricetinae Óêðàèíû: À — Pseudocricetus
orienteuropaeus, Ïðîòîïîïîâêà 3, MN 12 (ãîëîòèï, NMNH–P 50); Á–Â — P. orienteuropaeus, Åãîðîâêà 2,
MN 12; Ã — P. orienteuropaeus, Åãîðîâêà 1, MN 12; Ä — P. cf. kormosi, Àëòåñòîâî 2, MN 12–13; Å–Æ —
Allocricetus ehiki, Òèëèãóë (Ìîðñêîé), MQR 11 (Æ — èíâåðòèðîâàíî).
Fig. 5. Articular process structure of some Late Neogene Cricetins of Ukraine: À — Pseudocricetus orienteuropaeus,
Protopopovka 3, MN 12 (holotype, NMNH–P 50); Á–Â — P. orienteuropaeus, Egorovka 2, MN 12; Ã —
P. orienteuropaeus, Egorovka 1, MN 12; Ä — P. cf. kormosi, Altestovo 2, MN 12–13; Å–Æ — Allocricetus ehiki,
Tiligul (Morskoy), MQR 11 (Æ — inverted).
Êîðîíêà Ì3 íåáîëüøàÿ (L — 1,27–1,61 ìì; W — 1,10–1,43 ìì; W/L —
0,77–0,96). Ðåäóêöèÿ ëèíãâàëüíûõ ýëåìåíòîâ àíòåðîêîíà âûðàæåíà ÿð÷å, ÷åì íà
ïðåäûäóùåì ìîëÿðå: âíóòðåííÿÿ âåòâü ïåðåäíåãî âîðîòíè÷êà îòñóòñòâóåò ó 18,7%
ýêçåìïëÿðîâ (ðèñ. 6, À, Ê–Í). Ýêñòåðîàíòåðîëîô âñåãäà ïðåäñòàâëåí â âèäå
ìàññèâíîãî è ïðîòÿæåííîãî ãðåáíÿ, ÷àñòî ôîðìèðóþùåãî ýêñòåðîàíòåðîëîôíóþ
ìàðêó.  ðÿäå ñëó÷àåâ óêàçàííûé ãðåáåíü ñëèâàåòñÿ ñ ïàðàêîíîì ïîñðåäñòâîì óçêîãî
äîïîëíèòåëüíîãî ãðåáíÿ, òåì ñàìûì çàìûêàÿ ìàðêó ó îñíîâàíèÿ ýêñòåðîàíòåðîëîôà.
Çàäíÿÿ âåòâü ïðîòîêîíà â âèäå õîðîøî ðàçâèòîãî ãðåáíÿ, êàê ïðàâèëî, ñâÿçàííîãî
ñ îñíîâàíèåì ïðîòîêîíà è çàäíåé âåòâüþ ïàðàêîíà. Òàêèì îáðàçîì, äâîéíàÿ
ñâÿçü ïàðàêîí-ïðîòîêîí èìååò ìåñòî íà 82,6% èññëåäîâàííûõ Ì3. Â îñòàëüíûõ
ñëó÷àÿõ òåðìèíàëüíàÿ äîëÿ çàäíåé âåòâè ïðîòîêîíà òåðÿåò ñâÿçü ñ óêàçàííûì
áóãîðêîì. Ñòåïåíü ðàçâèòèÿ ìåçîëîôà âàðüèðóåò â øèðîêèõ ïðåäåëàõ.
Êîëè÷åñòâåííî ïðåîáëàäàþò ìîðôîòèïû ñ ñèëüíî óêîðî÷åííîé (îêîëî 1/6
âîçìîæíîé äëèíû) ïîïåðå÷íîé øïîðîé, èõ äîëÿ ñîñòàâëÿåò 26,8%. Ïðèìåðíî â
îäèíàêîâîì êîëè÷åñòâå (îêîëî 23%) ïðåäñòàâëåíû ìîðôîòèïû ñ óìåðåííî
óêîðî÷åííûì è ñìåùåííûì âïåðåä ìåçîëîôîì, à òàê æå ïðîãðåññèâíûå ìîðôîòèïû,
õàðàêòåðèçóþùèåñÿ ïîëíîé ðåäóêöèåé ïîïåðå÷íîé øïîðû. Æåâàòåëüíàÿ
ïîâåðõíîñòü ýëåìåíòîâ òàëîíà óñëîæíåíà ìíîãî÷èñëåííûìè ýìàëåâî-äåíòèíîâûìè
ñêëàäêàìè è âûðîñòàìè, òîïîãðàôè÷åñêè ñâÿçàííûìè ñ ìåçîëîôîì, ìåòàêîíîì è
ìåòàñòèëèäîì. Ñòèëåâûå îáðàçîâàíèÿ, êàê ïðàâèëî, õîðîøî ðàçâèòû è çà÷àñòóþ
êîíòàêòèðóþò ñ îñíîâàíèÿìè ñîñåäñòâóþùèõ áóãîðêîâ ïðîêñèìàëüíîãî ðÿäà,
ðåæå — ñ ìåçîëîôîì.
221Õîìÿêîîáðàçíûå (Rodentia, Mammalia) èç âåðõíåìèîöåíîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ…
Ðèñ. 6. Pseudocricetus orienteuropaeus. Åãîðîâêà 1. Ñòðîåíèå æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè âåðõíèõ ìîëÿðîâ:
À — çóáíîé ðÿä M1–M3; Á–Ä — M1; Å–È — M2; Ê–Í — M3.
Fig. 6. Pseudocricetus orienteuropaeus. Egorovka 1. Occlusal view of upper molars: À — M1–M3 dentition; Á–Ä —
M1; Å–È — M2; Ê–Í — M3.
Âåðõíèå ðåçöû îòíîñèòåëüíî ìåëü÷å ðåçöîâ P. orienteuropaeus èç Åãîðîâêè 2
(LW — 1,23–1,49 ìì; WA — 0,90–1,07 ìì; WA/LW — 0,68–0,81).
Ïåðâûé íèæíèé ìîëÿð íåáîëüøèõ ðàçìåðîâ (L — 1,49–2,08 ìì; W —
1,05–1,26 ìì; W/L — 0,57–0,71). Øèðîêèé àíòåðîêîíèäíûé îòäåë çóáà, êàê
ïðàâèëî, ðàññå÷åí àíòåðîêîíèäíîé äîëèíêîé, ãëóáèíà êîòîðîé ñîñòàâëÿåò îêîëî
1/2 âûñîòû êîðîíêè (ðèñ. 7, À–Ä). Â ôîðìèðîâàíèè ñâÿçè ìåæäó ýëåìåíòàìè
àíòåðîêîíèäíîãî îòäåëà è ïîñëåäóþùåé ïàðîé áóãîðêîâ îñíîâíîþ ðîëü èãðàåò
çàäíÿÿ âåòâü ýêñòåðîàíòåðîêîíèäà (41,7%). Ðåæå ïðåäñòàâëåíû ìîðôîòèïû ñ
÷àñòè÷íî (îãðàíè÷åííî äâîéíàÿ ñâÿçü) è ïîëíîñòüþ ðàçäâîåííûìè âåòâÿìè
àíòåðîêîíèäà (33,3% è 25% âûáîðêè ñîîòâåòñòâåííî). Ñòåïåíü ðåäóêöèè
ìåçîëîôèäà íàèâûñøàÿ äëÿ P. orienteuropaeus è, âåðîÿòíî, äëÿ ðîäà Pseudocricetus
â öåëîì: óêàçàííûé ãðåáåíü ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóåò íà 76,9% èññëåäîâàííûõ çóáîâ;
â îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ îí ïðèñóòñòâóåò â âèäå íåáîëüøîãî âûïÿ÷èâàíèÿ â îáëàñòè
ëèíãâàëüíîãî êðàÿ çàäíåãî ãðåáíÿ ïðîòîêîíèäà.
Ðàçìåðû m2 (L — 1,39–1,70 ìì; W — 1,20–1,41 ìì; W/L — 0,78–0,94) ïîë-
íîñòüþ âïèñûâàþòñÿ â îáëàñòü ìåòðè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè îäíîèìåííûõ êîðåííûõ
P. orienteuropaeus èç òèïîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ Ïðîòîïîâêà 3. Ïåðåäíèé âîðîòíè÷îê
â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ (52,9%) äâîéíîé, ïðè ýòîì åãî ëèíãâàëüíàÿ âåòâü ðàçâèòà
çíà÷èòåëüíî ñëàáåå ëàáèàëüíîé è èãðàåò âòîðîñòåïåííóþ ðîëü â ôîðìèðîâàíèè
ðèñóíêà ñòèðàíèÿ (ðèñ. 7, À, Å–È). Äîëÿ ìîðôîòèïîâ ñ ýêâèâàëåíòíî ðàçâèòûìè
ýêñòåðî- è èíòåðîàíòåðîëîôàìè, î÷åâèäíî, íå ïðåâûøàåò 11,8%.  îñòàëüíûõ
ñëó÷àÿõ (35,3%) âíóòðåííÿÿ âåòâü àíòåðîëîôèäà ïîëíîñòüþ ðåäóöèðîâàíà.
Ìåçîëîôèä òàêæå ñèëüíî ðåäóöèðîâàí: åãî ñëåäû ïðèñóòñòâóþò íà æåâàòåëüíîé
222 Ì. Â. Ñèíèöà
Ðèñ. 7. Pseudocricetus orienteuropaeus. Åãîðîâêà 1. Ñòðîåíèå æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè íèæíèõ ìîëÿðîâ:
À — çóáíîé ðÿä m1–m3; Á–Ä — m1; Å–È — m2; Ê–Í — m3.
Fig. 7. Pseudocricetus orienteuropaeus. Egorovka 1. Occlusal view of lower molars: À — m1–m3 dentition; Á–Ä —
m1; Å–È — m2; Ê–Í — m3.
ïîâåðõíîñòè 29,4% çóáîâ. Ãîðàçäî ðåæå ïîïåðå÷íàÿ øïîðà ïðåäñòàâëåíà â âèäå
ñàìîñòîÿòåëüíîãî ãðåáíÿ (11,8%). Îäíàêî è â ýòîì ñëó÷àå åå ñâîáîäíûé êðàé ðåçêî
ñìåùåí âïåðåä è êîíòàêòèðóåò ñ îñíîâàíèåì ìåòàêîíèäà, ò. å. ìåçîëîôèä, ôàê-
òè÷åñêè, òðàíñôîðìèðóåòñÿ â çàäíèé ãðåáåíü ìåòàêîíèäà, ÷òî, â êîíå÷íîì ñ÷åòå,
âåäåò ê èçîëÿöèè ïåðåäíåé äîëè ìåçîñèíóñèäà. Àíàëîãè÷íûé òèï ñòðîåíèÿ ïîïå-
ðå÷íîé øïîðû m2 áîëåå õàðàêòåðåí äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäîâ Cricetus è, â íåñêîëüêî
ìåíüøåé ñòåïåíè, Allocricetus, ÷åì äëÿ âîñòî÷íîåâðîïåéñêèõ Pseudocricetus. Ïî
êðàéíåé ìåðå, â ìíîãî÷èñëåííûõ ñåðèÿõ èçîëèðîâàííûõ çóáîâ P. orienteuropaeus
èç òóðîëèéñêèõ ìåñòîíàõîæäåíèé þãà Óêðàèíû òàêèå ìîëÿðû ïðåäñòàâëåíû åäè-
íè÷íûìè ýêçåìïëÿðàìè.
Òðåòèé íèæíå÷åëþñòíûé ìîëÿð (L — 1,52–1,87 ìì; W — 1,16–1,37 ìì;
W/L — 0,69–0,85), çàìåòíî äëèííåå, ÷åì m2. Àíòåðîëîôèäíûé îòäåë õàðàêòå-
ðèçóåòñÿ ðàçîðâàííûì ñòðîåíèåì àíòåðîëîôóëèäà: ïåðåäíèå âåòâè ïðîòîêîíèäà è
ìåòàêîíèäà ðàçîáùåíû (ðèñ. 7, À, Ê–Í). Äîëÿ òàêèõ ìîðôîòèïîâ ñîñòàâëÿåò
îêîëî 58,8% âûáîðêè. Âíóòðåííÿÿ âåòâü ïåðåäíåãî âîðîòíè÷êà, êàê ïðàâèëî,
óñòóïàåò ïî ðàçìåðàì íàðóæíîé. Ìåçîëîôèä â ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ
òðàíñôîðìèðîâàí â çàäíèé ãðåáåíü ìåòàêîíèäà (70,6%), ëèáî ÷àñòè÷íî ðåäóöèðî-
âàí (23,5% âûáîðêè). Ñâîáîäíûé, ïîëîâèííîé äëèíû ìåçîëîôèä âñòðå÷åí âñåãî
íà îäíîì èç ñåìíàäöàòè èññëåäîâàííûõ ýêçåìïëÿðîâ.
Íèæíèå ðåçöû óçêèå (LW — 1,31–1,60 ìì; WA — 0,82–0,85 ìì; WA/LW —
0,57–0,66) ìåëü÷å ðåçöîâ íèæíåé ÷åëþñòè áîëüøèíñòâà âîñòî÷íîåâðîïåéñêèõ
P. orienteuropaeus. Ýìàëåâûé ñëîé ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ëèíãâàëüíî è ñëåãêà çàõîäèò
íà âíóòðåííþþ ãðàíü ðåçöà. Ïðîäîëüíàÿ èñ÷åð÷åííîñòü ïåðåäíåé ãðàíè õîðîøî
âûðàæåíà.
Ñðà âíåíèå
Íåêîòîðûìè îñîáåííîñòÿìè ñòðîåíèÿ çóáîâ è êîñòåé ÷åðåïà Pseudocricetus èç
Åãîðîâêè 1 íàïîìèíàåò Allocricetus. Ê ÷èñëó îáíàðóæåííûõ íà èññëåäóåìîì
ìàòåðèàëå ïðèçíàêîâ, ñáëèæàþùèõ èõ ñ ýòèì ðîäîì, ñëåäóåò îòíåñòè ïðèñóòñòâèå
ïåðåäíåãî âåðõíå÷åëþñòíîãî ãðåáíÿ, çíà÷èòåëüíóþ ñòåïåíü ðåäóêöèè
äîïîëíèòåëüíûõ ýëåìåíòîâ ñëîæíîñòè M1–M3 è m1–m3. Âíóòðåííÿÿ âåòâü
àíòåðîëîôèäà m2–m3 òàêæå ðåäóöèðîâàíà. Íèæíèé ìàññåòåðíûé ãðåáåíü íèæíåé
÷åëþñòè òàê æå, êàê è ó ðàííèõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Allocricetus, ðåçêî èçîãíóò â
îáëàñòè ïåðåäíåãî êðàÿ ìàññåòåðíîé ïëîùàäêè. ×àñòî íàáëþäàåòñÿ ïðèñóòñòâèå
àíòåðîñòèëÿ M1. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, êîñòíûå îñòàòêè èç Åãîðîâêè 1 ìîðôîëîãè÷åñêè
áëèæå ê Pseudocricetus, ÷åì ê Allocricetus, ÷òî ÿð÷å âñåãî ïðîÿâëÿåòñÿ ïðè ñðàâíåíèè
ýëåìåíòîâ ïðîêñèìàëüíîãî îòäåëà íèæíåé ÷åëþñòè è ðåçöîâ.  ÷àñòíîñòè, ó
õîìÿêà èç Åãîðîâêè 1 ñî÷ëåíîâíûé îòðîñòîê íèæíåé ÷åëþñòè èìååò êëèíîâèäíóþ
ôîðìó è ãëóáîêîå âäàâëåíèå íà åãî âåðõíå-íàðóæíîì êðàå, à ýìàëåâûé ñëîé
íèæíèõ ðåçöîâ ÿâíî îðíàìåíòèðîâàí è íå çàõîäèò íà âíóòðåííþþ ãðàíü çó-
áà (ðèñ. 5, Ã). Ê òîìó æå êîðîíêà m3 ïðåâîñõîäèò ïî äëèíå m2, ÷òî òèïè÷íî äëÿ
Pseudocricetus.  òî âðåìÿ ó Allocricetus, âêëþ÷àÿ äðåâíåéøèõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà
èç ïîçäíåãî òóðîëèÿ Ãðåöèè (Maramena, MN 13), m3 êîðî÷å èëè ðàâåí ïî äëèíå
m2 (Daxner-Ho�ck, 1992). Ïî-âèäèìîìó, ïðîÿâëåíèå îáùèõ ñ Allocricetus ïðèçíàêîâ
ñòðîåíèÿ æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà ñðåäè ïîçäíèõ P. orienteuropaeus, íàáëþäàåìîå íà
ìàòåðèàëå èç Åãîðîâêè 1, èìååò êîíâåðãåíòíûé õàðàêòåð.
Êàê è â ñëó÷àå ñ õîìÿêîì èç Åãîðîâêè 2, P. orienteuropaeus èç âåðõíåãî ñëîÿ
íå ìîæåò áûòü íåïîñðåäñòâåííî ñîïîñòàâëåí ñ íàõîäêàìè ýòîãî âèäà èç äðóãèõ
ìåñòîíàõîæäåíèé. Âñå èçâåñòíûå â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðåäñòàâèòåëè âèäà èìåþò
áîëåå ïðèìèòèâíûé îáëèê, ÷åì õîìÿê èç Åãîðîâêè 1, êîòîðûé ïðåâîñõîäèò èõ ïî
ñòåïåíè ðåäóêöèè äîáàâî÷íûõ ýëåìåíòîâ ñëîæíîñòè íà êîðîíêàõ ùå÷íûõ çóáîâ è
àíòåðîëîôà Ì3, à òàêæå ïî óðîâíþ äèôôåðåíöèàöèè êîðíåâîé ñèñòåìû M1. Ïî
223Õîìÿêîîáðàçíûå (Rodentia, Mammalia) èç âåðõíåìèîöåíîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ…
ðÿäó ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé õîìÿê èç âåðõíåãî ñëîÿ âñå-òàêè áëèæå ê
P. orienteuropaeus èç Åãîðîâêè 2. Ïðè ýòîì ïðåäñòàâëÿåò áîëåå ïîçäíèé ýòàï
ðàçâèòèÿ âèäà â ïðåäåëàõ èçó÷àåìîãî ðåãèîíà è, âåðîÿòíî, ïðåäâàðÿåò ïîÿâëåíèå
ïåðâûõ P. kormosi. Òåì íå ìåíåå ðàññìîòðåíèå íàèáîëåå ïîçäíèõ P. orienteuropaeus
â êà÷åñòâå ïðåäêîâîé ãðóïïû äëÿ ïîñëåäíèõ, íå ïîäòâåðæäàåòñÿ èìåþùèìèñÿ äàí-
íûìè.  ÷àñòíîñòè, îïèñàííûå âûøå ýêçåìïëÿðû íå èìåþò ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðè-
çíàêîâ, ñâèäåòåëüñòâóþùèõ î åãî ïðÿìîì ðîäñòâå ñ P. kormosi. Äðåâíåéøèå ìà-
òåðèàëû ïî ýòîìó âèäó èçâåñòíû èç çàõîðîíåíèÿ Àëòåñòîâî 2: îíè óæå âïîëíå
òèïè÷íû è îòëè÷àþòñÿ íåñêîëüêî áîëåå êðóïíûìè ðàçìåðàìè, à æåâàòåëüíàÿ
ïîâåðõíîñòü èõ êîðåííûõ çóáîâ ïîñòðîåíà ñëîæíåå, ÷åì ó îïèñàííûõ âûøå
ìîëÿðîâ èç Åãîðîâêè 1 (òàáë. 1). Ñóäÿ ïî âñåìó, íàèáîëåå ïîçäíèå âûñîêîñïåöèà-
ëèçèðîâàííûå P. orienteuropaeus ïðåäñòàâëÿþò ñëåïîé ñ ôèëîãåíåòè÷åñêîé òî÷êè
çðåíèÿ ýòàï ýâîëþöèè äàííîãî âèäà è äîëæíû áûòü èñêëþ÷åíû èç ÷èñëà âåðîÿòíûõ
ïðåäêîâ P. kormosi.
Ìåëêèå ðàçìåðû ùå÷íûõ çóáîâ P. orienteuropaeus èç Åãîðîâêè 1 íå ñî÷åòàþòñÿ
ñ èõ ãåîëîãè÷åñêèì âîçðàñòîì. Âòîðè÷íîå óìåíüøåíèå ðàçìåðîâ îòäåëüíî âçÿòûõ
ìîëÿðîâ (M1–M2 è m1–m2) èçâåñòíî äëÿ íàèáîëåå ìîëîäûõ P. kormosi èç
ãðàâåëèòîâ Ëåêòîñòðàòîòèïà ïîíòà â Îäåññå (Òîïà÷åâñêèé è äð. 1988; Òîïà÷åâñêèé,
Ñêîðèê, 1992). Ïî íàøåìó ìíåíèþ, àíàëîãè÷íûå ïðîöåññû èìåëè ìåñòî è â
ïðåäåëàõ âèäà P. orienteuropaeus, ÷òî â ïîëíîé ìåðå îòðàæàþò îïèñàííûå âûøå
ìàòåðèàëû.
Çàêëþ÷åíèå
Ôàóíà õîìÿêîîáðàçíûõ Åãîðîâêè ñîõðàíÿåò îáëèê àíàëîãè÷íûõ ìèêðîòåðèî-
êîìïëåêñîâ âòîðîé ïîëîâèíû ñðåäíåãî òóðîëèÿ (Ïðîòîïîïîâêà 3, Òðåòüÿ êðó÷à):
äîìèíèðóþùåå ïîëîæåíèå â íåé çàíèìàåò P. orienteuropaeus (Òîïà÷åâñêèé, Ñêîðèê,
1992; Nesin, Nadachovski, 2001; Ñèíèöà, 2005). Îïðåäåëåííóþ ñïåöèôè÷íîñòü
èññëåäóåìîìó ñîîáùåñòâó ïðèäàåò ïðèñóòñòâèå ðîäà Kowalskia (Åãîðîâêà 1), ÷òî
íå ÿâëÿåòñÿ èñêëþ÷èòåëüíûì ñëó÷àåì äëÿ îðèêòîöåíîçîâ ñðåäíåãî òóðîëèÿ â öå-
ëîì, íî äëÿ âðåìåííîãî ïðîìåæóòêà MN 12b–13a äîñòîâåðíî îòìå÷àåòñÿ âïåðâûå.
 áîëåå ìîëîäûõ, ÷åì Åãîðîâêà 1, è ïîêà ñëàáî èçó÷åííûõ ôàóíàõ ïåðâîé ïîëîâèíû
ïîçäíåãî òóðîëèÿ (MN 13b — Íîâàÿ Ýìåòîâêà, Àëòåñòîâî 2) ïðåäñòàâëåíû òå æå
ðîäîâûå ãðóïïû Cricetinae, îäíàêî P. orienteuropaeus ñìåíÿþòñÿ ïðîáëåìàòè÷íûìè
P. kormosi, êîòîðûå è ñîñòàâëÿþò ÿäðî ôàóíû. Ðîä Kowalskia (Neocricetodon), êàê
è â Åãîðîâêå 1, ïðåäñòàâëåí êðàéíå ìàëî÷èñëåííûìè è ïëîõî äèàãíîñòèðóåìûìè
îñòàòêàìè.
Ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Pseudocricetus òðàäèöèîííî èíòåðïðåòèðóþòñÿ êàê
îáèòàòåëè îòêðûòûõ è ëåñîñòåïíûõ ñòàöèé. Ýòî íå ëèøåíî îñíîâàíèé, ó÷èòûâàÿ
ñõîäñòâî çóáî÷åëþñòíîãî àïïàðàòà Pseudocricetus è ñîâðåìåííûõ ïàëåàðêòè÷åñêèõ
Cricetini (Kalin, 1999). Ïðèñóòñòâèå Pseudocricetus â ïðåäåëàõ Ñåâåðíîãî Ïðè÷åð-
íîìîðüÿ âåðîÿòíî ñâÿçàíî ñ øèðîêèì ðàñïðîñòðàíåíèåì îòêðûòûõ áèîòîïîâ.
Ïîñëåäíèå ìîãëè âîçíèêíóòü â ðåçóëüòàòå ðåçêîé àðèäèçàöèè êëèìàòà íà þãå
Âîñòî÷íîé Åâðîïû âî âòîðîé ïîëîâèíå ðàííåãî òóðîëèÿ (Dam, 2006). Îòíî-
ñèòåëüíàÿ äîëÿ îñòàíêîâ ïðåäñòàâèòåëåé äàííîãî ðîäà çàìåòíî âûøå â ñîñòàâå îðè-
êòîöåíîçà Åãîðîâêà 2. Äëÿ íåñêîëüêî áîëåå ìîëîäîãî ñîîáùåñòâà Åãîðîâêè 1
õàðàêòåðíî ñíèæåíèå êîëè÷åñòâà P. orienteuropaeus, êîòîðûé ïî ÷èñëåííîñòè ïðè-
áëèçèëñÿ ê ìûøàì. Îäíàêî êà÷åñòâåííî ôàóíà Cricetinae îáîãàòèëàñü çà ñ÷åò
ïîÿâëåíèÿ Kowalskia, ÷òî ïðèäàåò åé îïðåäåëåííûé êîëîðèò, ñâîéñòâåííûé ìåçî-
ôèëüíûì ñîîáùåñòâàì, â ïðîòèâîâåñ áîëåå êñåðîôèëüíîìó êîìïëåêñó Åãîðîâêè 2.
Àâòîð èñêðåííå áëàãîäàðåí ïðîôåññîðó Ë. È. Ðåêîâöó çà ïðåäîñòàâëåííûå êîíñóëüòàöèè è ñîäåð-
æàòåëüíûé àíàëèç ðóêîïèñè; Ò. È. Ñòîéêîâîé, ïðèíèìàâøåé íåïîñðåäñòâåííîå ó÷àñòèå â ñáîðå ìàòå-
224 Ì. Â. Ñèíèöà
ðèàëà; ñîòðóäíèêàì Íàöèîíàëüíîãî íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêîãî ìóçåÿ Ä. Â. Èâàíîâó è Â. À. Íåñèíó çà
öåííûå ñîâåòû è çàìå÷àíèÿ, à òàêæå àñïèðàíòó ÍÍÏÌ Þ. Ì. Ïðîñêóðíÿêó, ëþáåçíî îêàçàâøåìó ïîìîùü
â ïîäãîòîâêå ðóêîïèñè. Îñîáóþ áëàãîäàðíîñòü àâòîð âûðàæàåò Þ. À. Ñåìåíîâó çà öåííûå çàìå÷àíèÿ è
ñîâåòû, êîòîðûå êà÷åñòâåííî óëó÷øèëè ïåðâîíà÷àëüíûé âàðèàíò ñòàòüè.
Êëåâåçàëü Ã. À. Ïðèíöèïû è ìåòîäû îïðåäåëåíèÿ âîçðàñòà ìëåêîïèòàþùèõ. — Ìîñêâà : Ò-âî íàó÷.
èçäàíèé ÊÌÊ, 2007. — 283 ñ.
Ñèíèöà Ì. Â. Ôàóíà ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ (Insectivora, Lagomorpha, Rodentia) ìýîòè÷åñêèõ îòëîæåíèé
äîëèíû Êóÿëüíèöêîãî ëèìàíà // Èçâ. ìóçåéíîãî ôîíäà èì. À. À. Áðàóíåðà. — 2005. — 2 (4). —
Ñ. 11–17.
Ñèíèöà Ì. Â. Ìèêðîòåðèîôàóíà ìýîòè÷åñêèõ îòëîæåíèé ìåñòîíàõîæäåíèÿ Åãîðîâêà // Á³îñòðàòèãðàô³÷í³
îñíîâè ïîáóäîâè ñòðàòèãðàô³÷íèõ ñõåì ôàíåðîçîþ Óêðà¿íè. — Ê., 2008. — Ñ. 285–289.
Òîïà÷åâñêèé Â. À., ×åïàëûãà À. Ë., Íåñèí Â. À. è äð. Ìèêðîòåðèîôàóíà (Insectivora, Lagomorpha,
Rodentia) ëåòîñòðàòîòèïà ïîíòà // Äîêë. ÀÍ ÓÑÑÐ. Ñåð. Áèîë. — 1988. — 4. — Ñ. 73–76.
Òîïà÷åâñêèé Â. À., Ñêîðèê À. Ô. Íåîãåíîâûå è ïëåéñòîöåíîâûå õîìÿêîîáðàçíûå þãà Âîñòî÷íîé
Åâðîïû. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1992. — 244 ñ.
Òîïà÷åâñêèé Â. À., Íåñèí Â. À., ×åïàëûãà À. Ë., Òîïà÷åâñêèé È. Â. Áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå
ìåñòîíàõîæäåíèé îñòàòêîâ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ (Mammalia) â ìýîòèñå è âåðõíåì ñàðìàòå
íîâîåëèçàâåòîâñêîãî ðàçðåçà // Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. — 2000. — 11. — Ñ. 213–217.
Casanovas-Villar I. The rodent assemblages from the Late Aragonian and the Vallesian (Middle to Late Miocene)
of the Valles-Penedes Basin (Catalonia, Spain). Tesi doctoral. — Barselona : Universitat autonoma de
Barseloma, 2007. — 282 p.
Dam J. A, van. Geographic and temporal patterns in the late Neogene (12–3 Ma) aridification of Europe: The
use of small mammals as paleoprecipitation proxies // Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. —
2006. — 238. — P. 190–218.
Daxner-Ho�ck G. Die Cricetinae aus dem Obermiozan von Maramena (Mazedonien, Nordgriechenland) //
Palaont. Z. — 1992. — 66 (3/4). — P. 331–367.
Daxner-Ho�ck G., Fahlbusch V., Kordos L., Wu W. The Late Neogene Cricetid Rodent genera Neocricetodon
and Kowalskia // The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas. — N. Y. : Columbia
University Press, 1996. — P. 220–226.
Fahlbusch V. Pliozane und Pleistozane Cricetinae (Rodentia, Mammalia) aus Polen // Acta Zool. Cracov. —
1969. — 14 (5). — P. 99–138.
Freudenthal M., Kordos L. Cricetus polgardiensis sp. nov. and Cricetus kormosi Schaub, 1930 from the Late
Miocene Polgardi localities (Hungary) // Scripta Geol. — 1989. — 89. — P. 71–100.
Freudental M., Mein P., Martin Suarez E. Revision of Late Miocene and Pliocene Cricetinae (Rodentia,
Mammalia) from Spain and France // Trob. Mus. Gool. Barcelona. — 1998. — 7. — P. 11–93.
Kalin D. Tribe Cricetini // The Miocene Land Mammals of Europe / W. Rosser, K. Heissig — Munchen, 1999. —
P. 373–387.
Kordos L. Karstocricetus skofleki gen. n., sp. n. and the evolution of the Late Neogene Cricetidae in the Carpathian
Basin // Fragmenta Mineralogica et Paleontologica. — 1987. — 13. — P. 65–88.
Nesin V. A., Nadachowski A. Late Miocene and Pliocene small mammal faunas (Insectivora, Lagomorpha,
Rodentia) of Southeastern Europe // Acta Zool. Cracov. — 2001. — 44 (2). — P. 107–135.
Vianey-Liaud M. L’anatomie cranienne des genres Eucricetodon et Pseudocricetodon (Cricetidae, Rodentia,
Mammalia); essai de systematique des Cricetides oligocenes d’Europe occidentale // Geologie
mediterraneenne. — 1974. — 1 (3). — P. 111–132.
225Õîìÿêîîáðàçíûå (Rodentia, Mammalia) èç âåðõíåìèîöåíîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ…
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65685 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:54:18Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Синица, М.В. 2014-06-30T13:41:24Z 2014-06-30T13:41:24Z 2010 Хомякообразные (Mammalia, Rodentia) из верхнемиоценового местонахождения Егоровка / М.В. Синица // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 3. — С. 209–225. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65685 569.323.4:551.782.13(477) В результате анализа ископаемого материала из местонахождений Егоровка 1 и Егоровка 2 на юге Украины (поздний миоцен, MN 12) было установлено присутствие двух видов семейства Cricetidae — Kowalskia sp. и Pseudocricetus orienteuropaeus W. Topachevski et Skorik, 1992 (Rodentia, Cricetidae). На краниодентальных остатках Pseudocricetus из Егоровки 1 и Егоровки 2 зарегистрировано присутствие двух морфометрических групп популяционного уровня. Впервые описаны верхние резцы представителей рода Pseudocricetus. Рассмотрены таксономические и экологические особенности фаун низших хомякообразных данных ориктоценозов. As the result of analysis of material on fossil draft hamsters from Egorovka 1 and Egorovka 2 localities (Late Miocene, MN 12, southern Ukraine), two species of the family Cricetidae (Rodentia), Kowalskia sp. and Pseudocricetus orienteuropaeus W. Topachevski et Skorik, 1992 were recorded. Two morphological and dimensional Pseudocricetus groups of population status are shown to be pre-sent based on craniodental remains from Egorovka 1 and Egorovka 2. Upper incisors of Pseudocricetus are described for the first time. Taxonomical and ecological features of draft hamster fauna from those oryctocenoses are discussed. Автор искренне благодарен профессору Л. И. Рековцу за предоставленные консультации и содержательный анализ рукописи; Т. И. Стойковой, принимавшей непосредственное участие в сборе материала; сотрудникам Национального научно-природоведческого музея Д. В. Иванову и В. А. Несину за ценные советы и замечания, а также аспиранту ННПМ Ю. М. Проскурняку, любезно оказавшему помощь в подготовке рукописи. Особую благодарность автор выражает Ю. А. Семенову за ценные замечания и советы, которые качественно улучшили первоначальный вариант статьи. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Фауна и систематика Хомякообразные (Mammalia, Rodentia) из верхнемиоценового местонахождения Егоровка Cricetids (Mammalia, Rodentia) from the Upper Miocene of Egorovka locality Article published earlier |
| spellingShingle | Хомякообразные (Mammalia, Rodentia) из верхнемиоценового местонахождения Егоровка Синица, М.В. Фауна и систематика |
| title | Хомякообразные (Mammalia, Rodentia) из верхнемиоценового местонахождения Егоровка |
| title_alt | Cricetids (Mammalia, Rodentia) from the Upper Miocene of Egorovka locality |
| title_full | Хомякообразные (Mammalia, Rodentia) из верхнемиоценового местонахождения Егоровка |
| title_fullStr | Хомякообразные (Mammalia, Rodentia) из верхнемиоценового местонахождения Егоровка |
| title_full_unstemmed | Хомякообразные (Mammalia, Rodentia) из верхнемиоценового местонахождения Егоровка |
| title_short | Хомякообразные (Mammalia, Rodentia) из верхнемиоценового местонахождения Егоровка |
| title_sort | хомякообразные (mammalia, rodentia) из верхнемиоценового местонахождения егоровка |
| topic | Фауна и систематика |
| topic_facet | Фауна и систематика |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65685 |
| work_keys_str_mv | AT sinicamv homâkoobraznyemammaliarodentiaizverhnemiocenovogomestonahoždeniâegorovka AT sinicamv cricetidsmammaliarodentiafromtheuppermioceneofegorovkalocality |