Изменчивость линейных размеров и пропорций тела в онтогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata), и периодизация ее постэмбрионального развития
Исследована возрастная изменчивость линейных размеров и пропорций тела прыткой ящерицы — Lacerta agilis Linnaeus, 1758. Установлено, что с возрастом у прыткой ящерицы не только увеличиваются общие размеры тела, но существенно изменяются и его пропорции. Показано, что по линейным размерам, пропорциям...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Вестник зоологии |
|---|---|
| Datum: | 2010 |
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russisch |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2010
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65708 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Изменчивость линейных размеров и пропорций тела в онтогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata), и периодизация ее постэмбрионального развития / А.Ю. Малюк // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 4. — С. 337–348. — Бібліогр.: 30 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860184922132578304 |
|---|---|
| author | Малюк, А.Ю. |
| author_facet | Малюк, А.Ю. |
| citation_txt | Изменчивость линейных размеров и пропорций тела в онтогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata), и периодизация ее постэмбрионального развития / А.Ю. Малюк // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 4. — С. 337–348. — Бібліогр.: 30 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Вестник зоологии |
| description | Исследована возрастная изменчивость линейных размеров и пропорций тела прыткой ящерицы — Lacerta agilis Linnaeus, 1758. Установлено, что с возрастом у прыткой ящерицы не только увеличиваются общие размеры тела, но существенно изменяются и его пропорции. Показано, что по линейным размерам, пропорциям тела и состоянию репродуктивных органов в постэмбриональном развитии этого вида отчетливо выделяются 4 стадии развития организма (juvenis, subadultus, adultus, adultus-senex).
Age variations by linear size and body proportions have been studied in population of the sand lizard (Lacerta agilis Linnaeus, 1758). It has been established, that not only linear body size increases, but also body proportions have a lot of changes. It is shown that four stages of maturity (juvenis, subadultus, adultus, adultus-senex) are well-defined by linear size, body proportions and reproductive organs in postembryonic development of this species.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:03:57Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 598.112.23:[591.4+591.3]
ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ ËÈÍÅÉÍÛÕ ÐÀÇÌÅÐÎÂ
È ÏÐÎÏÎÐÖÈÉ ÒÅËÀ Â ÎÍÒÎÃÅÍÅÇÅ
ÏÐÛÒÊÎÉ ßÙÅÐÈÖÛ, LACERTA AGILIS
(REPTILIA, SQUAMATA), È ÏÅÐÈÎÄÈÇÀÖÈß
ÅÅ ÏÎÑÒÝÌÁÐÈÎÍÀËÜÍÎÃÎ ÐÀÇÂÈÒÈß
À. Þ. Ìàëþê
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: brovko@i.com.ua, a.maljuk@gmail.com
Ïîëó÷åíî 30 èþíÿ 2009
Ïðèíÿòî 25 ìàðòà 2010
Èçìåí÷èâîñòü ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ è ïðîïîðöèé òåëà â îíòîãåíåçå ïðûòêîé ÿùåðèöû, Lacerta agilis
(Reptilia, Squamata), è ïåðèîäèçàöèÿ åå ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Ìàëþê À. Þ. — Èññëåäîâàíà
âîçðàñòíàÿ èçìåí÷èâîñòü ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ è ïðîïîðöèé òåëà ïðûòêîé ÿùåðèöû — Lacerta agilis
Linnaeus, 1758. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ñ âîçðàñòîì ó ïðûòêîé ÿùåðèöû íå òîëüêî óâåëè÷èâàþòñÿ îáùèå
ðàçìåðû òåëà, íî ñóùåñòâåííî èçìåíÿþòñÿ è åãî ïðîïîðöèè. Ïîêàçàíî, ÷òî ïî ëèíåéíûì
ðàçìåðàì, ïðîïîðöèÿì òåëà è ñîñòîÿíèþ ðåïðîäóêòèâíûõ îðãàíîâ â ïîñòýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè
ýòîãî âèäà îò÷åòëèâî âûäåëÿþòñÿ 4 ñòàäèè ðàçâèòèÿ îðãàíèçìà (juvenis, subadultus, adultus,
adultus-senex).
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: Lacerta agilis, ëèíåéíûå ðàçìåðû, ïðîïîðöèè òåëà, îíòîãåíåòè÷åñêàÿ
èçìåí÷èâîñòü, ñòàäèè ðàçâèòèÿ.
Ontogenetic Variability of Linear Size and Body Proportions and Periodization of Postembryonic Maturity
of the Sand Lizard Lacerta agilis (Reptilia, Squamata). Maliuk A. Yu. — Age variations by linear size and
body proportions have been studied in population of the sand lizard (Lacerta agilis Linnaeus, 1758). It
has been established, that not only linear body size increases, but also body proportions have a lot of changes.
It is shown that four stages of maturity (juvenis, subadultus, adultus, adultus-senex) are well-defined by
linear size, body proportions and reproductive organs in postembryonic development of this species.
Ke y wo r d s: Lacerta agilis, linear size, body proportions, ontogenetic variability, stage of maturity.
Ââåäåíèå
 ïåðâîé ïîëîâèíå ÕÕ ñò. À. Ì. Ñåðãååâ (1937, 1939), îáîáùàÿ ðåçóëüòàòû íåìíîãî÷èñëåííûõ
èññëåäîâàíèé ïî èçó÷åíèþ ðîñòà è ðàçâèòèÿ ïðåñìûêàþùèõñÿ, îòìå÷àë, ÷òî â æèçíåííîì öèêëå
áîëüøèíñòâà âèäîâ íàèìåíåå èçó÷åí ïîñòýìáðèîíàëüíûé ïåðèîä ðàçâèòèÿ. Ñïóñòÿ 40 ëåò ñèòóàöèÿ
ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíèëàñü êàê â öåëîì (Ìèíà, Êëåâåçàëü, 1976), òàê è â îòíîøåíèè ïðûòêîé
ÿùåðèöû (Lacerta agilis Linnaeus, 1758) êîíêðåòíî (Äàíèåëÿí è äð., 1976).
Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè äîñòàòî÷íî äåòàëüíî èçó÷åíû ðàçëè÷íûå àñïåêòû äåìîãðàôè÷åñêîé
ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé â ðàçíûõ ÷àñòÿõ îáøèðíîãî àðåàëà L. agilis (Äàíèåëÿí è äð., 1976; ßêîâëåâ, 1983;
Grandt, 1988; Olsson, 1988; Rahmel, Meyer, 1988; Amat et al., 2000; Êóðàíîâà è äð., 2006; Áóëàõîâà è äð.,
2007; Roitberg, Smirina, 2006 à). Ïðè ýòîì äî ñèõ ïîð îñòàþòñÿ ìàëî èçó÷åííûìè âîïðîñû
îíòîãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ è, îñîáåííî, ïðîïîðöèé òåëà, à òàêæå ñîîòíîøåíèÿ
êàëåíäàðíîãî è áèîëîãè÷åñêîãî âîçðàñòà â ñâÿçè ñ ïåðèîäèçàöèåé ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ
ïðåñìûêàþùèõñÿ.
Öåëü íàñòîÿùåé ðàáîòû — èçó÷åíèå îíòîãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ è
ïðîïîðöèé òåëà â ñâÿçè ñ àíàëèçîì ïåðèîäèçàöèè ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ L. agilis.
Vestnik zoologii, 44(4): 337–348, 2010
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Îñíîâó ðàáîòû ñîñòàâëÿþò ðåçóëüòàòû, ïîëó÷åííûå ïðè èññëåäîâàíèè 57 îñîáåé ïðûòêîé
ÿùåðèöû (31 {, 26 }), ñîáðàííûõ àâòîðîì 28 èþëÿ, à òàêæå 11 ñåãîëåòîê, îòëîâëåííûõ â àâãóñòå 2007 ã.
â îêð. õóòîðà Ðîâæè, Äåñíÿíñêîãî ð-íà, Êèåâñêîé îáë., íà ïîëÿíàõ â ñîñíîâîì ëåñó ìåæäó îáâîäíûì
êàíàëîì è Êèåâñêèì âîäîõðàíèëèùåì.
Êàæäîå æèâîòíîå èçìåðÿëè ïî ñõåìå, ïðåäñòàâëåííîé íà ðèñóíêå 1. Èçìåðåíèÿ ïðîâîäèëè ñ
èñïîëüçîâàíèåì ëèíåéêè, øòàíãåíöèðêóëÿ è áèíîêóëÿðà ÌÁÑ–9 ñ îêóëÿðìèêðîìåòðîì ñ òî÷íîñòüþ
äî 0,1 ìì.
Øòàíãåíöèðêóëåì èçìåðÿëè: äëèíó òåëà (L.); äëèíó òóëîâèùà (L. cr.); äëèíó (L. c.), øèðèíó (Lt. c.)
è âûñîòó (A. c.) ãîëîâû; äèàìåòð ëîêòåâîãî (Cr. a. c.) è êîëåííîãî (Cr. a. g.) ñóñòàâîâ; øèðèíó
(Lt. cr. ðelvis) è âûñîòó (A. cr. ðelvis) òóëîâèùà â îáëàñòè òàçà; òîëùèíó õâîñòà ó îñíîâàíèÿ (Cr. cd.).
Ïîä áèíîêóëÿðîì èçìåðÿëè: ðàññòîÿíèå îò ãëàçà äî êîíöà ìîðäû (D. r. - o.); ðàññòîÿíèå îò íîçäðè
äî ãëàçà (D. n. - o.); ðàññòîÿíèå îò çàäíåãî êðàÿ ãëàçà äî óøíîãî îòâåðñòèÿ (D. tym. - o.); ðàññòîÿíèå
ìåæäó íîçäðÿìè (Sp. in.); ìàêñèìàëüíóþ äëèíó ãëàçà (L. o.); äëèíó áàðàáàííîé ïåðåïîíêè (L. tym.);
øèðèíó ãîëîâû íà óðîâíå ñî÷ëåíåíèÿ âòîðîãî è òðåòüåãî íèæíåãóáíûõ ùèòêîâ (ïî íàðóæíîìó êðàþ)
(Lt. c. so.); äëèíó ÷åòâåðòîãî ïàëüöà ïåðåäíåé (D. q. m.) è çàäíåé (D. q. p.) êîíå÷íîñòè; øèðèíó (Lt. an.)
è äëèíó (L. an.) àíàëüíîãî ùèòêà; øèðèíó òóëîâèùà íà óðîâíå âòîðîãî ðÿäà áðþøíûõ ùèòêîâ (ïî
âíåøíèì êðàÿì áðþøíûõ ùèòêîâ) (Lt. cr. stern.).
Ëèíåéêîé èçìåðÿëè äëèíó ïåðåäíåé (P. a.) (îò ïîäìûøå÷íîé âïàäèíû äî êîíöà ÷åòâåðòîãî ïàëüöà)
è çàäíåé (P. p.) êîíå÷íîñòåé.
Êðîìå àáñîëþòíûõ çíà÷åíèé 24 ïðèçíàêîâ, âû÷èñëÿëè ïðèâåäåííûå (îòíîñèòåëüíûå) çíà÷åíèÿ
23 ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, ÷òî â ñóììå ñîñòàâëÿåò 47 ïðèçíàêîâ âíåøíåé ìîðôîëîãèè. Ïåðåõîä
îò èñõîäíûõ çíà÷åíèé ïðèçíàêîâ ê îòíîñèòåëüíûì çàêëþ÷àåòñÿ â ïðèâåäåíèè âåëè÷èíû âñåõ
àíàëèçèðóåìûõ ïðèçíàêîâ êàæäîé îñîáè â ñîîòâåòñòâèå ñ îäèíàêîâûì (ñòàíäàðòíûì) äëÿ âñåõ
èññëåäóåìûõ îñîáåé çíà÷åíèåì äëèíû òåëà (Lst).  êà÷åñòâå ïîñëåäíåãî èñïîëüçîâàëè ñðåäíåå çíà÷åíèå
äëèíû òåëà (Lst. = 70 ìì) â èññëåäóåìîé âûáîðêå. Èñõîäíûå çíà÷åíèÿ âñåõ ïðèçíàêîâ óìíîæàëè íà
êîýôôèöèåíò ki = Lst / Li, ðàññ÷èòûâàåìûé äëÿ êàæäîé (i-é) îñîáè.  ðåçóëüòàòå ýòîãî ïðåîáðàçîâàíèÿ
ïîëó÷àåì òàêèå çíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ ó êàæäîé îñîáè, êîòîðûå îíà äîëæíà èìåòü ïðè äëèíå òåëà
70 ìì áåç èçìåíåíèÿ åãî ïðîïîðöèé. Òåì ñàìûì ìû èçáàâëÿåìñÿ îò ïðÿìîãî âëèÿíèÿ îáùèõ ðàçìåðîâ
(äëèíû) òåëà íà âåëè÷èíó âñåõ îñòàëüíûõ àíàëèçèðóåìûõ ïðèçíàêîâ (Ïåñêîâ, 1993).
Èñõîäíûå àáñîëþòíûå çíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ ëîãàðèôìèðîâàëè ñ èñïîëüçîâàíèåì äåñÿòè÷íûõ
ëîãàðèôìîâ è â äàëüíåéøåì ðàññìàòðèâàëè êàê ëîãòðàíñôîðìèðîâàííûå. Ëîãàðèôìèðîâàíèå ïðîâîäèëè
338 À. Þ. Ìàëþê
Ðèc. 1. Ñõåìà ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðîìåðîâ ãîëîâû è òåëà ïðûòêîé ÿùåðèöû.
Fig. 1. Scheme of morphometric features of head and body of the sand lizard.
äëÿ òîãî, ÷òîáû, âî-ïåðâûõ, óìåíüøèòü âëèÿíèå âåëè÷èíû ïðèçíàêà íà åãî âêëàä â çíà÷åíèå ìåòðèêè
äèñòàíöèè; âî-âòîðûõ, äëÿ óâåëè÷åíèÿ äîëè ðàçëè÷èé ïî ôîðìå â îáùåé âåëè÷èíå ðàçëè÷èé,
îïðåäåëÿåìûõ âîçðàñòîì è ïîëîì ñðàâíèâàåìûõ îñîáåé; â-òðåòüèõ, ëîãàðèôìèðîâàíèå, êàê èçâåñòíî,
â îïðåäåëåííîé ñòåïåíè «íîðìàëèçóåò» ôîðìó ðàñïðåäåëåíèÿ ïåðåìåííûõ â âàðèàöèîííîì ðÿ-äó (Æè-
âîòîâñêèé, 1991).
Âîçðàñò ÿùåðèö îïðåäåëÿëè ïî îáùåïðèíÿòîé ñêåëåòîõðîíîëîãè÷åñêîé ìåòîäèêå (Ñìèðèíà,
1972, 1974, 1976; Castanet et al., 1997). Äëÿ ýòîãî èñïîëüçîâàëè áåäðåííûå êîñòè è êîñòè ôàëàíã
ïàëüöåâ, êîòîðûå äåêàëüöèíèðîâàëè â 10%-íîì ðàñòâîðå àçîòíîé êèñëîòû â òå÷åíèå 15–40 ìèí. äî òåõ
ïîð, ïîêà êîñòü íå ñòàíåò ïîëíîñòüþ ìÿãêîé, òùàòåëüíî ïðîìûâàëè â ïðîòî÷íîé âîäå è äåëàëè
ïîïåðå÷íûå ñðåçû â îáëàñòè äèàôèçà òîëùèíîé 30–40 ìêì íà çàìîðàæèâàþùåì ìèêðîòîìå. Ïîëó÷åííûå
ñðåçû îêðàøèâàëè ãåìàòîêñèëèíîì Ýðëèõà è çàêëþ÷àëè â ãëèöåðèí. Ãîòîâûå ïðåïàðàòû ðàññìàòðèâàëè
ïîä ìèêðîñêîïîì. Ñðåçû áåäðåííûõ êîñòåé è êîñòåé ôàëàíã ïàëüöåâ ôîòîãðàôèðîâàëè ïðè îäèíàêîâîì
óâåëè÷åíèè ìèêðîñêîïà «Ìèêìåä–2», (óâåëè÷åíèå îêóëÿðà — õ10) äëÿ ïîëó÷åíèÿ îòíîñèòåëüíûõ
çíà÷åíèé äèàìåòðà êîñòíîãî ñðåçà, óäîáíûõ äëÿ ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ. Ïðèñóòñòâóþùèå
äîïîëíèòåëüíûå èëè äâîéíûå ëèíèè (Castanet, Smirina, 1990) â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ëåãêî
ðàñïîçíàâàëèñü.
Ðåïðîäóêòèâíûé ñòàòóñ êàæäîé îñîáè îöåíèâàëè ïî ñîñòîÿíèþ è ðàçìåðàì ãîíàä, êîòîðûå
èçìåðÿëè ïîä áèíîêóëÿðîì ñ òî÷íîñòüþ äî 0,1 ìì. Ó ñàìöîâ èçìåðÿëè äëèíó ñåìåííèêîâ, ó ñàìîê —
ðàçìåðû ÿè÷íèêîâ, ôîëëèêóë è ÿèö (ïðè èõ íàëè÷èè). Ïî óêàçàííûì õàðàêòåðèñòèêàì ðåïðîäóêòèâíûõ
îðãàíîâ âñåõ æèâîòíûõ äåëèëè íà ãðóïïó ïîëîâîçðåëûõ, ó÷àñòâîâàâøèõ â ðàçìíîæåíèè, è ãðóïïó
íåïîëîâîçðåëûõ, êîòîðûå íå ó÷àñòâîâàëè â ðàçìíîæåíèè â ãîä èõ ïîèìêè.
Äèôôåðåíöèàöèþ ÿùåðèö ïî ëèíåéíûì ðàçìåðàì è ïðîïîðöèÿì òåëà èçó÷àëè ïîñðåäñòâîì
ñðàâíåíèÿ êàæäîé îñîáè ñî âñåìè îñòàëüíûìè ïî ëîãàðèôìè÷åñêè òðàíñôîðìèðîâàííûì çíà÷åíèÿì
24 àáñîëþòíûõ ïðèçíàêîâ.  êà÷åñòâå ìåòðèêè îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé ðàññ÷èòûâàëè êâàäðàòè÷íóþ
äèñòàíöèþ Åâêëèäà (SqDE). Ìàòðèöó SqDE îáðàáàòûâàëè èåðàðõè÷åñêèì êëàñòåðíûì àíàëèçîì ñ
ïîñòðîåíèåì ôåíîãðàììû, âèçóàëèçèðóþùåé îáúåäèíåíèå æèâîòíûõ â ãðóïïû ïî ñòåïåíè èõ ñõîäñòâà-
ðàçëè÷èÿ.
Îòíîñèòåëüíûé ïðèðîñò ðàññ÷èòûâàëè ïî ôîðìóëå: di = 100 (xi+1 —xi) / 0,5 (xi+1 + xi), ãäå xi è xi+1 —
âåëè÷èíà ïðèçíàêà â äàííîì (i) è ñëåäóþùåì çà íèì (i+1) âîçðàñòå (Øìàëüãàóçåí, 1984). Ðîñòîâûå
ïðîôèëè1 ñðàâíèâàëè ñ èñïîëüçîâàíèåì êîýôôèöèåíòà ðàíãîâîé êîððåëÿöèè Ñïèðìåíà (Ëàêèí,
1980).
Èçó÷åíèå îíòîãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïðîïîðöèé òåëà ÿùåðèö ïðîâîäèëè ñ èñïîëüçîâàíèåì
îäíîôàêòîðíîãî äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà (äëÿ îöåíêè äîñòîâåðíîñòè ðàçëè÷èé èñïîëüçîâàëè LSD-òåñò)
êàê ïî àáñîëþòíûì, òàê è ïî îòíîñèòåëüíûì (ïðèâåäåííûì) çíà÷åíèÿì ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ.
×òîáû èñêëþ÷èòü âëèÿíèå ïîëà, ñàìöîâ è ñàìîê ðàññìàòðèâàëè îòäåëüíî. Âñå âû÷èñëåíèÿ ïðîâåäåíû
ñ èñïîëüçîâàíèåì ñòàòèñòè÷åñêîãî ïàêåòà «STATISTICA» äëÿ Windows.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ðåçóëüòàòû êëàñòåðíîãî àíàëèçà ñõîäñòâà ÿùåðèö ïî ëîãòðàíñôîðìèðîâàííûì
çíà÷åíèÿì 24 ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ïðåäñòàâëåíû íà ðèñóíêå 2. Êàê
âèäíî èç ðèñóíêà, èñõîäíàÿ âûáîðêà ÿùåðèö ðàçäåëèëàñü íà 2 îñíîâíûå ñóáâûáîðêè
èëè âíóòðèïîïóëÿöèîííûå ãðóïïû (I è II), â ñòðóêòóðå êàæäîé èç êîòîðûõ
âèçóàëüíî ìîæíî âûäåëèòü, êàê ìèíèìóì, ïî äâå ãðóïïû îñîáåé, êîòîðûå óñëîâíî
îáîçíà÷èì êàê A è B (I), C è D (II).
Î õàðàêòåðå âûäåëèâøèõñÿ âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï ìîæíî ñóäèòü ïî
äàííûì òàáëèöû 1, â êîòîðîé ïðèâåäåíû ñâåäåíèÿ ïî èçìåí÷èâîñòè äëèíû òåëà,
îòíîñèòåëüíîãî äèàìåòðà ôàëàíã ïàëüöåâ, êîëè÷åñòâà ãîäîâûõ êîëåö è ðàçìåðîâ
ãîíàä ó ñåãîëåòîê, à òàêæå ó ñàìöîâ è ñàìîê ðàçíûõ ãðóïï.
Ãðóïïó À ñîñòàâëÿþò ñåãîëåòêè, îòëîâëåííûå â àâãóñòå ìåñÿöå
(L = 28,0–38,0 ìì), ïîë êîòîðûõ îïðåäåëèòü íåâîçìîæíî ïî ôîðìå è ðàçìåðàì
ãîíàä. Ó áîëüøèíñòâà îñîáåé ýòîé ãðóïïû ëèíèè ñêëåèâàíèÿ îòñóòñòâóþò ñîâñåì
(ðèñ. 3, à) èëè ïðîñìàòðèâàåòñÿ îäíà ëèíèÿ, êîòîðàÿ, ïî âñåé âèäèìîñòè, ÿâëÿåòñÿ
ñåãîëåòî÷íîé (Ñìèðèíà, 1976). Êðîìå ýòîãî îíè õàðàêòåðèçóþòñÿ ìèíèìàëüíûìè
çíà÷åíèÿìè äèàìåòðà êîñòè ôàëàíã è ðàçìåðîâ ãîíàä ïî ñðàâíåíèþ ñ ÿùåðèöàìè
îñòàëüíûõ âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï. Â äàëüíåéøåì ìû áóäåì ðàññìàòðèâàòü
ýòó ãðóïïó ÿùåðèö êàê juvenis. Ïî äàííûì À. Â. ßáëîêîâà (1976), ñåãîëåòêè
339Èçìåí÷èâîñòü ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ è ïðîïîðöèé òåëà â îíòîãåíåçå ïðûòêîé ÿùåðèöû…
1 Ôîðìàëüíî ïðîôèëü îïðåäåëÿåòñÿ êàê âåêòîð çíà÷åíèé ïðèçíàêîâ îáúåêòà, ãðàôè÷åñêè
èçîáðàæàåìûé â âèäå ëîìàíîé ëèíèè (Îëäåíäåðôåð, Áëýíôèëä, 1989).
ïðûòêîé ÿùåðèöû ïîñëå âûëóïëåíèÿ èìåþò äëèíó òåëà 30–35 ìì, à ê ìîìåíòó óõîäà
íà çèìîâêó — 35–55 ìì. Ñðåäíÿÿ ñêîðîñòü èõ ðîñòà ñîñòàâëÿåò 5–7 ìì/ìåñÿö, à
ìàêñèìàëüíàÿ — 8–9 ìì. Äëèíà òåëà ñåãîëåòêîâ L. a. boemica èç Äàãåñòàíà —
30–33 ìì (Ðîéòáåðã, 1987), à èç Êàáàðäèíî-Áàëêàðèè — 30–37 ìì (Warnecke, 2000).
Êàê âèäíî èç ïðèâåäåííûõ äàííûõ, ó ñåãîëåòîê ïðûòêîé ÿùåðèöû äëèíà òåëà
340 À. Þ. Ìàëþê
Ðèñ. 2. Ôåíîãðàììà, îòðàæàþùàÿ ñõîäñòâî ñàìöîâ è ñàìîê ïðûòêîé ÿùåðèöû ïî ëîãàðèôìè÷åñêè
òðàíñôîðìèðîâàííûì çíà÷åíèÿì 24 ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ.
Fig. 2. Phenogram showing similarity of males and females of Lacerta agilis by logtransformated meaning of
24 morphometric features.
Ward`smethod
(D
lin
k/
D
m
ax
)*
10
0
0
20
40
60
80
100
120
Ðèñ. 3. Ñðåçû êîñòåé ôàëàíã ïàëüöåâ: à — ñåãîëåòêè (ãîäîâûå êîëüöà îòñóòñòâóþò); b — îäíà çèìîâêà
(îäíî ãîäîâîå êîëüöî); ñ — äâå çèìîâêè (äâà ãîäîâûõ êîëüöà); d — òðè çèìîâêè è áîëåå (òðè è áîëåå
ãîäîâûõ êîëüöà); Ã. Ê. — ãîäîâûå êîëüöà, âíóòðåííèå êîëüöà ìîãóò áûòü ðåçîðáèðîâàíû.
Fig. 3. Microscopic sections through finger bone: a — juvenis; b — one wintering; c — two wintering; d —
three wintering and more.
âàðüèðóåò â äîñòàòî÷íî óçêèõ ïðåäåëàõ, íåçàâèñèìî îò ïîäâèäà è ãåîãðàôèè îòëîâà
ÿùåðèö.
 ãðóïïó  âõîäÿò áîëåå êðóïíûå ñàìöû (L = 38,1–53,0 ìì) è ñàìêè
(L = 43,9–53,6 ìì). Íà ñðåçàõ ôàëàíã ó áîëüøèíñòâà æèâîòíûõ ýòîé ãðóïïû
îáíàðóæåíî ïî îäíîé ëèíèè ñêëåèâàíèÿ (ðèñ. 3, b), ÷òî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü îá
îäíîé çèìîâêå (Ñìèðèíà, 1972, 1974, 1976). Íàëè÷èå òðåõ ëèíèé ñêëåèâàíèÿ ó 4 {,
ïî-âèäèìîìó, îïðåäåëÿåòñÿ ïðèñóòñòâèåì äîïîëíèòåëüíûõ (äâîéíûõ) ëèíèé
ñêëåèâàíèÿ, êîòîðûå íå ÿâëÿþòñÿ ãîäîâûìè (Castanet, Smirina, 1990). Âåëè÷èíà
îòíîñèòåëüíûõ çíà÷åíèé äèàìåòðà ôàëàíã êàê ó ñàìöîâ, òàê è ó ñàìîê ãðóïïû  çàìåòíî
áîëüøå ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûìè ó ñåãîëåòîê (ãðóïïà À), íî ìåíüøå ÷åì ó îñîáåé
ãðóïï C è D. Ïî ðàçìåðàì ãîíàä îíè òàêæå óñòóïàþò æèâîòíûì C è D ãðóïï (òàáë. 1).
Ýòî ïîçâîëÿåò çàêëþ÷èòü, ÷òî ñàìöû è ñàìêè ãðóïïû  ÿâëÿþòñÿ ïîëóâçðîñëûìè
(subadultus), íåïîëîâîçðåëûìè îñîáÿìè, íå ðàçìíîæàâøèìèñÿ â ãîä èõ ïîèìêè.
Ïî ëèíåéíûì ðàçìåðàì è ïðîïîðöèÿì òåëà þâåíèëüíûå è ïîëóâçðîñëûå
ÿùåðèöû À è Â ãðóïï îáúåäèíÿþòñÿ â ãðóïïó ìîëîäûõ íåïîëîâîçðåëûõ æèâîòíûõ,
îáîçíà÷åííûõ íà ðèñóíêå 2 êàê ñóáêëàñòåð I.
Ãðóïïà Ñ ñîñòîèò èç êðóïíûõ ñàìöîâ (L = 58,1–70,3 ìì) è ñàìîê
(L = 58,7–77,1 ìì), êîòîðûå ïî ðàçìåðàì òåëà, ñðåäíèì çíà÷åíèÿì äèàìåòðà êîñòè
ôàëàíã, ðàçìåðàì è ðàçâèòèþ ãîíàä ÿâëÿþòñÿ âçðîñëûìè ïîëîâîçðåëûìè
æèâîòíûìè. Êîëè÷åñòâî ëèíèé ñêëåèâàíèÿ (îò äâóõ äî ÷åòûðåõ) ñîîòâåòñòâóåò äâóì
è áîëüøåìó êîëè÷åñòâó çèìîâîê, òàê êàê ó âñåõ ÿùåðèö ýòîé ãðóïïû ñåãîëåòî÷íàÿ
ëèíèÿ ñêëåèâàíèÿ ÷àñòè÷íî èëè ïîëíîñòüþ ðåçîðáèðîâàíà è íå ó÷èòûâàëàñü
(ðèñ. 3, c). Ïî äàííûì ðàçíûõ àâòîðîâ, ïîëîâîé çðåëîñòè äîñòèãàþò ñàìöû ñ
äëèííîé òåëà îò 60–80 ìì (Æàðêîâà, 1973; Ëóêèíà, 1966) è ñàìêè ñ äëèíîé òåëà
55–76 ìì äëÿ ëåñîñòåïíîé çîíû (Æàðêîâà, 1973), 76–90 ìì äëÿ ñòåïíîé çîíû
(Ëóêèíà, 1966; Ùåïîòüåâ, 1950; Òåðòûøíèêîâ, 1972) è 70–85 ìì äëÿ ãîðíûõ
ðàéîíîâ (Roitberg, Smirina, 2006 b). Ïðè ýòîì, ìàêñèìàëüíàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü
æèçíè ÿùåðèö â íèçîâüÿõ è ïðåäãîðíûõ ðàéîíàõ ñîñòàâëÿåò ïðèáëèçèòåëüíî
4–6 ëåò ñ äîìèíèðîâàíèåì 2–3 ëåòíèõ îñîáåé, à â ãîðíûõ ðàéîíàõ — 7–8 ëåò, è
ïðè ýòîì 2–3-ëåòíèõ îñîáåé íå áîëåå 50% (Roitberg, Smirina, 2006 a).
Ãðóïïó D ñîñòàâëÿþò ñàìûå êðóïíûå ñàìöû (L = 70,3–82,1 ìì) è ñàì-
êè (L = 77,6–84,5 ìì) ñ ìàêñèìàëüíûìè çíà÷åíèÿìè âñåõ áåç èñêëþ÷åíèÿ
ïîêàçàòåëåé (òàáë. 1). Ïî êîëè÷åñòâó ãîäîâûõ êîëåö ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî
341Èçìåí÷èâîñòü ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ è ïðîïîðöèé òåëà â îíòîãåíåçå ïðûòêîé ÿùåðèöû…
Òàáëèö à 1. Äëèíà òåëà, îòíîñèòåëüíûé äèàìåòð êîñòè, êîëè÷åñòâî ëèíèé ñêëåèâàíèÿ è ðàçìåðû ãîíàä
ó ñàìöîâ è ñàìîê Lacerta agilis ðàçëè÷íûõ âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï
Ta b l e 1. Body length, diameter of bone, number of resting lines, size of gonads in females and males of Lacerta
agilis
Ãðóïïà À 11 28,0–38,0 33,2 ± 1,09 7,0–9,0 0–1 — — — —
Âñå ñàìêè 26 43,9–84,5 66,11 ± 1,99 10,8–19,2 2–5 1,7–9,2 1,1–3,0 7,5–12,6 —
Ñàìêè, Â 4 43,9–53,6 48,4 ± 2,44 10,8–12,5 2 1,7–3,4 1,1–1,3 — —
Ñàìêè, C 19 58,7–77,1 67,3 ± 1,13 12,0–18,8 2–4 4,0–9,2 1,6–3,0 7,5–12,2 —
Ñàìêè, D 3 77,6–84,5 82,1 ± 2,27 16–19,2 3–5 — —* 7–17 (12,6)** —
Âñå ñàìöû 31 38,1–82,1 60,14 ± 2,80 9,0–22,5 2–5 — — — 1,5–8,5
Ñàìöû, B 14 38,1–53,0 44,4 ± 1,10 9,0–11,9 2–3 — — — 1,5–4,2
Ñàìöû, C 4 58,1–70,3 63,7 ± 2,57 13,8–18,3 3–4 — — — 5,0–6,1
Ñàìöû, D 13 70,3–82,1 76,1 ± 1,11 15,7–22,5 3–5 — — — 5,7–8,5
Ïîë,
ãðóïïà
n
Äëèíà òåëà, ìì
Îòíîñèòåë
üíûé
äèàìåòð
êîñòè,
ó. å.
Êîëè÷åñòâ
î ëèíèé
ñêëåèâàíè
ÿ, øò
Äëèíà
ÿè÷íèêà,
ìì
Äèàìåòð
ôîëëèêóë,
ìì
Äëèíà
ÿèö, ìì
Äëèíà
ñåìåííèêî
â, ììmin —
max
—Õ ± S
* Ñàìêè áûëè âçÿòû â ýêñïåðèìåíò ïî èñêóññòâåííîé èíêóáàöèè ÿèö.
** Ðàçìåðû ÿèö ïðèâåäåíû ïî ìîíîãðàôèè «Ïðûòêàÿ ÿùåðèöà» (1976), â ñêîáêàõ äàíû
îðèãèíàëüíûå äàííûå.
æèâîòíûå ýòîé ãðóïïû çèìîâàëè îò 3 äî 5 ðàç. Âñå ýòî ïîçâîëÿåò îòíåñòè ÿùåðèö
ýòîé ãðóïïû ê âçðîñëûì îñîáÿì, êîòîðûå âìåñòå ñ ÿùåðèöàìè ãðóïïû Ñ
îáúåäèíÿþòñÿ â ãðóïïó âçðîñëûõ ïîëîâîçðåëûõ æèâîòíûõ, îáîçíà÷åííûõ íà
ðèñóíêå 2 êàê ñóáêëàñòåð II.
Èñõîäÿ èç ïðèâåäåííûõ âûøå äàííûõ, ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî ãðóïïó À
ñîñòàâëÿþò íè ðàçó íå çèìîâàâøèå ñåãîëåòêè (juvenis). Â ãðóïïó Â ïîïàäàþò îäèí
ðàç ïåðåçèìîâàâøèå ÿùåðèöû (subadultus), Ñ è D ãðóïïû ñîñòîÿò èç ïîëíîñòüþ
âçðîñëûõ ïîëîâîçðåëûõ ÿùåðèö, êîòîðûå çèìîâàëè îò 2 äî 5 ðàç. Ó÷èòûâàÿ, ÷òî
áîëüøèíñòâî ÿùåðèö ãðóïïû Ñ íå òîëüêî ìåëü÷å, íî, íåñîìíåííî, ìîëîæå ÿùåðèö
ãðóïïû D, ïåðâûõ óñëîâíî îáîçíà÷èì êàê adultus, âòîðûõ — adultus-senex.
Òàêèì îáðàçîì, èñõîäÿ èç ðåçóëüòàòîâ êëàñòåðíîãî àíàëèçà ñòðóêòóðû ñõîäñòâà-
ðàçëè÷èÿ ïðûòêèõ ÿùåðèö ïî ëîãàðèôìè÷åñêè òðàíñôîðìèðîâàííûì çíà÷åíèÿì
24 ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, â ïîñòýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè êàê ñàìöîâ,
òàê è ñàìîê ìîæíî ðàçäåëèòü íà 4 ðàçìåðíî-âîçðàñòíûå ãðóïïû îñîáåé, ÷òî
âìåñòå ñîñòàâëÿåò 8 âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï.
È ç ì å í ÷ è â î ñ ò ü ë è í å é í û õ ð à ç ì å ð î â ò å ë à â ïîñòýìáðèîíàëüíîì
ðàçâèòèè ïðûòêîé ÿùåðèöû ïðîÿâëÿåòñÿ ïðåæäå âñåãî â òîì, ÷òî æèâîòíûå âñåõ
4 ðàçìåðíî-âîçðàñòíûõ ãðóïï ñî ñòåïåíüþ âåðîÿòíîñòè 99,0% è 99,9% îòëè÷àþòñÿ
äðóã îò äðóãà ïî ñðåäíåé âåëè÷èíå àáñîëþòíûõ çíà÷åíèé áîëüøèíñòâà
ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ2. Ñóòü ýòèõ ðàçëè÷èé ñîñòîèò â òîì, ÷òî êàê ñàìöû,
342 À. Þ. Ìàëþê
Òàáëèöà 2. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ 23 ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ïðèâåäåííûõ ê L = 70 ìì â 4 ðàçìåðíî-
âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ ñàìöîâ ïðûòêîé ÿùåðèöû
Ta b l e 2. Mean value of 23 characters, lead to L = 70 mm in the four age-length groups of males of Lacerta
agilis
Ïðèìå÷àíèå. Çäåñü è äàëåå: juv. — juvenis; subad. — subadultus; ad. — adultus; ad.-sen. — adultus-
senex; ãðóïïà juvenis ÿâëÿåòñÿ îáùåé äëÿ ñàìöîâ è ñàìîê.
L. 70 70 70 70
L. cr. 46,00 ± 0,45 46,02 ± 0,30 46,90 ± 0,40 46,95 ± 0,22
L. c. 17,92 ± 0,42 16,40 ± 0,11 15,76 ± 0,17 16,18 ± 0,12
Lt. c. 11,17 ± 0,17 10,41 ± 0,06 10,16 ± 0,14 10,75 ± 0,12
A. c. 9,32 ± 0,15 8,77 ± 0,11 8,85 ± 0,08 9,65 ± 0,16
D. r.-o. 6,42 ± 0,13 6,35 ± 0,13 6,32 ± 0,06 6,51 ± 0,05
D. n.-o. 4,15 ± 0,08 4,04 ± 0,07 3,85 ± 0,07 3,98 ± 0,05
D. tym.-o. 4,86 ± 0,07 4,74 ± 0,09 5,21 ± 0,08 5,49 ± 0,06
Sp. in. 3,03 ± 0,11 2,74 ± 0,03 2,75 ± 0,05 2,67 ± 0,03
L. o. 4,85 ± 0,14 4,65 ± 0,13 4,43 ± 0,11 4,54 ± 0,05
L. tym. 2,89 ± 0,06 2,91 ± 0,05 2,83 ± 0,03 2,99 ± 0,05
Lt. c. so. 8,25 ± 0,16 7,37 ± 0,12 6,70 ± 0,13 6,60 ± 0,08
D. q. m. 5,39 ± 0,13 5,27 ± 0,13 5,01 ± 0,17 4,80 ± 0,13
D. q. p. 10,63 ± 0,23 10,36 ± 0,17 9,75 ± 0,19 9,29 ± 0,18
P. a. 21,95 ± 0,33 20,71 ± 0,25 20,61 ± 0,37 19,94 ± 0,28
P. p. 31,86 ± 0,45 30,53 ± 0,49 29,84 ± 0,64 29,11 ± 0,35
Lt. an. 3,62 ± 0,10 4,06 ± 0,10 4,93 ± 0,29 5,34 ± 0,13
L. an. 2,51 ± 0,23 2,45 ± 0,07 2,97 ± 0,12 2,93 ± 0,08
Cr. a. c. 2,24 ± 0,08 2,32 ± 0,04 2,45 ± 0,04 2,45 ± 0,04
Cr. a. g. 2,41 ± 0,06 2,61 ± 0,07 2,75 ± 0,06 2,66 ± 0,04
Lt. ñr. pel. 7,51 ± 0,16 7,83 ± 0,15 8,37 ± 0,28 8,55 ± 0,12
A. ñr. pel. 6,83 ± 0,20 7,76 ± 0,23 9,00 ± 0,34 9,11 ± 0,09
Cr. cd. 5,41 ± 0,15 6,29 ± 0,13 6,90 ± 0,09 7,25 ± 0,09
Lt. cr. stern. 9,57 ± 0,18 10,41 ± 0,23 11,09 ± 0,22 11,58 ± 0,15
Ïðèçíàê
LSD-test
juv. * subad. ad. ad.-sen.
2  ñèëó îäíîîáðàçèÿ ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ è ðàäè ýêîíîìèè ìåñòà òàáëèöà ñ ðåçóëüòàòàìè
ñðàâíåíèÿ íå ïðèâîäèòñÿ.
343Èçìåí÷èâîñòü ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ è ïðîïîðöèé òåëà â îíòîãåíåçå ïðûòêîé ÿùåðèöû…
Òàáëèö à 3. Ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ ïðèâåäåííûõ çíà÷åíèé 23 ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ â 4 ðàçìåðíî-
âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ ñàìöîâ ïðûòêîé ÿùåðèöû
Tab l e 3. Results of comparison of 23 comparative characters in the four age-length groups of males of lacerta agilis
Ïðèìå÷àíèå. — (P > 0,05); + (P < 0,05); ++ (P < 0,01); +++ (P < 0,001); ++++ (P << 0,001).
L
L. cr. — — — — + —
L. c. ++++ ++++ ++++ — — —
Lt. c. ++++ ++++ + — + +
A. c. ++ — — — ++++ ++
D. r.-o. — — — — — —
D. n.-o. — — — — — —
D. tym.-o. – + ++++ ++ ++++ +
Sp. in. +++ + ++++ — — —
L. o. — + + — — —
L. tym. — — — — — —
Lt. c. so. ++++ ++++ ++++ ++ ++++ –
D. q. m. — — ++ — ++ —
D. q. p. — + ++++ — ++++ —
P. a. ++ + ++++ — + —
P. p. + + ++++ — + —
Lt. an. + ++++ ++++ ++ ++++ —
L. an. — — + + ++ —
Cr. a. c. — — + — — —
Cr. a. g. + ++ ++ — — —
Lt. ñr. pel. — + ++++ — ++ —
A. ñr. pel. ++ ++++ ++++ ++ ++++ —
Cr. cd. ++++ ++++ ++++ + ++++ —
Lt. cr. stern. ++ +++ ++++ — ++++ —
Ïðèçíàê
LSD-test
juv. — subad.. juv. — ad. juv. – ad.-sen. subad. — ad. subad.— ad.-sen. ad. – ad.-sen.
Òàáëèö à 4. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ 23 ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ïðèâåäåííûõ ê L = 70 ìì â 4 ðàçìåðíî-
âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ ñàìîê ïðûòêîé ÿùåðèöû
Ta b l e 4. Mean value of 23 characters, lead to L = 70 mm in the four age-length groups of females of lacerta
agilis
L. cr. 46,00 ± 0,45 47,62 ± 0,58 48,35 ± 0,31 49,55 ± 0,83
L. c. 17,92 ± 0,42 15,96 ± 0,25 14,70 ± 0,15 14,21 ± 0,18
Lt. c. 11,17 ± 0,17 10,31 ± 0,26 9,05 ± 0,09 8,77 ± 0,35
A. c. 9,32 ± 0,15 8,39 ± 0,09 7,70 ± 0,11 7,92 ± 0,40
D. r.-o. 6,42 ± 0,13 6,38 ± 0,09 6,09 ± 0,09 6,07 ± 0,26
D. n.-o. 4,15 ± 0,08 3,97 ± 0,14 3,81 ± 0,08 3,59 ± 0,11
D. tym.-o. 4,86 ± 0,07 4,67 ± 0,05 4,56 ± 0,05 4,52 ± 0,09
Sp. in. 3,03 ± 0,11 2,75 ± 0,04 2,63 ± 0,04 2,42 ± 0,09
L. o. 4,85 ± 0,14 4,75 ± 0,10 4,22 ± 0,06 4,07 ± 0,13
L. tym. 2,89 ± 0,06 3,04 ± 0,06 2,76 ± 0,04 2,47 ± 0,03
Lt. c. so. 8,25 ± 0,16 7,08 ± 0,17 6,40 ± 0,10 5,87 ± 0,27
D. q. m. 5,39 ± 0,13 5,30 ± 0,16 4,86 ± 0,10 4,22 ± 0,26
D. q. p. 10,63 ± 0,23 10,47 ± 0,26 9,30 ± 0,16 8,14 ± 0,25
P. a. 21,95 ± 0,33 20,63 ± 0,11 19,50 ± 0,24 18,35 ± 0,58
P. p. 31,86 ± 0,45 30,37 ± 0,34 28,99 ± 0,34 26,45 ± 0,65
Lt. an. 3,62 ± 0,10 4,15 ± 0,23 4,75 ± 0,13 4,81 ± 0,27
L. an. 2,51 ± 0,23 3,09 ± 0,12 3,04 ± 0,08 3,00 ± 0,24
Cr. a. c. 2,24 ± 0,08 2,35 ± 0,05 2,41 ± 0,04 2,34 ± 0,14
Cr. a. g. 2,41 ± 0,06 2,54 ± 0,05 2,45 ± 0,04 2,28 ± 0,17
Lt. ñr. pel. 7,51 ± 0,16 7,69 ± 0,10 7,86 ± 0,14 7,76 ± 0,52
A. ñr. pel. 6,83 ± 0,20 7,62 ± 0,25 8,10 ± 0,17 7,91 ± 0,74
Cr. cd. 5,41 ± 0,15 6,30 ± 0,17 6,29 ± 0,12 6,35 ± 0,38
Lt. cr. stern. 9,57 ± 0,18 10,72 ± 0,05 10,56 ± 0,14 10,79 ± 0,46
Ïðèçíàê
X ± Sx
juv. subad. ad. ad.-sen.
òàê è ñàìêè êàæäîé ñëåäóþùåé ðàçìåðíî-âîçðàñòíîé ãðóïïû äîñòîâåðíî êðóïíåå
ÿùåðèö ïðåäûäóùåé ãðóïïû ïî âñåì àíàëèçèðóåìûì ïðèçíàêàì.
È ç ì å í ÷ è â î ñ ò ü ï ð î ï î ð ö è é ò å ë à â ïîñòýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè
ïðûòêîé ÿùåðèöû âî ìíîãîì îïðåäåëÿåòñÿ îñîáåííîñòÿìè åå ðîñòà. Ñðàâíèâàÿ
ïðîïîðöèè òåëà ó ñåãîëåòîê (juvenis), ïîëóâçðîñëûõ (subadultus) è âçðîñëûõ (adul-
tus è adultus-senex) ÿùåðèö (òàáë. 2–5), ìû ïðèõîäèì ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî ñåãîëåòêè
ïðûòêîé ÿùåðèöû ïîÿâëÿþòñÿ íà ñâåò íåïðîïîðöèîíàëüíî êðóïíîãîëîâûìè è
äëèííîíîãèìè, íî ñî ñëàáûì ðàçâèòèåì êîñòíîãî ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé (Cr. a. c.
è Cr. a. g.), òàçîâîé îáëàñòè (Lt. cr. pelv. è A. cr. ðelv.), ãðóäíîãî îòäåëà (Lt. cr. stern.)
è ñ îòíîñèòåëüíî íåáîëüøèìè ðàçìåðàìè àíàëüíîãî ùèòêà (L. an. è Lt. an.) è
òîëùèíû õâîñòà ó îñíîâàíèÿ (Cr. cd.).
Ëèíåéíûå ðàçìåðû è ïðîïîðöèè òåëà ó ïîëóâçðîñëûõ (subadultus) ÿùåðèö
îïðåäåëÿþòñÿ èíòåíñèâíûì, íî íåðàâíîìåðíûì ðîñòîì áîëüøèíñòâà ïàðàìåòðîâ
èõ òåëà (òàáë. 6 è 7). Ó ìîëîäûõ ñàìöîâ ïðûòêîé ÿùåðèöû â ïåðèîä ðîñòà îò juve-
nis äî subadultus íàèáîëåå áûñòðî óâåëè÷èâàþòñÿ â ðàçìåðàõ íåêîòîðûå ÷àñòè
ãîëîâû (D. r.-o., D. n.-o., L. o., L. tym.), øèðèíà è âûñîòà òóëîâèùà (A. cr. pelv.,
Lt. cr. pelv., Cr. cd., Lt. cr. stern.), äëèíà ïàëüöåâ (D. q. m., D. q. p.) è ñóñòàâîâ
(Cr. a. c., Cr. a. g.), â òî âðåìÿ êàê äðóãèå ïàðàìåòðû ãîëîâû (L. c., Lt. c., A. c.,
Sp. in., D. tym.-o., Lt. c. so.), à òàêæå äëèíà ïåðåäíåé è çàäíåé êîíå÷íîñòåé (P. a.,
P. p.) è àíàëüíîãî ùèòêà (Lt. an.) ðàñòóò íàèáîëåå ìåäëåííî (òàáë. 6). Â ðåçóëüòàòå
ýòîãî, ïîëóâçðîñëûå ñàìöû ïî ñðàâíåíèþ ñ ñåãîëåòêàìè õàðàêòåðèçóþòñÿ ìåíüøèìè
çíà÷åíèÿìè îòíîñèòåëüíûõ ðàçìåðîâ ãîëîâû (L. c., Lt. c., A. c., Sp. in., Lt. c. so.)
è êîíå÷íîñòåé (P. a., P. p.), íî áîëüøèìè — òóëîâèùà (A. cr. pelv., Cr. cd., Lt. cr.
stern.) è àíàëüíîãî ùèòêà (L. an.). Âñå ýòè ðàçëè÷èÿ ñòàòèñòè÷åñêè âûñîêî
äîñòîâåðíû (òàáë. 3).
344 À. Þ. Ìàëþê
Òàáëèö à 5. Ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ ïðèâåäåííûõ çíà÷åíèé 23 ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ â 4 ðàçìåðíî-
âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ ñàìîê ïðûòêîé ÿùåðèöû
Ta b l e 5. Results of comparison of 23 comparative characters in the four age-length groups of females of lac-
erta agilis
L. cr. + ++++ ++++ – + –
L. c. ++++ ++++ ++++ ++ ++ –
Lt. c. +++ ++++ ++++ ++++ ++++ –
A. c. ++ ++++ ++++ + – –
D. r.-o. – + – – – –
D. n.-o. – ++ ++ – – –
D. tym.-o. – ++ + – – –
Sp. in. + ++++ ++++ – + –
L. o. – ++++ +++ ++ + –
L. tym. – – +++ ++ +++ +
Lt. c. so. ++++ ++++ ++++ ++ +++ +
D. q. m. – ++ +++ – ++ +
D. q. p. – ++++ ++++ ++ ++++ ++
P. a. + ++++ ++++ + ++ –
P. p. – ++++ ++++ – +++ ++
Lt. an. – ++++ +++ + – –
L. an. + ++ – – – –
Cr. a. c. – + – – – –
Cr. a. g. – – – – – –
Lt. ñr. pel. – – – – – –
A. ñr. pel. – ++++ + – – –
Cr. cd. ++ ++++ ++ – – –
Lt. cr. stern. ++ ++ ++ – – –
Ïðèçíàê
LSD-test
juv. — subad. juv. — ad. juv. – ad.-sen. subad. — ad. subad. — ad.-sen. ad. – ad.-sen.
345Èçìåí÷èâîñòü ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ è ïðîïîðöèé òåëà â îíòîãåíåçå ïðûòêîé ÿùåðèöû…
Ò à á ë è ö à 6. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ è èõ îòíîñèòåëüíûé ïðèðîñò (%) â
ïîñòýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè ñàìöîâ ïðûòêîé ÿùåðèöû
Ta b l e 6. Mean value of morphometric features and their comparative increment (%) in postembryonic devel-
opment of males of sand lizard
L 33,16 45,71 63,70 76,05 31,83 32,89 17,67
L. cr. 21,79 30,06 42,70 51,03 31,90 34,74 17,77
L. c. 8,43 10,77 14,33 17,59 24,38 28,37 20,43
Lt. c. 5,27 6,81 9,25 11,68 25,50 30,39 23,22
A. c. 4,40 5,62 8,05 10,50 24,35 35,55 26,42
D. r. — o. 3,03 4,34 5,75 7,07 35,55 27,95 20,59
D. n. — o. 1,96 2,72 3,50 4,32 32,48 25,08 20,97
D. tym. — o. 2,29 3,23 4,75 5,97 34,06 38,10 22,76
Sp. in. 1,42 1,79 2,50 2,90 23,05 33,10 14,82
L. o. 2,28 3,20 4,03 4,93 33,58 22,96 20,09
L. tym. 1,36 1,97 2,58 3,24 36,64 26,81 22,68
Lt. c. so. 3,89 4,94 6,10 7,18 23,78 21,01 16,27
D. q. m. 2,55 3,58 4,55 5,19 33,61 23,86 13,14
D. q. p. 5,02 6,94 8,88 10,06 32,11 24,53 12,46
P. a. 10,36 13,83 18,75 21,62 28,69 30,20 14,22
P. p. 15,05 20,28 27,13 31,58 29,61 28,90 15,16
Lt. an. 1,71 2,79 4,48 5,82 48,00 46,49 26,02
L. an. 1,17 1,54 2,70 3,18 27,31 54,72 16,33
Cr. a. c. 1,06 1,56 2,23 2,65 38,17 35,36 17,21
Cr. a. g. 1,15 1,80 2,50 2,88 44,07 32,56 14,13
Lt. ñr. pel. 3,56 5,26 7,63 9,28 38,55 36,77 19,52
A. ñr. pel. 3,24 5,38 8,20 9,90 49,65 41,53 18,79
Cr. cd. 2,57 4,24 6,28 7,88 49,05 38,78 22,60
Lt. cr. stern. 4,54 7,08 10,08 12,58 43,72 34,97 22,07
Ïðèçíàê
LSD-test
juv. — subad. juv. — ad. juv. – ad.-sen. subad. — ad. subad. — ad.-sen. ad. – ad.-sen.
Ò à á ë è ö à 7. Ñðåäíåå çíà÷åíèå ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ è èõ îòíîñèòåëüíûé ïðèðîñò (%) â
ïîñòýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè ñàìîê ïðûòêîé ÿùåðèöû
Ta b l e 7. Mean value of morphometric features and their comparative increment (%) in postembryonic devel-
opment of females of sand lizard
L 33,16 48,35 67,32 82,13 37,27 32,80 19,82
L. cr. 21,79 32,93 46,55 58,17 40,72 34,27 22,19
L. c. 8,43 11,00 14,11 16,67 26,45 24,77 16,63
Lt. c. 5,27 7,10 8,70 10,27 29,59 20,25 16,55
A. c. 4,40 5,80 7,40 9,27 27,45 24,24 22,44
D. r.-o. 3,03 4,40 5,84 7,10 36,88 28,13 19,47
D. n.-o. 1,96 2,73 3,65 4,20 32,84 28,84 14,01
D. tym.-o. 2,29 3,23 4,38 5,30 34,06 30,22 19,01
Sp. in. 1,42 1,90 2,52 2,83 28,92 28,05 11,59
L. o. 2,28 3,28 4,05 4,77 35,97 21,01 16,33
L. tym. 1,36 2,10 2,65 2,90 42,78 23,16 9,01
Lt. c. so. 3,89 4,88 6,14 6,87 22,58 22,87 11,22
D. q. m. 2,55 3,68 4,66 4,93 36,28 23,50 5,63
D. q. p. 5,02 7,25 8,92 9,53 36,35 20,66 6,61
P. a. 10,36 14,25 18,71 21,50 31,61 27,06 13,88
P. p. 15,05 21,00 27,82 31,00 33,01 27,94 10,81
Lt. an. 1,71 2,85 4,57 5,63 50,00 46,36 20,78
L. an. 1,17 2,13 2,93 3,53 58,18 31,62 18,58
Cr. a. c. 1,06 1,63 2,31 2,73 42,38 34,52 16,67
Cr. a. g. 1,15 1,75 2,35 2,67 41,38 29,27 12,75
Lt. ñr. pel. 3,56 5,30 7,56 9,10 39,28 35,15 18,49
A. ñr. pel. 3,24 5,25 7,78 9,27 47,35 38,83 17,48
Cr. cd. 2,57 4,35 6,05 7,43 51,45 32,69 20,48
Lt. cr. stern. 4,54 7,40 10,14 12,63 47,91 31,24 21,87
Ïðèçíàê juv. subad. ad. ad.-sen. juv.–ubad. subad.–ad. ad.– ad.-sen.
 ðåçóëüòàòå ñðàâíåíèÿ ðîñòîâûõ ïðîôèëåé ìîëîäûõ ñàìöîâ è ñàìîê ìû
óáåæäàåìñÿ, ÷òî ïî õàðàêòåðó ñîîòíîñèòåëüíîãî ðîñòà ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé òåëà îíè
î÷åíü ïîõîæè (RS = 0,76). Íåáîëüøèå ðàçëè÷èÿ ñîñòîÿò â òîì, ÷òî ó íåïîëîâîçðåëûõ
ñàìîê ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìöàìè èíòåíñèâíåå óâåëè÷èâàþòñÿ âñå ïðîìåðû ãîëîâû
(L. c., Lt. c., A. c., Sp. in., D. tym.-o., Lt. c. so.), òóëîâèùà (A. cr. pelv., Cr. cd., Lt.
cr. stern., Lt. cr. pelv., L., L. cr.) è êîíå÷íîñòåé (P. a., P. p., D. q. m., D. q. p., Cr. a. c.,
Cr. a. g.) (òàáë. 7). Ïðè ýòîì ïîëóâçðîñëûå ñàìêè ïî ñðàâíåíèþ ñ ñåãîëåòêàìè èìåþò
ìåíüøèå çíà÷åíèÿ îòíîñèòåëüíûõ ðàçìåðîâ ãîëîâû (L. c., Lt. c., A. c., Sp. in.,
Lt. c. so.) è ïåðåäíåé ëàïêè (P. a.), íî áîëüøèå — îòíîñèòåëüíûõ ðàçìåðîâ
òóëîâèùà (L. cr., Cr. cd., Lt. cr. stern.) è àíàëüíîãî ùèòêà (Lt. an.), ÷òî
ñâèäåòåëüñòâóåò î íà÷àëüíûõ ýòàïàõ ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ ñàìîê ýòîé ðàçìåðíî-
âîçðàñòíîé ãðóïïû.
Ó ïîëóâçðîñëûõ ñàìöîâ è ñàìîê â ïåðèîä ðîñòà îò subadultus äî adultus âåëè-
÷èíà îòíîñèòåëüíîãî ïðèðîñòà áîëüøèíñòâà ïðîìåðîâ òåëà ìåíüøå, ÷åì ó ìîëîäûõ.
Êàê âèäíî èç òàáëèöû 6, ó ïîëóâçðîñëûõ ñàìöîâ íàèáîëåå èíòåíñèâíî ðàñòåò ãîëîâà
(L. c., Lt. c., A. c., Sp. in., D. tym.-o.), òóëîâèùå (L. cr.), ïåðåäíÿÿ ëàïêà (P. a.) è
àíàëüíûé ùèòîê (Lt. an.). Ó ïîëóâçðîñëûõ ñàìîê ïðèðîñò ñíèæàåòñÿ ïî âñåì ïðè-
çíàêàì (òàáë. 7), îäíàêî ïî õàðàêòåðó ñîîòíîñèòåëüíîãî ðîñòà ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé
òåëà îíè âåñüìà ïîõîæè íà ñàìöîâ (RS = 0,77)
Ìåæäó ñàìöàìè B è C ãðóïï ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ â ïðîïîð-
öèÿõ òåëà îòìå÷åíû ïî 6 ïðèçíàêàì è ïðîÿâëÿþòñÿ â óâåëè÷åíèè îòíîñèòåëüíûõ
ðàçìåðîâ ãîëîâû (D. tym.-o., Lt. c. so.), àíàëüíîãî ùèòêà (L. an., Lt. an.), òóëîâèùà
(A. cr. ðelv.) è õâîñòà (Cr. cd.).
Ìåæäó ñàìêàìè â ãðóïïàõ B è Ñ îáíàðóæåíû äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ïî 12 ïðè-
çíàêàì, ïðè ýòîì ðàçëè÷èÿ òàêæå ñîñòîÿò â óìåíüøåíèè ïðîïîðöèé ãîëîâû (L. c.,
Lt. c., A. c., L. o., L. tym., Lt. c. so.), êîíå÷íîñòåé (D. q. m., D. q. p., P. a., P. p.)
è â óâåëè÷åíèè îòíîñèòåëüíîé äëèíû òóëîâèùà (L. cr.) è àíàëüíîãî ùèòêà (L. an).
Ó âçðîñëûõ ñàìöîâ è ñàìîê âåëè÷èíà îòíîñèòåëüíîãî ïðèðîñòà âñåõ áåç
èñêëþ÷åíèÿ ïðîìåðîâ çíà÷èòåëüíî ñíèæàåòñÿ (òàáë. 6, 7). Ïðè ýòîì ñëåäóåò
îòìåòèòü, ÷òî ó ñàìîê ïðèðîñò áîëüøèíñòâà ïðèçíàêîâ ìåíüøå, ÷åì ó ñàìöîâ, ÷òî
ìû îáúÿñíÿåì òåì, ÷òî ñàìêè, äîñòèãíóâ ïîëîâîé çðåëîñòè, ðåçêî çàìåäëÿþò ñâîé
ðîñò, â òî âðåìÿ êàê ñàìöû ðàñòóò áîëåå ðàâíîìåðíî íà ïðîòÿæåíèè âñåé æèçíè.
Âèäèìî, ýòèì è îáúÿñíÿåòñÿ ñíèæåíèå óðîâíÿ ñõîäñòâà â ñîîòíîñèòåëüíîì ðîñòå
ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé òåëà ó âçðîñëûõ ñàìöîâ è ñàìîê (RS = 0,61).
Ñàìöû èç ãðóïï C è D èìåþò ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ïî
3 ïðèçíàêàì, îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû êîòîðûõ áîëüøå ó ñàìûõ âçðîñëûõ ñàìöîâ
ãðóïïû D (Lt. c., A. c., D. tym.-o.). Ñàìêè ãðóïï Ñ è D äîñòîâåðíî ðàçëè÷àþòñÿ
ïî 5 ïðèçíàêàì (ïðîïîðöèè ãîëîâû — L. tym., Lt. c. so., è êîíå÷íîñòåé — D. q. m.,
D. q. p., P. p.), îòíîñèòåëüíûå çíà÷åíèÿ êîòîðûõ ñ âîçðàñòîì óìåíüøàþòñÿ.
Ðàçëè÷èÿ â ïðîïîðöèÿõ òåëà ìåæäó ÿùåðèöàìè ðàçíûõ ðàçìåðíî-âîçðàñòíûõ
ãðóïï êàê ó ñàìöîâ, òàê è ó ñàìîê âûðàæåíû çíà÷èòåëüíî ìåíüøå ïî ñðàâíåíèþ
ñ ðàçëè÷èÿìè â ëèíåéíûõ ðàçìåðàõ. Ýòî ïðîÿâëÿåòñÿ, ïðåæäå âñåãî, â òîì, ÷òî â
ïîñòýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè ñàìöîâ îñòàþòñÿ ïðàêòè÷åñêè íåèçìåííûìè
îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû òóëîâèùà (L. cr.), íåêîòîðûõ ÷àñòåé ãîëîâû (D. r.-o., D. n.-
o., L. tym.) è ñëàáî èçìåíÿåòñÿ îòíîñèòåëüíàÿ äëèíà ãëàçà (L. o.) è äèàìåòðà
ëîêòåâîãî ñóñòàâà (Cr. a. c.). Ó ñàìîê íå èçìåíÿþòñÿ îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû
äèàìåòðà êîëåííîãî ñóñòàâà (Cr. a. g.) à òàê æå øèðèíû òàçà (Lt. cr. ðelv.), ïî÷òè
íå èçìåíÿþòñÿ îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû äèàìåòðà ëîêòåâîãî ñóñòàâà (Cr. a. c.) è
ðàññòîÿíèÿ îò ãëàçà äî êîíöà ìîðäû (D. r.-o.).
346 À. Þ. Ìàëþê
3 Â æèçíåííîì öèêëå æèâîòíûõ ñ ïðîäîëæèòåëüíûì ïåðèîäîì ðîñòà è ðàçâèòèÿ ïðèíÿòî âûäåëÿòü
ñòàäèè ðàçâèòèÿ, êîòîðûå ÷àùå âñåãî íå ñîâïàäàþò ñ èõ êàëåíäàðíûì âîçðàñòîì (Áèãîí è äð., 1989).
Âòîðàÿ îñîáåííîñòü îíòîãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïðîïîðöèé òåëà ó ïðûòêîé
ÿùåðèöû ñîñòîèò â òîì, ÷òî â ïåðâîé ïîëîâèíå ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ îíè
èçìåíÿþòñÿ â áîëüøåé ñòåïåíè, ÷åì âî âòîðîé, ÷òî, ïî âñåé âèäèìîñòè,
îïðåäåëÿåòñÿ áîëåå áûñòðûìè òåìïàìè ðîñòà ìîëîäûõ íåïîëîâîçðåëûõ æèâîòíûõ
ïî ñðàâíåíèþ ñî âçðîñëûìè.
Ïåðèîäèçàöèÿ ïîñ òýìáðèîíàëüíî ãî ð à ç âèòèÿ ïðûòêîé ÿùåðèöû,
ñîãëàñíî èçëîæåííîìó âûøå, îò÷åòëèâî ïðîÿâëÿåòñÿ êàê ó ñàìöîâ, òàê è ó ñàìîê
è âûðàæàåòñÿ â äåëåíèè âñåãî ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ïåðèîäà ðàçâèòèÿ íà äâà
êðóïíûõ ñóáïåðèîäà, êîòîðûå óñëîâíî îáîçíà÷èì ðèìñêèìè öèôðàìè I è II.
Ïåðâûé èç íèõ îáúåäèíÿåò ìîëîäûõ íåïîëîâîçðåëûõ æèâîòíûõ, âòîðîé — âçðîñëûõ
ðàçìíîæàþùèõñÿ ÿùåðèö. Êàæäûé èç íèõ, â ñâîþ î÷åðåäü, ìîæíî ðàçäåëèòü, êàê
ìèíèìóì, íà äâå ñòàäèè ðàçâèòèÿ3.  ïåðâîì ñóáïåðèîäå îò÷åòëèâî âûäåëÿåòñÿ
ñòàäèÿ ðàçâèòèÿ þâåíèëüíûõ æèâîòíûõ (â äàííîì ñëó÷àå ñåãîëåòîê — ãðóïïà À)
è ñòàäèÿ ðàçâèòèÿ ïîëóâçðîñëûõ ÿùåðèö (ãðóïïà Â). Âî âòîðîì — ñòàäèÿ ðàçâèòèÿ
âçðîñëûõ ïåðâîãî (adultus) è âòîðîãî (adultus-senex) âîçðàñòîâ.
Äåëåíèå ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ïåðèîäà ðàçâèòèÿ ïðûòêîé ÿùåðèöû íà
2 ñóáïåðèîäà è 4 ñòàäèè ðàçâèòèÿ îïðåäåëÿåòñÿ âûñîêèì óðîâíåì ðàçëè÷èé ìåæäó
ìîëîäûìè è âçðîñëûìè îñîáÿìè ïî ëèíåéíûì ðàçìåðàì è ïðîïîðöèÿì òåëà, à òàê
æå ïî íåêîòîðûì ðåïðîäóêòèâíûì ïîêàçàòåëÿì (òàáë. 1–7).
Âûâîäû
Ïî ðåçóëüòàòàì êëàñòåðíîãî àíàëèçà ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè
ïðûòêîé ÿùåðèöû â ïîñòýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè êàê ñàìöîâ, òàê è ñàìîê ÷åòêî
âûäåëÿþòñÿ 2 ñóáïåðèîäà è 4 ñòàäèè ðàçâèòèÿ.
Ïåðâûé ñóáïåðèîä (I) îáúåäèíÿåò âñåõ ìîëîäûõ íåïîëîâîçðåëûõ îñîáåé, êóäà
îòíîñÿòñÿ ñåãîëåòêè (juvenis) è ïîëóâçðîñëûå (subadultus), çèìîâàâøèå îäèí ðàç.
Âòîðîé (II) — âçðîñëûõ ïîëîâîçðåëûõ ÿùåðèö: adultus, çèìîâàâøèõ íå ìåíåå
äâóõ ðàç è adultus-senex, ïåðåæèâøèõ îò òðåõ äî ïÿòè çèìîâîê.
Äëÿ ïîëó÷åíèÿ óêàçàííîé ïåðèîäèçàöèè ïîñòýìáðèîãåíåçà ïðûòêîé ÿùåðèöû
âïîëíå äîñòàòî÷íî èçó÷åíèÿ èõ äèôôåðåíöèàöèè ïî ëèíåéíûì ðàçìåðàì è
ïðîïîðöèÿì òåëà.  êà÷åñòâå äîïîëíèòåëüíûõ êðèòåðèåâ ìîæíî èñïîëüçîâàòü
ñêåëåòîõðîíîëîãè÷åñêóþ ìåòîäèêó îïðåäåëåíèÿ âîçðàñòà ÿùåðèö, à òàêæå îñíîâíûå
ðåïðîäóêòèâíûå õàðàêòåðèñòèêè ÿùåðèö — ïðåæäå âñåãî ðàçìåðû è ñîñòîÿíèå ãîíàä.
ßùåðèöû âñåõ ÷åòûðåõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ äîñòîâåðíî ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé
ïî àáñîëþòíûì çíà÷åíèÿì 24 àíàëèçèðóåìûõ ïðèçíàêîâ. Ïî ïðîïîðöèÿì òåëà
ðàçëè÷èÿ âûðàæåíû çíà÷èòåëüíî ìåíüøå è â íàèáîëüøåé ñòåïåíè ïðîÿâëÿþòñÿ
ìåæäó ñåãîëåòêàìè è âçðîñëûìè ÿùåðèöàìè.
Ôîðìèðîâàíèå ïðîïîðöèé òåëà â ïîñòýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè ñàìöîâ è
ñàìîê ïðûòêîé ÿùåðèöû îïðåäåëÿåòñÿ íåðàâíîìåðíûì, íî óïîðÿäî÷åííûì ðîñòîì
ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé òåëà. Ó íåïîëîâîçðåëûõ ñàìöîâ è ñàìîê îäíîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ
õàðàêòåð ñîîòíîñèòåëüíîãî ðîñòà ïðèìåðíî îäèíàêîâ.
Àâòîð âûðàæàåò èñêðåííþþ áëàãîäàðíîñòü çàâ. Çîîìóçååì ÍÍÏÌ Å. Ì. Ïèñàíöó è êóðàòîðó
ãåðïåòîëîãè÷åñêèõ êîëëåêöèé Â. Þ. Ðåìèííîìó çà ïîìîùü â ïðîâåäåíèè èññëåäîâàíèé ïî îïðåäåëåíèþ
âîçðàñòà ÿùåðèö ñ ïîìîùüþ ñêåëåòîõðîíîëîãè÷åñêîãî ìåòîäà, Ý. Ì. Ñìèðèíîé çà êîíñóëüòàöèè ïî
ýòîìó âîïðîñó, à òàêæå Â. Í. Ïåñêîâó, ïîääåðæêó è ïîìîùü êîòîðîãî ÿ îùóùàëà íà âñåõ ýòàïàõ
îðãàíèçàöèè, ïðîâåäåíèÿ è îôîðìëåíèÿ ðåçóëüòàòîâ èññëåäîâàíèÿ.
Áèãîí Ì., Õàðïåð Äæ., Òàóíñåíä Ê. Ýêîëîãèÿ. Îñîáè, ïîïóëÿöèè è ñîîáùåñòâà. Â 2 ò. — Ì. : Ìèð, 1989. —
Ò. 1. — 667 ñ. ; Ò. 2 — 477 ñ.
Áóëàõîâà Í. À., Êóðàíîâà Â. Í., Ñàâåëüåâ Ñ. Â. Íåêîòîðûå äåìîãðàôè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ïîïóëÿöèé
ïðûòêîé (Lacerta agilis L., 1758) è æèâîðîäÿùåé (Zootoca vivipara Jacq., 1787) ÿùåðèö (Lacertidae,
Squamata, Reptilia) þãî-âîñòîêà Çàïàäíîé Ñèáèðè // Âåñòí. Òîìñêîãî ãîñ. óí-òà. Ñåð. Áèîë. —
2007. — ¹ 1. — Ñ. 50–66.
347Èçìåí÷èâîñòü ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ è ïðîïîðöèé òåëà â îíòîãåíåçå ïðûòêîé ÿùåðèöû…
Äàíèåëÿí Ô. Ä., Ñèìîíÿí À. À., ßáëîêîâà À. Â., Ñìèðèíà Ý. Ì. Ðàçâèòèå è ðîñò // Ïðûòêàÿ ÿùåðèöà :
Ìîíîãðàôè÷åñêîå îïèñàíèå âèäà. — Ì. : Íàóêà, 1976. — Ñ. 227–245.
Æàðêîâà Â. Ê. Ýêîëîãèÿ ïîïóëÿöèé ïðûòêîé ÿùåðèöû (Lacerta agilis L.) â ñåâåðíîé ëåñîñòåïè
Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ : Àâòîðåô. … êàíä. áèîë. íàóê. — Ñâåðäëîâñê, 1973. — 24 ñ.
Æèâîòîâñêèé Ë. À. Ïîïóëÿöèîííàÿ áèîìåòðèÿ. — Ì. : Íàóêà, 1991. — 227 ñ.
Êóðàíîâà Â. Í., Ïàòðàêîâ Ñ. Â., Êðå÷åòîâà Î. À. Ýêîëîãî-ïîïóëÿöèîííûå îñîáåííîñòè è ìåæâèäîâûå
îòíîøåíèÿ ëàñåðòèäíûõ ÿùåðè (Lacerta agilis è Zootoca vivipara) â çîíå ñèìïàòðèè //
Ïîïóëÿöèîííàÿ ýêîëîãèÿ æèâîòíûõ. — Òîìñê : Èçä-âî Òîìñê. ãîñ. óí-òà, 2006. — Ñ. 150–152.
Ëàêèí Ã. Ô. Áèîìåòðèÿ: Ó÷åá. ïîñîáèå äëÿ áèîëîãè÷. ñïåö. âóçîâ. — 3-å èçä., ïåðåðàá. è äîï. — Ì. :
Âûñø. øê., 1980. — 293 ñ.
Ëóêèíà Ã. Ï. Ïðåñìûêàþùèåñÿ Çàïàäíîãî Ïðåäêàâêàçüÿ : Àâòîðåô. … êàíä. áèîë. íàóê. — Ðîñòîâ í/Ä,
1966.
Ìèíà Ì. Â., Êëåâåçàëü Ã. À. Ðîñò æèâîòíûõ. — Ì. : Íàóêà, 1976. — 291 ñ.
Îëäåíäåðôåð Ì. Ñ., Áëýíôèëä Ð. Ê. Êëàñòåðíûé àíàëèç // Ôàêòîðíûé, äèñêðèìèíàíòíûé è êëàñòåðíûé
àíàëèç. — Ì. : Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà, 1989. — Ñ. 139–201.
Ïåñêîâ Â. Í. Êîëè÷åñòâåííàÿ îöåíêà ñòåïåíè ðàçâèòèÿ ïðèçíàêîâ ó æèâîòíûõ ðàçíîãî âîçðàñòà è
ðàçìåðà // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1993. — ¹ 1. — Ñ. 82–85.
Ðîéòáåðã Å. Ñ. Äèñêðåòíûå âàðèàöèè ôîëèäîçà ïðûòêàé è ïîëîñàòîé ÿùåðèö (Lacerta agilis et Lacerta
strigata) Äàãåñòàíà // Òð. Çîîë. èí-òà. — 1987. — 158. — Ñ. 131–138.
Ñåðãååâ À. Ì. Ìàòåðèàëû ê âîïðîñó î ïîñòýìáðèîíàëüíîì ðîñòå ðåïòèëèé // Çîîë. æóðí. — 1937. —
16, âûï. 3. — Ñ. 723–734.
Ñåðãååâ À. Ì. Ìàòåðèàëû ïî ïîñòýìáðèîíàëüíîìó ðîñòó ðåïòèëèé // Çîîë. æóðí. — 1939. — 18,
âûï. 5. — Ñ. 888–902.
Ñìèðèíà Ý. Ì. Ãîäîâûå ñëîè â êîñòÿõ òðàâÿíîé ëÿãóøêè (Rana temporaria) // Çîîë. æóðí. — 1972. —
51, ¹ 10. — Ñ. 1529–1534.
Ñìèðèíà Ý. Ì. Ïåðñïåêòèâû îïðåäåëåíèÿ âîçðàñòà ïî ñëîÿì â êîñòè // Çîîë. æóðí. — 1974. — 53, ¹ 1. —
Ñ. 111–117.
Ñìèðèíà Ý. Ì. Îñîáåííîñòè ñòðóêòóðû êîñòíîé òêàíè àìôèáèé è ðåïòèëèé è ïðîáëåìà îïðåäåëåíèÿ
èõ âîçðàñòà : Àâòîðåô. ... êàíä. áèîë. íàóê. — 1976. — 24 ñ.
Òåðòûøíèêîâ Ì. Ô. Ýêîëîãè÷åñêèé àíàëèç è áèîöåíîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå ïîïóëÿöèé ïðûòêîé
ÿùåðèöû (Lacerta agilis exigua Eichw, 1831) è ðàçíîöâåòíîé ÿùóðêè (Eremias arguta deserti Gm.,
1789) â óñëîâèÿõ Ñòàâðîïîëüñêîé âîçâûøåííîñòè : Àâòîðåô. … êàíä. áèîë. íàóê. — Ê., 1972. —
30 ñ.
Øìàëüãàóçåí È. È. Ðîñò è äèôôåðåíöèðîâêà : Èçáð. òð. : Â 2 ò. Ò. 1. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1984. —
176 ñ.
Ùåïîòüåâ Í. Â. Ýêîëîãèÿ è õîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå Lacerta agilis exigua Eichw, 1831 : Àâòîðåô. … êàíä.
áèîë. íàóê. — Ñàðàòîâ, 1950. — 18 ñ.
ßêîâëåâ Â. À. Ìàòåðèàëû ïî áèîëîãèè ïðûòêîé ÿùåðèöû â Àëòàéñêîì çàïîâåäíèêå // Ïåðèîäè÷åñêèå
ÿâëåíèÿ â æèçíè æèâîòíûõ : Ñá. íàó÷. òð. ÖÍÈË Ãëàâîõîòû ÐÑÔÑÐ. — Ì., 1983. — Ñ. 120–131.
Amat F., Llorente G. A., Carretero M. A. Reproductive cycle of the sand lizard (Lacerta agilis) in its southwestern
range // Amphibia-Reptilia. — 2000. — 21. — P. 463–476.
Castanet J. Smirina E. M. Introduction to the skeletochronological method in amphibians and reptiles. Annales
des Sciences Naturalles Zoologie. — Ser. 13. V. 11, N 4. — P. 191–196.
Castanet J., Meunier F., Ricqlès A. L’enregistrement de la croissance cyclique par le tissue osseux chez les vertébrés
poïkilothermes: données comparatives et essai de synthèse. Bulletin Biologique de la France et de la Belgique
111. — 1997. — P. 183–202.
Glandt D. Populationsdynamik und Reproduktion experimentell angesiedelter Zaundeidechsel (Lacerta agilis)
und Waldeidechsen (Lacerta vivipara) // Biologie und Schutz der Zaundeidechse (Lacerta agilis).
Mertensiella. 1. — Bonn, 1988. — S. 167–177.
Olsson M. Ecology of a Swedish population of the sand lizard (Lacerta agilis) — a preliminary report // Biologie
und Schutz der Zaundeidechse (Lacerta agilis). Mertensiella. 1. — Bonn, 1988. — S. 86–91.
Rahmel U., Meyer S. Populationsökologische Daten von Lacerta agilis argus (Laurenti, 1768) aus
Niederösterreich // Biologie und Schutz der Zaundeidechse (Lacerta agilis). Mertensiella. 1. — Bonn,
1988. — S. 220–234.
Roitberg E. S., Smirina E. M. Adult body length and sexual size dimorphism in Lacerta agilis boemica (Reptilia,
Lacertidae): between-year and interlocality variation // Mainland and Insular Lizards. A Mediterranean
Perspective. — Florence : Florence University Press, 2006 a. — P. 175–187.
Roitberg E. S., Smirina E. M. Age, body size and growth of Lacerta agilis boemica and L. strigata: a comparative
study of two closely related lizards species based on skeletochronology // Herpetological J. — 2006 b. —
16. — P. 133–148.
Warnecke R. Auswertung erster Nachzuchtergebnisse von Lacerta agilis boemica Suchow, 1929 im Vergleich
zu anderen Unterarten der Zauneidechse // Die Eidechse. — 2000. — 11 (1). — S. 28–38.
348 À. Þ. Ìàëþê
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65708 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:03:57Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Малюк, А.Ю. 2014-06-30T16:32:30Z 2014-06-30T16:32:30Z 2010 Изменчивость линейных размеров и пропорций тела в онтогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata), и периодизация ее постэмбрионального развития / А.Ю. Малюк // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 4. — С. 337–348. — Бібліогр.: 30 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65708 598.112.23:[591.4+591.3] Исследована возрастная изменчивость линейных размеров и пропорций тела прыткой ящерицы — Lacerta agilis Linnaeus, 1758. Установлено, что с возрастом у прыткой ящерицы не только увеличиваются общие размеры тела, но существенно изменяются и его пропорции. Показано, что по линейным размерам, пропорциям тела и состоянию репродуктивных органов в постэмбриональном развитии этого вида отчетливо выделяются 4 стадии развития организма (juvenis, subadultus, adultus, adultus-senex). Age variations by linear size and body proportions have been studied in population of the sand lizard (Lacerta agilis Linnaeus, 1758). It has been established, that not only linear body size increases, but also body proportions have a lot of changes. It is shown that four stages of maturity (juvenis, subadultus, adultus, adultus-senex) are well-defined by linear size, body proportions and reproductive organs in postembryonic development of this species. Автор выражает искреннюю благодарность зав. Зоомузеем ННПМ Е. М. Писанцу и куратору герпетологических коллекций В. Ю. Реминному за помощь в проведении исследований по определению возраста ящериц с помощью скелетохронологического метода, Э. М. Смириной за консультации по этому вопросу, а также В. Н. Пескову, поддержку и помощь которого я ощущала на всех этапах организации, проведения и оформления результатов исследования. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Морфология Изменчивость линейных размеров и пропорций тела в онтогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata), и периодизация ее постэмбрионального развития Ontogenetic Variability of Linear Size and Body Proportions and Periodization of Postembryonic Maturity of the Sand Lizard Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) Article published earlier |
| spellingShingle | Изменчивость линейных размеров и пропорций тела в онтогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata), и периодизация ее постэмбрионального развития Малюк, А.Ю. Морфология |
| title | Изменчивость линейных размеров и пропорций тела в онтогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata), и периодизация ее постэмбрионального развития |
| title_alt | Ontogenetic Variability of Linear Size and Body Proportions and Periodization of Postembryonic Maturity of the Sand Lizard Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) |
| title_full | Изменчивость линейных размеров и пропорций тела в онтогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata), и периодизация ее постэмбрионального развития |
| title_fullStr | Изменчивость линейных размеров и пропорций тела в онтогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata), и периодизация ее постэмбрионального развития |
| title_full_unstemmed | Изменчивость линейных размеров и пропорций тела в онтогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata), и периодизация ее постэмбрионального развития |
| title_short | Изменчивость линейных размеров и пропорций тела в онтогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata), и периодизация ее постэмбрионального развития |
| title_sort | изменчивость линейных размеров и пропорций тела в онтогенезе прыткой ящерицы, lacerta agilis (reptilia, squamata), и периодизация ее постэмбрионального развития |
| topic | Морфология |
| topic_facet | Морфология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65708 |
| work_keys_str_mv | AT malûkaû izmenčivostʹlineinyhrazmeroviproporciitelavontogenezeprytkoiâŝericylacertaagilisreptiliasquamataiperiodizaciâeepostémbrionalʹnogorazvitiâ AT malûkaû ontogeneticvariabilityoflinearsizeandbodyproportionsandperiodizationofpostembryonicmaturityofthesandlizardlacertaagilisreptiliasquamata |