Новые виды двустворчатых моллюсков рода Euglesa (Mollusca, Bivalvia) из водоемов северной части Кольского полуострова
Исследована фауна двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea из некоторых водоемов и водотоков севера Кольского п-ова. Описаны 3 вида, принадлежащих к семейству Euglesidae: Euglesa korniushini Frolov, sp. n., Euglesa lyudmilae Frolov, sp. n., Euglesa shcherbinai, Frolov, sp. n. Дана экологичес...
Збережено в:
| Дата: | 2010 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2010
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65717 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Новые виды двустворчатых моллюсков рода Euglesa (Mollusca, Bivalvia) из водоемов северной части Кольского полуострова / А.А. Фролов // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 5. — С. 393–402. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65717 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-657172025-02-10T01:22:51Z Новые виды двустворчатых моллюсков рода Euglesa (Mollusca, Bivalvia) из водоемов северной части Кольского полуострова New Species of Bivalves of the Genus Euglesa (Mollusca, Bivalvia) in Water Body of the Northern Part of Kola Peninsula Фролов, А.А. Фауна и систематика Исследована фауна двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea из некоторых водоемов и водотоков севера Кольского п-ова. Описаны 3 вида, принадлежащих к семейству Euglesidae: Euglesa korniushini Frolov, sp. n., Euglesa lyudmilae Frolov, sp. n., Euglesa shcherbinai, Frolov, sp. n. Дана экологическая характеристика этих видов. Fauna of bivalves of the superfamily Pisidioidea from northern Kola Peninsula is examined. Three species of bivalves are discribed, belonging to the family Euglesidae: Euglesa korniushini Frolov, sp. n., Euglesa lyudmilae Frolov, sp. n., Euglesa shcherbinai, Frolov, sp. n. Ecological characteristics of new species are provided. Автор выражает благодарность В. В. Анистратенко (Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев) за ценные советы и О. Л. Зиминой (ММБИ КНЦ РАН, Мурманск) за помощь в редактировании рисунков. 2010 Article Новые виды двустворчатых моллюсков рода Euglesa (Mollusca, Bivalvia) из водоемов северной части Кольского полуострова / А.А. Фролов // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 5. — С. 393–402. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65717 594.1(282.247.18) ru Вестник зоологии application/pdf Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Фауна и систематика Фауна и систематика |
| spellingShingle |
Фауна и систематика Фауна и систематика Фролов, А.А. Новые виды двустворчатых моллюсков рода Euglesa (Mollusca, Bivalvia) из водоемов северной части Кольского полуострова Вестник зоологии |
| description |
Исследована фауна двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea из некоторых водоемов и водотоков севера Кольского п-ова. Описаны 3 вида, принадлежащих к семейству Euglesidae: Euglesa korniushini Frolov, sp. n., Euglesa lyudmilae Frolov, sp. n., Euglesa shcherbinai, Frolov, sp. n. Дана экологическая характеристика этих видов. |
| format |
Article |
| author |
Фролов, А.А. |
| author_facet |
Фролов, А.А. |
| author_sort |
Фролов, А.А. |
| title |
Новые виды двустворчатых моллюсков рода Euglesa (Mollusca, Bivalvia) из водоемов северной части Кольского полуострова |
| title_short |
Новые виды двустворчатых моллюсков рода Euglesa (Mollusca, Bivalvia) из водоемов северной части Кольского полуострова |
| title_full |
Новые виды двустворчатых моллюсков рода Euglesa (Mollusca, Bivalvia) из водоемов северной части Кольского полуострова |
| title_fullStr |
Новые виды двустворчатых моллюсков рода Euglesa (Mollusca, Bivalvia) из водоемов северной части Кольского полуострова |
| title_full_unstemmed |
Новые виды двустворчатых моллюсков рода Euglesa (Mollusca, Bivalvia) из водоемов северной части Кольского полуострова |
| title_sort |
новые виды двустворчатых моллюсков рода euglesa (mollusca, bivalvia) из водоемов северной части кольского полуострова |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2010 |
| topic_facet |
Фауна и систематика |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65717 |
| citation_txt |
Новые виды двустворчатых моллюсков рода Euglesa (Mollusca, Bivalvia) из водоемов северной части Кольского полуострова / А.А. Фролов // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 5. — С. 393–402. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT frolovaa novyevidydvustvorčatyhmollûskovrodaeuglesamolluscabivalviaizvodoemovsevernoičastikolʹskogopoluostrova AT frolovaa newspeciesofbivalvesofthegenuseuglesamolluscabivalviainwaterbodyofthenorthernpartofkolapeninsula |
| first_indexed |
2025-12-02T11:19:35Z |
| last_indexed |
2025-12-02T11:19:35Z |
| _version_ |
1850395197498720256 |
| fulltext |
ÓÄÊ 594.1(282.247.18)
ÍÎÂÛÅ ÂÈÄÛ ÄÂÓÑÒÂÎÐ×ÀÒÛÕ ÌÎËËÞÑÊÎÂ
ÐÎÄÀ EUGLESA (MOLLUSCA, BIVALVIA)
ÈÇ ÂÎÄÎÅÌΠÑÅÂÅÐÍÎÉ ×ÀÑÒÈ
ÊÎËÜÑÊÎÃÎ ÏÎËÓÎÑÒÐÎÂÀ
À. À. Ôðîëîâ
Ìóðìàíñêèé ìîðñêîé áèîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÊÍÖ ÐÀÍ,
óë. Âëàäèìèðñêàÿ, 17, Ìóðìàíñê, 183010 Ðîññèÿ
Ïîëó÷åíî 3 ôåâðàëÿ 2009
Ïðèíÿòî 2 äåêàáðÿ 2010
Íîâûå âèäû äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ðîäà Euglesa (Mollusca, Bivalvia) èç âîäîåìîâ ñåâåðíîé ÷àñòè
Êîëüñêîãî ïîëóîñòðîâà. Ôðîëîâ À. À. — Èññëåäîâàíà ôàóíà äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ íàäñåìåéñòâà
Pisidioidea èç íåêîòîðûõ âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ ñåâåðà Êîëüñêîãî ï-îâà. Îïèñàíû 3 âèäà,
ïðèíàäëåæàùèõ ê ñåìåéñòâó Euglesidae: Euglesa korniushini Frolov, sp. n., Euglesa lyudmilae
Frolov, sp. n., Euglesa shcherbinai, Frolov, sp. n. Äàíà ýêîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ýòèõ âèäîâ.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè, Euglesidae, îçåðà, ðó÷üè, Êîëüñêèé ï-îâ.
New Species of Bivalves of the Genus Euglesa (Mollusca, Bivalvia) in Water Body of the Northern Part
of Kola Peninsula. Frolov A. A. — Fauna of bivalves of the superfamily Pisidioidea from northern Kola
Peninsula is examined. Three species of bivalves are discribed, belonging to the family Euglesidae: Euglesa
korniushini Frolov, sp. n., Euglesa lyudmilae Frolov, sp. n., Euglesa shcherbinai, Frolov, sp. n. Ecological
characteristics of new species are provided.
Ke y wo r d s: Mollusca, Bivalvia, Euglesidae, lakes, streams, Kola Peninsula.
Ââåäåíèå
Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ôàóíà äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ íàäñåìåéñòâà Pisidioidea èç âîäîåìîâ è
âîäîòîêîâ ñåâåðà Êîëüñêîãî ï-îâà èçó÷åíà ñëàáî, äàííûå î íåé åäèíè÷íû (Ñòàëüìàêîâà, 1974; Àëèìîâ,
1975), à äëÿ èäåíòèôèêàöèè âèäîâ èñïîëüçîâàëè òîëüêî êîìïàðàòîðíûé ìåòîä — ñîïîñòàâëåíèå
êîíòóðîâ ôðîíòàëüíîãî ñå÷åíèÿ ñòâîðîê (Ëîíãâèíåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1971). Ñ ðàñøèðåíèåì êîëè÷åñòâà
èññëåäîâàííûõ âîäîåìîâ, ñèñòåìàòè÷åñêèì ñáîðîì ìàòåðèàëà è ïðèìåíåíèåì êîìïëåêñíûõ ìåòîäîâ
äëÿ åãî èäåíòèôèêàöèè, ïðåäëîæåííûõ À. Â. Êîðíþøèíûì (1996), ñâåäåíèÿ î Pisidioidea èññëåäóåìîãî
ðàéîíà ñóùåñòâåííî ïîïîëíÿþòñÿ (Ôðîëîâ 2008 a, á).
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàëîì äëÿ íàñòîÿùåé ðàáîòû ïîñëóæèëè àâòîðñêèå ñáîðû ìîëëþñêîâ íàäñåìåéñòâà
Pisidioidea 1998–2008 ãã. èç 71 âîäîåìà è 12 âîäîòîêîâ â ðàéîíå ã. Ìóðìàíñêà è ïîñ. Äàëüíèå Çåëå-í-
öû (ðèñ. 1), â êîòîðûõ âûÿâëåíû íîâûå âèäû. Äëÿ èäåíòèôèêàöèè ìîëëþñêîâ ïðèìåíÿëè êîìïëåêñíûé
àíàëèç êîíõîëîãè÷åñêèõ è àíàòîìè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, à òàêæå ìîðôîìåòðè÷åñêèå èíäåêñû ýëåìåíòîâ
ðàêîâèíû è íåêîòîðûõ îðãàíîâ ìÿãêîãî òåëà, îïèñàííûå â ðàáîòàõ ðÿäà àâòîðîâ (Êîðíþøèí, 1990;
1996; Ñòàðîáîãàòîâ, 1977; Ñòàðîáîãàòîâ, Êîðíþøèí, 1989; Ñòàðîáîãàòîâ è äð., 2004; Kuiper, 1965, 1966,
1975). Ïðè ìîðôîìåòðè÷åñêîì àíàëèçå âû÷èñëÿëè êàê ðàíåå èçâåñòíûå, òàê è îðèãèíàëüíûå èíäåêñû:
H/L (îòíîøåíèå âûñîòû ðàêîâèíû ê åå äëèíå), W/H (îòíîøåíèå âûïóêëîñòè ðàêîâèíû ê åå âûñîòå),
pL/L (îòíîøåíèå ðàññòîÿíèÿ îò öåíòðà ìàêóøêè äî çàäíåãî êðàÿ ðàêîâèíû ê äëèíå ðàêîâèíû), Lu/L
(îòíîøåíèå ðàññòîÿíèÿ ìåæäó òî÷êàìè ïåðåñå÷åíèÿ êîíòóðà ìàêóøêè ñ êîíòóðîì ñïèííîãî êðàÿ ê äëèíå
ðàêîâèíû), Hu/H (îòíîøåíèå ðàññòîÿíèÿ îò ñàìîé âûñîêîé òî÷êè ìàêóøêè äî îòðåçêà, ñîåäèíÿþùåãî
òî÷êè ïåðåñå÷åíèÿ êîíòóðà ìàêóøêè è ñïèííîãî êðàÿ, ê âûñîòå ñòâîðêè), HH/H (îòíîøåíèå âûñî-
òû/øèðèíû çàìî÷íîé ïëîùàäêè ê âûñîòå ñòâîðêè), HL/LL (îòíîøåíèå âûñîòû/øèðèíû ëèãàìåíòíîé
Vestnik zoologii, 44(5): 393–402, 2010
ÿìêè ê åå äëèíå), HL/HH (îòíîøåíèå âûñîòû/øèðèíû ëèãàìåíòíîé ÿìêè ê âûñîòå/øèðèíå çàìî÷íîé
ïëîùàäêè), Lc/L (îòíîøåíèå äëèíû êàðäèíàëüíîãî çàìêà ëåâîé ñòâîðêè ê äëèíå ðàêîâèíû), LH/L
(îòíîñèòåëüíîå ðàññòîÿíèå ìåæäó âåðøèíàìè ëàòåðàëüíûõ çóáîâ ëåâîé ñòâîðêè 4al è 4pl), H3al/W/2,
H3pl/W/2, H4al/W/2 è ò. ä. (îòíîøåíèå âûñîòû ëàòåðàëüíûõ çóáîâ 3al, 3pl, 4al, 4pl, 5al è 5pl ê
âûïóêëîñòè îäíîé ñòâîðêè), L3al/L, L3pl/L è äð. (îòíîøåíèå äëèíû ëàòåðàëüíûõ çóáîâ 3al, 3pl, 5al è
5pl ê äëèíå ðàêîâèíû), Hk1/Hk2 (îòíîøåíèå âûñîòû íàðóæíîé ïîëóæàáðû ïî ñàìîìó âûñîêîìó
ïåðåäíåìó êðàþ ê ñàìîé âûñîêîé ïåðåäíåé ÷àñòè âíóòðåííåé ïîëóæàáðû).
Ïîìèìî ñáîðà ìàòåðèàëà äîïîëíèòåëüíî ó÷èòûâàëè òàêèå ôàêòîðû, êàê ïëîùàäü âîäîåìîâ (ïî
êàðòå), òèï ñóáñòðàòà, ãëóáèíà, ñêîðîñòü òå÷åíèÿ (ñ ïîìîùüþ ïîïëàâêîâ), pH è CO2 (òåñòàìè ôèðìû
«Sera»).
Ðèñóíêè ìîëëþñêîâ âûïîëíåíû ìåòîäîì îáðèñîâêè ôîòîãðàôèé, ñäåëàííûõ ñ ïîìîùüþ öèôðîâîé
êàìåðû íà ñòåðåîìèêðîñêîïå «Leica MZ 125».
Ðåçóëüòàòû
 ñîáðàííîì ìàòåðèàëå âûÿâëåíî 33 âèäà Pisidioidea, 3 èç êîòîðûõ íîâûå.
Íàäâèäîâàÿ êëàññèôèêàöèÿ äàíà ïî «Îïðåäåëèòåëþ ïðåñíîâîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ
Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé (2004, Ò. 6).
Íàäñåìåéñòâî PISIDIOIDEA
Ñåìåéñòâî EUGLESIDAE
Ðîä Euglesa Leach in Jenyns, 1831
Euglesa korniushini Frolov, sp. n.
Ìàòåðèàë. Òèïîâàÿ ñåðèÿ (ãîëîòèï ¹ 1/519–2008 è 3 ïàðàòèïà ¹ 2/519–2008) ïåðåäàíà íà
õðàíåíèå â ÇÈÍ ÐÀÍ, Ñ.-Ïåòåðáóðã. Ãîëîòèï è ïàðàòèïû: Ðîññèÿ, Êîëüñêèé ïîëóîñòðîâ, 120 ì
í. ó. ì., çàáîëî÷åííîå îçåðî ïëîùàäüþ 0,004 êì2, â 1 êì ê çàïàäó îò ã. Ìóðìàíñêà, 68°57,170'N,
033°59,185'E, ãëóáèíà — 0,6–0,8 ì, ñóáñòðàò — ñôàãíîâàÿ äåðíîâèíà, 28.10.2008 (Ôðîëîâ) (ÌÌÁÈ ÊÍÖ
ÐÀÍ). Äîïîëíèò åë üíûé ìà ò åðèàë: 30 ýêç. èç òèïîâîãî ìåñòîîáèòàíèÿ, 12.10.2006, 10.06.2007;
1 ýêç., Ðîññèÿ, Êîëüñêèé ï-îâ, 87 ì í. ó. ì., ñèëüíî çàáîëî÷åííîå îçåðî ïëîùàäüþ 0,011 êì2, â 18 êì
ê þãî–çàïàäó îò ã. Ìóðìàíñêà, 68°52,819'N, 032°56,416'E, ãëóáèíà — 0,8–1,0 ì, ñóáñòðàò — ñôàãíîâàÿ
äåðíîâèíà, 29.09.2003 (Ôðîëîâ) (ÌÌÁÈ ÊÍÖ ÐÀÍ); 1 ýêç., Ðîññèÿ, Êîëüñêèé ï-îâ, 168 ì í. ó. ì.,
ñèëüíî çàáîëî÷åííîå îçåðî ïëîùàäüþ 0,044 êì2, â 25 êì ê þãó îò ã. Ìóðìàíñêà, 68°48,344'N,
032°53,688'E, ãëóáèíà — 0,5 ì, ñóáñòðàò — ñôàãíîâàÿ äåðíîâèíà, 24.09.2006 (Ôðîëîâ) (ÌÌÁÈ ÊÍÖ
ÐÀÍ); 5 ýêç., Ðîññèÿ, Êîëüñêèé ï-îâ, ð-í ïîñ. Äàëüíèå Çåëåíöû, 42 ì í. ó. ì., îçåðî ïëîùàäüþ 0,004 êì2,
â 170 êì ê ñåâåðî-âîñòîêó îò ã. Ìóðìàíñêà, 69°06,206'N, 036°06,390'E, ãëóáèíà — 0,3 ì, ñóáñòðàò — èë,
25.08.2006 (Ôðîëîâ) (ÌÌÁÈ ÊÍÖ ÐÀÍ).
394 À. À. Ôðîëîâ
Ðèñ. 1. Ðàéîíû èññëåäîâàíèé.
Fig. 1. Research areas.
Î ï è ñ à í è å. Ðàêîâèíà îâàëüíàÿ, âûïóêëàÿ ñ øèðîêèìè îòíîñèòåëüíî
âûñòóïàþùèìè ìàêóøêàìè, ðàñïîëîæåííûìè âáëèçè ñåðåäèíû ðàêîâèíû (ðèñ. 2).
Ñêóëüïòóðà ðàêîâèíû ïðåäñòàâëåíà òîíêèìè ëèíèÿìè íàðàñòàíèÿ, íàèáîëåå
çàìåòíûìè ïîä ìàêóøêàìè è áîëåå ãðóáûìè ëèíèÿìè îñòàíîâîê ðîñòà â íèæíåé
÷àñòè ðàêîâèíû. Öâåò ðàêîâèíû æåëòîâàòî-áåëûé. Ñïèííîé êðàé ðàêîâèíû
èçîãíóòûé. Ïåðåäíèé êðàé ðàêîâèíû øèðîêî çàêðóãëåí, íà óðîâíÿõ 1/3 è 2/3
âûñîòû ðàêîâèíû çàìåòíû äâå òî÷êè ïåðåãèáà åãî êîíòóðà. Áðþøíîé êðàé
ðàâíîìåðíî çàêðóãëåííûé. Íàèáîëåå óäàëåííàÿ òî÷êà îò ïëîñêîñòè ñìûêàíèÿ
ñòâîðîê ëåæèò ïðèìåðíî íà 1/2 âûñîòû ðàêîâèíû. Ëèíèÿ, ñîåäèíÿþùàÿ íàèáîëåå
óäàëåííûå òî÷êè ïåðåäíåãî è çàäíåãî êðàÿ, ðàñïîëîæåíà íèæå 1/2 âûñîòû
ðàêîâèíû, à ëèíèÿ, ñîåäèíÿþùàÿ íàèáîëåå óäàëåííûå òî÷êè ìàêóøêè è áðþøíîãî
êðàÿ, — íà 1/2 äëèíû ðàêîâèíû. Íàèáîëüøàÿ ïëîòíîñòü ïîð (îêîëî 250 íà
1 ìì2) — â ñðåäíåé ÷àñòè ñòâîðîê. Ðàññòîÿíèå ìåæäó ïîðàìè â ïîäìàêóøå÷íîé è
ñðåäíåé ÷àñòÿõ ñòâîðîê ñîñòàâëÿåò 29–74 ìêì (â ñðåäíåì 51 ± 3 ìêì), â íèæíåé
÷àñòè — 67–119 ìêì (â ñðåäíåì 99 ± 4 ìêì). Êàëëþñ îòñóòñòâóåò. Âíóòðåííèé
395Íîâûå âèäû äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ðîäà Euglesa…
Ðèñ. 2. Euglesa korniushini: 1, 2 — ðàêîâèíà; 3 — çàìîê; 4 — ìóñêóëàòóðà êðàÿ ìàíòèè; 5 — êòåíèäèé;
6 — êàðäèíàëüíûå çóáû; 7 — íåôðèäèé äîðñàëüíî; 8 — èçìåí÷èâîñòü ðàêîâèíû. Ìàñøòàáíûå ëèíåéêè
1 ìì.
Fig. 2. Euglesa korniushini: 1, 2 — shell; 3 — hinge; 4 — musculature of the mantle edge; 5 — ctenidium; 6 —
cardinal teeth; 7 — nephridia dorsally; 8 — variability of shell. Scale bars 1 mm.
êàðäèíàëüíûé çóá (4àñ) ëåâîé ñòâîðêè íå äëèííûé, ñëàáî èçîãíóò ïîä òóïûì óãëîì,
åãî ïåðåäíÿÿ ÷àñòü â 1,5 ðàçà äëèííåå çàäíåé. Âíåøíèé çóá (2àñ) äóãîîáðàçíûé,
â 2 ðàçà êîðî÷å âíóòðåííåãî è ðàñïîëîæåí ïîä óãëîì ê íåìó. Êàðäèíàëüíûé çóá
ïðàâîé ñòâîðêè (3àñ) èçîãíóò ïîä òóïûì óãëîì è íà êîíöå ñëåãêà ðàçäâîåí,
ïåðåäíÿÿ ÷àñòü çóáà â 1,7 ðàç äëèííåå çàäíåé. Çàìî÷íàÿ ïëîùàäêà îòíîñèòåëüíî
øèðîêàÿ, íàèáîëåå øèðîêà ïîä êàðäèíàëüíûìè çóáàìè (ðèñ. 2, 3, 6). Ëàòåðàëüíûé
çóá ëåâîé ñòâîðêè 4al âûøå çóáà 4pl. Ëàòåðàëüíûå çóáû ïðàâîé ñòâîðêè 3al è 3pl,
à òàêæå 5al è 5pl ïî äëèíå è âûñîòå ïðèìåðíî ðàâíû äðóã äðóãó. Äëèíà
ïðåñèôîíàëüíîé ñïàéêè ñîñòàâëÿåò 1/10 äëèíû ïåäàëüíîãî îòâåðñòèÿ. Âíóòðåííÿÿ
ðàäèàëüíàÿ ìóñêóëàòóðà íàñ÷èòûâàåò 10 ïó÷êîâ, èç êîòîðûõ íàèáîëåå êðóïíûå
ñãðóïïèðîâàíû â ïåðåäíåé ÷àñòè ñâîáîäíîãî ìàíòèéíîãî êðàÿ (ðèñ. 2, 4). Íàðóæíûå
ìûøå÷íûå âîëîêíà âûñîêèå, ïðèìåðíî ðàâíû ïî âûñîòå ñðåäíèì è çàäíèì
âíóòðåííèì ìûøå÷íûì ïó÷êàì. Íàðóæíàÿ ïîëóæàáðà îòíîñèòåëüíî âûñîêàÿ,
«ãðåáíåâèäíàÿ», ðàñïîëîæåíà ó 11-ãî ôèëàìåíòà âíóòðåííåé ïîëóæàáðû. Ôèëàìåíòû
êòåíèäèåâ î÷åíü òîíêèå. Íåôðèäèè ìàëåíüêèå, çàêðûòîãî òèïà, øèðèíà äîðñàëüíîé
ëîïàñòè íåñêîëüêî ïðåâîñõîäèò äëèíó (ðèñ. 2, 5, 7).
Ð à çìåðû (ìì). Ãîëîòèï: äëèíà — 3,83; âûñîòà — 3,10; âûïóêëîñòü — 2,60.
Ïàðàòèïû: äëèíà — 3,93–3,45–2,79; âûñîòà — 3,93–3,50–2,58; âûïóêëîñòü —
3,65–3,43–2,83.
Ìàêñèìàëüíûå ðàçìåðû ðàêîâèí è ñðåäíèå çíà÷åíèÿ: äëèíà — 4,1 (3,48 ± 0,08),
âûñîòà — 3,7 (3,05 ± 0,08), âûïóêëîñòü — 3,05 (2,45 ± 0,08). Îòíîøåíèå H/L ñîñòàâ-
ëÿåò 0,87 ± 0,007, à W/H — 0,80 ± 0,009.
Âíó ò ðèâèäîâ à ÿ è çìåí÷èâî ñ ò ü.  ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ íàáëþäàåòñÿ
èçìåíåíèå ôîðìû çàäíåãî êðàÿ ðàêîâèíû E. korniushini îò çàêðóãëåííîãî äî ïî÷òè
ñïðÿìëåííîãî (ðèñ. 2, 8). Íà ñòâîðêàõ ðàêîâèí ìîëëþñêîâ èç îçåð îêð. ã. Ìóðìàíñêà
èìåþòñÿ ïî äâå øèðîêèå êîðè÷íåâûå ïîëîñû, îòñóòñòâóþùèå ó îñîáåé èç îçåðà
â ðàéîíå ïîñ. Äàëüíèå Çåëåíöû. Íàëè÷èå óãîëêîâ ïðè ïåðåõîäå ñïèííîãî êðàÿ â
ïåðåäíèé è çàäíèé âàðüèðóåò. Áîëüøèíñòâî ðàêîâèí ìîëëþñêîâ èìåþò îäèí
óãîëîê ñïåðåäè. Êîëè÷åñòâî âíóòðåííèõ, íàèáîëåå ìîùíûõ, ìûøå÷íûõ ïó÷êîâ,
ðàñïîëîæåííûõ â ïåðåäíåé ÷àñòè ìàíòèéíîãî êðàÿ — 3–5. Ó íåêîòîðûõ îñîáåé îò-
ìå÷åíî óìåíüøåíèå ðàçìåðîâ êàðäèíàëüíîãî çàìêà ëåâîé ñòâîðêè (îò 0,25 äî
0,18 ìì) ïðè ñîõðàíåíèè ôîðìû è ðàñïîëîæåíèÿ çóáîâ 2ac è 4ac. Âûñîòà è òîë-
ùèíà ëàòåðàëüíûõ çóáîâ ëåâîé ñòâîðêè 4al è 4pl ìîæåò âàðüèðîâàòü, íî 4al âñåãäà
âûøå 4pl, â ñðåäíåì â 1,8 ðàç.
Äèôôåð åíöèàë üíûé äè à ãíî ç. E. korniushini îòëè÷àåòñÿ îò íàèáîëåå
áëèçêîãî âèäà Euglesa curta (Clessin, 1874) øèðîêî çàêðóãëåííîé ïåðåäíåé ÷àñòüþ
ðàêîâèíû, îòíîñèòåëüíîé âûïóêëîñòüþ (W/H — 0,80 ± 0,009 è 0,75 ± 0,005
ñîîòâåòñòâåííî), îòíîñèòåëüíîé âûñîòîé ëàòåðàëüíûõ çóáîâ 4al (H4al/W/2 —
0,08 ± 0,010 è 0,12 ± 0,010 ñîîòâåòñòâåííî) è 4pl (H4pl/W/2 — 0,05 ± 0,010 è
0,11 ± 0,020 ñîîòâåòñòâåííî) è îòíîñèòåëüíîé âûñîòîé íàðóæíîé ïîëóæàáðû
(Hk1/Hk2 — 0,29 ± 0,010 è 0,15 ± 0,010 ñîîòâåòñòâåííî). Ó E. (C.) korniushini
âíóòðåííèå íàèáîëåå âûñîêèå è ìîùíûå ìóñêóëû ìàíòèè êîíöåíòðèðóþòñÿ â
ïåðåäíåé ÷àñòè ñâîáîäíîãî ìàíòèéíîãî êðàÿ, à ó E. curta ïó÷êè âíóòðåííåé
ìóñêóëàòóðû ìåíåå âûñîêèå è ðàñïîëîæåíû ðàâíîìåðíî âäîëü ïåäàëüíîãî
îòâåðñòèÿ. Ýòèì æå E. korniushini îòëè÷àåòñÿ îò áîëüøèíñòâà âèäîâ ðîäà Euglesa.
Ý ê î ë î ã è ÿ. E. korniushini îáèòàåò â íåáîëüøèõ, ñèëüíî çàáîëî÷åííûõ
áåññòî÷íûõ è âåðõîâûõ îçåðàõ ãëóáèíîé íå áîëåå 2 ì (ïðè òåìïåðàòóðå äî 19,8°Ñ,
êîíöåíòðàöèè CO2 10–20 ìã/ë, à pH — 4,5), ÷àñòî ÿâëÿÿñü çäåñü åäèíñòâåííûì
ïðåäñòàâèòåëåì äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ. Âñòðå÷àåòñÿ íà ñôàãíóìå, èíîãäà — íà
èëàõ. Ðåäêèé âèä: êðîìå òèïîâîãî ìåñòîîáèòàíèÿ, ãäå ÷èñëåííîñòü ìîëëþñêîâ
äîñòèãàåò 394 ýêç./ì2, â ïðèáðåæüå äðóãèõ âîäîåìîâ îòìå÷åíî íå áîëåå 1–2 âçðîñëûõ
396 À. À. Ôðîëîâ
îñîáåé. Áëàãîäàðÿ ïðåäïî÷òåíèþ áîëîòèñòûõ áèîòîïîâ E. korniushini õàðàêòåðèçóåòñÿ
êàê òåëüìàòîáèîíò.
Ý òèìîëî ãèÿ. Âèä íàçâàí ïî ôàìèëèè Àëåêñåÿ Âàäèìîâè÷à Êîðíþøè-
íà (Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ, Êèåâ, Óêðàèíà), àâòîðà
ìíîãî÷èñëåííûõ ðàáîò, ïîñâÿùåííûõ âîïðîñàì ôàóíû, ñèñòåìàòèêè, ôèëîãåíèè,
ýêîëîãèè è áèîëîãèè Pisidioidea.
Euglesa lyudmilae Frolov, sp. n.
Ìàòåðèàë. Òèïîâàÿ ñåðèÿ (ãîëîòèï ¹ 1/519–2008 è ïàðàòèï ¹ 2/519–2008) ïåðåäàíà íà
õðàíåíèå â ÇÈÍ ÐÀÍ, Ñ.-Ïåòåðáóðã. Ãîëîòèï è ïàðàòèï: Ðîññèÿ, Êîëüñêèé ï-îâ, 80 ì í. ó. ì.,
çàëèòàÿ âîäîé ïîðîñøàÿ îñîêîé äåðíîâèíà, ðÿäîì ñ ïëåñîì ðó÷üÿ Âåíçèí (íèæíåå òå÷åíèå), â 20 êì
ê þãó îò ã. Ìóðìàíñêà, 68°52,352'N, 032°52,449'E, âîäîñáîðíûé áàññåéí ýñòóàðèÿ ð. Òóëîìà, ãëóáèíà
0,05 ì, ñóáñòðàò — äåðí, 20.06.2005 (Ôðîëîâ) (ÌÌÁÈ ÊÍÖ ÐÀÍ).
Äîïîëíèò å ë üíûé ìà ò å ðèàë. 8 ýêç., Ðîññèÿ, Êîëüñêèé ï-îâ, 80 ì í. ó. ì., ïëåñ ðó÷üÿ
Âåíçèí (íèæíåå òå÷åíèå) íà êðîìêå ñïëàâèíû, â 2 ì îò òèïîâîãî ìåñòîîáèòàíèÿ, â 20 êì ê þãó îò
ã. Ìóðìàíñêà, 68°52,351'N, 032°52,441'E, âîäîñáîðíûé áàññåéí ýñòóàðèÿ ð. Òóëîìà, ãëóáèíà 0,05 ì,
ñóáñòðàò — äåðí, îñîêà, 21.08.2007 (Ôðîëîâ) (ÌÌÁÈ ÊÍÖ ÐÀÍ)
Î ï è ñ à í è å. Ðàêîâèíà îêðóãëàÿ, óïëîùåííàÿ, ñ øèðîêèìè, óìåðåííî
âûñòóïàþùèìè ìàêóøêàìè, ðàñïîëîæåííûìè âáëèçè ñåðåäèíû ðàêîâèíû (ðèñ. 3).
Ñêóëüïòóðà — â âèäå ëèíèé îñòàíîâîê ðîñòà â íèæíåé ÷àñòè ðàêîâèíû. Öâåò
ðàêîâèíû æåëòûé. Ñïèííîé êðàé ñëàáî äóãîîáðàçíûé. Ïðè ïåðåõîäå ñïèííîãî êðàÿ
â ïåðåäíèé è çàäíèé îáðàçóþòñÿ ñãëàæåííûå óãîëêè. Ïåðåäíèé êðàé ðàêîâèíû
øèðîêî çàêðóãëåí, çàäíèé — îêðóãëûé, íåìíîãî ñóæåííûé, áðþøíîé —
ðàâíîìåðíî çàêðóãëåííûé. Íàèáîëåå óäàëåííàÿ òî÷êà îò ïëîñêîñòè ñìûêàíèÿ
ñòâîðîê ëåæèò íåñêîëüêî âûøå 1/2 âûñîòû ðàêîâèíû. Ëèíèÿ, ñîåäèíÿþùàÿ
íàèáîëåå óäàëåííûå òî÷êè ïåðåäíåãî è çàäíåãî êðàÿ, ðàñïîëîæåíà ïðèìåðíî íà
1/2 âûñîòû ðàêîâèíû, à ëèíèÿ, ñîåäèíÿþùàÿ íàèáîëåå óäàëåííûå òî÷êè ìàêóøêè
è áðþøíîãî êðàÿ, — ïðèìåðíî íà 1/2 äëèíû ðàêîâèíû. Ïîðû êðóïíûå, õîðîøî
çàìåòíûå, ðàññòîÿíèå ìåæäó íèìè â âåðõíåé è íèæíåé ÷àñòÿõ ðàêîâèíû
ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíî è ñîñòàâëÿåò 31–107 ìêì, â ñðåäíåì 78 ± 6 ìêì. Íàèáîëüøàÿ
ïëîòíîñòü ïîð (îêîëî 220 íà 1 ìì2) — â ñðåäíåé ÷àñòè ñòâîðêè. Êàëëþñ îòñóòñòâóåò.
Âíóòðåííèé êàðäèíàëüíûé çóá (4àñ) ëåâîé ñòâîðêè íå äëèííûé, èçîãíóò â âèäå
äóãè ïîä òóïûì óãëîì, åãî ïåðåäíÿÿ ÷àñòü, êàê ïðàâèëî, â 1,25 ðàç äëèííåå çàäíåé.
Âíåøíèé çóá (2àñ) ñëàáî èçîãíóò, ïåðåäíèé åãî êîíåö äîõîäèò äî ïåðåãèáà çóáà
4ac (0,17–0,20 äëèíû çóáà 4ac). Êàðäèíàëüíûé çóá ïðàâîé ñòâîðêè (3àñ) èçîãíóò
â âèäå ñêîáû è íà êîíöå ðàñùåïëåí, ïåðåäíÿÿ ÷àñòü çóáà â 3–3,2 ðàçà, à çàäíÿÿ —
â 2,5–2,7 ðàç êîðî÷å ñðåäíåé ÷àñòè. Çàìî÷íàÿ ïëîùàäêà øèðîêàÿ. Ëàòåðàëüíûå çóáû
ïðàâîé è ëåâîé ñòâîðîê ïî âûñîòå ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíû. Çóáû 3pl è 5pl â 1,2 ðàçà
äëèííåå ñîîòâåòñòâåííî çóáîâ 3al è 5al. Ïðåñèôîíàëüíàÿ ñïàéêà ñîñòàâëÿåò 1/10
äëèíû ïåäàëüíîãî îòâåðñòèÿ. Âíóòðåííÿÿ ðàäèàëüíàÿ ìóñêóëàòóðà ïðåäñòàâëåíà 9
ïó÷êàìè, ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåííûìè âäîëü ïåäàëüíîãî îòâåðñòèÿ (ðèñ. 3, 4).
Ïåðåäíèå 3 ïó÷êà íàèáîëåå âûñîêèå, íå ñãðóïïèðîâàíû. Íàðóæíûå ìûøå÷íûå
âîëîêíà ïî âûñîòå ìåíüøå âíóòðåííèõ è â çàäíåé ÷àñòè ìàíòèéíîãî êðàÿ äîõîäÿò
äî ñåðåäèíû âûñîòû âíóòðåííèõ ìàíòèéíûõ ïó÷êîâ. Íàðóæíàÿ ïîëóæàáðà
îòíîñèòåëüíî âûñîêàÿ, ðàñïîëîæåíà ó 11-ãî ôèëàìåíòà âíóòðåííåé ïîëóæàá-
ðû (ðèñ. 3, 5). Ôèëàìåíòû êòåíèäèåâ òîíêèå. Íåôðèäèè îòíîñèòåëüíî êðóïíûå,
çàêðûòîãî òèïà, äëèíà è øèðèíà äîðñàëüíîé ëîïàñòè ïðèìåðíî ðàâíû (ðèñ. 3, 7).
Ð à çìåðû (ìì). Ãîëîòèï: äëèíà — 3,13; âûñîòà — 2,68; âûïóêëîñòü — 1,70.
Ïàðàòèï: äëèíà — 3,68; âûñîòà — 3,30; âûïóêëîñòü — 2,25.
Ìàêñèìàëüíûå ðàçìåðû ðàêîâèí è ñðåäíèå çíà÷åíèÿ: äëèíà — 4,15
(3,51 ± 0,18), âûñîòà — 3,60 (3,03 ± 0,17), âûïóêëîñòü — 2,25 (1,94 ± 0,09).
Îòíîøåíèå H/L ñîñòàâëÿåò 0,86 ± 0,007, à W/H — 0,67 ± 0,014.
397Íîâûå âèäû äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ðîäà Euglesa…
Âíó òðèâèäîâ àÿ è çìåí÷èâî ñ ò ü. Èçìåíåíèÿ ñâÿçàíû ñ îíòîãåíåçîì è
çàòðàãèâàþò èñêëþ÷èòåëüíî ôîðìó ðàêîâèíû. Ìîëîäûå îñîáè äëèíîé äî 2,5 ìì
èìåþò îâàëüíóþ è îêðóãëî-îâàëüíóþ ðàêîâèíó, âçðîñëûå ìîëëþñêè äëèíîé áîëåå
3 ìì — îêðóãëóþ, âñòðå÷àþòñÿ îñîáè ñ ïî÷òè èäåàëüíî êðóãëîé ðàêîâèíîé (ðèñ. 3,
8). Ó ìîëëþñêîâ ñ êðóãëîé ðàêîâèíîé, ëàòåðàëüíûå çóáû 3al è 3pl ðàñïîëîæåíû
î÷åíü áëèçêî ê âåðõíåìó êðàþ ñòâîðêè.
Äèôôåðåíöèàë üíûé äèà ãíî ç. Íàèáîëüøåå ñõîäñòâî ïî ìîðôîìåòðèè
ðàêîâèíû ó E. lyudmilae îòìå÷àåòñÿ ñ âèäîì E. zugmayeri (Weber, 1910). Îòëè÷èÿ
ïðîÿâëÿþòñÿ: â ôîðìå ðàêîâèíû (ó E. lyudmilae îíà áîëåå êðóãëàÿ), â îòíîñèòåëüíîé
âûñîòå çàìî÷íîé ïëîùàäêè (ó E. lyudmilae HH/H ñîñòàâëÿåò 0,063 ± 0,002, ó
E. zugmayeri — 0,055 ± 0,003), â ñòðîåíèè êàðäèíàëüíîãî çàìêà (çóáû ó E. lyudmi-
lae áîëåå èçîãíóòû), à òàêæå â ðàñïîëîæåíèè è ìîùíîñòè âíóòðåííåé ðàäèàëüíîé
ìóñêóëàòóðû ìàíòèè (ó E. lyudmilae â ñðåäíåé è çàäíåé ÷àñòÿõ ñâîáîäíîãî êðàÿ
ìàíòèè âíóòðåííèå ïó÷êè îñëàáëåíû).
Ïî ìîðôîìåòðè÷åñêèì èíäåêñàì H/L, pL/L, Lu/L, HL/LL, HL/HH, H4al/W/2,
L3al/L, L3pl/L, L5pl/L è LH/L îáíàðóæåíî ñõîäñòâî E. lyudmilae ñ E. curta è
E. korniushini. Äîñòîâåðíûå îòëè÷èÿ ìåæäó ýòèìè âèäàìè îòìå÷åíû: ïî W/H
(0,67 ± 0,014, 0,75 ± 0,005 è 0,80 ± 0,009 ñîîòâåòñòâåííî); ïî HH/H (0,063 ± 0,002,
0,053 ± 0,001 è 0,052 ± 0,002 ñîîòâåòñòâåííî); ïî LH/L (0,53 ± 0,010, 0,48 ± 0,010
è 0,49 ± 0,010 ñîîòâåòñòâåííî); ïî H4al/W/2 (0,16 ± 0,010, 0,12 ± 0,010 è
398 À. À. Ôðîëîâ
Ðèñ. 3. Euglesa lyudmilae: 1, 2 — ðàêîâèíà; 3 — çàìîê; 4 — ìóñêóëàòóðà êðàÿ ìàíòèè; 5 — êòåíèäèé; 6 —
êàðäèíàëüíûå çóáû; 7 — íåôðèäèé äîðñàëüíî; 8 — èçìåí÷èâîñòü ðàêîâèíû. Ìàñøòàáíûå ëèíåéêè 1 ìì.
Fig. 3. Euglesa lyudmilae: 1, 2 — shell; 3 — hinge; 4 — musculature of the mantle edge; 5 — ctenidium; 6 —
cardinal teeth; 7 — nephridia dorsally; 8 — variability of shell. Scale bar 1 mm.
0,08 ± 0,010 ñîîòâåòñòâåííî), à òàêæå ïî L5al/L (0,24 ± 0,008, 0,18 ± 0,010 è
0,20 ± 0,009 ñîîòâåòñòâåííî). Ïî Hk1/Hk2 (0,25 ± 0,020) E. lyudmilae çàíèìàåò
ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó E. curta (0,15 ± 0,010) è E. korniushini
(0,29 ± 0,010). Ïî ìàíòèéíîé ìóñêóëàòóðå E. lyudmilae îòëè÷àåòñÿ îò E. curta
áîëåå ñëàáûìè è ìåíåå âûñîêèìè ïó÷êàìè âíóòðåííåé ìóñêóëàòóðû, à îò
E. korniushini — íå ñãðóïïèðîâàííûì â ïåðåäíåé ÷àñòè ñâîáîäíîãî êðàÿ ìàíòèè
ïåðåäíèìè ïó÷êàìè. Íåôðèäèè áîëåå êðóïíûå, ÷åì ó E. korniushini. Îò âñåõ âèäîâ
ðîäà Euglesa âçðîñëûå îñîáè E. lyudmilae îòëè÷àþòñÿ íàèáîëåå êðóãëîé ðàêîâèíîé.
Ñõîäñòâî ôîðìû ðàêîâèíû, íàëè÷èå è ïëîòíîñòü ïîð ñáëèæàåò E. lyudmilae ñ
îñîáÿìè íåêîòîðûõ ðîäíèêîâûõ ïîïóëÿöèé Euglesa personata (Malm, 1855). Îäíàêî
äîñòîâåðíûå îòëè÷èÿ E. lyudmilae îò ïðåäñòàâèòåëåé ãðóïïû âèäîâ «Euglesa person-
ata» (ïîäðîä Euglesa ïî: Êîðíþøèí, 1996) çàêëþ÷àþòñÿ â îòñóòñòâèè êàëëþñà è
àíàòîìè÷åñêîì ñòðîåíèè.
Ýê î ë î ã è ÿ. E. lyudmilae îáíàðóæåí â òèïîâîì ìåñòîîáèòàíèè è âáëèçè
íåãî — â ïëåñå ðó÷üÿ äî ãëóáèíû 0,1 ì íà ãðàíèöå ñïëàâèíû, ïîðîñøåé îñîêîé.
 îáîèõ áèîòîïàõ ñîäåðæàíèå CO2 ñîñòàâëÿåò 7,5–10,0 ìã/ë, à pH — 5,5.
Òåìïåðàòóðà âîäû íà ýòèõ ó÷àñòêàõ â ëåòíåå âðåìÿ äîñòèãàåò 14–16°Ñ. Íà îñíîâàíèè
àíàëèçà óñëîâèé îáèòàíèÿ E. lyudmilae, ýòîò âèä îòíåñåí ê òåëüìàòîáèîíòàì.
Ýòèìîëî ãèÿ. Âèä íàçâàí ïî èìåíè ãèäðîáèîëîãà Ëþäìèëû Âàëåðüåâíû
Ïàâëîâîé (Ìóðìàíñêèé ìîðñêîé áèîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò Êîëüñêîãî íàó÷íîãî
öåíòðà ÐÀÍ).
Euglesa shcherbinai, Frolov, sp. n.
Ìàò åðèàë. Òèïîâàÿ ñåðèÿ (ãîëîòèï ¹ 1/519–2008 è 5 ïàðàòèïîâ ¹ 2/519–2008) ïåðåäàíà íà
õðàíåíèå â ÇÈÍ ÐÀÍ, Ñ.-Ïåòåðáóðã. Ãîëîòèï è 3 ïàðàòèïà: Ðîññèÿ, Êîëüñêèé ï-îâ, 45 ì í. ó. ì., ïëåñ,
ïèòàåìûé äâóìÿ ðó÷üÿìè ïëîùàäüþ 0,003 êì2, â 30 êì ê þãó îò ã. Ìóðìàíñêà, 68°47,898'N, 032°43,181'E,
âîäîñáîðíûé áàññåéí Íèæíåòóëîìñêîãî âîäîõðàíèëèùà, ãëóáèíà 0,3–0,6 ì, ñóáñòðàò — èëèñòûé
ïåñîê, 10.09.2008 (Ôðîëîâ) (ÌÌÁÈ ÊÍÖ ÐÀÍ); 2 ïàðàòèïà: Ðîññèÿ, Êîëüñêèé ï-îâ, 140 ì í. ó. ì.,
óñòüå íåáîëüøîãî ðó÷üÿ ïåðåä âïàäåíèåì â îçåðî, â 25 êì ê þãó îò ã. Ìóðìàíñêà, 68°48,809'N,
032°57,736'E, âîäîñáîðíûé áàññåéí ýñòóàðèÿ ð. Òóëîìà, ãëóáèíà 0,4 ì, ñóáñòðàò — èë, êàìíè, 15.10.2008
(Ôðîëîâ) (ÌÌÁÈ ÊÍÖ ÐÀÍ).
Äîïîëíèòåëüíûé ìàòåðèàë. 13 ýêç., òàì æå, 26.10.2008; 22 ýêç. èç òèïîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ,
23.10.2007; 4 ýêç., Ðîññèÿ, Êîëüñêèé ï-îâ, ïîñ. Äàëüíèå Çåëåíöû, 7 ì í. ó. ì., îç. Ïðîìåðíîå,
ïëîùàäüþ 0,042 êì2, â 170 êì ê ñåâåðî-âîñòîêó îò ã. Ìóðìàíñêà, 69°07,427'N, 036°03,453'E, âîäîñáîðíûé
áàññåéí Áàðåíöåâà ìîðÿ, ãëóáèíà 0,4 ì, ñóáñòðàò — èë, ïåñîê, ãðàâèé, êàìíè, 08.08.2006 (Ôðîëîâ)
(ÌÌÁÈ ÊÍÖ ÐÀÍ).
Î ï è ñ à í è å. Ðàêîâèíà óìåðåííî âûïóêëàÿ ñ îòíîñèòåëüíî øèðîêèìè,
âûñòóïàþùèìè ìàêóøêàìè, ðàñïîëîæåííûìè âáëèçè ñåðåäèíû ðàêîâèíû (ðèñ. 4).
Ñêóëüïòóðà ïðåäñòàâëåíà òîíêèìè ëèíèÿìè íàðàñòàíèÿ, íàèáîëåå çàìåòíûìè â
íèæíåé ÷àñòè ðàêîâèíû. Öâåò ðàêîâèíû æåëòîâàòî-áåëûé. ×àñòî ñòâîðêè ñíàðóæè
ïîêðûòû æåëåçèñòûì íàëåòîì. Ñïèííîé êðàé äóãîîáðàçíûé, ïåðåäíèé — íåñêîëüêî
âûòÿíóò âïåðåä è çàêðóãëåí, çàäíèé — çàêðóãëåí è óêîðî÷åí, áðþøíîé —
ðàâíîìåðíî çàêðóãëåí. Íàèáîëåå óäàëåííàÿ òî÷êà îò ïëîñêîñòè ñìûêàíèÿ ñòâîðîê
ëåæèò âûøå 1/2 âûñîòû ðàêîâèíû. Ëèíèÿ, ñîåäèíÿþùàÿ íàèáîëåå óäàëåííûå òî÷êè
ïåðåäíåãî è çàäíåãî êðàÿ, ðàñïîëîæåíà ïðèìåðíî íà 1/2 âûñîòû ðàêîâèíû, à ëèíèÿ,
ñîåäèíÿþùàÿ íàèáîëåå óäàëåííûå òî÷êè ìàêóøêè è áðþøíîãî êðàÿ, — áëèæå ê
ïåðåäíåìó êîíöó ðàêîâèíû, íà 0,55 åå äëèíû. Ïîðû ìåëêèå, ïëîõî çàìåòíûå,
ðàññòîÿíèå ìåæäó íèìè â âåðõíåé, ñðåäíåé è íèæíåé ÷àñòÿõ ðàêîâèíû
ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíî è ñîñòàâëÿåò 47–142 ìêì, â ñðåäíåì — 74 ± 5 ìêì.
Ìàêñèìàëüíàÿ ïëîòíîñòü ïîð (îêîëî 190 íà 1 ìì2) — â ñðåäíåé ÷àñòè ñòâîðêè.
Êàëëþñ îòñóòñòâóåò. Âíóòðåííèé êàðäèíàëüíûé çóá (4àñ) ëåâîé ñòâîðêè íå
äëèííûé, ñëàáî èçîãíóò ïîä òóïûì óãëîì, åãî ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ïî äëèíå ðàâíà çàäíåé.
Âíåøíèé çóá (2àñ) èçîãíóò åùå ìåíüøå, åãî ïåðåäíèé êîíåö çàõîäèò çà 1/2 äëèíû
çóáà 4ac. Êàðäèíàëüíûé çóá ïðàâîé ñòâîðêè (3àñ) ñëàáî èçîãíóò â âèäå ñêîáû è
399Íîâûå âèäû äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ðîäà Euglesa…
íà êîíöå ñëåãêà ðàñùåïëåí èëè ðàçäâîåí. Çàìî÷íàÿ ïëîùàäêà îòíîñèòåëüíî óçêàÿ.
Ëàòåðàëüíûé çóá ëåâîé ñòâîðêè 4al âûøå çóáà 4pl â 1,1–1,6 ðàç. Ëàòåðàëüíûé çóá
ïðàâîé ñòâîðêè 3al âûøå çóáà 3pl â 1,4–1,6 ðàç, à 5al âûøå 5pl â 1,2–1,4 ðàçà. Çóá
5al äëèííåå çóáà 5pl â 1,1–1,3 ðàçà, çóá 3al äëèííåå çóáà 3pl â 0,7–1,6 ðàçà.
Ïðåñèôîíàëüíàÿ ñïàéêà ñîñòàâëÿåò 1/10 äëèíû ïåäàëüíîãî îòâåðñòèÿ. Âíóòðåííÿÿ
ðàäèàëüíàÿ ìóñêóëàòóðà ïðåäñòàâëåíà 10 ïó÷êàìè, ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåííûìè
âäîëü ïåäàëüíîãî îòâåðñòèÿ (ðèñ. 4, 4). Ïåðåäíèå 3 ïó÷êà íàèáîëåå âûñîêèå.
Íàðóæíûå ìûøå÷íûå âîëîêíà êîðîòêèå. Íàðóæíàÿ ïîëóæàáðà íå âûñîêàÿ,
ðàñïîëîæåíà ó 10–11 ôèëàìåíòà âíóòðåííåé ïîëóæàáðû (ðèñ. 4, 5). Ôèëàìåíòû
êòåíèäèåâ øèðîêèå. Íåôðèäèè çàêðûòîãî òèïà, äëèíà è øèðèíà äîðñàëüíîé
ëîïàñòè ïðèìåðíî ðàâíû (ðèñ. 4, 7).
Ð à çìåðû (ìì). Ãîëîòèï: äëèíà — 4,62; âûñîòà — 3,93; âûïóêëîñòü — 3,03.
Ïàðàòèïû: — äëèíà 3,48–2,88–2,10; âûñîòà — 3,88–3,53–2,55; 3,45–3,00–2,25;
âûïóêëîñòü — 3,30–2,90–2,00; 4,00–3,43–2,50.
400 À. À. Ôðîëîâ
Ðèñ. 4. Euglesa shcherbinai: 1, 2 — ðàêîâèíà; 3 — çàìîê; 4 — ìóñêóëàòóðà êðàÿ ìàíòèè; 5 — êòåíèäèé;
6 — êàðäèíàëüíûå çóáû; 7 — íåôðèäèé äîðñàëüíî; 8 — èçìåí÷èâîñòü ðàêîâèíû; 9 — èçìåí÷èâîñòü
çàìêà. Ìàñøòàáíûå ëèíåéêè 1 ìì.
Fig. 4. Euglesa shcherbinai: 1, 2 — shell; 3 — hinge; 4 — musculature of the mantle edge; 5 — ctenidium; 6 —
cardinal teeth; 7 — nephridia dorsally; 8 — variability of shell; 9 — variability of hinge. Scale bar 1 mm.
Ìàêñèìàëüíûå ðàçìåðû ðàêîâèí è ñðåäíèå çíà÷åíèÿ: äëèíà — 4,62
(3,63 ± 0,06), âûñîòà — 3,85 (3,17 ± 0,06), âûïóêëîñòü — 2,85 (2,45 ± 0,06).
Îòíîøåíèå H/L ñîñòàâëÿåò 0,87 ± 0,005, à W/H — 0,76 ± 0,010.
 í ó ò ð è â è ä î â à ÿ è ç ì å í ÷ è â î ñ ò ü. Ôîðìà ðàêîâèíû E. shcherbinai èç
ðàçíûõ ðó÷üåâ âàðüèðóåò îò îêðóãëî-îâàëüíîé äî îêðóãëîé, ñõîäíîé ñ ðàêîâèíîé
E. lyudmilae (ðèñ. 4, 8). Ó íåêîòîðûõ îñîáåé ïðè ïåðåõîäå ñïèííîãî êðàÿ â
ïåðåäíèé è çàäíèé çàìåòíû ñãëàæåííûå óãîëêè. Ôîðìà çóáà 4ac âàðüèðóåò îò ïî÷òè
ïðÿìîé äî äóãîîáðàçíîé. Íàáëþäàåòñÿ ðàçëè÷íàÿ ñòåïåíü ðàñùåïëåííîñòè çóáà 3ac
(ðèñ. 4, 9) è ðàçëè÷íîå ñîîòíîøåíèå åãî ïåðåäíåé è çàäíåé ÷àñòåé. Îòìå÷åíà
èçìåí÷èâîñòü âûñîòû çóáîâ 5al (0,55–0,70) è 5pl (0,48–0,55 ìì). Îòíîñèòåëüíàÿ
øèðèíà çàìî÷íîé ïëîùàäêè âàðüèðóåò îò 0,042 ± 0,002 äî 0,035 ± 0,002, à
îòíîñèòåëüíàÿ âûñîòà ìàêóøêè — îò 0,096 ± 0,005 äî 0,087 ± 0,004. Ìîëëþñêè
E. shcherbinai èç îçåðà îòëè÷àþòñÿ îò ðó÷üåâûõ îñîáåé ìåíüøèìè ðàçìåðàìè
ðàêîâèíû, à òàêæå áîëåå ñëàáûìè ñïðÿìëåííûìè ëàòåðàëüíûìè çóáàìè è áîëåå
óçêîé ìàêóøêîé.
Äèôôåðåíöèàë üíûé äèà ãíî ç. Îñîáè E. shcherbinai äëèíîé 3,5 ìì ïî
ôîðìå ðàêîâèíû è øèðèíå çàìî÷íîé ïëîùàäêè èìåþò ñõîäñòâî ñ Roseana globu-
laris (Clessin in Westerlund, 1873), íî îòëè÷àþòñÿ àíàòîìè÷åñêèì ñòðîåíèåì, â
÷àñòíîñòè ïîëîæåíèåì íàðóæíîé ïîëóæàáðû, — ó E. shcherbinai îíà ðàñïîëîæåíà
ó 10–11-ãî ôèëàìåíòà âíóòðåííåé ïîëóæàáðû, à ó R. globularis — ó 5–6-ãî.
Îñîáè E. shcherbinai äëèíîé 3,5 äî 4,0 ìì ïî ìîðôîìåòðè÷åñêèì èíäåêñàì
ðàêîâèíû, ñòðîåíèþ çóáîâ, ôîðìå íåôðèäèåâ è ïîëîæåíèþ íàðóæíîé ïîëóæàáðû
èìåþò ñõîäñòâî ñ E. zugmayeri è Euglesa minuta (Kozhov, 1936), îäíàêî äîñòîâåðíî
îòëè÷àþòñÿ îò ïîñëåäíèõ îòíîñèòåëüíîé øèðèíîé çàìî÷íîé ïëîùàäêè
(0,038 ± 0,002, 0,055 ± 0,003 è 0,060 ± 0,004 ñîîòâåòñòâåííî). Êðîìå ýòîãî,
ìàíòèéíàÿ ìóñêóëàòóðà E. shcherbinai ñëàáåå, à êàðäèíàëüíûå çóáû ìåíåå èçîãíóòû.
Íàèáîëüøåå ñõîäñòâî ïî ôîðìå ðàêîâèíû, à òàêæå â ñòðîåíèè ìàíòèéíîé
ìóñêóëàòóðû íàáëþäàåòñÿ ó E. shcherbinai äëèíîé áîëåå 4,0 ìì ñ E. lyudmilae.
Äîñòîâåðíûå îòëè÷èÿ âûÿâëåíû ïî: W/H (0,76 ± 0,010 è 0,67 ± 0,014
ñîîòâåòñòâåííî), Hu/H (0,092 ± 0,003 è 0,072 ± 0,007 ñîîòâåòñòâåííî), HH/H
(0,038 ± 0,002 è 0,063 ± 0,002 ñîîòâåòñòâåííî), îòíîøåíèþ HL/HH (0,53 ± 0,020
è 0,60 ± 0,030 ñîîòâåòñòâåííî), LH/L (0,070 ± 0,003 è 0,079 ± 0,003 ñîîòâåòñòâåííî)
è ñòðîåíèþ êàðäèíàëüíîãî çàìêà: ó E. shcherbinai êàðäèíàëüíûå çóáû ìåíåå
èçîãíóòû.
Îò äðóãèõ âèäîâ ðîäà Euglesa, êðîìå E. korniushini è E. lyudmilae, E. shcherbinai
îòëè÷àåòñÿ áîëåå ñëàáîé ìàíòèéíîé ìóñêóëàòóðîé.
Ýêîëîãèÿ. E. shcherbinai îáèòàåò â óñëîâèÿõ ñëàáîãî ïðîòîêà: â ïëåñàõ ðó÷üåâ
è íåáîëüøîì ïðîòî÷íîì îçåðå.  ðó÷üÿõ E. shcherbinai ïðåäïî÷èòàåò èëèñòûå
ãðóíòû, ãëóáèíó 0,3–0,5 ì è ñêîðîñòü òå÷åíèÿ äî 0,04 ì/ñ.  îçåðå ìîëëþñêè
îáíàðóæåíû íà èëèñòî-ïåñ÷àíîì ãðóíòå íà ãëóáèíå 0,4 ì. E. shcherbinai îáèòàåò ïðè
pH ðàâíîé 5,5–6,5 è ñîäåðæàíèè óãëåêèñëîòû — 10–20 ìã/ë. Ïî ïðåäïî÷òåíèþ
ñëàáîïðîòî÷íûõ áèîòîïîâ E. shcherbinai îõàðàêòåðèçîâàí êàê ëèìíîôèë.
Ýòèìîëîãèÿ. Âèä íàçâàí ïî ôàìèëèè ãèäðîáèîëîãà Ãåîðãèÿ Õàðëàìïèåâè÷à
Ùåðáèíû (Èíñòèòóò áèîëîãèè âíóòðåííèõ âîä ÐÀÍ, ã. Áîðîê).
Îáñóæäåíèå
Íîâûå âèäû ìîëëþñêîâ ïî îñíîâíûì ïðèçíàêàì: îòíîñèòåëüíî øèðîêàÿ
çàìî÷íàÿ ïëîùàäêà (êðîìå E. shcherbinai), òîëñòîñòåííàÿ ðàêîâèíà, íåáîëüøàÿ
íàðóæíàÿ ïîëóæàáðà è êîëè÷åñòâî ïó÷êîâ âíóòðåííåé ìàíòèéíîé ìóñêóëàòóðû,
ñîîòâåòñòâóþò äèàãíîçó ðîäà Euglesa ïîäðîäà Casertiana (Êîðíþøèí, 1996). Îäíàêî
ïî íàëè÷èþ íà ðàêîâèíàõ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ïîð (îñîáåííî ó E. lyudmilae),
401Íîâûå âèäû äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ðîäà Euglesa…
ðàñïîëîæåíèþ è ôîðìå îòíîñèòåëüíî êîðîòêèõ êàðäèíàëüíûõ çóáîâ, à òàêæå ïî
îñëàáëåííîé âíóòðåííåé ìàíòèéíîé ìóñêóëàòóðå è ãðóïïèðîâàíèþ íàèáîëåå
êðóïíûõ ïó÷êîâ â ïåðåäíåé ÷àñòè ñâîáîäíîãî ìàíòèéíîãî êðàÿ, ýòè âèäû áëèçêè
ê ïðåäñòàâèòåëÿì ðîäà Roseana, ÷òî, âåðîÿòíî, ñâÿçàíî ñî ñõîäñòâîì óñëîâèé èõ
îáèòàíèÿ â íåïðîòî÷íûõ çàáîëî÷åííûõ áèîòîïàõ.
Ìåæäó ñîáîé îïèñàííûå âèäû òàêæå èìåþò îïðåäåëåííîå ñõîäñòâî. Ïî
áîëüøèíñòâó ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ (H/L, pL/L, Lu/L, HL/LL, HL/HH,
H4al/W/2, L3al/L, L3pl/L, L5pl/L è LH/L) íàèáîëåå áëèçêè âèäû E. korniushini è
E. lyudmilae, îáèòàþùèå â ñõîäíûõ óñëîâèÿõ. E. shcherbinai íåñêîëüêî îáîñîáëÿåòñÿ
îò ýòèõ âèäîâ ñòðîåíèåì çàìêà, óçêîé çàìî÷íîé ïëîùàäêîé è áîëåå òîëñòûìè ôèëà-
ìåíòàìè êòåíèäèåâ, ÷òî, âåðîÿòíî, îáóñëîâëåíî åãî îáèòàíèåì â ñëàáîïðîòî÷íûõ
áèîòîïàõ.
Àâòîð âûðàæàåò áëàãîäàðíîñòü Â. Â. Àíèñòðàòåíêî (Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà
ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ) çà öåííûå ñîâåòû è Î. Ë. Çèìèíîé (ÌÌÁÈ ÊÍÖ ÐÀÍ, Ìóðìàíñê) çà ïîìîùü
â ðåäàêòèðîâàíèè ðèñóíêîâ.
Àëèìîâ À. Ô. Bivalvia // Áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ñåâåðíûõ îçåð. Îçåðà Çåëåíåöêîå è Àêóëüêèíî /
Ïîä ðåä. Ã. Ã. Âèíáåðãà. –– Ë. : Íàóêà, 1975. — Ñ. 145–150. — (Òð. Çîîë. èí-òà ; Ò. 57, âûï. 2).
Êàíòîð Þ. È., Ñûñîåâ À. Â. Êàòàëîã ìîëëþñêîâ Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí. — Ì. : Ò-âî íàó÷. èçä.
ÊÌÊ, 2005. — 627 ñ.
Êîðíþøèí À. Â. Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ðåâèçèÿ è ôèëîãåíèÿ ðîäà Euglesa s. lato (Bivalvia, Euglesidae) // Çîîë.
æóðí. — 1990. — 69, âûï. 7. — Ñ. 42–54.
Êîðíþøèí À. Â. Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè íàäñåìåéñòâà Pisidioidea Ïàëåàðêòèêè. Ôàóíà, ñèñòåìàòèêà,
ôèëîãåíèÿ. — Êèåâ : Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, 1996. — 176 ñ.
Ëîíãâèíåíêî Á. Ì., Ñòàðîáîãàòîâ ß. È. Êðèâèçíà ôðîíòàëüíîãî ñå÷åíèÿ ñòâîðêè êàê ñèñòåìàòè÷åñêèé
ïðèçíàê ó äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ // Áèîëîãè÷åñêèå íàóêè. — Ì. : Âûñø. øê. — 1971. — 5 (89). —
Ñ. 7–10.
Ñòàëüìàêîâà Ã. À. Áåíòîñ îçåð ðàçëè÷íûõ ëàíäøàôòîâ Êîëüñêîãî ïîëóîñòðîâà // Îçåðà ðàçëè÷íûõ
ëàíäøàôòîâ Êîëüñêîãî ïîëóîñòðîâà. — Ë. : Íàóêà, 1974. — ×. 2. — Ñ. 180–212.
Ñòàðîáîãàòîâ ß. È. Êëàññ äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè Bivalvia : Îïðåäåëèòåëü ïðåñíîâîäí. áåñïðîçâîíî÷íûõ
åâðîï. ÷àñòè ÑÑÑÐ. — Ë. : Ãèäðîìåòåîèçäàò. 1977. — Ñ. 123–151.
Ñòàðîáîãàòîâ ß. È., Êîðíþøèí À. Â. Î ñîñòàâå ïîäðîäà Hiberneuglesa ðîäà Euglesa (Bivalvia, Pisidioidea,
Euglesidae) â ôàóíå ÑÑÑÐ (ñ îïèñàíèåì íîâîãî âèäà ïîäðîäà Pulchelleuglesa) // Çîîë. æóðí. —
1989. — 68, âûï. 10. — Ñ. 13–19.
Ñòàðîáîãàòîâ ß. È., Ïðîçîðîâà Ë. À., Áîãàòîâ Â. Â., Ñàåíêî Å. Ì. Ìîëëþñêè // Îïðåäåëèòåëü
ïðåñíîâîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. Ò. 6. Ìîëëþñêè, ïîëèõåòû,
íåìåðòèíû. — ÑÏá. : Íàóêà, 2004. — Ñ. 9–491.
Ôðîëîâ À. À. Ìèãðàöèè ïðåñíîâîäíûõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ñåìåéñòâ Euglesidae è Pisidiidae
(Bivalvia, Pisidioidea) íà ïðèëèâíîé ëèòîðàëè ýñòóàðèÿ ðåêè Òóëîìà // Âåñòí. çîîëîãèè. —
2008 a. — 42, ¹ 4. — Ñ. 369–372.
Ôðîëîâ À. À. Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè (Bivalvia, Pisidioidea) ðó÷üåâ ñåâåðî-çàïàäà Ìóðìàíñêîé îáëàñòè:
ôàóíà è ýêîëîãèÿ // Ëåêöèè è ìàòåðèàëû äîêëàäîâ âñåðîññèéñêîé øêîëû-êîíôåðåíöèè
«Ýêîñèñòåìû ìàëûõ ðåê: áèîðàçíîîáðàçèå, ýêîëîãèÿ, îõðàíà». — Áîðîê, 2008 á. — Ñ. 309–313.
Kuiper J. G. J. Zur Frage der Identita�t von Pisidium parvulum Clessin // Archiv fu�r Molluskenkunde. — 94. —
1965. — S. 151–155.
Kuiper J. G. J. The status of Pisidium hibernicum Westerlund // J. Conchol. — 1966. — 26, N 1. — P. 42–46.
Kuiper J. G. J. Zwei neue boreale Pisidium–Arten: P. hinzi und P. waldeni // Archiv fu �r Molluskenkunde. —
1975. — 106, N 1/3. — P. 79–84.
402 À. À. Ôðîëîâ
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|