Сезонные изменения численности и видового богатства раковинных амеб (Testacealobosea, Testaceafilosea) в р. Гуйва (бассейн Днепра)
Приведены результаты исследования сезонных изменений на протяжении 2008–2009 гг. численности и видового богатства раковинных амеб в реке Гуйва. Максимальное видовое богатство и количественное развитие наблюдалось в июне. Установлена достоверная зависимость численности и видового богатства раковинных...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Вестник зоологии |
|---|---|
| Дата: | 2010 |
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2010
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65736 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Сезонные изменения численности и видового богатства раковинных амеб (Testacealobosea, Testaceafilosea) в р. Гуйва (бассейн Днепра) / О.Н. Алпатова // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 6. — С. 525–532. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65736 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Алпатова, О.Н. 2014-07-01T17:05:29Z 2014-07-01T17:05:29Z 2010 Сезонные изменения численности и видового богатства раковинных амеб (Testacealobosea, Testaceafilosea) в р. Гуйва (бассейн Днепра) / О.Н. Алпатова // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 6. — С. 525–532. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65736 593.121(477.42) Приведены результаты исследования сезонных изменений на протяжении 2008–2009 гг. численности и видового богатства раковинных амеб в реке Гуйва. Максимальное видовое богатство и количественное развитие наблюдалось в июне. Установлена достоверная зависимость численности и видового богатства раковинных амеб от концентрации растворенного в воде кислорода и органических веществ, а также численности от температуры. За период исследования обнаружены 48 видов и подвидов тестацей. Data on the seasonal changes of abundance and species richness of testate amoebae species and subspecies in Gujva River during 2008 and 2009 years are presented in the article. The maximal quantitative and qualitative development of testate amoebae was observed in June. The significant relations between amoebae abundance are with temperature of water, dissolved organic matter and dissolved oxygen on the one hand and between species richness of amoebae and dissolved organic matter and dissolved oxygen on the other hand were found. During the period of investigation 48 species and subspecies of testate amoebae were found. Исследования выполнены при поддержке Государственного фонда фундаментальных исследований Украины (проект № Ф28/5232009). ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Морфология Сезонные изменения численности и видового богатства раковинных амеб (Testacealobosea, Testaceafilosea) в р. Гуйва (бассейн Днепра) Seasonal Changes of Abundance and Species Richness of Testate Amoebae (Testacealobosea, Testaceafilosea) in the River Gujva (Dnieper River Basin) Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Сезонные изменения численности и видового богатства раковинных амеб (Testacealobosea, Testaceafilosea) в р. Гуйва (бассейн Днепра) |
| spellingShingle |
Сезонные изменения численности и видового богатства раковинных амеб (Testacealobosea, Testaceafilosea) в р. Гуйва (бассейн Днепра) Алпатова, О.Н. Морфология |
| title_short |
Сезонные изменения численности и видового богатства раковинных амеб (Testacealobosea, Testaceafilosea) в р. Гуйва (бассейн Днепра) |
| title_full |
Сезонные изменения численности и видового богатства раковинных амеб (Testacealobosea, Testaceafilosea) в р. Гуйва (бассейн Днепра) |
| title_fullStr |
Сезонные изменения численности и видового богатства раковинных амеб (Testacealobosea, Testaceafilosea) в р. Гуйва (бассейн Днепра) |
| title_full_unstemmed |
Сезонные изменения численности и видового богатства раковинных амеб (Testacealobosea, Testaceafilosea) в р. Гуйва (бассейн Днепра) |
| title_sort |
сезонные изменения численности и видового богатства раковинных амеб (testacealobosea, testaceafilosea) в р. гуйва (бассейн днепра) |
| author |
Алпатова, О.Н. |
| author_facet |
Алпатова, О.Н. |
| topic |
Морфология |
| topic_facet |
Морфология |
| publishDate |
2010 |
| language |
Russian |
| container_title |
Вестник зоологии |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Seasonal Changes of Abundance and Species Richness of Testate Amoebae (Testacealobosea, Testaceafilosea) in the River Gujva (Dnieper River Basin) |
| description |
Приведены результаты исследования сезонных изменений на протяжении 2008–2009 гг. численности и видового богатства раковинных амеб в реке Гуйва. Максимальное видовое богатство и количественное развитие наблюдалось в июне. Установлена достоверная зависимость численности и видового богатства раковинных амеб от концентрации растворенного в воде кислорода и органических веществ, а также численности от температуры. За период исследования обнаружены 48 видов и подвидов тестацей.
Data on the seasonal changes of abundance and species richness of testate amoebae species and subspecies in Gujva River during 2008 and 2009 years are presented in the article. The maximal quantitative and qualitative development of testate amoebae was observed in June. The significant relations between amoebae abundance are with temperature of water, dissolved organic matter and dissolved oxygen on the one hand and between species richness of amoebae and dissolved organic matter and dissolved oxygen on the other hand were found. During the period of investigation 48 species and subspecies of testate amoebae were found.
|
| issn |
0084-5604 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65736 |
| citation_txt |
Сезонные изменения численности и видового богатства раковинных амеб (Testacealobosea, Testaceafilosea) в р. Гуйва (бассейн Днепра) / О.Н. Алпатова // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 6. — С. 525–532. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT alpatovaon sezonnyeizmeneniâčislennostiividovogobogatstvarakovinnyhamebtestacealoboseatestaceafiloseavrguivabasseindnepra AT alpatovaon seasonalchangesofabundanceandspeciesrichnessoftestateamoebaetestacealoboseatestaceafiloseaintherivergujvadnieperriverbasin |
| first_indexed |
2025-11-25T22:45:39Z |
| last_indexed |
2025-11-25T22:45:39Z |
| _version_ |
1850572065921302528 |
| fulltext |
ÓÄÊ 593.121(477.42)
ÑÅÇÎÍÍÛÅ ÈÇÌÅÍÅÍÈß ×ÈÑËÅÍÍÎÑÒÈ
È ÂÈÄÎÂÎÃÎ ÁÎÃÀÒÑÒÂÀ ÐÀÊÎÂÈÍÍÛÕ ÀÌÅÁ
(TESTACEALOBOSEA, TESTACEAFILOSEA)
 Ð. ÃÓÉÂÀ (ÁÀÑÑÅÉÍ ÄÍÅÏÐÀ)
Î. Í. Àëïàòîâà
Æèòîìèðñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò èì. È. ß. Ôðàíêî,
óë. Á. Áåðäè÷åâñêàÿ, 40, Æèòîìèð, 10008 Óêðàèíà
Å-mail: alpatova_o@mail.ru
Ïîëó÷åíî 24 ôåâðàëÿ 2010
Ïðèíÿòî 20 àïðåëÿ 2010
Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè è âèäîâîãî áîãàòñòâà ðàêîâèííûõ àìåá (Testacealobosea,
Testaceafilosea) â ð. Ãóéâà (áàññåéí Äíåïðà). Àëïàòîâà Î. Í. — Ïðèâåäåíû ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ
ñåçîííûõ èçìåíåíèé íà ïðîòÿæåíèè 2008–2009 ãã. ÷èñëåííîñòè è âèäîâîãî áîãàòñòâà ðàêîâèííûõ
àìåá â ðåêå Ãóéâà. Ìàêñèìàëüíîå âèäîâîå áîãàòñòâî è êîëè÷åñòâåííîå ðàçâèòèå íàáëþäàëîñü â
èþíå. Óñòàíîâëåíà äîñòîâåðíàÿ çàâèñèìîñòü ÷èñëåííîñòè è âèäîâîãî áîãàòñòâà ðàêîâèííûõ
àìåá îò êîíöåíòðàöèè ðàñòâîðåííîãî â âîäå êèñëîðîäà è îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, à òàêæå
÷èñëåííîñòè îò òåìïåðàòóðû. Çà ïåðèîä èññëåäîâàíèÿ îáíàðóæåíû 48 âèäîâ è ïîäâèäîâ òåñòàöåé.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ðàêîâèííûå àìåáû, ñåçîííàÿ äèíàìèêà, ÷èñëåííîñòü, âèäîâîå áîãàòñòâî.
Seasonal Changes of Abundance and Species Richness of Testate Amoebae (Testacealobosea, Testaceafilosea)
in the River Gujva (Dnieper River Basin). Alpatova O. N. — Data on the seasonal changes of abundance
and species richness of testate amoebae species and subspecies in Gujva River during 2008 and 2009 years
are presented in the article. The maximal quantitative and qualitative development of testate amoebae
was observed in June. The significant relations between amoebae abundance are with temperature of water,
dissolved organic matter and dissolved oxygen on the one hand and between species richness of amoebae
and dissolved organic matter and dissolved oxygen on the other hand were found. During the period of
investigation 48 species and subspecies of testate amoebae were found.
Ke y wo r d s: testate amoebae, seasonal dynamics, quantity, species richness.
Ââåäåíèå
Ðàêîâèííûå àìåáû — ïîñòîÿííûå è òèïè÷íûå îáèòàòåëè ïðåñíûõ âîäîåìîâ âñåõ òèïîâ (Äåõòÿð,
1969). Õîòÿ ýòî îäíà èç íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ è äîìèíèðóþùèõ ãðóïï â âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ,
âîïðîñû ýêîëîãèè äàííîé ãðóïïû ïðîòèñòîâ îñòàþòñÿ íåäîñòàòî÷íî èçó÷åííûìè â Óêðàèíå. Òåñòàöåè
â îñíîâíîì èçó÷àëè â õîäå ãèäðîáèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ïðîñòåéøèõ èëè áåçïîçâîíî÷íûõ â öåëîì.
Ïðè ýòîì ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ñâåäåíèÿ ïî ñåçîííîé äèíàìèêå ÷èñëåííîñòè, âèäîâîãî áîãàòñòâà è
âèäîâîãî ñîñòàâà ðàêîâèííûõ àìåá âîäîåìîâ Óêðàèíû ñëàáî ïðåäñòàâëåíû â ëèòåðàòóðå. Èìåþòñÿ ëèøü
ôðàãìåíòàðíûå äàííûå ïî ñåçîííîé è ãîäîâîé äèíàìèêå, â êîòîðûõ ðàêîâèííûå êîðíåíîæêè
ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê ñîñòàâíàÿ ÷àñòü ìèêðîçîîáåíòîñà èëè ïðèäîííîãî çîîïëàíêòîíà (Ôàòîâåíêî, 1971;
Êîâàëü÷óê, 1987; Êîâàëü÷óê è äð., 1992; Ìîâ÷àí, 1989).  òî æå âðåìÿ ïîäîáíûå ðàáîòû àêòèâíî
ïðîâîäÿòñÿ â äðóãèõ ðåãèîíàõ (Ñíåãîâàÿ, 2000; Âèêîë, 1992; Alekperov, Snegovaya, 1999; Kiss at al., 2009;
Serafimov et al., 1995).
Íàìè ïðîâåäåíî ñïåöèàëüíîå èññëåäîâàíèå îñîáåííîñòåé ñåçîííîé äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè è
âèäîâîãî áîãàòñòâà ðàêîâèííûõ àìåá ð. Ãóéâà, êîòîðàÿ ïðîòåêàåò ïî òåððèòîðèè Æèòîìèðñêîãî
Ïîëåñüÿ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ñáîð ìàòåðèàëà ïðîâîäèëè 1–2 ðàçà â ìåñÿö íà ïðîòÿæåíèè 2008–2009 ãã. â ð. Ãóéâà ó ñ. Ìëûíèùå
Æèòîìèðñêîé îáë. Ýòà ðåêà ÿâëÿåòñÿ ïðàâûì ïðèòîêîì ð. Òåòåðåâ (áàññåéí Äíåïðà).
Vestnik zoologii, 44(6): 525–532, 2010 Ìîðôîëîãèÿ
Êîëè÷åñòâåííûé è êà÷åñòâåííûé ó÷åò òåñòàöåé ïðîâîäèëè ìåòîäàìè, ðåêîìåíäîâàííûìè äëÿ ýòîé
ãðóïïû ïðîñòåéøèõ (Àëåêïåðîâ è äð., 1996). Òåìïåðàòóðó âîäû îïðåäåëÿëè âîäíûì ðòóòíûì
òåðìîìåòðîì. Èçìåðåíèå ðÍ ïðîâîäèëè ýëåêòðîìåòðè÷åñêè ñ ïîìîùüþ pH-ìåòðà ðÍ–150Ì.
Îïðåäåëåíèå ðàñòâîðåííîãî â âîäå êèñëîðîäà ïðîâîäèëè ïî ìåòîäó Âèíêëåðà, êîíöåíòðàöèþ
ðàñòâîðåííûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ îïðåäåëÿëè ïî ïåðìàíãàíàòíîé îêèñëÿåìîñòè (Àëåêèí è äð., 1973;
Äðà÷åâ è äð., 1960).
Äëÿ èäåíòèôèêàöèè ðàêîâèííûõ àìåá èñïîëüçîâàëè ðàáîòû ìíîãèõ àâòîðîâ (Àâåðèíöåâ, 1906;
Âèêîë, 1992; Ãåëüöåð è äð., 1995; Ìàçåé, Öûãàíîâ, 2006; Barto ŝ, 1954; Deflandre, 1928; Ogden, Hedley,
1980; Snegovaya, Alekperov, 2005).
Çàâèñèìîñòü ìåæäó ÷èñëåííîñòüþ, âèäîâûì áîãàòñòâîì ðàêîâèííûõ àìåá è ãèäðîõèìè÷åñêèìè
ïàðàìåòðàìè îïðåäåëÿëè ñ ïîìîùüþ êîðåëÿöèîííîãî è îäíîôàêòîðíîãî äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà, ñ
èñïîëüçîâàíèåì ïàêåòà STATISTICA 6.0.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
 2008–2009 ãã. â ð. Ãóéâà íàìè îáíàðóæåíû 48 âèäîâ è ïîäâèäîâ ðàêîâèí-
íûõ àìåá (òàáë. 1).  âèäîâîì ñîñòàâå ïðåîáëàäàëè òèïè÷íî âîäíûå ïðåäñòàâèòåëè
ñåìåéñòâ Arcellidae Ehrenberg, 1832 (16% îáùåãî êîëè÷åñòâà âèäîâ), Centropyxidae
Deflandre, 1953 (27%) è Difflugiidae Wallich, 1864 (37%). Íà äîëþ äðóãèõ ñåìåéñòâ
ïðèõîäèëîñü 18%.
Íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïåðèîäà èññëåäîâàíèÿ íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûìè
áûëè âèäû: A. discoides discoides (äî 1460 ýêç./ë), A. hemisphaerica (äî 1134 ýêç./ë),
A. megastoma (äî 1400 ýêç./ë), A. vulgaris vulgaris (äî 1134 ýêç./ë), C. aculeata aculea-
ta (äî 1200 ýêç./ë), C. ecornis (äî 1266 ýêç./ë), D. acuminata (äî 1134 ýêç./ë),
D. corona (äî 1134 ýêç./ë), D. oblonga (äî 1134 ýêç./ë) è N. wailesi (äî 1266 ýêç./ë).
Íàèìåíüøåå âèäîâîå áîãàòñòâî îòìå÷àëîñü â çèìíèå ìåñÿöû è â íà÷àëå
âåñíû — 4, 4, 2 è 3 âèäà ñîîòâåòñòâåííî â äåêàáðå, ÿíâàðå, ôåâðàëå, ìàðòå (ðèñ. 1).
 ýòîò ïåðèîä âñòðå÷àëîñü 6 âèäîâ: A. discoides discoides, C. aculeata aculeata, C. ecor-
nis, D. acuminata, D. ñorona, D. lithophila. Âñå ýòè âèäû ýâðèòåðìíû. Îíè âñòðå÷àëèñü
íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ãîäà â òåìïåðàòóðíîì äèàïàçîíå 3–26°C. Ñëåäóåò îòìåòèòü,
÷òî âñå âûøå ïåðå÷èñëåííûå âèäû óêàçàíû êàê ýâðèòåðìíûå â ðàáîòå Ì. Ì. Âèêîë
(1992), õîòÿ â óñëîâèÿõ Àçåðáàéäæàíà ê ýâðèòåðìíûì èç èõ ÷èñëà îòíåñåíû
òîëüêî äâà âèäà: A. discoides discoides è C. aculeata aculeata (Alekperov, Snegovaya,
1999).
Íàèáîëüøåå âèäîâîå áîãàòñòâî òåñòàöåé (ðèñ. 2) çàðåãèñòðèðîâàíî íàìè â
ìàå (27 âèäîâ), èþíå (34 âèäà) è àâãóñòå (28 âèäîâ).
Õàðàêòåðíûìè òîëüêî äëÿ òåïëîãî ïåðèîäà (18–26°C) îêàçàëèñü: A. discoides
scutelliformis, A. megastoma, C. aculeata grandis, C. cassis, C. eurystoma, C. kahli,
C. mespiliformis, D. curvicaulis, D. gigantea, D. urceolata, E. strigosa, E. tuberculata è
Ph. acropodia. Èõ ìîæíî îòíåñòè ê ñòåíîòåðìíûì, òåïëîëþáèâûì âèäàì. Îäèí èç
ýòèõ âèäîâ, A. megastoma ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì (Âèêîë, 1992; Alekperov,
Snegovaya, 1999) òàêæå ÿâëÿåòñÿ òåïëîëþáèâûì. Êðîìå ýòîãî âèäà, Ì. Ì. Âèêîë
(1992) ñ÷èòàåò ñòåíîòåðìíûìè åùå C. åurystoma è D. ñurvicaulis.
Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâåííîå ðàçâèòèå òåñòàöåé íàáëþäàëîñü â âåñåííå-ëåòíèé
ïåðèîä, äîñòèãàÿ ìàêñèìóìà â èþíå (26 200 ýêç./ë), ÷òî ñîîòâåòñòâóåò ëèòåðàòóðíûì
äàííûì î ëåòíåì ïèêå ðàçâèòèÿ ðàêîâèííûõ àìåá (Ñíåãîâàÿ, 2000; Êîâàëü÷óê, 1992;
Ôàòîâåíêî, 1971) (ðèñ. 2). Õîòÿ íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè îòìå÷àþò ñíèæåíèå
÷èñëåííîñòè êîðíåíîæåê îò âåñíû ê ëåòó ñ ïîñëåäóþùèì åå óâåëè÷åíèåì â
îñåííåå âðåìÿ (Âèêîë, 1990).
Ñ ïîìîùüþ îäíîôàêòîðíîãî äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà óñòàíîâëåíà äîñòîâåðíàÿ
çàâèñèìîñòü ÷èñëåííîñòè ðàêîâèííûõ àìåá îò òåìïåðàòóðû (êðèòåðèé Ôèøåðà,
F = 11,060 ïðè p = 0,007) (ðèñ. 3), êîíöåíòðàöèè ðàñòâîðåííûõ â âîäå êèñëîðîäà
(F = 10,806; p = 0,038) (ðèñ. 4) è îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ (F = 5,333; p = 0,026)
(ðèñ. 5), à âèäîâîãî áîãàòñòâà — îò êîíöåíòðàöèè ðàñòâîðåííûõ â âîäå êèñëîðîäà
526 Î. Í. Àëïàòîâà
527Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè è âèäîâîãî áîãàòñòâà ðàêîâèííûõ àìåá…
Òàáëèö à 1. Âèäîâîé ñîñòàâ è ðàñïðåäåëåíèå ðàêîâèííûõ àìåá ïî ìåñÿöàì â ð. Ãóéâà (2008–2009 ãã.)
T a b l e 1. Species composition and temporal distribution (on months) of testate amoebae in the river
Gujva (2008–2009)
¹ Âèä
Ìåñÿö
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1 Arcella discoides discoides Ehrenberg, 1843 + + + + + + + + +
2 A. discoides scutelliformis Playfair, 1918 + +
3 A. hemisphaerica Perty, 1852 + + + +
4 A. megastoma Penard, 1902 + + +
5 A. polypora Penard, 1890 + + + +
6 A. rotundata Playfair, 1918 + + + +
7 A. vulgaris vulgaris Ehrenberg, 1830 + + + + + + +
8 A. vulgaris undulata Deflandre, 1928 + + +
9 Centrîpyxis aculeata aculeata Stein, 1857 + + + + + + + + + + +
10 C. aculeata grandis Deflandre, 1929 + + +
11 C. cassis (Wallich 1864) Deflandre, 1929 + +
12 C. discoides Penard, 1890 + + + +
13 C. ecornis Ehrenberg, 1838 + + + + + + + + + +
14 C. hirsuta Deflandre, 1929 + + +
15 C. marsupiformis Wallich, 1864 + + + +
16 C. minuta Deflandre, 1929 + +
17 C. orbicularis Deflandre, 1929 + + + +
18 C. platystoma Penard, 1890 + + + + + +
19 Cucurbitella mespiliformis Penard, 1902 + + +
20 Cyclopyxis arcelloides (Penard, 1902) Deflandre, 1929 + + +
21 C. eurystoma Deflandre, 1929 + + + +
22 C. kahli Deflandre, 1929 + +
23 Cyphoderia ampulla (Ehrenberg 1841) Schlumberger, 1845 + +
24 C. compressa Golemansky, 1979 + + + +
25 Difflugia acuminata Ehrenberg, 1838 + + + + + + + + +
26 D. avellana Penard, 1890 + + +
27 D. corona Wallich, 1864 + + + + + + +
28 D. curvicaulis Penard, 1899 + +
29 D. gigantea Chardez, 1956 + +
30 D. globulosa Dujardin, 1837 + + +
31 D. gramen Penard, 1902 + + + +
32 D. lithophila (Penard, 1902) Gauthier-Lievre et + + + + +
Thomas, 1958
33 D. lobostoma Leidy, 1879 + + + +
34 D. oblonga Ehrenberg, 1838 + + + + +
35 D. pristis Penard, 1902 + + + +
36 D. pyriformis Perty, 1834 + + + +
37 D. ðenardi Hopkinson, 1909 + + + +
38 D. urceolata Carter, 1864 + + +
39 Euglypha strigosa (Ehrenberg, 1871) Leidy, 1878 + +
40 E. tuberculata Dujardin, 1841 + +
41 Lesquereusia spiralis (Ehrenberg, 1840) Butschli, 1888 + + + +
42 Netzelia compressa Dekhtyar, 1994 + + + +
43 N. wailesi (Ogden, 1980) Meisterfeld, 1984 + + +
44 Phryganella acropodia (Hertwig et Lesser, 1874) + +
Hopkinson, 1909
45 Pontigulasia incisa Rhumbler, 1896 + + + + +
46 Trinema enchelys (Ehrenberg, 1838) Leidy, 1879 + + + +
47 Zivkovicia compressa (Carter, 1864) Ogden, 1987 + + + + + +
48 Z. spectabilis (Penard, 1902) Ogden, 1987 + + + -
(F = 15,526; p = 0,023) (ðèñ. 6) è îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ (F = 4,405; p = 0,042)
(ðèñ. 7).
Ïðîàíàëèçèðîâàëè ñèñòåìó êîððåëÿöèé ìåæäó ãèäðîõèìè÷åñêèìè ïîêàçàòåëÿìè
âîäû, ÷èñëåííîñòüþ ðàêîâèííûõ àìåá è èõ âèäîâûì áîãàòñòâîì â ðàçíûå ñåçîíû
(òàáë. 3).  ðåçóëüòàòå îêàçàëîñü, ÷òî èìååò ìåñòî èçìåíåíèå çíà÷åíèé êîýôôèöèåí-
òîâ êîððåëÿöèè â òðåõ ñëó÷àÿõ. Òàê, â âåñåííèé ïåðèîä íàáëþäàëàñü äîñòîâåðíàÿ
âûñîêàÿ ïîëîæèòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ ÷èñëåííîñòè è âèäîâîãî áîãàòñòâà ðàêîâèííûõ
àìåá ñ àêòèâíîé ðåàêöèåé ñðåäû (r = 0,99 ïðè ð = 0,044 è r = 0,99 ïðè ð = 0,011)
528 Î. Í. Àëïàòîâà
Ðèñ. 2. Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè ðàêîâèííûõ àìåá â ð. Ãóéâà (2008–2009 ãã.).
Fig. 2. The dynamics of quantity of testate amoebae in the river Gujva (2008–2009).
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
ÿí
âà
ðü
ô
åâ
ðà
ëü
ì
àð
ò
àï
ðå
ëü
ì
àé
è
þ
í
ü
è
þ
ëü
àâ
ãó
ñò
ñå
í
òÿ
áð
ü
îê
òÿ
áð
ü
í
îÿ
áð
ü
äå
ê
àá
ðü
îá
ù
àÿ
÷
è
ñë
åí
í
îñ
òü
,
ýê
ç/
ë
Ðèñ. 1. Äèíàìèêà âèäîâîãî áîãàòñòâà ðàêîâèííûõ àìåá â ð. Ãóéâà (2008–2009 ãã.).
Fig. 1. The dynamics of species richness of testate amoebae in the river Gujva (2008–2009).
0
5
10
15
20
25
30
35
40
ÿí
âà
ðü
ô
åâ
ðà
ëü
ì
àð
ò
àï
ðå
ëü
ì
àé
è
þ
í
ü
è
þ
ëü
àâ
ãó
ñò
ñå
í
òÿ
áð
ü
îê
òÿ
áð
ü
í
îÿ
áð
ü
äå
ê
àá
ðü
âè
äî
âî
å
áî
ãà
òñ
òâ
î
Òàáëèö à 2. Çíà÷åíèÿ ãèäðîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé â ð. Ãóéâà (2008–2009 ãã.)
T a b l e 2. The values of hydrochemical parameters in the river Gujva (2008–2009)
1 3 7,12 4,42 6
2 4 7,46 3,51 2
3 6 7,18 3,77 8
4 14 7,67 12,35 12
5 18 7,78 16,78 8
6 24 8,03 8,85 8
7 26 7,96 12,49 12
8 22 7,81 17,43 12
9 16 7,55 10,54 8
10 11 7,86 9,63 6
11 7 7,03 11,97 6
12 3 6,89 9,37 2
Ìåñÿö
Òåìïåðàòóðà,
t°C
ðÍ
Cîäåðæàíèå ðàñòâîðåííîãî â âîäå
êèñëîðîäà, ìã/ë
Cîäåðæàíèå ðàñòâîðåííûõ â âîäå
îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, ìãÎ2/ë
529Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè è âèäîâîãî áîãàòñòâà ðàêîâèííûõ àìåá…
Ðèñ. 3. Çàâèñèìîñòü ÷èñëåííîñòè ðàêîâèííûõ àìåá îò òåìïåðàòóðû âîäû.
Fig. 3. The quantity dependence of testate amoebae from temperature of water.
3 4 6 7 11 14 16 18 22 24 26
0
2500
5000
7500
10000
12500
15000
17500
20000
22500
25000
27500
30000
֏
ñë
åí
í
îñ
òü
,
ýê
ç.
/ë
òåìïåðàòóðà, 0Ñ
Ðèñ. 4. Çàâèñèìîñòü ÷èñëåííîñòè ðàêîâèííûõ àìåá îò êîíöåíòðàöèè ðàñòâîðåííîãî â âîäå êèñëîðîäà.
Fig. 4. The quantity dependence of testate amoebae from dissolved oxygen concentration.
3 4 8 9 10 11 12 16 17
2
-10000
-5000
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
40000
֏
ñë
åí
í
î
ñò
ü,
ýê
ç/
ë
530 Î. Í. Àëïàòîâà
Ðèñ. 6. Çàâèñèìîñòü âèäîâîãî áîãàòñòâà ðàêîâèííûõ àìåá îò êîíöåíòðàöèè ðàñòâîðåííîãî â âîäå
êèñëîðîäà.
Fig. 6. The species richness dependence of testate amoebae from dissolved oxygen concentration.
3 4 8 9 10 11 12 16 17
2
-10
0
10
20
30
40
50
âè
äî
âî
å
áî
ãà
ò
ñò
âî
Ðèñ. 5. Çàâèñèìîñòü ÷èñëåííîñòè ðàêîâèííûõ àìåá îò êîíöåíòðàöèè ðàñòâîðåííûõ â âîäå îðãàíè÷åñêèõ
âåùåñòâ.
Fig. 5. The quantity dependence of testate amoebae from dissolved organic matter concentration.
2 6 8 12
2
-5000
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
֏
ñë
åí
í
î
ñò
ü,
ýê
ç.
/ë
ñîîòâåòñòâåííî.  ëåòíèé ïåðèîä èìåëà ìåñòî îòðèöàòåëüíàÿ çàâèñèìîñòü ÷èñ-
ëåííîñòè îò ñîäåðæàíèÿ â âîäå ðàñòâîðåííîãî êèñëîðîäà (r = 0,99, ð = 0,022).
Òàêèì îáðàçîì, íàèáîëüøàÿ ÷èñëåííîñòü è âèäîâîå áîãàòñòâî òåñòàöåé
íàáëþäàëèñü ëåòîì, äîñòèãàÿ ìàêñèìóìà â èþíå. Ìèíèìàëüíîå ðàçâèòèå ýòèõ
îðãàíèçìîâ çàôèêñèðîâàíî çèìîé.
Ñðåäè ãèäðîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íàèáîëåå ñóùåñòâåííî âëèÿþò íà ÷èñëåííîñòü
ðàêîâèííûõ àìåá òåìïåðàòóðà, êîíöåíòðàöèè ðàñòâîðåííûõ â âîäå êèñëîðîäà è
îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, à íà âèäîâîå áîãàòñòâî — êîíöåíòðàöèè ðàñòâîðåííûõ â
531Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè è âèäîâîãî áîãàòñòâà ðàêîâèííûõ àìåá…
Òàáëèö à 3. Êîýôôèöèåíòû êîððåëÿöèè (r) ìåæäó ãèäðîõèìè÷åñêèìè ïîêàçàòåëÿìè âîäû, ÷èñëåííîñòüþ
ðàêîâèííûõ àìåá è èõ âèäîâûì áîãàòñòâîì â ðàçíûå ñåçîíû 2008–2009 ãã. (äîñòîâåðíûå êîýôôèöèåíòû
êîððåëÿöèè âèäåëåíû ïîëóæèðíûì øðèôòîì)
Ta b l e 3. The coefficients of correlation (r) between the hydrochemical parameters of water, the quantity of tes-
tate amoebae and their species richness in different seasons of 2008–2009 (the reliable coefficients of correla-
tion are marked by boldface font)
×èñëåííîñòü (çèìà) -0,98 -0,97 0,73 0,37
Âèäîâîå áîãàòñòâî (çèìà) -0,99 -0,92 0,62 0,5
×èñëåííîñòü (âåñíà) 0,99 0,99 0,99 0,28
Âèäîâîå áîãàòñòâî (âåñíà) 0,98 0,99 0,98 0,36
×èñëåííîñòü (ëåòî) 0,62 0,99 -0,99 -0,79
Âèäîâîå áîãàòñòâî (ëåòî) -0,24 0,56 -0,66 -0,98
×èñëåííîñòü (îñåíü) 0,95 0,28 -0,26 0,99
Âèäîâîå áîãàòñòâî (îñåíü) 0,96 0,35 -0,33 0,98
Ïàðàìåòð
Òåìïåðà-
òóðà, t°Ñ
ðÍ
Ñîäåðæàíèå
ðàñòâîðåííîãî â âîäå
êèñëîðîäà ìã/ë
Ñîäåðæàíèå ðàñòâîðåí-
íûõ â âîäå îðãàíè÷åñêèõ
âåùåñòâ, ìãÎ2/ë
Ðèñ. 7. Çàâèñèìîñòü âèäîâîãî áîãàòñòâà ðàêîâèííûõ àìåá îò êîíöåíòðàöèè ðàñòâîðåííûõ â âîäå
îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ.
Fig. 7. The species richness dependence of testate amoebae from dissolved organic matter concentration.
2 6 8 12
2
-10
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
âè
äî
âî
å
áî
ãà
ò
ñò
âî
âîäå êèñëîðîäà è îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ. Êðîìå òîãî, ÷èñëåííîñòü êîðíåíîæåê ñâÿ-
çàíà ñ àêòèâíîé ðåàêöèåé ñðåäû. Ïðè ýòîì áëàãîïðèÿòíûìè äëÿ ðàçâèòèÿ ÷èñëåí-
íîñòè è âèäîâîãî áîãàòñòâà ðàêîâèííûõ àìåá ÿâëÿþòñÿ çíà÷åíèÿ ðÍ áëèçêèå ê 7,5.
Èññëåäîâàíèÿ âûïîëíåíû ïðè ïîääåðæêå Ãîñóäàðñòâåííîãî ôîíäà ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé
Óêðàèíû (ïðîåêò ¹ Ô28/523–2009).
Àâåðèíöåâ Ñ. À. Rhizopoda ïðåñíûõ âîä // Òð. Èìï. Ñïá. îá-âà åñòåñòâîèñï. — 1906. — 36, ¹ 2. — 351 ñ.
Àëåêèí Î. À., Ñåìåíîâ À. Ä., Ñêîïèíöåâ Á. À. Ðóêîâîäñòâî ïî õèìè÷åñêîìó àíàëèçó ñóøè. — Ì. :
Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1973. — 269 ñ.
Àëåêïåðîâ È. Õ., Àñàäóëëàåâà Ý. Ñ., Çàèäîâ Ò. Ô. Ìåòîäû ñáîðà è èçó÷åíèÿ ñâîáîäíîæèâóùèõ èíôóçîðèé
è ðàêîâèííûõ àìåá : Ìåòîäîëîãè÷åñêîå ïîñîáèå. — ÑÏá. : Ñàéãîí, 1996. — 51 ñ.
Âèêîë Ì. Ì. Ðàêîâèííûå êîðíåíîæêè (Rhizopoda, Testacea) è èõ ðîëü â ïðîäóêöèîííî-äåñòðóêöèîííûõ
ïðîöåññàõ âîäîåìîâ // Ýêîëîãèÿ ìîðñêèõ è ïðåñíîâîäíûõ ñâîáîäíîæèâóùèõ ïðîñòåéøèõ : Ñá.
íàó÷. òð. — Ë. : Íàóêà, 1990. — 192 ñ.
Âèêîë Ì. Ì. Êîðíåíîæêè (Rhizopoda, Testacea) âîäîåìîâ áàññåéíà Äíåñòðà. — Êèøèíåâ : Øòèèíöà,
1992. — 128 ñ.
Ãåëüöåð Þ. Ã., Êîðãàíîâà Ã. À., Àëåêñååâ Ä. À. Îïðåäåëèòåëü ïî÷âîîáèòàþùèõ ðàêîâèííûõ àìåá :
Ïðàêòè÷åñêîå ðóêîâîäñòâî. — Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1995. — 88 ñ.
Äåõòÿð Ì. Í. Ýêîëîãèÿ Rhizopoda (Testacea) âîäîåìîâ Êèëèéñêîé äåëüòû Äóíàÿ // Ãèäðîáèîëîã. æóðí. —
1969. — 5, ¹ 4. — Ñ. 55–64.
Äðà÷åâ Ñ. Ì., Ðàçóìîâ À. Ñ., Ñêîïèíöåâ Â. À., Êàáàíîâ Í. Ì. Ïðèåìû ñàíèòàðíîãî èçó÷åíèÿ âîäîåìîâ. —
Ì. : Ìåäãèç, 1960. — 355 ñ.
Êîâàëü÷óê Í. Å. Ìèêðîáåíòîñ âîäîåìîâ áàññåéíà Äíåñòðà : Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Êèåâ,
1987. — 20 ñ.
Êîâàëü÷óê À. À., Êîâàëü÷óê Í. Å. Âèäîâîé ñîñòàâ èíôóçîðèé è êîðíåíîæåê èç ñîñòàâà ïðîòèñòîáåíòîñà
âîäîåìîâ áàññåéíà Äíåñòðà // Ãèäðîáèîëîãè÷åñêèé ðåæèì Äíåñòðà è åãî âîäîåìîâ / Ïîä ðåä.
Áðàãèíñêîãî Ë. Ï. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1992. — Ñ. 231–237.
Ìàçåé Þ. À., Öûãàíîâ À. Í. Ïðåñíîâîäíûå ðàêîâèííûå àìåáû. — Ì. : Ò-âî íàó÷. èçä. ÊÌÊ, 2006. —
300 ñ.
Ìîâ÷àí Â. À. Èíôóçîðèè è ðàêîâèííûå àìåáû áåíòîñà êàíàëà Ñåâåðñêèé Äîíåö-Äîíáàñ : Àâòîðåô. äèñ.
… êàíä. áèîë. íàóê. — Êèåâ, 1989. — 24 ñ.
Ñíåãîâàÿ Í. Þ. Âèäîâîé ñîñòàâ è ýêîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ðàêîâèííûõ àìåá (Rhizopoda, Testacea)
ïðåñíûõ âîä Àïøåðîíà // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2000. — 34, ¹ 6. — Ñ. 81–87.
Ôàòîâåíêî Ì. À. Ìèêðîçîîáåíòîñ è ïðèäîííûé çîîïëàíêòîí Äíåïðîäçåðæèíñêîãî âîäîõðàíèëèùà //
Äíåïðîäçåðæèíñêîå âîäîõðàíèëèùå. — 1971. — Ñ. 94–104.
Alekperov I., Snegovaya N. Specific composition and number of testaceous amoebae (Testacea Lobosia,
Protozoa) of Ganli — Gol Lake // Tr. J. Zoology. — 1999. — 23. — P. 313–319.
Bartoŝ E. Koren
�
onoz
�
ce radu Testacea. — Bratislava : Vyd. Slov. Akad. Vied, 1954. — 189 p.
Deflandre G. Le genre Arcella Ehrenberg. Morfologie-Biologie. Essai phylogenetique et systematique // Arch.
Protistenkd. — 1928. — 64. — P. 152–287.
Kiss A. K., Acs E., Kiss K. T., Török J. K. Structure and seasonal dynamics of the protozoan community
(heterotrophic flagellates, ciliates, amoeboid protozoa) in the plankton of a large river (River Danube,
Hungary) // European Journal of Protistology. — 2009. —45. — P. 121–138.
Ogden C. G., Hedley R. H. An atlas of freshwater testate amoebae. — London : Oxford Univ. Press, 1980. —
222 p.
Serafimov B. L., Golemansky V. G., Todorov M. T. Testacean taxocenoses (Rhizopoda, Testacea) in two quarry
lakes of Sofia district // Acta zool. Bulg. — 1995. — 48. — P. 23–33.
Snegovaya N., Alekperov I. Fauna of testate amoebae of western Azerbaijan rivers // Protistology. — 2005. —
4, 2. — P. 149–183.
532 Î. Í. Àëïàòîâà
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|