Возникновение модели птенцового развития у птиц: к проблеме эволюции онтогенеза
Исследованы изменения онтогенеза (гетерохронии), которые обеспечили птицам переход к птенцовой модели развития. Установлено, что гетерохронии затрагивают как эмбриональный, так и постэмбриональный периоды онтогенеза. У птенцовых птиц (по сравнению с выводковыми) перестройка онтогенеза состояла в сок...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Вестник зоологии |
|---|---|
| Дата: | 2011 |
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2011
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65796 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Возникновение модели птенцового развития у птиц: к проблеме эволюции онтогенеза / М.Ф. Ковтун, О.В. Шатковская // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 2. — С. 161–171. — Бібліогр.: 38 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859705127442579456 |
|---|---|
| author | Ковтун, М.Ф. Шатковская, О.В. |
| author_facet | Ковтун, М.Ф. Шатковская, О.В. |
| citation_txt | Возникновение модели птенцового развития у птиц: к проблеме эволюции онтогенеза / М.Ф. Ковтун, О.В. Шатковская // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 2. — С. 161–171. — Бібліогр.: 38 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Вестник зоологии |
| description | Исследованы изменения онтогенеза (гетерохронии), которые обеспечили птицам переход к птенцовой модели развития. Установлено, что гетерохронии затрагивают как эмбриональный, так и постэмбриональный периоды онтогенеза. У птенцовых птиц (по сравнению с выводковыми) перестройка онтогенеза состояла в сокращении периода развития, а также ретардации в эмбриональном и акселерации в постэмбриональном периодах.
Heterochronies of ontogenesis changes of altricial and precocial birds that provided them the passing to the qualita-tively new altricial model of development is studied. Heterochronies are shown to occur in both embryogenesis and postembryogenesis. In altricial birds (as opposed to precocial birds) the ontogenesis changes were in shortening of the development period, and also in retardation in embryogenesis and acceleration in their postembryo-genesis.
|
| first_indexed | 2025-12-01T02:04:42Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 591.3:591.471:598.2
ÂÎÇÍÈÊÍÎÂÅÍÈÅ ÌÎÄÅËÈ ÏÒÅÍÖÎÂÎÃÎ ÐÀÇÂÈÒÈß
Ó ÏÒÈÖ: Ê ÏÐÎÁËÅÌÅ ÝÂÎËÞÖÈÈ ÎÍÒÎÃÅÍÅÇÀ
Ì. Ô. Êîâòóí, Î. Â. Øàòêîâñêàÿ
Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 25 íîÿáðÿ 2009
Ïðèíÿòî 8 èþíÿ 2010
Âîçíèêíîâåíèå ìîäåëè ïòåíöîâîãî ðàçâèòèÿ ó ïòèö: ê ïðîáëåìå ýâîëþöèè îíòîãåíåçà. Êîâòóí Ì. Ô.,
Øàòêîâñêàÿ Î. Â. – Èññëåäîâàíû èçìåíåíèÿ îíòîãåíåçà (ãåòåðîõðîíèè), êîòîðûå îáåñïå÷èëè
ïòèöàì ïåðåõîä ê ïòåíöîâîé ìîäåëè ðàçâèòèÿ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ãåòåðîõðîíèè çàòðàãèâàþò êàê
ýìáðèîíàëüíûé, òàê è ïîñòýìáðèîíàëüíûé ïåðèîäû îíòîãåíåçà. Ó ïòåíöîâûõ ïòèö (ïî ñðàâíå-
íèþ ñ âûâîäêîâûìè) ïåðåñòðîéêà îíòîãåíåçà ñîñòîÿëà â ñîêðàùåíèè ïåðèîäà ðàçâèòèÿ, à òàêæå
ðåòàðäàöèè â ýìáðèîíàëüíîì è àêñåëåðàöèè â ïîñòýìáðèîíàëüíîì ïåðèîäàõ.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: îíòîãåíåç, ãåòåðîõðîíèè, ïòåíöîâûå, âûâîäêîâûå ïòèöû.
Origin of Altricial Model of Development for Birds: to the Problem of Evolution of Ontogenesis.
Kovtun M. F., Shatkovska O. V. – Heterochronies of ontogenesis changes of altricial and precocial birds
that provided them the passing to the qualita-tively new altricial model of development is studied.
Heterochronies are shown to occur in both embryogenesis and postembryogenesis. In altricial birds (as
opposed to precocial birds) the ontogenesis changes were in shortening of the development period, and
also in retardation in embryogenesis and acceleration in their postembryo-genesis.
Ke y wo r d s: ontogenesis, heterochronies, altricial birds, precocial birds.
Ââåäåíèå
Ïî ñòåïåíè çðåëîñòè ðîæäàþùèõñÿ äåòåíûøåé ó ãîìîéîòåðìíûõ æèâîòíûõ ðàçëè÷àþò äâà òèïà
ðàçâèòèÿ: ìàòóðîíàòíûé è èììàòóðîíàòíûé (äëÿ ìëåêîïèòàþùèõ ÷àùå óïîòðåáëÿþòñÿ òåðìèíû
«çðåëî» è «íåçðåëîðîæäàþùèåñÿ»; äëÿ ïòèö – «âûâîäêîâûå» è «ïòåíöîâûå»). Ðàçäåëåíèå ïòèö ïî òèïàì
ðàçâèòèÿ îñíîâàíî íà êîìáèíàöèè ìîðôîëîãè÷åñêèõ è ýòîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ âûëóïèâøèõñÿ ïòåí-
öîâ. Åùå Ë. Îêåí (Oken, 1837 öèò. ïî: Starck, Ricklefs, 1998) îòìå÷àë, ÷òî ïòåíöîâûå ïòèöû âûëóï-
ëÿþòñÿ ãîëûìè è ñëåïûìè è âûêàðìëèâàþòñÿ ðîäèòåëÿìè â ãíåçäå, à âûâîäêîâûå – çðÿ÷èìè, ïîêðû-
òûå ïóõîâûì ïîêðîâîì è âñêîðå ïîñëå âûëóïëåíèÿ ñïîñîáíû îòûñêèâàòü êîðì ñàìîñòîÿòåëüíî. Ñî âðå-
ìåíåì, íà îñíîâå äåòàëèçàöèè ýòèõ ïðèçíàêîâ ðàçíûìè àâòîðàìè, êîëè÷åñòâî ãðóïï ïòèö âîçðîñëî.
Íàïðèìåð, Ì. Íàéñ (Nice, 1962) è Äæ. Ñòàðê (Starck, 1993) âûäåëÿþò äî 8 ãðóïï ïòèö, êàæäàÿ èç êîòî-
ðûõ îòëè÷àåòñÿ îò îñòàëüíûõ ïî íàëè÷èþ èëè îòñóòñòâèþ òåõ èëè èíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ, ôèçèîëî-
ãè÷åñêèõ è ïîâåäåí÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, õàðàêòåðíûõ ïòåíöàì.  íàñòîÿùåå âðåìÿ áîëüøèíñòâî èññëå-
äîâàòåëåé ïðèäåðæèâàþòñÿ áîëåå óïðîùåííîé êëàññèôèêàöèè, âûäåëÿÿ âûâîäêîâûé, ïîëóâûâîäêîâûé,
ïîëóïòåíöîâûé è ïòåíöîâûé òèïû ðàçâèòèÿ.
ßâëåíèÿ ìàòóðîíàòíîñòè è èììàòóðîíàòíîñòè, èõ áèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå èçäàâíà áûëè îáúåêòîì
èíòåðåñà è äèñêóññèé áèîëîãîâ. Òèï ðàçâèòèÿ ïòèö åùå â ïåðâîé ïîëîâèíå XIX ñò. ñëóæèë îäíèì èç
àðãóìåíòîâ ïðè îáñóæäåíèè âîïðîñîâ ýâîëþöèè, ïðîèñõîæäåíèÿ, ôèëîãåíèè ïòèö è âàæíåéøèì
äèàãíîñòè÷åñêèì ïðèçíàêîì ïðè èõ êëàññèôèêàöèè (Starck, Ricklefs, 1998).
Îäíàêî â ïðîáëåìå ìàòóðîíàòíîñòè–èììàòóðîíàòíîñòè è ñåãîäíÿ ñóùåñòâóåò ðÿä äèñêóññèîííûõ
âîïðîñîâ. Ýòî è ñòàíîâëåíèå òèïîâ ðàçâèòèÿ â ôèëîãåíåçå, è âîïðîñ î ïðè÷èíàõ è âðåìåíè âîçíèê-
íîâåíèÿ ïòåíöîâîãî òèïà ðàçâèòèÿ; ïåðâè÷íîñòè «ïòåíöîâîñòè» èëè «âûâîäêîâîñòè»; ñïåöèôèêå
îíòîãåíåçà ïòèö ñ ðàçíûì òèïîì ðàçâèòèÿ. Â ñòàòüå íà îñíîâå ñîáñòâåííûõ è ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ
îáñóæäàåòñÿ ïðîöåññ îíòîãåíåçà ó ïòèö ñ ðàçíûì òèïîì ðàçâèòèÿ, ðàññìîòðåíû èçìåíåíèÿ îíòîãåíå-
çà ó ïòèö, êîòîðûå îáåñïå÷èëè ïåðåõîä ê ïòåíöîâîé ìîäåëè ðàçâèòèÿ.
Vestnik zoologii, 45(2): 161—171, 2011 Ìîðôîëîãèÿ
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Èññëåäîâàíèå ïðîâåäåíî íà ïòåíöàõ è ýìáðèîíàõ ïòèö ñ ðàçíûì òèïîì ðàçâèòèÿ: ïåðåïåë ÿïîí-
ñêèé (Coturnix japonica) – âûâîäêîâûé âèä; ÷àéêà ñåðåáðèñòàÿ (Larus argentatus) – ïîëóâûâîäêîâûé;
ëàñòî÷êà áåðåãîâàÿ (Riparia riparia) è ãðà÷ (Corvus frugilegus) – ïòåíöîâûå. Ìàòåðèàë ïî äèêèì âèäàì
ïòèö ñîáðàí â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ â Ïðèàçîâñêîì ðàéîíå Çàïîðîæñêîé îáë. Ýìáðèîíû è ïòåíöû
ïåðåïåëà ÿïîíñêîãî ïîëó÷åíû ïóòåì èñêóññòâåííîé èíêóáàöèè â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ.
Ýìáðèîíàëüíûé ìàòåðèàë äàòèðîâàí ïî ñòàäèÿì íîðìàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ ñòàäèé
çà îñíîâó áûëè âçÿòû òàáëèöû íîðìàëüíîãî ðàçâèòèÿ Ì. Í. Ðàãîçèíîé (1975), À. È. Øóðàêîâà
(Áîëîòíèêîâ è äð., 1985). Îñíîâíûå ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ: ãèñòîëîãè÷åñêèé – èçãîòîâëåíèå ñåðèé-
íûõ ñðåçîâ ñ ïîñëåäóþùèì îêðàøèâàíèåì èõ ïî Ìàëëîðè; ìåòîä ïîëó÷åíèÿ òîòàëüíî îêðàøåííûõ ïðå-
ïàðàòîâ ñ ïîñëåäóþùèì ïðîñâåòëåíèåì (Simons, van Horn, 1979). Ñòåïåíü îêîñòåíåíèÿ ñêåëåòà ãðóä-
íîé è òàçîâîé êîíå÷íîñòåé ó èññëåäîâàííûõ ïòèö îïðåäåëÿëàñü îòíîøåíèåì ñóììàðíîé äëèíû ïåðèî-
ñòàëüíûõ ìàíæåòîê ýëåìåíòîâ ñòèëî-, çåéãî- è ìåòàïîäèÿ ê ñóììàðíîé äëèíå ýòèõ ýëåìåíòîâ (Rogulska,
1963).
Ïðîâåäåíû ìîðôîìåòðè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ýìáðèîíîâ è ïòåíöîâ. Îòíîñèòåëüíûå òåìïû ðîñòà
ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé îïðåäåëÿëè ïî óðàâíåíèþ ïðîñòîé àëëîìåòðèè (Ìèíà, Êëåâåçàëü, 1976): y = àxb.
 êà÷åñòâå ãåíåðàëüíîãî ïàðàìåòðà (x) ïðèíÿòà ìàññà òåëà. Äëèíà ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé (y) îïðåäåëÿ-
ëàñü ïóòåì ñóììèðîâàíèÿ äëèí ýëåìåíòîâ ñòèëî-, çåéãî- è àâòîïîäèÿ. Äîñòîâåðíîñòü ïîëó÷åííûõ ðåçóëü-
òàòîâ îïðåäåëÿëè ñòàòèñòè÷åñêè (Ðîêèöêèé, 1973).
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Áîëüøèíñòâî èññëåäîâàòåëåé ñõîäÿòñÿ íà òîì, ÷òî îñîáåííîñòè áèîëîãèè
ðàçâèòèÿ, õàðàêòåðíûå âûâîäêîâûì ïòèöàì, ÿâëÿþòñÿ áîëåå äàâíèìè, èñõîäíû-
ìè äëÿ ïòèö. Îäíàêî â ýòîì âîïðîñå íå âñå òàê îäíîçíà÷íî. Ðàçíîãëàñèÿ âî
âçãëÿäàõ íà ñòàíîâëåíèå ïòåíöîâîãî òèïà ðàçâèòèÿ âîçíèêëè â ðåçóëüòàòå àíàëè-
çà ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ äàííûõ. Òàê, ðÿä ïàëåîíòîëîãîâ (Horner, Makela, 1979; Chure
et al., 1994; Jacobs et al., 1994), èññëåäóÿ ýïèôèçû êîñòåé êîíå÷íîñòåé ýìáðèîíîâ
íåêîòîðûõ äèíîçàâðîâ, ïðèøëè ê âûâîäó, ÷òî íåçðåëîðîæäåíèå è, âîçìîæíî,
çàáîòà ðîäèòåëåé î ïîòîìñòâå ìîãëè áûòü óæå ó íåêîòîðûõ âèäîâ ýòèõ ðåïòèëèé.
 òî æå âðåìÿ â ñêåëåòàõ ýìáðèîíîâ óòêîïîäîáíûõ ïòèö Gobipteryx minuta èç
ïîçäíåãî ìåëà (Ìîíãîëèÿ) áûëà îáíàðóæåíà âûñîêàÿ ñòåïåíü îêîñòåíåíèÿ èõ ñêå-
ëåòíûõ îñòàòêîâ, îñîáåííî ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé (Elzanowski, 1983). Èñõîäÿ èç ðàç-
ìåðîâ ýòèõ ýìáðèîíîâ, àâòîð ñ÷èòàåò, ÷òî Gobipteryx íåñëè êðàéíå êðóïíûå ÿéöà
ñ äëèííûìè èíòåðâàëàìè êëàäêè, ÷òî, ïî åãî ìíåíèþ, èñêëþ÷àåò çàáîòó î ïîòîì-
ñòâå. Íà îñíîâàíèè èçëîæåííîãî àâòîð äåëàåò âûâîä î ñóïåðâûâîäêîâîñòè ýòèõ ïòèö
è ñ÷èòàåò, ÷òî ýòà ìîäåëü ðàçâèòèÿ ÿâëÿåòñÿ ïðåäêîâîé äëÿ ïòèö.
Íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè âîïðîñ î ïåðâè÷íîñòè òîé èëè èíîé ìîäåëè ðàçâè-
òèÿ ïòèö ïûòàëèñü ïðîÿñíèòü ñ ïîìîùüþ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèé. Ñ ýòîé
öåëüþ Äæ. Ñòàðê è Ð. Ðèêëåôñ (Starck, Ricklefs, 1998) ïðîàíàëèçèðîâàëè ñîâðå-
ìåííûå ôèëîãåíåòè÷åñêèå ñõåìû ïòèö (Cracraft, 1988; Sibley, Ahlquist, 1990). Îäíà
èç ñõåì ïîñòðîåíà ñ èñïîëüçîâàíèåì êëàäèñòè÷åñêîãî ìåòîäà íà îñíîâå ìîðôî-
ëîãè÷åñêèõ (ñêåëåòíûõ) õàðàêòåðèñòèê (Cracraft, 1988); äðóãàÿ – ñ èñïîëüçîâàíè-
åì àíàëèçà äàííûõ ãèáðèäèçàöèè ÄÍÊ (Sibley, Ahlquist, 1990). Ýìáðèîãåíåç è îñî-
áåííîñòè ðàçâèòèÿ âûëóïèâøèõñÿ ïòåíöîâ àâòîðû ýòèõ ñõåì íå ó÷èòûâàëè.
Äæ. Ñòàðê è Ð. Ðèêëåôñ (Starck, Ricklefs, 1998) íà óêàçàííûå ñõåìû íàëîæèëè äàí-
íûå î òèïå ðàçâèòèÿ ïðåäñòàâèòåëåé àíàëèçèðóåìûõ òàêñîíîâ. Ðàññìîòðèì âêðàò-
öå ðåçóëüòàòû ýòîãî èññëåäîâàíèÿ.
 êëàäîãðàììå, ïîñòðîåííîé ñ èñïîëüçîâàíèåì ìîðôîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà,
âûäåëåíû íèçøèé è âûñøèé òàêñîíû ïòèö. Ê íèçøåìó òàêñîíó îòíîñÿòñÿ
Struthioniformes, Galliformes, Anseriformes. Ïðåäñòàâèòåëè îñòàëüíûõ îòðÿäîâ îòíî-
ñÿòñÿ ê âûñøåìó òàêñîíó. Äæ. Ñòàðê è Ð. Ðèêëåôñ îòìå÷àþò, ÷òî äàííàÿ êëàäî-
ãðàììà óêàçûâàåò íà òî, ÷òî âûâîäêîâîñòü – ïðåäêîâàÿ ìîäåëü ðàçâèòèÿ äëÿ ïòèö
â öåëîì, íî íå äàåò îäíîçíà÷íîãî îòâåòà íà âîïðîñ îá ýâîëþöèè ïòåíöîâîé è âûâîä-
êîâîé ìîäåëåé ðàçâèòèÿ â âûñøåì òàêñîíå. Àâòîðû äîïóñêàþò äâà âàðèàíòà: ïåð-
âûé – âûâîäêîâàÿ ìîäåëü ðàçâèòèÿ ïðåäêîâàÿ è äëÿ âûñøåãî òàêñîíà ïòèö, à ïòåí-
162 Ì. Ô. Êîâòóí, Î. Â. Øàòêîâñêàÿ
öîâàÿ ìîäåëü ýâîëþèðîâàëà íåçàâèñèìî â ðàçëè÷íûõ îòðÿäàõ (Sphenisciformes,
Pelecaniformes, Procellariiformes, Columbiformes, Passeriformes, Piciformes,
Coraciiformes, Apodiformes, Caprimulgiformes, Strigiformes); âòîðîé – ïòåíöîâàÿ
ìîäåëü ðàçâèòèÿ ïðåäêîâàÿ äëÿ âûñøåãî òàêñîíà, à âûâîäêîâîñòü ðàçâèâàëàñü
âòîðè÷íî ó Podicipediformes, Gaviiformes, Gruiformes, Charadriiformes, Ciconiiformes.
 ôèëîãðàììå, ïîñòðîåííîé ñ èñïîëüçîâàíèåì äàííûõ ãèáðèäèçàöèè ÄÍÊ,
âûäåëÿþò äâà èíôðàêëàññà: Eoaves (íèçøèé òàêñîí) è Neoaves (âûñøèé òàêñîí).
Òàêñîí Eoaves îõâàòûâàåò Craciformes, Galliformes, Anseriformes, Tinamiformes è
Struthioniformes. Turniciformes íå âõîäèò â âûøåóêàçàííûå èíôðàêëàññû è çàíè-
ìàåò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó íèìè. Neoaves âêëþ÷àåò â ñåáÿ îñòàëüíûõ
ïòèö. Äæ. Ñòàðê è Ð. Ðèêëåôñ óêàçûâàþò íà òî, ÷òî ñîãëàñíî ýòîé ðåêîíñòðóêöèè,
òàê æå êàê è ïåðâîé, âûâîäêîâûé òèï ðàçâèòèÿ ïðåäêîâûé äëÿ ïòèö â öåëîì. Â
ïðåäåëàõ Neoaves ïðåäêîâîé ìîäåëüþ ðàçâèòèÿ ÿâëÿåòñÿ ïòåíöîâîñòü. Âûâîäêîâîñòü
ðàçâèâàëàñü âòîðè÷íî ó Gruiformes, Ciconiiformes. Òàêèì îáðàçîì, ðåçóëüòàòû àíà-
ëèçà îáåèõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèé âî ìíîãîì ñõîäíû, õîòÿ è íåîäíî-
çíà÷íû â îòíîøåíèè ýâîëþöèè ïòåíöîâîé è âûâîäêîâîé ìîäåëåé ðàçâèòèÿ.
 öåëÿõ ðåêîíñòðóêöèè ïóòåé ýâîëþöèè æèâûõ îðãàíèçíîâ ÷àñòî èñïîëüçóþò-
ñÿ äàííûå ýìáðèîëîãèè. Ä. Í. Ãîôìàí è Í. Í. Ðîòò (1961), ñðàâíèâàÿ ñîäåðæà-
íèå ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ â ÿéöàõ âûâîäêîâûõ è ïòåíöîâûõ ïòèö, îòìå÷àëè ó
ïîñëåäíèõ îòíîñèòåëüíî ìåíüøåå êîëè÷åñòâî æåëòêà. Îãðàíè÷åííóþ âîçìîæ-
íîñòü ðàñõîäîâàíèÿ ýíåðãåòè÷åñêèõ çàïàñîâ ÿéöà ïòåíöîâûõ ïòèö àâòîðû ñâÿçû-
âàëè ñ îïòèìèçàöèåé èõ ðàçâèòèÿ è óòðàòîé ïòåíöîâûìè íåêîòîðûõ ðåêàïèòóëÿ-
öèé, â ÷àñòíîñòè àíöåñòðàëüíîãî ïîðÿäêà äèôôåðåíöèðîâêè ñêåëåòíûõ ýëåìåí-
òîâ êðûëà. Ðåçóëüòàòû íàøèõ èññëåäîâàíèé ïîäòâåðæäàþò ýòîò âûâîä (Êîâòóí è
äð., 2003). Ïðè èññëåäîâàíèè ðàçâèòèÿ ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé ó ïòèö ñ ðàçíûì òèïîì
ðàçâèòèÿ íàìè òàêæå áûëà îòìå÷åíà ó ïòåíöîâûõ ïòèö íåñêîëüêî óïðîùåííàÿ
ìîäåëü àíàòîìè÷åñêîãî ôîðìèðîâàíèÿ ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé.  ÷àñòíîñòè, çàêëàä-
êè IV ïàëüöà ãðóäíîé è V ïàëüöà òàçîâîé êîíå÷íîñòåé ó ïòåíöîâûõ ïòèö ñðàñòà-
ëèñü ñ çàêëàäêàìè äðóãèõ ñêåëåòíûõ ýëåìåíòîâ íà áîëåå ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ,
÷åì ó âûâîäêîâûõ è ïîëóâûâîäêîâûõ (òàáë. 1). À âòîðûå ôàëàíãè I, III ïàëüöåâ è
òðåòüÿ ôàëàíãà II ïàëüöà ãðóäíîé êîíå÷íîñòè, êîòîðûå çàêëàäûâàþòñÿ ó âûâîä-
êîâûõ ïòèö è, â îñíîâíîì, ñðàñòàþòñÿ ñ ïðîêñèìàëüíî ðàñïîëîæåííûìè ôàëàí-
ãàìè, ó ïòåíöîâûõ ïòèö îíè íå çàêëàäûâàþòñÿ âîâñå. Îòìå÷åíî òàêæå îòñóòñòâèå
çàêëàäêè ñêóëîâîé êîñòè â ÷åðåïå ïòåíöîâûõ ïòèö. Äðóãèìè ñëîâàìè, ó ïòèö ñ ïòåí-
öîâûì òèïîì ðàçâèòèÿ íàáëþäàåòñÿ áîëåå ýêîíîìè÷íîå, ïðîãðåññèâíîå ðàçâèòèå,
÷åì ó âûâîäêîâûõ. Ýòè ôàêòû ñâèäåòåëüñòâóþò â ïîëüçó òîãî, ÷òî ïòåíöîâûå
ïòèöû ìëàäøå â ôèëîãåíåòè÷åñêîì îòíîøåíèè, ÷åì âûâîäêîâûå.
Ìàëî èçó÷åííûìè îñòàþòñÿ âîïðîñû ñïåöèôèêè îíòîãåíåçà ïòèö ñ ðàçíûì
òèïîì ðàçâèòèÿ. Ïðåäñòàâèòåëè ðàçíûõ òèïîâ ðàçâèòèÿ îòëè÷àþòñÿ ïî õàðàêòåðó
ïðîòåêàíèÿ ýìáðèîíàëüíîãî è ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ïåðèîäîâ îíòîãåíåçà.
Ñòàíîâëåíèå îïðåäåëåííîé ìîäåëè ðàçâèòèÿ îðãàíèçìîâ ñâÿçàíî ñ ãåòåðîõðîíèÿ-
ìè â ïðîòåêàíèè îíòîãåíåçà. Ãåòåðîõðîíèè – ÿâëåíèÿ íàñêîëüêî èçâåñòíûå,
íàñòîëüêî è íå èññëåäîâàííûå; åñòü ðàçíî÷òåíèå àíàëîãè÷íûõ ïðîöåññîâ, íå óíè-
ôèöèðîâàíà òåðìèíîëîãèÿ. Ï. Îëáåð÷ ñ ñîàâò. (Alberch et al., 1979) ðàçíûå òèïû
ãåòåðîõðîíèè ïðåäñòàâèëè â âèäå ëèíåéíûõ ãðàôèêîâ (îíòîãåíåòè÷åñêèõ òðàåêòî-
ðèé) âî âðåìåííî-ôåíîòèïè÷åñêîé ñèñòåìå êîîðäèíàò. Ïî ýòèì ñõåìàì èçìåíå-
íèå îíòîãåíåçà ïîòîìêà ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäêîì ìîæåò ïðîÿâëÿòüñÿ â èçìåíåíèè
ñêîðîñòè ðàçâèòèÿ (çàìåäëåíèå – ðåòàðäàöèÿ èëè íåîòåíèÿ; óñêîðåíèå – àêñå-
ëåðàöèÿ), â ñäâèãå êîíå÷íîé òî÷êè ðàçâèòèÿ (íà áîëåå ðàííèå ñòàäèè – ïðîãåíåç;
íà áîëåå ïîçäíèå – ãèïåðìîðôîç) è â ñäâèãå íà÷àëüíîé òî÷êè ðàçâèòèÿ (íà áîëåå
ïîçäíèå ñòàäèè – çàäåðæêà ñìåùåíèÿ; íà áîëåå ðàííèå – ïðåäâàðåíèå ñìåùåíèÿ).
Ïðè ýòîì àâòîðû íå àêöåíòèðîâàëè âíèìàíèå íà âçàèìîñâÿçè èçìåíåíèé îíòî-
163Âîçíèêíîâåíèå ìîäåëè ïòåíöîâîãî ðàçâèòèÿ ó ïòèö...
ãåíåçà ñ ïîëîâûì ñîçðåâàíèåì ó ïîòîìêîâ è ïðåäêîâ. Ïðåäêîâ è ïîòîìêîâ ñîîò-
âåòñòâåííî ìîãëè ñðàâíèâàòü ïî ëþáîìó ñõîäíîìó èíòåðâàëó èõ îíòîãåíåçà.
Îäíàêî ñî âðåìåí Äå Áèðà çà òåðìèíàìè, îáîçíà÷àþùèìè îïðåäåëåííûå òèïû ãåòå-
ðîõðîíèè çàêðåïèëñÿ íåñêîëüêî èíîé ñìûñë, ãäå àêöåíòèðóåòñÿ âíèìàíèå íà
âçàèìîñâÿçè òåìïîâ ðîñòà ñîìàòè÷åñêèõ îðãàíîâ ñî ñêîðîñòüþ ïðèîáðåòåíèÿ
ïîëîâîé çðåëîñòè ó ïîòîìêîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäêàìè (Klingenberg, 1998). Âî ìíî-
ãèõ ñëó÷àÿõ ýòî îïðàâäàíî, íî ÷àñòî òàêàÿ ñâÿçü íå ïðîñëåæèâàåòñÿ. Ïîýòîìó âî
èçáåæàíèå ðàçíîãî òîëêîâàíèÿ ñìûñëà òåðìèíîâ ãåòåðîõðîíèè, ìû ïðè àíàëèçå
îòêëîíåíèé îíòîãåíåçà áóäåì óäåëÿòü áîëüøå âíèìàíèÿ îïèñàíèþ íàáëþäàåìî-
ãî ïðîöåññà è íå çëîóïîòðåáëÿòü òåðìèíîëîãèåé.
Âåðíåìñÿ ê èçìåíåíèÿì îíòîãåíåçà, êîòîðûå ìîãëè îáåñïå÷èòü ïòèöàì ïåðå-
õîä ê ïòåíöîâîé ìîäåëè ðàçâèòèÿ. Ä. Í. Ãîôìàí è Í. Í. Ðîòò (1961), à òàêæå
Ê. À. Äæèâàíÿí (1965), èçó÷àÿ ôîðìèðîâàíèå ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé ó ïòèö ñ ðàç-
íîé ìîäåëüþ ðàçâèòèÿ, ïðèøëè ê âûâîäó î òîì, ÷òî ãåòåðîõðîíèè õàðàêòåðíû äëÿ
ðàííèõ ýòàïîâ ðàçâèòèÿ ïòåíöîâûõ ïòèö è ïðîÿâëÿþòñÿ óæå ïðè çàêëàäêå ñêåëå-
òà êîíå÷íîñòåé. Ðåçóëüòàòû íàøåãî èññëåäîâàíèÿ ëèøü ÷àñòè÷íî ïîäòâåðäèëè âûâî-
äû, ñäåëàííûå âûøå óïîìÿíóòûìè àâòîðàìè.  ÷àñòíîñòè, íàìè íå áûëî îáíàðó-
æåíî ðàííèõ ïðîÿâëåíèé ãåòåðîõðîíèé â ðàçâèòèè ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé ïòåíöî-
âûõ ïòèö â ñðàâíåíèè ñ âûâîäêîâûìè. Óñòàíîâëåíî, ÷òî çàêëàäêà è ôîðìèðîâàíèå
164 Ì. Ô. Êîâòóí, Î. Â. Øàòêîâñêàÿ
Òàáëèö à 1. Îñíîâíûå ýòàïû îðãàíîãåíåçà ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé èññëåäîâàííûõ ïòèö
Ta b l e 1. Main stages of limbs skeleton organogenesis of some species of birds
Ïðîöåññû, ïðîèñõîäÿùèå â êîíå÷íîñòÿõ
Ñòàäèè ðàçâèòèÿ çàðîäûøà
Ïåðåïåë ×àéêà Ëàñòî÷êà Ãðà÷
Ãðóäíàÿ êîíå÷íîñòü
Ïîÿâëåíèå â âèäå ñãóùåíèÿ ìåçåíõèìû ulnare 27 27 27 27
Ïîÿâëåíèå â âèäå ñãóùåíèé ìåçåíõèìû radiale,
c. radiale, intermedium
29—30 29—30 29—30 29—30
Ïîÿâëåíèå â âèäå ñãóùåíèÿ ìåçåíõèìû carpalia distalia 30 31 31 32
Ñëèÿíèå intermedium ³ c. radiale 30 30 30 30
Ñëèÿíèå radiale è c. radiale+intermedium 30 30 31 31—32
Ñëèÿíèå ulnare ñ carpale distale III 31 32—33 32 32—33
Ñëèÿíèå IV ïàëüöà ñ metacarpale III, èëè
àññèìèëÿöèÿ åãî äèñòàëüíûì îòäåëîì çàïÿñòüÿ
37 39 31 32
Ñëèÿíèå carpale distale I+II è carpale distale III+ulnare 35 34 34—35 34—35
Ñëèÿíèå carpale distale I+II è metacarpale I 34 34—35 34 34
Ñëèÿíèå carpale distale I+II è metacarpale II 35 35 34 34
Ñëèÿíèå carpale distale III+ulnare è metacarpale III 36 36 34 34
Íà÷àëî ñðàñòàíèÿ metacarpalia II è III â äèñòàëüíîé
÷àñòè
37 38 37 37
Íà÷àëî ñðàñòàíèÿ metacarpalia II è III
â ïðîêñèìàëüíîé ÷àñòè
40 43 40 40
Òàçîâàÿ êîíå÷íîñòü
Ïîÿâëåíèå â âèäå ñãóùåíèÿ ìåçåíõèìû fibulare 27 27 27 27
Ïîÿâëåíèå â âèäå ñãóùåíèé ìåçåíõèìû tibiale + centra-
le tibiale, intermedium
29 29 29 29
Ïîÿâëåíèå â âèäå ñãóùåíèÿ ìåçåíõèìû tarsale distale
II+III+IV
29—30 29—30 29—30 29—30
Ñëèÿíèå tibiale + centrale tibiale, intermedium 30 30 31 31—32
Ñëèÿíèå ïðîêñèìàëüíûõ ýëåìåíòîâ ïðåäïëþñíû ñ tibia 31—34 32—35 31—34 32—35
Ñëèÿíèå äèñòàëüíîãî ýëåìåíòà ïðåäïëþñíû ñ metatar-
salia II—IV
31—33 32—34 31—33 32—34
Íà÷àëî óìåíüøåíèÿ îòíîñèòåëüíûõ ðàçìåðîâ fibula 30 32 30 31
Ñëèÿíèå V ïàëüöà ñ metatarsale IV, èëè àññèìèëÿöèÿ
åãî äèñòàëüíûì îòäåëîì ïðåäïëþñíû
37 35 31 33
Íà÷àëî ñðàñòàíèÿ metatarsalia II—IV 37 37 37 37
ñïåöèôè÷åñêèõ ñòðóêòóð, êîòîðûå îïðåäåëÿþò îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ñêåëåòà
êîíå÷íîñòåé ïòèö (carpometacarpus, tarsometatarsus, tibiotarsus), ó ïòåíöîâûõ è
âûâîäêîâûõ ïòèö ïðîèñõîäèò ñèíõðîííî (òàáë. 1) (áîëåå ïîäðîáíî â ñòàòüå:
Êîâòóí òà ³í., 2003). «Ñèíõðîííîñòü» ðàçâèòèÿ íàáëþäàåòñÿ íà ïðîòÿæåíèè çàðî-
äûøåâîãî è ÷àñòè ïðåäïëîäíîãî ïåðèîäà ýìáðèîãåíåçà (äî ñòàäèè 36). Ïîñëå
çàâåðøåíèÿ îñíîâíûõ ôîðìîîáðàçîâàòåëüíûõ ïðîöåññîâ ïðîèñõîäèò àñèíõðîíè-
çàöèÿ ðàçâèòèÿ ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé ïòåíöîâûõ è âûâîäêîâûõ ïòèö.
Ðàñõîæäåíèå ðåçóëüòàòîâ, ïîëó÷åííûõ âûøå óïîìÿíóòûìè àâòîðàìè è íàìè,
ìîæíî îáúÿñíèòü ñëåäóþùèì. Öèòèðóåìûå àâòîðû ñðàâíèâàëè ýìáðèîíû ðàçíûõ
âèäîâ ïòèö, êîòîðûå íàõîäèëèñü íà îäíèõ è òåõ æå ñóòêàõ èíêóáàöèè. Èññëåäîâàíèÿ
ïîñëåäíèõ äåñÿòèëåòèé íå îñòàâëÿþò ñîìíåíèé, ÷òî äàæå ïðè îäèíàêîâîé ïðîäîë-
æèòåëüíîñòè ýìáðèîãåíåçà çàðîäûøè ðàçíûõ âèäîâ ïòèö ðàçâèâàþòñÿ ñ ðàçíîé ñêî-
ðîñòüþ (Áîëîòíèêîâ è äð., 1985). Ïðè ýòîì ýìáðèîíû ðàçíûõ âèäîâ ïòèö, ïðå-
áûâàÿ íà îäèíàêîâûõ ñóòêàõ èíêóáàöèè, ïî ñîâîêóïíîñòè ïðèçíàêîâ íàõîäÿòñÿ íà
ðàçíûõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ. Íàáëþäàåìûå îòëè÷èÿ â ðàçâèòèè ýìáðèîíîâ â òàêîì
ñëó÷àå ìîæíî îáúÿñíèòü áîëåå óñêîðåííûì èëè çàìåäëåííûì ïðîòåêàíèåì ýìáðèî-
ãåíåçà, íî íå èçìåíåíèåì âî âðåìåíè ðàçâèòèè îïðåäåëåííûõ ñèñòåì îðãàíîâ. Äëÿ
òîãî, ÷òîáû óòâåðæäàòü ïîñëåäíåå íåîáõîäèìî ñðàâíèâàòü óíèôèöèðîâàííûé
ìàòåðèàë. Íàèáîëåå êîððåêòíûì ìåòîäîì äàòèðîâêè ìàòåðèàëà ïðè ýòîì ÿâëÿþò-
ñÿ ñòàäèè íîðìàëüíîãî ðàçâèòèÿ.
Íà îñíîâå ñîáñòâåííûõ ìàòåðèàëîâ è ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ ìû ïðîàíàëèçè-
ðîâàëè èçìåíåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå â îíòîãåíåçå ïòåíöîâûõ ïòèö â ñðàâíåíèè ñ
âûâîäêîâûìè. ßâëåíèÿ, êîòîðûå ìîæíî êâàëèôèöèðîâàòü êàê ãåòåðîõðîíèè,
çàòðàãèâàþò êàê ýìáðèîíàëüíûé (÷àñòü ïðåäïëîäíîãî è ïëîäíûé ïåðèîäû), òàê
è ïîñòýìáðèîíàëüíûé ïåðèîäû îíòîãåíåçà è èìåþò ðàçíûé õàðàêòåð. Â ýìáðèî-
ãåíåçå ïòåíöîâûõ ïòèö â ñðàâíåíèè ñ âûâîäêîâûìè ïðîèçîøëî ñíèæåíèå òåìïîâ
ðàçâèòèÿ íà êîíå÷íûõ ýòàïàõ ýìáðèîãåíåçà (ðåòàðäàöèÿ) è ñîêðàùåíèå êîíå÷íûõ
ýòàïîâ ýìáðèîãåíåçà.
Ñíèæåíèå òåìïîâ ðàçâèòèÿ ýìáðèîíîâ ïòåíöîâûõ ïòèö, ïî ðåçóëüòàòàì íàøå-
ãî èññëåäîâàíèÿ, ïðîÿâëÿåòñÿ â ïàäåíèè òåìïîâ çàìåùåíèÿ õðÿùåâîé òêàíè êîñò-
íîé (ðèñ. 1). Èíòåðåñíûì â ýòîì îòíîøåíèè ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî íà÷àëî îêîñòåíå-
íèÿ ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé ó ïòåíöîâûõ è âûâîäêîâûõ ïòèö ïðèõîäèòñÿ íà íà÷àëî
ïðåäïëîäíîãî ïåðèîäà ýìáðèîãåíåçà (ñòàäèè 32—33), êîãäà ôîðìîîáðàçîâàòåëüíûå
ïðîöåññû åùå íå çàâåðøåíû. Äî ñòàäèè 36 òåìïû îêîñòåíåíèÿ ñêåëåòà êîíå÷íî-
ñòåé ó ïòåíöîâûõ è âûâîäêîâûõ ïòèö ìàëî îòëè÷àþòñÿ. Ïîñëå ñòàäèè 36 îòñòàâà-
íèÿ òåìïîâ çàìåùåíèÿ õðÿùåâîãî ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé êîñòíûì ó ïòåíöîâûõ
ïòèö ñòàíîâèòñÿ áîëåå çàìåòíûì. Ó ïòåíöîâûõ ïòèö ñíèæàþòñÿ òåìïû îêîñòåíå-
íèÿ ýëåìåíòîâ ñòèëî-, çåéãî- è àâòîïîäèÿ; â îòëè÷èå îò âûâîäêîâûõ, ïî÷òè íå îêî-
ñòåíåâàþò ôàëàíãè ïàëüöåâ. Îòìå÷åíà òàêæå ìåíüøàÿ ñòåïåíü îêîñòåíåíèÿ ÷åðå-
ïà ó ïòåíöîâûõ ïòèö ïî ñðàâíåíèþ ñ âûâîäêîâûìè (Êîâòóí è äð., 2008). Ìåíüøóþ
ñòåïåíü îêîñòåíåíèÿ ñêåëåòà è ìåíåå èíòåíñèâíîå âûâåäåíèå êàëüöèÿ èç ñêîðëó-
ïû ÿèö ó ïòåíöîâûõ ïòèö ïî ñðàâíåíèþ ñ âûâîäêîâûìè îòìå÷àëè è äðóãèå àâòî-
ðû (Blom, Lilja, 2004).
Äîêàçàòåëüñòâà çàìåäëåííîãî ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ïòåíöîâûõ ïòèö ïî
ñðàâíåíèþ ñ âûâîäêîâûìè ïðèâîäÿò Äæ. Ñòàðê, Ð. Ðèêëåôñ (Starck, Ricklefs,
1998). Äëÿ îöåíêè ñòåïåíè ðàçâèòèÿ ýìáðèîíîâ ïòèö àâòîðû èññëåäîâàëè ñóõóþ
ôðàêöèþ òêàíåé íåñêîëüêèõ îðãàíîâ: ìîçãà, ñåðäöà, ïå÷åíè, ìûøö íîãè, ãðóäíûõ
ìûøö, æåëóäêà. Ñóõîå ñîäåðæèìîå òêàíåé âûñòóïàåò â êà÷åñòâå èíäåêñà èõ ôóíê-
öèîíàëüíîé çðåëîñòè. ×åì áîëüøå ìàññà ñóõîé ôðàêöèè òêàíåé èññëåäóåìîãî
îðãàíèçìà, òåì áîëåå îí ôóíêöèîíàëüíî çðåëûé. Ñóõàÿ ôðàêöèÿ óâåëè÷èâàåòñÿ ñ
âîçðàñòîì îñîáè âî âñåõ òêàíÿõ. Ñðàâíèâ âûëóïèâøèõñÿ ïòåíöîâ ñ ðàçíîé ìîäå-
165Âîçíèêíîâåíèå ìîäåëè ïòåíöîâîãî ðàçâèòèÿ ó ïòèö...
ëüþ ðàçâèòèÿ, àâòîðû ïðèøëè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî ó ïòåíöîâûõ ìàññà ñóõîé ôðàê-
öèè òêàíåé âñåõ îðãàíîâ áûëà íèæå, ÷åì ó âûâîäêîâûõ.
À. Ïîðòìàíí (Portmann, 1962), À. Ì. Áîëîòíèêîâ ñ ñîàâò. (1985), Äæ. Ñòàðê,
Ð. Ðèêëåôñ (Starck, Ricklefs, 1998) îòìå÷àëè, ÷òî ó ïðåäñòàâèòåëåé ïòåíöîâûõ
ïòèö â ýìáðèîíàëüíîì ïåðèîäå çàìåäëåíî ðàçâèòèå íåðâíîé ñèñòåìû. Íà ìîìåíò
âûëóïëåíèÿ ìîçã ó ïòåíöîâûõ ïòèö íå òîëüêî îòíîñèòåëüíî ìåíüøå, íî è ìåíåå
ðàçâèò, ÷åì ó âûâîäêîâûõ. Àâòîðû ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ýòî ñâÿçàíî ñ çàäåðæêîé ñîçðå-
âàíèÿ ôóíêöèé âûñøèõ öåíòðîâ ìîçãà, âêëþ÷àþùèõ â ñåáÿ ïàìÿòü è îáðàáîòêó
èíôîðìàöèè.
Çàäåðæêà ðàçâèòèÿ ïòåíöîâûõ ïòèö ñâÿçàíà ñî ñíèæåííûì óðîâíåì ìåòàáî-
ëèçìà ó íèõ ïî ñðàâíåíèþ ñ âûâîäêîâûìè (Vleck, Vleck, 1980). À. Ì. Áîëîòíèêîâ
ñ ñîàâòîðàìè (1985), ïðîàíàëèçèðîâàâ ïîêàçàòåëè ãàçîîáìåíà â ÿéöàõ ïòåíöîâûõ
è âûâîäêîâûõ ïòèö, îòìåòèëè, ÷òî äëÿ ïîñëåäíèõ õàðàêòåðíî íàëè÷èå äâóõ ôàç
ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ: ïîéêèëîòåðìíîé è ãîìîéîòåðìíîé. Â ïîéêèëîòåðìíîé
ôàçå â îòâåò íà ãèïîòåðìèþ óìåíüøàþòñÿ ïîêàçàòåëè ãàçîîáìåíà: ïàäàåò ïîòðåá-
166 Ì. Ô. Êîâòóí, Î. Â. Øàòêîâñêàÿ
Ðèñ. 1. Òåìïû îêîñòåíåíèÿ ãðóäíîé (à) è òàçîâîé (á) êîíå÷íîñòåé èññëåäîâàííûõ ïòèö â ýìáðèîãå-
íåçå.
Fig. 1. Rates of ossification of pectoral (a) and pelvic (á) limbs of the explored birds in embryogenesis.
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
Ñ
òå
ï
åí
ü
îê
îñ
òå
í
åí
è
ÿ
Ïåðåïåë ×àéêà Ëàñòî÷êà Ãðà÷
Ñòàäèè ðàçâèòèÿ
Ñ
òå
ï
åí
ü
îê
îñ
òå
í
åí
è
ÿ
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45
a
b
ëåíèå êèñëîðîäà è âûäåëåíèå óãëåêèñëîòû. Â ãîìîéîòåðìíîé ôàçå ïðè ãèïîòåð-
ìèè ñðàáàòûâàåò ìåõàíèçì õèìè÷åñêîé òåðìîðåãóëÿöèè, è ïîêàçàòåëè ãàçîîáìå-
íà âîçðàñòàþò. Ó âûâîäêîâûõ ãîìîéîòåðìíàÿ ôàçà ñîñòàâëÿåò 36—37% îáùåãî âðå-
ìåíè ýìáðèîãåíåçà. Äëÿ ïòåíöîâûõ õàðàêòåðíî íàëè÷èå ëèøü ïîéêèëîòåðìíîé
ôàçû, ïåðâûå ïðèçíàêè õèìè÷åñêîé òåðìîðåãóëÿöèè ó êðóïíûõ ïðåäñòàâèòåëåé
ïòåíöîâûõ ïîÿâëÿþòñÿ â ïåðâûå ÷àñû ïîñëå âûëóïëåíèÿ, à ó ìåëêèõ ïîçæå – íà
6—9-å ñóò ïîñòýìáðèîãåíåçà. Àâòîðû îòìå÷àþò, ÷òî â îòíîñèòåëüíûõ åäèíèöàõ ñàìûå
âûñîêèå ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû ñâîéñòâåííû âûâîäêîâûì, ïðè÷åì îò 2/3 äî 4/5
âñåé òåïëîïðîäóêöèè ïðèõîäèòñÿ íà çàâåðøàþùóþ, ãîìîéîòåðìíóþ ôàçó ðàçâè-
òèÿ. Ñàìûå ýêîíîìè÷íûå ýìáðèîãåíåçû ó ïòåíöîâûõ: èõ ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû
ïî÷òè âäâîå ìåíüøå, ÷åì ó âûâîäêîâûõ è â 1,5 ðàçà – ÷åì ó ïîëóâûâîäêîâûõ ïòèö.
Âàæíûìè ðåãóëÿòîðàìè óðîâíÿ ìåòàáîëèçìà ÿâëÿþòñÿ ãîðìîíû ùèòîâèäíîé
æåëåçû. Ó ïðåäñòàâèòåëåé ïòåíöîâûõ è âûâîäêîâûõ ïòèö (ãîëóáÿ è ïåðåïåëà
ñîîòâåòñòâåííî) ùèòîâèäíûå æåëåçû çàêëàäûâàþòñÿ ïðèìåðíî â îäíî è òî æå âðåìÿ
(McNabb, McNabb, 1977). Äî 10 ñóò ýìáðèîãåíåçà æåëåçû ðàçâèâàþòñÿ îäèíàêî-
âî – îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû èõ ìàëî îòëè÷àþòñÿ. Ïîñëå 10 ñóò ùèòîâèäíàÿ
æåëåçà ó ïåðåïåëà ðàçâèâàåòñÿ áîëåå èíòåíñèâíî è ê êîíöó ýìáðèîãåíåçà èìååò
áîëüøèå îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû, ÷åì ó ãîëóáÿ.
Ñîêðàùåíèå ýìáðèîãåíåçà ïòåíöîâûõ ïòèö ïî ñðàâíåíèþ ñ âûâîäêîâûìè
äåòàëüíî ïðîàíàëèçèðîâàëè À. Ì. Áîëîòíèêîâ ñ ñîàâòîðàìè (1985). Ïðèíÿâ ïðî-
äîëæèòåëüíîñòü ýìáðèîãåíåçà êàæäîãî èç èññëåäîâàííûõ âèäîâ ïòèö çà 100%, àâòî-
ðû óñòàíîâèëè, ÷òî çàðîäûøåâûé ïåðèîä ó ïòåíöîâûõ ïòèö ñîñòàâëÿåò 47—50%,
ó âûâîäêîâûõ – 35% îáùåé äëèòåëüíîñòè ýìáðèîãåíåçà, ïðåäïëîäíûé ñîîòâåò-
ñòâåííî 18—25% è 24—25% è ïëîäíûé – 25—30% è 40—41%. Òàêèì îáðàçîì,
áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî àááðåâèàöèÿ ýìáðèîãåíåçà ïòåíöîâûõ ïòèö ïðîèçîøëà íå
ïóòåì ðàâíîìåðíîãî ñîêðàùåíèÿ âñåõ ïåðèîäîâ, à, ãëàâíûì îáðàçîì, çà ñ÷åò
êîíå÷íûõ ïåðèîäîâ (ïðåäïëîäíîãî è â áîëüøåé ÷àñòè ïëîäíîãî).
 ïîñòýìáðèîíàëüíîì ïåðèîäå èçìåíåíèÿ îíòîãåíåçà ïòåíöîâûõ ïòèö íîñÿò
íåñêîëüêî äðóãîé õàðàêòåð, à èìåííî àêñåëåðàöèè, òî åñòü ïîâûøåíèå òåìïîâ ðàç-
âèòèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ âûâîäêîâûìè è òàê æå, êàê â ýìáðèîãåíåçå, ñîêðàùåíèå
ïåðèîäà ðàçâèòèÿ.
Ïîñòýìáðèîãåíåç ñ îáùåáèîëîãè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ – ýòî ïåðèîä îíòîãå-
íåçà, êîòîðûé íà÷èíàåòñÿ ñ ðîæäåíèåì îðãàíèçìà è çàêàí÷èâàåòñÿ åãî ñòàðåíè-
åì è ñìåðòüþ. Ïîä ïîñòýìáðèîãåíåçîì ó ïòèö ïîíèìàåòñÿ áîëåå êîðîòêèé ïðî-
ìåæóòîê âðåìåíè – îò âûëóïëåíèÿ ïòåíöîâ äî èõ ïîäúåìà íà êðûëî. Ýòîò èíòåð-
âàë òåñíî ñâÿçàí ñ ïåðèîäîì ðîñòà. Êàê èçâåñòíî, ó ïòèö ðîñò êîíå÷íûé è
çàâåðøàåòñÿ â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ â òå÷åíèè ïåðâîãî ëåòà èõ æèçíè (Ìèíà,
Êëåâåçàëü, 1976).
Ðÿäîì èññëåäîâàòåëåé íà îñíîâàíèè èçó÷åíèÿ äèíàìèêè èçìåíåíèÿ ìàññû òåëà
ïòåíöîâ áûëî ïîêàçàíî, ÷òî â ïåðâóþ î÷åðåäü òåìï ðîñòà ïòèö â ïîñòýìáðèîíàëü-
íîì ïåðèîäå îïðåäåëÿåòñÿ èõ ðàçìåðàìè â äåôèíèòèâíîì ñîñòîÿíèè: êðóïíûå
ïòèöû ðàñòóò ìåäëåííî (Ãîôìàí-Êàäîøíèêîâ, 1948; Ricklefs, 1968; Çàèêà, 1970).
Ó âèäîâ, ñõîäíûõ ïî ðàçìåðàì, òåìï è ïåðèîä ðîñòà çàâèñÿò îò òèïà ðàçâèòèÿ.
Äëÿ áîëüøèíñòâà ïòåíöîâûõ ïòèö ïîñòýìáðèîãåíåç çàêàí÷èâàåòñÿ ñ çàâåðøå-
íèåì ãíåçäîâîãî ïåðèîäà æèçíè. Ê ýòîìó âðåìåíè ïòåíöû äîñòèãàþò ðàçìåðîâ è
ìàññû âçðîñëûõ îñîáåé, èëè äàæå èìåþò íåñêîëüêî áîëüøóþ ìàññó òåëà, ÷åì âçðîñ-
ëûå. Ïåðåä âûëåòîì èç ãíåçäà ðîäèòåëè îãðàíè÷èâàþò ïòåíöîâ â ïèùå, è ìàññà
ïîñëåäíèõ ïàäàåò. Ó÷èòûâàÿ, ÷òî ïåðèîä ãíåçäîâîé æèçíè ïòåíöîâûõ ïòèö, â
îñíîâíîì, äëèòñÿ äî 30 ñóò, ïåðèîä èõ ðîñòà çàêàí÷èâàåòñÿ áûñòðî. Ó âûâîäêî-
âûõ ïòèö, ðàíî ïîêèäàþùèõ ãíåçäî, òåìï ðîñòà çàìåäëåííûé (Kaufman, 1930;
Äåíèñîâà, 1958). Ó êðóïíûõ âèäîâ ðîñò ìîæåò ïðîäîëæàòüñÿ â òå÷åíèå ïåðâîãî è
âòîðîãî ãîäà æèçíè (Ìèíà, Êëåâåçàëü, 1976). Ïîëóâûâîäêîâûå ïî ñêîðîñòè, ðàâ-
167Âîçíèêíîâåíèå ìîäåëè ïòåíöîâîãî ðàçâèòèÿ ó ïòèö...
íîìåðíîñòè è ïðîäîëæèòåëüíîñòè ðîñòà çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå
ìåæäó ïòåíöîâûìè è âûâîäêîâûìè.
È. Ê. Êèðêâóä ñ ñîàâòîðàìè (Kirckwood et al., 1989), èññëåäóÿ òåìï ðîñòà öåâêè
ïòèö â ïîñòýìáðèîíàëüíîì ïåðèîäå, îòìå÷àåò, ÷òî ó ïòåíöîâûõ òåìï ðîñòà ïðè-
ìåðíî â 3 ðàçà âûøå, ÷åì ó âûâîäêîâûõ ñ òàêîé æå ìàññîé è äëèíîé öåâêè.
Íàìè ïðîâåäåíî èññëåäîâàíèå îòíîñèòåëüíîãî òåìïà ðîñòà êîíå÷íîñòåé ïòèö
â ýìáðèîíàëüíîì è ïîñòýìáðèîíàëüíîì ïåðèîäàõ (Êîâòóí òà ³í., 2004, 2008). Â
ýìáðèîãåíåçå îòíîñèòåëüíûå òåìïû ðîñòà êîíå÷íîñòåé ó ïòèö ñ ðàçíûì òèïîì ðàç-
âèòèÿ äîñòîâåðíî íå îòëè÷àëèñü.  ïîñòýìáðèîãåíãåçå îòìå÷åíî äîñòîâåðíóþ
ðàçíèöó â îòíîñèòåëüíûõ òåìïàõ ðîñòà êîíå÷íîñòåé ïòåíöîâûõ è âûâîäêîâûõ ïòèö:
ïåðâûå èìåþò áîëåå âûñîêèå îòíîñèòåëüíûå òåìïû ðîñòà (òàáë. 2). Ðàçíèöà â òåì-
ïàõ ðîñòà ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé ïòåíöîâûõ è âûâîäêîâûõ ïòèö â ïîñòýìáðèîãåíå-
çå ñâÿçàíà ñ ðàçìåðàìè çîí ïðîëèôåðàöèè õðÿùà è îòíîñèòåëüíîé ñóììîé ïðî-
ëèôåðèðóþùèõ êëåòîê (Starck, 1996). Äæ. Ñòàðê îòìå÷àåò, ÷òî ó ïòåíöîâûõ ïòèö
ñàìûé âûñîêèé èíäåêñ ïðîëèôåðàöèè, ó ïîëóâûâîäêîâûõ – ïðîìåæóòî÷íûé, à ó
âûâîäêîâûõ – ñàìûé íèçêèé.
 ïîñòýìáðèîãåíåçå òåìï ðîñòà ìîçãà ó ïòåíöîâûõ çíà÷èòåëüíî âûøå, ÷åì ó
âûâîäêîâûõ (Starck, Ricklefs, 1998). Â ðåçóëüòàòå ê êîíöó ïîñòýìáðèîãåíåçà ïòèöû
ñ ïòåíöîâûì òèïîì ðàçâèòèÿ èìåþò îòíîñèòåëüíî áîëüøèé ðàçìåð ìîçãà, ÷åì
âûâîäêîâûå. À. Ïîðòìàííîì (Portmann, 1962) áûëà âûñêàçàíà èäåÿ î òîì, ÷òî ýâî-
ëþöèÿ ïòåíöîâîãî òèïà ðàçâèòèÿ ó ïòèö ñâÿçàíà ñ âîçìîæíîñòüþ áîëüøåãî ïîñëå-
ðîäîâîãî ïðèðàùèâàíèÿ ìîçãà è, ñëåäîâàòåëüíî, äîñòèæåíèÿ áîëüøåãî ðàçìåðà
ìîçãà â äåôèíèòèâíîì ñîñòîÿíèè.
Õàðàêòåðíî, ÷òî, íåñìîòðÿ íà îòìå÷åííûå èçìåíåíèÿ â ýìáðèîíàëüíîì è
ïîñòýìáðèîíàëüíîì ïåðèîäàõ îíòîãåíåçà, ïòåíöîâûå è âûâîäêîâûå ïòèöû â áîëü-
øèíñòâå ñëó÷àåâ ê ðàçìíîæåíèþ ïðèñòóïàþò îäíîâðåìåííî – ÷åðåç ãîä.
Ñëåäîâàòåëüíî, åñëè ðàññìàòðèâàòü ñîîòíîøåíèå òåìïîâ ðàçâèòèÿ ñîìàòè÷åñêèõ
è ðåïðîäóêòèâíûõ îðãàíîâ, òî, âåðîÿòíî, ñîñòîÿëîñü óñêîðåíèå ðàçâèòèÿ ñîìàòè-
÷åñêèõ îðãàíîâ ó ïòåíöîâûõ ïòèö, òîãäà êàê òåìï ðàçâèòèÿ ðåïðîäóêòèâíûõ îðãà-
íîâ íå èçìåíèëñÿ.
Íà íàø âçãëÿä, â ñòàíîâëåíèè è çàêðåïëåíèè ïòåíöîâîé ìîäåëè ðàçâèòèÿ â
ôèëîãåíèè ïòèö âàæíóþ ðîëü ñûãðàëè ïåðåñòðîéêà îíòîãåíåçà ïóòåì ñîêðàùåíèÿ
ïåðèîäà ðàçâèòèÿ, à òàêæå ðåòàðäàöèè â ýìáðèîíàëüíîì è àêñåëåðàöèè â ïîñòýì-
áðèîíàëüíîì ïåðèîäàõ îíòîãåíåçà.
Çàêëþ÷åíèå
Åñëè áèîëîãè÷åñêàÿ çíà÷èìîñòü ìàòóðîíàòíîñòè – èììàòóðîíàòíîñòè (âûâîä-
êîâîñòè – ïòåíöîâîñòè) áîëåå èëè ìåíåå îáúÿñíèìû, òî âîïðîñ îá ýâîëþöèè îíòî-
ãåíåçà êàæäîé èç ìîäåëåé ðàçâèòèÿ îñòàåòñÿ äèñêóññèîííûì: êàêàÿ ìîäåëü ÿâëÿåò-
ñÿ áîëåå ïðîãðåññèâíîé; ìîæíî ëè ãîâîðèòü î íåçàâèñèìîé (ñàìîñòîÿòåëüíîé) ýâî-
ëþöèè êàæäîé èç ìîäåëåé îíòîãåíåçà ëèáî ýòî àäàïòèâíûå ìîäèôèêàöèè èëè
äèâåðãåíöèè (ïî Ì. À. Øèøêèíó) áàçèñíîãî «ïòè÷üåãî» îíòîãåíåçà; êàêîâû ìåõà-
íèçìû ïåðåñòðîåê îíòîãåíåçà; â ÷åì ñóùíîñòü äâîéñòâåííîñòè îíòîãåíåçà; ñ
îäíîé ñòîðîíû, îí êîíñåðâàòèâåí è æåñòêî çàïðîãðàììèðîâàí, à ñ äðóãîé, – îí
èçìåí÷èâ è ëàáèëåí?
Âûçûâàåò èíòåðåñ òî, ÷òî áèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå ìàòóðîíàòíîñòè–èììàòó-
ðîíàòíîñòè (âûâîäêîâîñòè–ïòåíöîâîñòè) â êëàññàõ ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèö òðàê-
òóåòñÿ íåîäíîçíà÷íî. Ó ìëåêîïèòàþùèõ áîëåå ïðîäâèíóòîé ìîäåëüþ ðàçâèòèÿ ñ÷è-
òàåòñÿ ìàòóðîíàòíîñòü, ó ïòèö – èììàòóðîíàòíîñòü èëè ïòåíöîâîñòü (Ìèíà,
Êëåâåçàëü, 1976).
Îäíèìè èç íàèáîëåå òèïè÷íûõ ïðåäñòàâèòåëåé ìàòóðîíàòíîñòè ñðåäè íàçåì-
íûõ ìëåêîïèòàþùèõ ÿâëÿþòñÿ êîïûòíûå – ãðóïïà íå ÿâëÿþùàÿñÿ âåðøèíîé ôèëî-
168 Ì. Ô. Êîâòóí, Î. Â. Øàòêîâñêàÿ
ãåíåòè÷åñêîé ñõåìû è ýâîëþöèîííîé ïðîäâèíóòîñòè. Ìû ïîëàãàåì, ÷òî ïåðâîíà-
÷àëüíûì ñòèìóëîì ê âûðàáîòêå ìàòóðîíàòíîñòè ñêîðåå âñåãî ïîñëóæèë òðîôè÷å-
ñêèé ôàêòîð – äëÿ ïðîïèòàíèÿ êîïûòíûå äîëæíû êî÷åâàòü (íå çàäåðæèâàÿñü äîëãî
íà îäíîì ìåñòå), ïîêðûâàÿ ïîðîé áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ. Ýòî è ñäåëàëî ñåëåêòèâ-
íûì çðåëîðîæäåíèå. Ôàêòîð õèùíèêà âòîðè÷åí. Íî ìîæíî ëè ñ÷èòàòü çðåëîðîæ-
äåíèå êîïûòíûõ áîëåå ïðîãðåññèâíîé ìîäåëüþ ðàçâèòèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ íåçðå-
ëîðîæäàåìîñòüþ? Ñêîðåå âñåãî íåò. Âåäü õèùíûå, ãðûçóíû è äðóãèå íåçðåëîðîæ-
äàþùèå âèäû ìëåêîïèòàþùèõ äîñòàòî÷íî óñïåøíî ðàçìíîæàþòñÿ, ñîõðàíÿþò, à
òî è ðàñøèðÿþò àðåàëû îáèòàíèÿ (óðáàíèçàöèÿ, íàïðèìåð). Ïîýòîìó â äàííîì ñëó-
÷àå ìàòóðîíàòíîñòü, âèäèìî, íå ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì ïðîãðåññèâíîé ýâîëþöèè
êîïûòíûõ, à ðåçóëüòàòîì àäàïòàöèè ê îáðàçó æèçíè. Òàêèì îáðàçîì, ýòî ñâîåãî
ðîäà ìîäèôèêàöèÿ èëè äèâåðãåíöèÿ ïðåíàòàëüíîãî ïåðèîäà îíòîãåíåçà, ñâÿçàí-
íàÿ ñ ïðîëîíãàöèåé åãî îòäåëüíûõ ïåðèîäîâ è êîíòðîëèðóåìàÿ îòáîðîì.
Ó ïòèö ñèòóàöèÿ íåñêîëüêî èíàÿ. Êóðèíûå – îäíè èç íàèáîëåå òèïè÷íûõ ïðåä-
ñòàâèòåëåé âûâîäêîâûõ ïòèö îòíîñÿòñÿ ê äðåâíèì ãðóïïàì ïòèö. Âîðîáüèíûå ñ
ïòåíöîâîé ìîäåëüþ ðàçâèòèÿ ôèëîãåíåòè÷åñêè íàèáîëåå ìîëîäûå. Ñåëåêòèâíîñòü
ïòåíöîâîñòè, î÷åâèäíî, â áîëüøåé ñòåïåíè îáóñëîâëåíà çàùèòîé ïîòîìñòâà îò õèù-
íèêà (ïðåññîì õèùíèêà). Âûøåèçëîæåííûå äàííûå ðàçëè÷íûõ àâòîðîâ è ñîáñò-
âåííûå äàííûå ïîçâîëÿþò ñ÷èòàòü ïòåíöîâóþ ìîäåëü ðàçâèòèÿ áîëåå ïðîãðåññèâ-
íîé. Íî âîçíèêàåò âîïðîñ: ìîæíî ëè ñ÷èòàòü ïòåíöîâîñòü íîâîé, ñàìîñòîÿòåëü-
íîé ìîäåëüþ ýâîëþöèè îíòîãåíåçà?
Ìû ïîëàãàåì, ÷òî ïòåíöîâîñòü ó ïòèö (êàê ìàòóðîíàòíîñòü ìëåêîïèòàþùèõ)
ÿâëÿåòñÿ ìîäèôèêàöèåé ýìáðèîíàëüíîãî è ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ïåðèîäîâ «ïòè÷üå-
ãî» îíòîãåíåçà. Ìîäèôèêàöèè, êàê ñâèäåòåëüñòâóþò íàøè äàííûå, çàòðîíóëè,
ãëàâíûì îáðàçîì, âòîðóþ ïîëîâèíó ýìáðèîãåíåçà è ïîñòýìáðèîãåíåç; ìåõàíèçìà-
ìè èõ ðåàëèçàöèè áûëè ïðîöåññû, îáúåäèíÿåìûå ïîíÿòèåì «ãåòåðîõðîíèè», ìîäó-
ñû ìîðôîãåíåçîâ.
«Íåäîðàçâèòîñòü» ïòåíöîâ ïðè ýòîì ÿâëÿåòñÿ ñîñòàâíîé ÷àñòüþ àäàïòàöèé,
ñâîéñòâåííûõ ïòåíöîâîé ìîäåëè ðàçâèòèÿ. Òàê, íåäîðàçâèòîñòü îðãàíîâ ëîêîìî-
öèè è öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû îãðàíè÷èâàåò ïîäâèæíîñòü ïòåíöîâ, ñïîñîá-
ñòâóÿ óäåðæàíèþ èõ â ãíåçäå äî ñòàíîâëåíèÿ íà êðûëî.
Ìîäèôèêàöèè, èõ ýâîëþöèîííîå çíà÷åíèå, ìû òðàêòóåì ïî È. È. Øìàëü -
ãàóçåíó (1938), êîòîðûé ñ÷èòàë, ÷òî íîâûé ïðèçíàê ñîçäàåòñÿ îòáîðîì ïåðâîíà-
÷àëüíî, êàê àäàïòèâíàÿ ìîäèôèêàöèÿ ïðåæíåé íîðìû. Åñëè æå äàííûé ïðèçíàê
îêàæåòñÿ ïîëåçíûì, îí ïîëó÷àåò ñåëåêòèâíîå ïðåèìóùåñòâî, åãî ìîðôîãåíåç
àâòîíîìèçèðóåòñÿ. Äîñòàòî÷íî êîíêðåòíî ýòî ïîëîæåíèå ñôîðìóëèðîâàíî ó
Ì. À. Øèøêèíà (1981): «…íîâûå àäàïòàöèè âîçíèêàþò âíà÷àëå êàê ìîäèôèêà-
öèè, è ýâîëþöèÿ èõ ìîðôîãåíåçà åñòü ïðîöåññ çàìåíû âíåøíèõ ôàêòîðîâ âíóò-
ðåííèìè».
Áåçóñëîâíî, îíòîãåíåç ïðîøåë äëèííûé è ñëîæíûé ïóòü ýâîëþöèè. Ïðè
ýòîì âçðîñëûå ïðåäêè âîçäåéñòâîâàëè íà îíòîãåíåç ïîòîìêîâ, à íå íà ñâîé ñîáñò-
âåííûé (Øèøêèí, 1981). Ñêîðåå âñåãî åãî ýâîëþöèÿ (áàçèñíàÿ) çàâåðøèëàñü ñ ôîð-
ìèðîâàíèåì îñíîâíûõ òàêñîíîâ æèâîòíûõ, ðàíãà êëàññîâ, îòðÿäîâ, âîçìîæíî, è
ñåìåéñòâ. Âñå äàëüíåéøèå ïåðåñòðîéêè îíòîãåíåçà îñóùåñòâëÿþòñÿ ïóòåì àäàï-
òèâíûõ ìîäèôèêàöèé.
Èìåííî ñ ýòîé ïîçèöèè ìîæíî òðàêòîâàòü äâîéñòâåííîñòü ïðîÿâëåíèÿ îíòî-
ãåíåçà: ñ îäíîé ñòîðîíû îí êîíñåðâàòèâåí è æåñòêî çàïðîãðàììèðîâàí, ñ äðóãîé –
èçìåí÷èâ è ëàáèëåí.
Êîíñåðâàòèâíîñòü, âèäèìî, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé áàçèñíóþ ñîñòàâëÿþùóþ
îíòî ãå íåçà, èçìåí÷èâîñòü èëè ëàáèëüíîñòü – íàäñòðîå÷íóþ. Êîíñåðâàòèâíàÿ
óäåðæèâàåò òàêñîí «â óçäå», ëàáèëüíàÿ îáåñïå÷èâàåò (ïîçâîëÿåò) àäàïòàöèè ê
êîíêðåòíûì óñëîâèÿì ñðåäû, àäàïòèâíóþ ðàäèàöèþ âèäîâ, äèâåðãåíöèè è ïàðàë-
169Âîçíèêíîâåíèå ìîäåëè ïòåíöîâîãî ðàçâèòèÿ ó ïòèö...
ëåëèçìû îíòîãåíåçîâ. Êîíñåðâàòèâíàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ êîíòðîëèðóåòñÿ ñòàáèëèçè-
ðóþùèì îòáîðîì, ëàáèëüíàÿ – èíûìè âèäàìè îòáîðà.
Ïðîòèâ ïðèçíàíèÿ ìàòóðîíàòíîñòè è èììàòóðîíàòíîñòè äâóìÿ ðàçíûìè,
ñàìîñòîÿòåëüíûìè è íåçàâèñèìûìè òèïàìè ýâîëþöèè îíòîãåíåçà ñâèäåòåëüñòâó-
åò òàêæå íåîäíîçíà÷íàÿ îöåíêà «ïðîãðåññèâíîñòè» ìàòóðîíàòíîñòè ó ìëåêîïèòàþ-
ùèõ è ïòèö; èçìåí÷èâîñòü îíòîãåíåçà â ñèëó ÷åãî äîïóñêàåòñÿ, ÷òî «…ñðåäè áëèç-
êîðîäñòâåííûõ âèäîâ è ðîäîâ âñåãäà ìîãóò èìåòü ìåñòî ñàìûå ðàçíûå ïî ñòóêòó-
ðå îíòîãåíåçû, àäàïòèðîâàííûå ê êîíêðåòíûì óñëîâèÿì èõ îáèòàíèÿ» (Êîðîòêîâà,
1991); âîçìîæíîñòü âòîðè÷íîãî ïåðåõîäà îò ïòåíöîâîñòè ê âûâîäêîâîñòè è íàîáî-
ðîò (Starck, Ricklefs, 1998), à, êàê ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, îáðàòíîãî õîäà ýâîëþöèÿ íå
èìååò.
Èçëîæåííûå ñîîáðàæåíèÿ îá îíòîãåíåçå çðåëî- è íåçðåëîðîæäàþùèõñÿ, íà
íàø âçãëÿä, íå âñòóïàþò â ïðîòèâîðå÷èå íè ñ êîíöåïöèåé öåëîñòíîñòè îðãàíèç-
ìà â èíäèâèäóàëüíîì è èñòîðè÷åñêîì ðàçâèòèè È. È. Øìàëüãàóçåíà, íè ñ òåîðè-
åé ôèëýìáðèîãåíåçîâ À. Í. Ñåâåðöîâà, íè ñ êîíöåïöèåé ôàçîâîé ýâîëþöèè îíòî-
ãåíåçà Ã. Ï. Êîðîòêîâîé.
Áîëîòíèêîâ À. Ã., Øóðàêîâ À. È., Êàìåíñêèé Þ. Í., Äîáðèíñêèé Ë. Í. Ýêîëîãèÿ ðàííåãî îíòîãåíåçà ïòèö. –
Ñâåðäëîâñê : ÖÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1985. – 228 ñ.
Ãîôìàí Ä. Í. Ê âîïðîñó î ïðîèñõîæäåíèè ïòåíöîâîãî òèïà ðàçìíîæåíèÿ â ïòèö // Áþëë. ÌÎÈÏ. –
1955. – 60, ¹ 1. – Ñ. 51—59.
Ãîôìàí Ä. Í., Ðîòò Í. Í. Ðàçâèòèå ñêåëåòà êðûëà â ýìáðèîãåíåçå ïòèö ðàçíûõ òèïîâ ðàçìíîæåíèÿ //
Áþë. ÌÎÈÏ. – 1961. – 66, ¹ 1. – Ñ. 40—53.
Ãîôìàí-Êàäîøíèêîâ Ï. Á. Ñîïîñòàâëåíèå èíòåíñèâíîñòè ðîñòà æèâîòíûõ ñ ïîìîùüþ ñîèçìåðèìîé åäè-
íèöû // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. Áèîë. – 1948. – ¹ 1. – Ñ. 25—35.
Äåíèñîâà Ì. Í. Îñîáåííîñòè ðîñòà ïòåíöîâûõ, ïîëóâûâîäêîâûõ è âûâîäêîâûõ ïòèö // Ó÷. çàï. ÌÃÓ.
Îðíèòîëîãèÿ. – 1958. – 197. – Ñ. 165—181.
Äæèâàíÿí Ê. À. Ê ñðàâíèòåëüíîìó ýìáðèî-ãèñòîãåíåçó ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé ïòèö ïðè íåêîòîðûõ
òèïàõ ðàçìíîæåíèÿ : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. – Åðåâàí, 1965. – 22 ñ.
Çàèêà Â. Å. Ñîîòíîøåíèå ìàêñèìàëüíûõ óäåëüíûõ ñêîðîñòåé ðîñòà òåïëîêðîâíûõ æèâîòíûõ // Çîîë.
æóðí. – 1970. – 49, ¹ 2. – Ñ. 181—192.
Êîâòóí Ì. Ô., Øàòêîâñüêà Î. Â., Øàòêîâñüêèé Þ. Â. Ñòàíîâëåííÿ íàãí³çäíîãî òèïó ðîçâèòêó ïòàõ³â //
Âåñòí. çîîëîãèè. – 2003. – 37, ¹ 2. – Ñ. 51—59.
Êîâòóí Ì. Ô., Øàòêîâñüêà Î. Â., Øàòêîâñüêèé Þ. Â. гñò ñêåëåòà ê³íö³âîê â ïîñòåìáð³îãåíåç³ íàãí³çä-
íèõ ³ âèâîäêîâèõ ïòàõ³â // Âåñòíèê Áåëîöåðêîâñêîãî ãîñ. àãðàðíîãî óí-òà. – 2004. – 29. –
Ñ. 221—225.
Êîâòóí Ì. Ô., Øàòêîâñüêà Î. Â., Øàòêîâñüêèé Þ. Â. Ôîðìóâàííÿ ÷åðåïà ³ ñêåëåòà ê³íö³âîê ïòàõ³â â
åìáð³îãåíåç³. – Ê. : Íàóê. äóìêà, 2008. – 198 ñ.
Êîðîòêîâà Ã. Ï. Ïðèíöèïû öåëîñòíîñòè è ýâîëþöèè îíòîãåíåçà // Ñîâðåìåííàÿ ýâîëþöèîííàÿ ìîð-
ôîëîãèÿ. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1991. – Ñ. 118—129.
Ìèíà Ì. Â., Êëåâåçàëü Ã. À. Ðîñò æèâîòíûõ. – Ì. : Íàóêà, 1976. – 291 ñ.
Ðàãîçèíà Ì. Í. Êóðèöà (Gallus domesticus L.) // Îáúåêòû áèîëîãèè ðàçâèòèÿ. – Ì. : Íàóêà, 1975. –
Ñ. 463—504.
Ðîêèöêèé Ï. Ô. Áèîëîãè÷åñêàÿ ñòàòèñòèêà. – Ìèíñê : Âûøýéøàÿ øêîëà, 1973. – 320 ñ.
Øèøêèí Ì. À. Çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè îíòîãåíåçà // Æóðí. îáù. áèîë. – 1981. – ¹ 1. – Ñ. 38—54.
Øìàëüãàóçåí È. È. Îðãàíèçì êàê öåëîå â èíäèâèäóàëüíîì è èñòîðè÷åñêîì ðàçâèòèè. – Ì. ; Ë. : Èçä-
âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1938. – 144 ñ.
Alberch P., Gould S. J., Oster G. F., Wake D. B. Size and shape in ontogeny and phytogeny // Paleobiology. –
1979. – N 5. – P. 296—317.
Blom J., Lilja C. A comparative study of growth, skeletal development, and eggshell comporition in some species
of birds // J. Zoology. – 2004. – 262. – S. 361—369.
Chure D., Turner C., Peterson F. An embryo of Captosaurus from the Morrison formation (Jurassic, Middle
Tithonian) in Dinosaur National Monument, Utah. Dinosaur Eggs and Babies. – Cambridge : Cambridge
University Press, 1994. – P. 298—311.
Cracraft J. The major clades of birds. In the phylogeny and classification of the tetrapodes. The Systematic
Association Special Vol. 35 A (1) / Ed. M. J. Benton. – London : Claredon Press, 1988. – P. 339—361.
Elzanowski A. Birds in Createcous ecosystems // Acta Palaeontol. Polonica. – 1983. – 28. – S. 75—92.
Gould S. J. Ontogeny and Phylogeny. – Cambridge ; Mass : Harvard Univ. Pres, 1977. – 501 p.
Horner J. R., Makela R. Nests of juveniles provide evidence of family structure among dinosaurs // Nature. –
1979. – 282. – S. 296—298.
170 Ì. Ô. Êîâòóí, Î. Â. Øàòêîâñêàÿ
Jacobs L. L., Winkler P. A., Murry P. A., Maurice J. M. A nodosaurid scuteling from the Texas shore of the
Western Interior Seaway. Dinosaur Eggs and Babies. – Cambridge : Cambridge University Press,
1994. – P. 337—346.
Kaufman L. Innere und aussere Wachstumsfaktoren // W. Roux. Arch. Entwicklungsmech. Organ. – 1930. –
122 (3). – S. 395—431.
Kirkwood J. R., Duignan P. J., Kember N. F. et al. The growth rate of the tarsometatarsus bone in birds // J.
Zool. Lond. – 1982. – 217. – P. 403—416.
Klingenberg C. P. Heterochrony and allometry: the analysis of evolutionary change in ontogeny // Biol.
Rev. – 1998. – 73. – P. 79—123.
McNabb F. M., McNabb R. A. Thyroid development in precocial and altricial avian embryos // The Auk. –
1977. – 94. – S. 736—742.
Nice M. M. Development of behavior in precocial birds // Trans. Linn. Soc. NY. – 1962. – 8. – P. 1—211.
Portmann A. Cerebralisation und Ontogenese // Medizinische Grundlagenforschung. – 1962. – 4. – S. 1—62.
Ricklefs R. E. Patterns of growth in birds // Ibis. – 1968. – 110. – S. 419—451.
Rogulska T. Differences in the process of ossification during the embryonic development of the chick (Gallus
domesticus L.), rook (Corvus frugilegus L.) and black-headed gull (Larus ridibundus L.) // Zool.
Poloniae. – 1963. – 12. – S. 223—233.
Sibley C. G., Ahlquist J. E. Phylogeny and Classification of Birds. – New Haven, Conn. : Yale University Press,
1990.
Simons E. V., van Horn J. R. A new procedure for whole-mount alcian blue steining of the cartilaginous skele-
ton of chicken embryos, adopted to the clearing procedure in potassium hydroxide // Control mecha-
nisms of skull morphogenesis. – Djogjakarta, 1979. – P. 281—292.
Starck J. M. Evolution of avian ontogenies // Curr. Orn. – 1993. – 10. – S. 275—366.
Starck J. M. Comparative morphology and cytokinetics of skeletal growth in hatchlings of altricial and preco-
cial birds // Zool. Anz. (Jena). – 1996. – 235, N 1. – S. 53—75.
Starck J. M., Ricklefs R. E. Evolution within the altricial-precocial spectrum. – New York : Oxford universi-
ty press, 1998. – 380 p.
Vleck C. M., Vleck D. Patterns of Metabolism and Growth in Avian Embryos // American zoologist. – 1980. –
20, N 2. – S. 405—416.
171Âîçíèêíîâåíèå ìîäåëè ïòåíöîâîãî ðàçâèòèÿ ó ïòèö...
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65796 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-01T02:04:42Z |
| publishDate | 2011 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Ковтун, М.Ф. Шатковская, О.В. 2014-07-02T17:19:18Z 2014-07-02T17:19:18Z 2011 Возникновение модели птенцового развития у птиц: к проблеме эволюции онтогенеза / М.Ф. Ковтун, О.В. Шатковская // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 2. — С. 161–171. — Бібліогр.: 38 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65796 591.3:591.471:598.2 Исследованы изменения онтогенеза (гетерохронии), которые обеспечили птицам переход к птенцовой модели развития. Установлено, что гетерохронии затрагивают как эмбриональный, так и постэмбриональный периоды онтогенеза. У птенцовых птиц (по сравнению с выводковыми) перестройка онтогенеза состояла в сокращении периода развития, а также ретардации в эмбриональном и акселерации в постэмбриональном периодах. Heterochronies of ontogenesis changes of altricial and precocial birds that provided them the passing to the qualita-tively new altricial model of development is studied. Heterochronies are shown to occur in both embryogenesis and postembryogenesis. In altricial birds (as opposed to precocial birds) the ontogenesis changes were in shortening of the development period, and also in retardation in embryogenesis and acceleration in their postembryo-genesis. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Морфология Возникновение модели птенцового развития у птиц: к проблеме эволюции онтогенеза Origin of Altricial Model of Development for Birds: to the Problem of Evolution of Ontogenesis Article published earlier |
| spellingShingle | Возникновение модели птенцового развития у птиц: к проблеме эволюции онтогенеза Ковтун, М.Ф. Шатковская, О.В. Морфология |
| title | Возникновение модели птенцового развития у птиц: к проблеме эволюции онтогенеза |
| title_alt | Origin of Altricial Model of Development for Birds: to the Problem of Evolution of Ontogenesis |
| title_full | Возникновение модели птенцового развития у птиц: к проблеме эволюции онтогенеза |
| title_fullStr | Возникновение модели птенцового развития у птиц: к проблеме эволюции онтогенеза |
| title_full_unstemmed | Возникновение модели птенцового развития у птиц: к проблеме эволюции онтогенеза |
| title_short | Возникновение модели птенцового развития у птиц: к проблеме эволюции онтогенеза |
| title_sort | возникновение модели птенцового развития у птиц: к проблеме эволюции онтогенеза |
| topic | Морфология |
| topic_facet | Морфология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65796 |
| work_keys_str_mv | AT kovtunmf vozniknoveniemodeliptencovogorazvitiâuptickproblemeévolûciiontogeneza AT šatkovskaâov vozniknoveniemodeliptencovogorazvitiâuptickproblemeévolûciiontogeneza AT kovtunmf originofaltricialmodelofdevelopmentforbirdstotheproblemofevolutionofontogenesis AT šatkovskaâov originofaltricialmodelofdevelopmentforbirdstotheproblemofevolutionofontogenesis |