Изменчивость фолидоза и дифференциация подвидов прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Lacertidae), на территории Украины
Приведены данные по географической изменчивости и внутривидовой таксономической структуре Lacerta agilis Linnaeus, 1758 с территории Украины, полученные в результате изучения выборок из 20 географических популяций по 12 меристическим признакам фолидоза. The data on geographical variation and intrasp...
Saved in:
| Published in: | Вестник зоологии |
|---|---|
| Date: | 2011 |
| Main Authors: | , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2011
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65841 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Изменчивость фолидоза и дифференциация подвидов прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Lacertidae), на территории Украины / В.Н. Песков, Е.Ю. Свириденко, А.Ю. Малюк, Т.И. Котенко // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 6. — С. 541–554. — Бібліогр.: 27 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859726689926381568 |
|---|---|
| author | Песков, В.Н. Свириденко, Е.Ю. Малюк, А.Ю. Котенко Т.И. |
| author_facet | Песков, В.Н. Свириденко, Е.Ю. Малюк, А.Ю. Котенко Т.И. |
| citation_txt | Изменчивость фолидоза и дифференциация подвидов прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Lacertidae), на территории Украины / В.Н. Песков, Е.Ю. Свириденко, А.Ю. Малюк, Т.И. Котенко // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 6. — С. 541–554. — Бібліогр.: 27 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Вестник зоологии |
| description | Приведены данные по географической изменчивости и внутривидовой таксономической структуре Lacerta agilis Linnaeus, 1758 с территории Украины, полученные в результате изучения выборок из 20 географических популяций по 12 меристическим признакам фолидоза.
The data on geographical variation and intraspecific taxonomic structure of the Lacerta agilis Linnaeus, 1758 from Ukraine, resulted from study of 20 geographic populations by 12 meristic folidosis features.
|
| first_indexed | 2025-12-01T11:19:05Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 598.112:591.4(477)
ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ ÔÎËÈÄÎÇÀ
È ÄÈÔÔÅÐÅÍÖÈÀÖÈß ÏÎÄÂÈÄÎÂ ÏÐÛÒÊÎÉ ßÙÅÐÈÖÛ,
LACERTA AGILIS (REPTILIA, LACERTIDAE),
ÍÀ ÒÅÐÐÈÒÎÐÈÈ ÓÊÐÀÈÍÛ
Â. Í. Ïåñêîâ, Å. Þ. Ñâèðèäåíêî, À. Þ. Ìàëþê, Ò. È. Êîòåíêî
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 25 àâãóñòà 2010
Ïðèíÿòî 10 íîÿáðÿ 2011
Èçìåí÷èâîñòü ôîëèäîçà è äèôôåðåíöèàöèÿ ïîäâèäîâ ïðûòêîé ÿùåðèöû, Lacerta agilis (Reptilia,
Lacertidae), íà òåððèòîðèè Óêðàèíû. Ïåñêîâ Â. Í., Ñâèðèäåíêî Å. Þ., Ìàëþê À. Þ., Êîòåíêî Ò. È. –
Ïðèâåäåíû äàííûå ïî ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè è âíóòðèâèäîâîé òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóê-
òóðå Lacerta agilis Linnaeus, 1758 ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû, ïîëó÷åííûå â ðåçóëüòàòå èçó÷åíèÿ âûáî-
ðîê èç 20 ãåîãðàôè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé ïî 12 ìåðèñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì ôîëèäîçà. Âûäåëåíû
÷åòûðå óðîâíÿ ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè ïðûòêîé ÿùåðèöû, îòðàæàþùèå îñíîâíûå çàêî-
íîìåðíîñòè ãåîãðàôè÷åñêîé è òàêñîíîìè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ýòîãî âèäà â ïðåäåëàõ Óêðàèíû.
Ïîêàçàíî, ÷òî îñíîâó âíóòðèâèäîâîé òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðû L. agilis â ýòîé ÷àñòè åå âèäî-
âîãî àðåàëà ñîñòàâëÿþò ÷åòûðå ïîäâèäà: L. a. exigua, L. a. ñhersonensis, L. a. tauridica è L. agilis ssp.
(Êàðïàòû), óðîâíè ãåíåòè÷åñêîé è ìîðôîëîãè÷åñêîé äèâåðãåíöèè êîòîðûõ â çíà÷èòåëüíîé ñòå-
ïåíè ñîâïàäàþò (RS = 0,96). Ðåçóëüòàòû èçó÷åíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêîé äèâåðãåíöèè ïîäòâåðæäàþò
ñïðàâåäëèâîñòü îòíåñåíèÿ L. a. ñhersonensis ê çàïàäíîé ãðóïïå ïîäâèäîâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâ à: Lacerta agilis, âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü, ìåðèñòè÷åñêèå ïðèçíàêè ôîëè-
äîçà, ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ, ïîäâèä, ïîïóëÿöèÿ, Óêðàèíà.
Intraspecific Variation and Differentiation of Subspecies of the Sand Lizard, Lacerta agilis (Reptilia,
Lacertidae), in Meristic Folidosis Features in Ukraine. Peskov V. N., Sviridenko E. Yu., Maljuk A. Yu.,
Kotenko T. I. – The data on geographical variation and intraspecific taxonomic structure of the Lacerta
agilis Linnaeus, 1758 from Ukraine, resulted from study of 20 geographic populations by 12 meristic foli-
dosis features. Four levels of morphological differentiation of the sand lizard, reflecting the main features
of the geographical and taxonomic variability of this species in Ukraine are recognized. The basis of intraspe-
cific taxonomic structure of L. agilis in this part of the species range are shown to be consisting of four
subspecies: L. a. exigua, L. a. shersonensis, L. a. tauridica and L. agilis ssp. (Carpathians), and their lev-
els of genetic and morphological divergence largely coincide (RS = 0,96). The results of study of mor-
phological divergence confirm validity of classifying L. a. shersonensis to the western group of subspecies.
Ke y wo r d s: Lacerta agilis, intraspecific variability, meristic folidosis features, morphological differen-
tiation, subspecies, population, Ukraine.
Ââåäåíèå
Ïðûòêàÿ ÿùåðèöà, Lacerta agilis Linnaeus, 1758, îòíîñèòñÿ ê ÷èñëó íàèáîëåå øèðîêîàðåàëüíûõ,
ýâðèòîïíûõ è ïîëèìîðôíûõ âèäîâ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ Åâðàçèè. Åå àðåàë ïðîñòèðàåòñÿ îò þãà
Áðèòàíñêèõ îñòðîâîâ è öåíòðàëüíîé Ôðàíöèè íà çàïàäå äî Ïðèáàéêàëüÿ è ñåâåðî-çàïàäíîãî Êèòàÿ íà
âîñòîêå. Ñåâåðíàÿ ãðàíèöà àðåàëà â íåñêîëüêèõ òî÷êàõ ïîäíèìàåòñÿ äî óðîâíÿ 61° ñ. ø. (Ñêàíäèíàâèÿ)
è 60° ñ. ø. (Çàïàäíî-Ñèáèðñêàÿ íèçìåííîñòü). Þæíàÿ ãðàíèöà ïðîõîäèò ïî Òóâå, ñåâåðî-çàïàäíîìó
Êèòàþ ÷åðåç Âîñòî÷íîå Ñåìèðå÷üå, ãîðíóþ Êèðãèçèþ, Çàêàâêàçüå, Òóðöèþ, Êðûì, Ðóìûíèþ, Áîëãàðèþ,
×åðíîãîðèþ äî Àâñòðèè è Ñåâåðíîé Øâåéöàðèè âêëþ÷èòåëüíî (Ïðûòêàÿ..., 1976; Áàííèêîâ è äð., 1977;
Êàëÿáèíà-Õàóô, Àíàíüåâà, 2004).
 ïðåäåëàõ ñòîëü îáøèðíîãî àðåàëà, îõâàòûâàþùåãî ðàçëè÷íûå ïðèðîäíûå çîíû, ýòîò âèä õàðàê-
òåðèçóåòñÿ âûñîêèì óðîâíåì âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè è òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Íåêîòîðûå
Vestnik zoologii, 45(6): 541—554, 2011
àâòîðû (Ïðûòêàÿ..., 1976; Bischoff, 1984; Àíàíüåâà è äð., 1998; Êàëÿáèíà-Õàóô, Àíàíüåâà, 2004), â ñîñòà-
âå ýòîãî âèäà ðàññìàòðèâàþò îò 6 äî 10 ïîäâèäîâ, êîòîðûå òðàäèöèîííî îáúåäèíÿþòñÿ â âîñòî÷íóþ
(êàâêàçñêóþ) è çàïàäíóþ (åâðîïåéñêóþ èëè áàëêàíñêóþ) ãåîãðàôè÷åñêèå ãðóïïû, õîòÿ åäèíîãî ìíå-
íèÿ ïî ñîñòàâó ýòèõ ãðóïï ñðåäè ãåðïåòîëîãîâ ïîêà íåò. Íàïðèìåð, áîëüøèíñòâî àâòîðîâ îòíîñÿò
L. a. chersonensis ê âîñòî÷íîé ãðóïïå ïîäâèäîâ (Ïðûòêàÿ..., 1976; Bischoff, 1984; Àíàíüåâà è äð., 1998;
Êàëÿáèíà-Õàóô, Àíàíüåâà, 2004), îäíàêî äðóãèå èññëåäîâàòåëè (Arribas, 2001) – îäíîçíà÷íî ê çàïàä-
íîé ãðóïïå. Êðîìå òîãî, ñóùåñòâóåò ðÿä ôîðì, òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ êîòîðûõ äî ñèõ ïîð íå îïðå-
äåëåí, ê èõ ÷èñëó îòíîñèòñÿ è êàðïàòñêàÿ ôîðìà (L. agilis ssp.) ïðûòêîé ÿùåðèöû (Êàëÿáèíà-Õàóô,
Àíàíüåâà, 2004).
Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû ïðûòêàÿ ÿùåðèöà ïðåäñòàâëåíà ÷åòûðüìÿ ïîäâèäàìè: L. a. exigua
Eichwald, 1831 (ëåâîáåðåæíàÿ Óêðàèíà); L. agilis ssp. (Êàðïàòñêèé ðåãèîí), L. a. tauridica Suchow, 1926
(Ãîðíûé Êðûì) è L. a. chersonensis Andrzejowski, 1832, íàñåëÿþùèì ÷àñòè÷íî ëåâîáåðåæíóþ è âñþ ïðà-
âîáåðåæíóþ Óêðàèíó äî Ïðèêàðïàòüÿ (Ïðûòêàÿ…, 1976; Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980; Êàëÿáèíà-Õàóô,
Àíàíüåâà, 2004; Kalyabina-Hauf et al., 2004). Òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ ïîïóëÿöèé, íàñåëÿþùèõ ÷åðíî-
ìîðñêîå ïîáåðåæüå îò äåëüòû Äóíàÿ äî Ãîëîïðèñòàíñêîãî ð-íà Õåðñîíñêîé îáë., äî ñèõ ïîð îêîí÷à-
òåëüíî íå âûÿñíåí. Ïåðâîíà÷àëüíî èõ ðàññìàòðèâàëè â êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëüíîãî ïîäâèäà – L. a. euxi-
nica Fuhn, Vancea, 1964 (Fuhn, Vancea, 1964; Êîòåíêî, Òàðàùóê, 1982). Îäíàêî äàííûå ýëåêòðîôîðå-
çà áåëêîâ (Êîòåíêî è äð., 1999), à òàêæå ðåçóëüòàòû èçó÷åíèÿ ìèòîõîíäðèàëüíîãî ãåíà öèòîõðîìà b
(Êàëÿáèíà-Õàóô, Àíàíüåâà, 2004) íå ïîäòâåðäèëè ïîäâèäîâóþ ñàìîñòîÿòåëüíîñòü L. a. euxinica.
Íàïîìíèì, ÷òî åùå â 1984 ã. ýòà ôîðìà áûëà ñâåäåíà â ñèíîíèìû ê L. a. chersonensis è êâàëèôèöèðî-
âàíà êàê ýêîòèï (Bischoff, 1984), à íåäàâíî ýòîò ñòàòóñ (L. a. ñhersonensis var. euxinica) áûë ïîäòâåðæäåí
äëÿ ïðûòêîé ÿùåðèöû, íàñåëÿþùåé ÷åðíîìîðñêîå ïîáåðåæüå â ïðåäåëàõ Óêðàèíû, ñ èñïîëüçîâàíè-
åì ïðèçíàêîâ âíåøíåé ìîðôîëîãèè (Ïåñêîâ, Áðîâêî, 2005; Tytov et al., 2005).
 ðåçóëüòàòå èçó÷åíèÿ âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè, ñèñòåìàòèêè è ôèëîãåîãðàôèè ïðûòêîé ÿùå-
ðèöû ñ èñïîëüçîâàíèåì ñîâðåìåííûõ ìåòîäîâ ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêè áûëà ïðîâåäåíà ðåâèçèÿ òàê-
ñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðû âèäà íà áîëüøåé ÷àñòè àðåàëà (Êàëÿáèíà-Õàóô, 2003; Êàëÿáèíà-Õàóô,
Àíàíüåâà, 2004; Ãðå÷êî è äð., 2006). Íàðÿäó ñ ýòèì, ñòàëî î÷åâèäíûì, ÷òî âîïðîñû ðàñïðîñòðàíåíèÿ,
ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè è ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè ðàçëè÷íûõ âíóòðèâèäîâûõ ôîðì
íà áîëüøåé ÷àñòè àðåàëà èçó÷åíû êðàéíå íåäîñòàòî÷íî. Äëÿ òåððèòîðèè Óêðàèíû, ãäå ýòîò âèä ïðî-
ÿâëÿåò âûñîêèé óðîâåíü âíóòðèâèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ, èçó÷åíèå ýòèõ âîïðîñîâ îñîáåííî àêòóàëüíî.
Íà ñåãîäíÿøíèé äåíü â ïðåäåëàõ Óêðàèíû ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è âíóòðèâèäîâàÿ ñòðóê-
òóðà L. agilis èçó÷åíà â ñàìûõ îáùèõ ÷åðòàõ (Ïðûòêàÿ…, 1976; Ùåðáàê, 1966; Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980;
Êîòåíêî, Òàðàùóê, 1982; Ïåñêîâ, Áðîâêî, 2005; Ñâèðèäåíêî, Êóêóøêèí, 2005; Tytov et al., 2005). Ïîýòîìó
âîïðîñû, êàñàþùèåñÿ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïîäâèäîâ, èõ ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè, îñîáåííî â
òàê íàçûâàåìûõ çîíàõ èíòåðãðàäàöèè, òðåáóþò ñïåöèàëüíûõ èññëåäîâàíèé.
Òàê, íàïðèìåð, ïî ìíåíèþ Í. Í. Ùåðáàêà è Ì. Ì. Ùåðáàíÿ (1980), òåððèòîðèþ Óêðàèíñêîãî
Çàêàðïàòüÿ íàñåëÿþò ÿùåðèöû íîìèíàòèâíîãî ïîäâèäà L. a. agilis, êîòîðûå, ïðåîäîëåâàÿ Êàðïàòñêèå
ãîðû, â Ïðèêàðïàòüå (Èâàíî-Ôðàíêîâñêàÿ è Ëüâîâñêàÿ îáëàñòè) êîíòàêòèðóþò è ñêðåùèâàþòñÿ ñ îñî-
áÿìè L. a. ñhersonensis, îáðàçóÿ çäåñü äîñòàòî÷íî øèðîêóþ çîíó èíòåðãðàäàöèè ïîäâèäîâ. Ïî äàííûì
Ñ. À. Êàëÿáèíîé-Õàóô è Í. Á. Àíàíüåâîé (2004), íà òåððèòîðèè Óêðàèíñêîãî Çàêàðïàòüÿ îáèòàåò ïðûò-
êàÿ ÿùåðèöà, êîòîðàÿ îòíîñèòñÿ íå ê íîìèíàòèâíîìó ïîäâèäó, êàê ñ÷èòàëè ðàíåå (Ïðûòêàÿ…, 1976;
Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980), à ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîâåðøåííî èíóþ ôîðìó, òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ êîòî-
ðîé ïîêà íå îïðåäåëåí (L. agilis ssp.). Ïðè ýòîì ÿùåðèöû äàííîé ôîðìû íå ïåðåõîäÿò Êàðïàòñêèå ãîðû,
à âîçìîæíî, âñòðå÷àþòñÿ ëèøü â þæíûõ Êàðïàòàõ. Ñëåäîâàòåëüíî, Ïðèêàðïàòñêèé ðåãèîí äîëæíû íàñå-
ëÿòü «÷èñòûå» ïîïóëÿöèè L. a. ñhersonensis.
Òðåáóåò ïðîâåðêè óòâåðæäåíèå, ÷òî Êèåâñêàÿ îáë. ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ âõîäèò â çîíó êîíòàê-
òà ïîïóëÿöèé L. a. ñhersonensis è L.exigua, â ïðåäåëàõ êîòîðîé ïðîèñõîäèò ñêðåùèâàíèå ìåæäó îñîáÿ-
ìè ýòèõ ïîäâèäîâ (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980). Êàê ïîêàçûâàþò íåìíîãî÷èñëåííûå â Óêðàèíå èññëåäî-
âàíèÿ ïðûòêîé ÿùåðèöû â çîíàõ êîíòàêòà ðàçíûõ ïîäâèäîâ (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980; Êîòåíêî,
Òàðàùóê, 1982; Äðàáêèí, Áîáûëåâ, 1989; Zinenko et al., 2004), âîïðîñû ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâî-
ñòè è èäåíòèôèêàöèè îñîáåé â ýòèõ çîíàõ, à òàêæå âûÿñíåíèÿ ëîêàëèçàöèè ñàìèõ çîí ñîñòàâëÿþò îòäåëü-
íóþ, äîñòàòî÷íî âàæíóþ è ñëîæíóþ ïðîáëåìó, ðåøåíèå êîòîðîé ïîòðåáóåò áîëüøîãî âðåìåíè è óñè-
ëèé ìíîãèõ èññëåäîâàòåëåé.
Íàêîíåö, íåäîñòàòî÷íî èçó÷åíû âîïðîñû ñîîòíîøåíèÿ ðàçëè÷íûõ ôîðì è óðîâíåé èçìåí÷èâî-
ñòè êàê ó ïðûòêîé ÿùåðèöû, òàê è ó ëàöåðòèä â öåëîì. Ïðàêòè÷åñêè íè÷åãî íå èçâåñòíî î ôàêòîðàõ,
îïðåäåëÿþùèõ ðàçëè÷íûå ôîðìû ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ó ÿùåðèö, è î ìåõàíèçìàõ è çàêî-
íîìåðíîñòÿõ ìîðôîãåíåçà â îíòî- è ôèëîãåíåçå äàííîé ãðóïïû íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ.  ýòîì ïëàíå
ïðûòêàÿ ÿùåðèöà ÿâëÿåòñÿ î÷åíü óäîáíûì ìîäåëüíûì îáúåêòîì äëÿ èçó÷åíèÿ âûøå íàçâàííûõ è ìíî-
ãèõ äðóãèõ âîïðîñîâ èçìåí÷èâîñòè, ñèñòåìàòèêè è ìèêðîýâîëþöèè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ.
Âïîëíå î÷åâèäíî, ÷òî â ðàìêàõ îäíîãî èññëåäîâàíèÿ íåâîçìîæíî äàòü èñ÷åðïûâàþùèå îòâåòû
íà âñå ñôîðìóëèðîâàííûå âûøå âîïðîñû. Ïîýòîìó ìû ñî÷ëè öåëåñîîáðàçíûì ñîñðåäîòî÷èòüñÿ íà èçó÷å-
íèè ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè è âûÿâëåíèè îñíîâíûõ óðîâíåé ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèà-
öèè ïðûòêîé ÿùåðèöû, íà îïðåäåëåíèè âíóòðèâèäîâîé òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðû L. agilis â ïðåäå-
ëàõ Óêðàèíû è èçó÷åíèè ìîðôîëîãè÷åñêîé äèâåðãåíöèè ïîäâèäîâ, âçÿâ çà îñíîâó èññëåäîâàíèå ìåðè-
ñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà.
542 Â. Í. Ïåñêîâ, Å. Þ. Ñâèðèäåíêî, À. Þ. Ìàëþê, Ò. È. Êîòåíêî
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Êðàòêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ìàòåðèàëà, èñïîëüçîâàííîãî â íàñòîÿùåì èññëåäîâàíèè, ïðåäñòàâëåíà
â òàáëèöå 1. Ðàñïðåäåëåíèå èçó÷åííûõ âûáîðîê ïî òåððèòîðèè Óêðàèíû îòðàæåíî íà ðèñóíêå 1.
Äëÿ óäîáñòâà èçëîæåíèÿ ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ ïðèíÿòû ñëåäóþùèå óñëîâíûå íàèìåíîâàíèÿ
èññëåäîâàííûõ ïîïóëÿöèé: 1 – øàëàíêèíñêàÿ, 2 – óæãîðîäñêàÿ, 3 – êîëî÷àâñêàÿ, 4 – èâàíî-ôðàí-
êîâñêàÿ, 5 – óìàíñêàÿ, 6 – æèòîìèðñêàÿ, 7 – øàöêèíñêàÿ, 8 – ìîñòûùåíñêàÿ, 9 – ðîâæàíñêàÿ, 10 –
543Èçìåí÷èâîñòü ôîëèäîçà è äèôôåðåíöèàöèÿ ïîäâèäîâ ïðûòêîé ÿùåðèöû…
Òàáëèö à 1. Ïåðå÷åíü âûáîðîê Lacerta agilis äëÿ áèîìåòðè÷åñêîãî àíàëèçà
T a b l e 1. Populations of Lacerta agilis sampled for biometrical analysis
Âûáîð -
êà ¹
Îáëàñòü
Óêðàèíû Ëîêàëèçàöèÿ Ãåîãðàôè÷åñêèå
êîîðäèíàòû
Êîëè÷åñòâî
îñîáåé
Êîëëåêöèîííûé
íîìåð1
1 Çàêàðïàòñêàÿ Âèíîãðàäîâñêèé ð-í,
ñ. Øàëàíêè
48°22'; 22°88' 8 }, 15 { Íàøè ñáîðû
2 Çàêàðïàòñêàÿ ã. Óæãîðîä, Áîçäîøñêèé
ïàðê
48°62'; 22°29' 24 }, 23 { Íàøè ñáîðû
3 Çàêàðïàòñêàÿ Ìåæãîðñêèé ð-í,
ïãò Êîëî÷àâà
48°53'; 23°49' 18 }, 21 { SR 2269
4 Èâàíî-
Ôðàíêîâñêàÿ
Âåðõîâèíñêèé ð-í,
ñ. Çåëåíîå
48°05'; 24°75' 9 }, 11 { SR 538
4 Èâàíî-
Ôðàíêîâñêàÿ
Íàäâîðíÿíñêèé ð-í,
ñ. ßðåì÷å
48°46'; 24°55' 5 }, 4 {, 1 juv SR 539
5 ×åðêàññêàÿ Óìàíñêèé ð-í,
îêð. ã. Óìàíü, ñ. Ãîðîäåöêîå
48°75'; 30°21' 31 }, 30 { SR 9
6 Æèòîìèðñêàÿ Îëåâñêèé ð-í, ñ. Ìàéäàí 51°07'; 27°40' 6 }, 13 { SR 742
7 Âîëûíñêàÿ Øàöêèé ð-í, Øàöêèé ÍÏÏ,
îç. Ïåñî÷íîå
51°48'; 23°93' 26 }, 10 { Íàøè ñáîðû
8 Êèåâñêàÿ Ìàêàðîâñêèé ð-í,
ñ. Ìîñòèùå
50°29'; 30°02' 19 }, 37 {,
20 juv
Íàøè ñáîðû
9 Êèåâñêàÿ Âûøãîðîäñêèé ð-í, ñ. Ðîâæè 50°85'; 30°60' 25 }, 29 14 juv Íàøè ñáîðû
10 ×åðíèãîâñêàÿ Ðåïêèíñêèé ð-í, ñ. Âûð 51°91'; 30°96' 4 }, 10 { SR 2167
10 ×åðíèãîâñêàÿ îêð. ã. ×åðíèãîâ, ñ. Ñíî -
âÿíêà
51°55'; 31°56' 33 }, 45 { Íàøè ñáîðû
11 Ïîëòàâñêàÿ Ïèðÿòèíñêèé ð-í,
îêð. ñ. Äåéìàíîâêà
50°21'; 32°63' 38 }, 22 {,
13 juv
Íàøè ñáîðû
12 Íèêîëàåâñêàÿ Áåðåçàíñêèé ð-í, ñ.
Àíàòîëüåâêà (áåðåã
Òèëèãóëüñêîãî ëèìàíà)
46°81'; 31° 21' 17 }, 20 {,
16 juv
SR 1040, SR
2028, SR 3970;
13 Îäåññêàÿ Áåðåçîâñêèé ð-í, ñ. Ãóëÿåâ êà
(áåðåã Òèëèãóëüñêîãî
ëèìàíà)
47°07'; 30° 98' 10 }, 8 { SR 1032
14 Ëóãàíñêàÿ Ìåëîâñêèé ð-í, ïðèðîäíèé
çàïîâåäíèê «Ñòðåëüöîâñêàÿ
ñòåïü»
49°22'; 40°07' 9 }, 13 { SR
15 Äîíåöêàÿ Íîâîàçîâñêèé ð-í, îòäå ëå -
íèå «Õîìóòîâñêàÿ ñòåïü»
Óêðàèíñêîãî ñòåïíîãî
ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà
47°25'; 38°13' 35 }, 17 { SR 3076,
SR 3128
16 Õåðñîíñêàÿ ×àïëèíñêèé ð-í, áèî -
ñôåðíûé çàïîâåäíèê
«Àñêàíèÿ-Íîâà»
46°45'; 33°87' 12 }, 29 { SR 2254
17 ÀÐ Êðûì Äæàíêîéñêèé ð-í,
îêð. ã. Äæàíêîé
45°70'; 34°39' 21 }, 22 {,
1 juv
SR 2200, SR
2273, SR 2998;
18 ÀÐ Êðûì Ñèìôåðîïîëüñêèé ð-í,
îêð. ã. Ñèìôåðîïîëü
44°94'; 34°10' 26 }, 51 {,
14 juv
SR 2279
19 ÀÐ Êðûì ßëòèíñêèé ãîðñîâåò, Àé-
Ïåòðèíñêàÿ ÿéëà
44°49'; 34°13' 5 }, 34 { Íàøè ñáîðû
20 ÀÐ Êðûì Àëóøòèíñêèé ãîðñîâåò,
Áàáóãàí-ÿéëà
44°62'; 34°34' 7 }, 6 { Íàøè ñáîðû
1 Çäåñü è äàëåå â òàáëèöå óêàçàíû êîëëåêöèîííûå íîìåðà Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ Íàöèîíàëüíîãî
íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêîãî ìóçåÿ (ÍÍÏÌ) ÍÀÍ Óêðàèíû (Êèåâ).
÷åðíèãîâñêàÿ, 11 – ïîëòàâñêàÿ, 12 – íèæíåòèëèãóëüñêàÿ, 13 – âåðõíåòèëèãóëüñêàÿ, 14 – ñòðåëüöîâ-
ñêàÿ, 15 – õîìóòîâñêàÿ, 16 – àñêàíèéñêàÿ, 17 – äæàíêîéñêàÿ, 18 – ñèìôåðîïîëüñêàÿ, 19 – àéïåò-
ðèíñêàÿ, 20 – áàáóãàíÿéëèíñêàÿ.
 îáùåé ñëîæíîñòè èçó÷åíî 832 (376 } è 456 {) îñîáè L. agilis. Êàæäóþ ÿùåðèöó îïèñûâàëè ïî
12 ìåðèñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì ôîëèäîçà ïîñðåäñòâîì ïîäñ÷åòà êîëè÷åñòâà: çàäíåíîñîâûõ (Na) è ñêó-
ëîâûõ ùèòêîâ (Lor.) ñïðàâà; ÷åøóé â âîðîòíèêå (Coll.); ãîðëîâûõ ÷åøóé â ñðåäíåì ðÿäó îò íèæíå÷å-
ëþñòíûõ ùèòêîâ äî öåíòðàëüíîé ÷åøóéêè â âîðîòíèêå (Gul.); áåäðåííûõ ïîð ñïðàâà (P. f.); ïðåàíàëü-
íûõ ùèòêîâ â ïåðâîì ðÿäó (Ñ. an.); óâåëè÷åííûõ ïðåàíàëüíûõ ùèòêîâ (Ð. an.); ïîïåðå÷íûõ ðÿäîâ áðþø-
íûõ ùèòêîâ (Ventr.); ÷åøóé âîêðóã ñåðåäèíû òóëîâèùà, íå ñ÷èòàÿ áðþøíûõ ùèòêîâ (Sq.); ÷åøóé ìåæäó
ñâåòëûìè äîðñàëüíûìè ëèíèÿìè íà ñïèíå (Std.); õâîñòîâûõ ÷åøóé â 10—13-ì ðÿäó (Cd.); ïîäïàëüöå-
âûõ ÷åøóé íà 4-ì ïàëüöå çàäíåé êîíå÷íîñòè (Dlp.). Ïðè ïîäñ÷åòå ìåëêèõ ÷åøóé èñïîëüçîâàëè áèíî-
êóëÿð ÌÁÑ—9.
Íà ïîïóëÿöèîííîì è ïîäâèäîâîì óðîâíÿõ àíàëèçà îïðåäåëÿëè ïðåäåëû èçìåí÷èâîñòè (xmin–xmax),
ñðåäíåàðèôìåòè÷åñêóþ âåëè÷èíó (xmean) è ñðåäíåêâàäðàòè÷åñêîå îòêëîíåíèå (σ) ïî êàæäîìó èç 12 ìåðè-
ñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà. Âî âñåõ ñëó÷àÿõ èçó÷åíèå âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè ïðîâîäèëè
îòäåëüíî äëÿ ñàìöîâ è ñàìîê, èñõîäÿ èç òîãî, ÷òî ïî öåëîìó ðÿäó ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà ó ïðûòêîé ÿùå-
ðèöû óñòàíîâëåí ïîëîâîé äèìîðôèçì (Ïðûòêàÿ…, 1976; Ïåñêîâ, Áðîâêî, 2005; Ñâèðèäåíêî, Êóêóøêèí,
2005; Ïåñêîâ è äð., 2010 è äð.). Ïðè èçó÷åíèè âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè è ìîðôîëîãè÷åñêîé äèô-
ôåðåíöèàöèè ïðûòêîé ÿùåðèöû èñïîëüçîâàëè äèñêðèìèíàíòíûé àíàëèç.  êà÷åñòâå ìåðû îáîáùåí-
íûõ ðàçëè÷èé ÿùåðèö ïî ñîâîêóïíîñòè ïðèçíàêîâ ðàññ÷èòûâàëè êâàäðàòè÷íóþ äèñòàíöèþ Ìàõàëàíîáèñà
(SqMD), ñðàâíåíèå âûáîðîê ïî îòäåëüíûì ïðèçíàêàì ïðîâîäèëè ñ èñïîëüçîâàíèåì LSD-òåñòà. Äëÿ
ñîïîñòàâëåíèÿ óðîâíåé ãåíåòè÷åñêîé (Êàëÿáèíà-Õàóô, Àíàíüåâà, 2004) è ìîðôîëîãè÷åñêîé (íàøè äàí-
íûå) äèâåðãåíöèè èñïîëüçîâàëè êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè ðàíãîâ Ñïèðìåíà (RS). Âñå âû÷èñëåíèÿ è
ðàñ÷åòû ïðîâåäåíû íà îñíîâå ñòàòèñòè÷åñêîãî ïàêåòà ïðîãðàìì Statistica v. 6.0.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Àíàëè ç ïî êîìïëåê ñ ó ïðè çíàêîâ ïðîâîäèëè ñ öåëüþ îïðåäåëåíèÿ
âíóòðèâèäîâîé òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðû L. agilis íà òåððèòîðèè Óêðàèíû,
êîëè÷åñòâåííîé îöåíêè ìîðôîëîãè÷åñêîé äèâåðãåíöèè 4 ïîäâèäîâ, âûÿëåíèÿ è
ñîïîñòàâëåíèÿ îñíîâíûõ óðîâíåé ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè ïðûòêîé ÿùå-
ðèöû ïî ìåðèñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì ôîëèäîçà.
544 Â. Í. Ïåñêîâ, Å. Þ. Ñâèðèäåíêî, À. Þ. Ìàëþê, Ò. È. Êîòåíêî
Ðèñ. 1. Ãåîãðàôèÿ èññëåäîâàííûõ âûáîðîê L. agilis.
Fig. 1. Localities of sampled L. agilis populations.
Ñîãëàñíî ïîëó÷åííûì ðåçóëüòàòàì, ó ñàìîê ïðûòêîé ÿùåðèöû íà ïåðâûå ÷åòû-
ðå êàíîíè÷åñêèå ïåðåìåííûå (ÊÏ) ïðèõîäèòñÿ 84,6% îáùåé äèñïåðñèè 12 ïðè-
çíàêîâ ôîëèäîçà. Ïðè ýòîì ïåðâàÿ êàíîíè÷åñêàÿ ïåðåìåííàÿ îïèñûâàåò 56,3%
îáùåé äèñïåðñèè. Ó ñàìöîâ ýòè öèôðû íåñêîëüêî âûøå è ñîñòàâëÿþò 89,1% è 64,5%
ñîîòâåòñòâåííî (òàáë. 2). Îòíîñèòåëüíî íåâûñîêèé óðîâåíü ñîãëàñîâàííîñòè â
èçìåí ÷èâîñòè àíàëèçèðóåìûõ ïðèçíàêîâ îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî â êîððåëÿöèîííîé
ñòðóêòóðå ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà ïðûòêîé ÿùåðèöû ïðåîáëàäàþò êîýôôèöèåíòû êîð-
ðåëÿöèè ñðåäíåé è íèæåñðåäíåé âåëè÷èíû (Ðîéòáåðã, 1989; Ðîéòáåðã, Ðîñòîâà, 2001;
Ïåñêîâ, Áðîâêî, 2005, 2007).
Ïåðâàÿ êàíîíè÷åñêàÿ ïåðåìåííàÿ (ÊÏI) õàðàêòåðèçóåò ñîïðÿæåííóþ èçìåí-
÷èâîñòü ïðèçíàêîâ Std., Na, Coll. è Ventr. êàê ó ñàìöîâ, òàê è ó ñàìîê ïðûòêîé ÿùå-
ðèöû. Ó ñàìîê ñîãëàñîâàííî ñ ýòèìè ïðèçíàêàìè èçìåíÿþòñÿ òàêæå P. f., Sq. è
545Èçìåí÷èâîñòü ôîëèäîçà è äèôôåðåíöèàöèÿ ïîäâèäîâ ïðûòêîé ÿùåðèöû…
Òàáëèö à 2. Ôàêòîðíûå íàãðóçêè ïåðâûõ òðåõ êàíîíè÷åñêèõ îñåé
Ta b l e 2. Factor values of first three canonical
Ïðèçíàê
Ñàìöû Ñàìêè
F1 F2 F3 F1 F2 F3
Na. 0,343 0,049 0,071 0,349 0,015 0,170
Lor. -0,045 0,179 0,418 0,012 -0,248 -0,517
Coll. -0,263 0,237 0,059 -0,227 -0,223 0,158
Gul. 0,076 0,307 0,054 0,127 -0,505 -0,239
P. f. 0,099 0,308 -0,376 0,236 -0,232 0,275
C. an. -0,122 -0,418 0,348 -0,202 0,168 -0,233
P. an. 0,069 0,058 0,179 0,015 -0,002 -0,034
Ventr. 0,239 0,239 0,683 0,210 -0,248 -0,608
Sq. 0,118 0,146 -0,047 0,232 -0,327 0,071
Std. 0,761 -0,281 -0,036 0,751 0,336 -0,129
Cd. 0,128 0,718 -0,006 0,261 -0,643 0,323
Dlp. -0,109 -0,017 0,269 -0,112 0,027 -0,253
 % îò îáùåé äèñïåðñèè 64,52 10,11 6,48 56,26 17,16 11,17
Òàáëèöà 3. Îáîáùåííûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñàìêàìè (íàä äèàãîíàëüþ) è ñàìöàìè (ïîä äèàãîíàëüþ) L. agilis
ïî 12 ïðèçíàêàì ôîëèäîçà (lim SqMD; SqMDm)
Ta b l e 3. Generalized distances between females (over the diagonal line) and males (below the diagonal line) of
L. agilis for 12 pholidosis features (lim SqMD, SqMDm)
* Ïî äèàãîíàëè ïîëóæèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû çíà÷åíèÿ SqMD, ðàññ÷èòàííûå ìåæäó âûáîð-
êàìè ñàìîê (âåðõíÿÿ ñòðîêà) è ñàìöîâ (íèæíÿÿ) îäíîãî ïîäâèäà; ñðåäíèå çíà÷åíèÿ SqMD çàêëþ÷å-
íû â ñêîáêè.
Ïîäâèä L. agilis L. agilis ssp. L. a. ñhersonensis L. a. exigua L. a. tauridica
L. agilis ssp. 3,20–7,32
(4,94)*
3,12–8,45
(5,05)
5,54–27,49
13,09
16,06–38,81
27,24
26,05–38,20
32,91
L. a. ñhersonensis 5,94–23,29
13,43
1,40–9,23
(4,37)
0,94–9,57
(4,45)
7,82–29,24
14,45
18,52–27,59
22,61
L. a. exigua 23,26–45,39
31,59
9,97–28,47
17,12
1,23–4,99
(3,31)
0,89–5,09
(2,74)
7,10–15,30
10,26
L. a. tauridica 35,47–50,84
42,20
22,52–45,45
34,07
4,43–16,79
10,12
0,87
3,03
Cd (òàáë. 2). Ïî çíà÷åíèÿì ÊÏI â íàèáîëüøåé ñòåïåíè äèôôåðåíöèðîâàëèñü
ÿùå ðèöû, êîòîðûõ îáû÷íî îòíîñÿò ê ðàçíûì ãåîãðàôè÷åñêèì ãðóïïàì ïîäâèäîâ:
çàïàä íîé (L. agilis ssp. è L. a. ñhersonensis) è âîñòî÷íîé (L. a. exigua è L. a. tauridi-
ca). Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ïîäâèäàìè âíóòðè çàïàäíîé è âîñòî÷íîé ãðóïï çíà÷èòåëüíî
ìåíüøå (ðèñ. 2, òàáë. 3).
Âòîðàÿ êàíîíè÷åñêàÿ ïåðåìåííàÿ (ÊÏII), íà äîëþ êîòîðîé ïðèõîäèòñÿ 17,2%
îñòàòî÷íîé äèñïåðñèè ó ñàìîê è 10,1% ó ñàìöîâ, îïèñûâàåò ñîïðÿæåííóþ èçìåí-
546 Â. Í. Ïåñêîâ, Å. Þ. Ñâèðèäåíêî, À. Þ. Ìàëþê, Ò. È. Êîòåíêî
Ðèñ. 2. Ðàñïðåäåëåíèå öåíòðîèäîâ ïîïóëÿöèîííûõ âûáîðîê L. agilis â ïðîñòðàíñòâå çíà÷åíèé I è II êàíî-
íè÷åñêèõ ïåðåìåííûõ: a – ñàìöû; á – ñàìêè.
Fig. 2. Distribution of sample centroids of L. agilis populations in first and second canonical variables: a –
male; б — female.
F2
-3,0
-2,0
-1,0
0,0
1,0
2,0
3,0
-4,0 -3,0 -2,0 -1,0 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0
20
19
14
18 17
16
15
1
34
2
136
7
10
9
5 1
1 8
12
F1
-2,5
-2,0
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
-4,0 -3,0 -2,0 -1,0 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0
20
19
15
16
14
17
18
4
32
1
6
9
7 118 5
12
1
10
F2
F1
à
á
÷èâîñòü ñåìè ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà: Cd., Coll., Gul., P. f., Ventr., Std. è Cd. Êðîìå
ýòîãî, ó ñàìöîâ çíà÷èìà íàãðóçêà íà ýòó êàíîíè÷åñêóþ îñü ïðèçíàêà C. an., à ó
ñàìîê – Lor. (òàáë. 2).
Âäîëü ÊÏII ìû îòìå÷àåì äèôôåðåíöèàöèþ L. a. chersonensis è L. agilis ssp., à
òàêæå L. a. exigua è L. a. tauridica (ðèñ. 2). Ïðè ýòîì îáîáùåííûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó
ÿùåðèöàìè â óêàçàííûõ ïàðàõ ïîäâèäîâ îïðåäåëÿþòñÿ çíà÷åíèÿìè êàê ïåðâîé, òàê
è âòîðîé êàíîíè÷åñêèõ ïåðåìåííûõ. Ýòè ðàçëè÷èÿ íåñêîëüêî áîëüøå ìåæäó
L. a. ñhersonensis è L. agilis ssp. (SqMDF, m = 14,01; SqMDM, m = 15,32)2, ÷åì ìåæäó
L. exigua è L. a. tauridica (SqMDF, m = 11,03 è SqMDM, m = 10,28).
 öåëîì íàïðàâëåííîñòü è óðîâåíü ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè ÿùå-
ðèö ïî êîìïëåêñó ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà ó ñàìöîâ è ñàìîê â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè
ñîâïàäàþò, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò äîñòàòî÷íî âûñîêèé óðîâåíü êîððåëÿöèè ìåæäó
ìàòðèöàìè SqMDF è SqMDM (r = 0,91; P < 0,01). Ýòî ñõîäñòâî â ïðîÿâëåíèè âíóò-
ðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè ó ñàìöîâ è ñàìîê âûðàæàåòñÿ â òîì, ÷òî 20 âûáîðîê òåõ
è äðóãèõ îò÷åòëèâî äèôôåðåíöèðóþòñÿ íà ÷åòûðå ãðóïïû â ïðîñòðàíñòâå çíà÷å-
íèé ïåðâîé è âòîðîé êàíîíè÷åñêèõ ïåðåìåííûõ (ðèñ. 2).
Ðàññìîòðèì ïîñëåäîâàòåëüíî ãðóïïû ïîïóëÿöèé ïðûòêîé ÿùåðèöû, îáîñîáèâ-
øèåñÿ â ïðîñòðàíñòâå çíà÷åíèé ïåðâîé è âòîðîé êàíîíè÷åñêèõ ïåðåìåííûõ.
Ïåðâ àÿ ã ð óïïà ïîïóëÿöèé (I), åñëè íóìåðîâàòü èõ íà ðèñóíêå ñëåâà
íàïðàâî, êàê ó ñàìöîâ, òàê è ó ñàìîê ñîñòîèò èç ÷åòûðåõ ïîïóëÿöèé Êàðïàòñêîãî
ðåãèîíà (ïîïóëÿöèè 1—4). Ñðåäíÿÿ âåëè÷èíà ðàçëè÷èé ìåæäó ÿùåðèöàìè èç
ïîïóëÿöèé ýòîé ãðóïïû ó ñàìîê (SqMDm = 4,94) è ñàìöîâ (SqMDm = 5,05) ïðàê-
òè÷åñêè îäèíàêîâà. Ïðè ýòîì ó ñàìîê ìèíèìàëüíûå ðàçëè÷èÿ îòìå÷åíû ìåæäó îñî-
áÿìè óæãîðîäñêîé è êîëî÷àâñêîé ïîïóëÿöèé (SqMD = 4,94), ìàêñèìàëüíûå –
óæãîðîäñêîé è èâàíî-ôðàíêîâñêîé (SqMD = 7,32). Ó ñàìöîâ ìèíèìàëüíî äèô-
ôåðåíöèðîâàíû îñîáè øàëàíêèíñêîé è êîëî÷àâñêîé ïîïóëÿöèé (SqMD = 3,12),
ìàêñèìàëüíî – øàëàíêèíñêîé è èâàíî-ôðàíêîâñêîé (SqMD = 8,45). Èç ïðèâå-
äåííûõ äàííûõ î÷åâèäíî, ÷òî êàê ó ñàìöîâ, òàê è ó ñàìîê ÿùåðèöû çàêàðïàòñêèõ
ïîïóëÿöèé ôåíîòèïè÷åñêè áîëåå áëèçêè ìåæäó ñîáîé, â òî âðåìÿ êàê îñîáè ïðè-
êàðïàòñêîé (èâàíî-ôðàíêîâñêîé) ïîïóëÿöèè äèôôåðåíöèðîâàíû îò íèõ â áîëü-
øåé ñòåïåíè. Ýòî âîçìîæíî îáúÿñíèòü êàê òåì, ÷òî Êàðïàòñêèå ãîðû ÿâëÿþòñÿ
äîñòàòî÷íî ñóùåñòâåííûì èçîëÿöèîííûì áàðüåðîì ìåæäó ÿùåðèöàìè çàêàðïàò-
ñêèõ è ïðèêàðïàòñêèõ ïîïóëÿöèé, òàê è òåì, ÷òî â Ïðèêàðïàòñêîì ðåãèîíå áîëåå
âûñîêà âåðîÿòíîñòü ñìåøåíèÿ ãåíîòèïîâ L agilis ssp. è L. a. ñhersonensis.
Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ÿùåðèö êàðïàòñêîãî ïîäâèäà îò ÿùåðèö
òðåõ äðóãèõ ïîäâèäîâ óâåëè÷èâàåòñÿ â ðÿäó L. a. ñhersonensis (SqMDF, m = 13,09;
SqMDM, m = 13,43), L. a. exigua (SqMDF, m = 27,24; SqMDM, m = 31,59) è L. a. tauri-
dica (SqMDF, m = 32,91; SqMDM, m = 42,20) è, êàê âèäíî èç ïðèâåäåííûõ äàííûõ,
çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàåò ìåæïîïóëÿöèîííûå ðàçëè÷èÿ ó ïåðâûõ. Îòñþäà ìîæíî ñäå-
ëàòü âûâîä î òîì, ÷òî ÿùåðèöû âñåõ ÷åòûðåõ èññëåäîâàííûõ ïîïóëÿöèé èç
Êàðïàòñêîãî ðåãèîíà îòíîñÿòñÿ ê êàðïàòñêîìó ïîäâèäó ïðûòêîé ÿùåðèöû, L. agi-
lis ssp. Åñëè ýòî òàê, òîãäà ñëåäóåò ïðèíÿòü òî÷êó çðåíèÿ Í. Í. Ùåðáàêà (Ùåðáàê,
Ùåðáàíü, 1980), ñîãëàñíî êîòîðîé âåñü Êàðïàòñêèé ðåãèîí (Çàêàðïàòüå,
Ïðèêàðïàòüå, Êàðïàòû) íàñåëÿåò îäèí ïîäâèä – L. agilis ssp. (íà òî âðåìÿ L. a. agi-
lis), ïðåäñòàâèòåëè êîòîðîãî, ïðåîäîëåâàÿ Êàðïàòû, îáðàçóþò â Ïðèêàðïàòüå
øèðîêóþ çîíó èíòåðãðàäàöèè ñ L. a. ñhersonensis. Ïîñëåäíåå óòâåðæäåíèå òðåáóåò
ñïåöèàëüíîãî èçó÷åíèÿ.
 ò î ð ó þ ã ð ó ï ï ó ï î ï ó ë ÿ ö è é (II) êàê ó ñàìöîâ, òàê è ó ñàìîê ñîñòàâ-
ëÿþò 9 ïîïóëÿöèé ïðûòêîé ÿùåðèöû þæíîé, L. a. chersonensis (ïîïóëÿöèè 5—13).
547Èçìåí÷èâîñòü ôîëèäîçà è äèôôåðåíöèàöèÿ ïîäâèäîâ ïðûòêîé ÿùåðèöû…
2 Çäåñü è äàëåå ïî òåêñòó ïîäñòðî÷íûìè èíäåêñàìè F è M îáîçíà÷àþòñÿ ñàìêè è ñàìöû ñîîò-
âåòñòâåííî, m – mean.
Ïðè ýòîì ìèíèìàëüíî ðàçëè÷àþòñÿ ñàìêè ÷åðíèãîâñêîé è ïîëòàâñêîé ïîïóëÿöèé
(SqMD = 1,40), ìàêñèìàëüíî – æèòîìèðñêîé è âåðõíåòèëèãóëüñêîé (SqMD = 9,23).
Ñðåäè ñàìöîâ ìèíèìàëüíî ðàçëè÷àþòñÿ îñîáè óìàíñêîé è æèòîìèðñêîé ïîïóëÿ-
öèé (SqMD = 0,94), ìàêñèìàëüíî – æèòîìèðñêîé è ÷åðíèãîâñêîé (SqMD = 9,57).
 ñðåäíåì ìåæïîïóëÿöèîííûå ðàçëè÷èÿ ó ñàìîê (SqMDm = 4,37) è ñàìöîâ (SqMDm
= 4,45) î÷åíü áëèçêè. Íà ïîäâèäîâîì óðîâíå àíàëèçà L. a. chersonensis â íàèáîëü-
øåé ñòåïåíè äèôôåðåíöèðîâàíà îò L. a. tauridica è ïî÷òè îäèíàêîâî – îò L. a. exi-
gua è L. agilis ssp. (òàáë. 3).
Ïðûòêàÿ ÿùåðèöà þæíàÿ, íàñåëÿþùàÿ ïåñ÷àíûå áèîòîïû ÷åðíîìîðñêîãî ïîáå-
ðåæüÿ îò Þãî-Çàïàäíîé Ðóìûíèè äî Íèæíåãî Ïðèäíåïðîâüÿ è ïåðâîíà÷àëüíî
ðàññìàòðèâàâøàÿñÿ â êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëüíîãî ïîäâèäà L. a. euxinica (Fuhn, Vancea,
1964; Êîòåíêî, Òàðàùóê, 1982), ãåíåòè÷åñêè (Êîòåíêî è äð., 1999; Êàëÿáèíà-Õàóô,
Àíàíüåâà, 2004) è ìîðôîëîãè÷åñêè (Ïåñêîâ, Áðîâêî, 2005; Tytov et al., 2005) áëèç-
êà ê L. a. ñhersonensis è ïîýòîìó, âñëåä çà Â. Áèøîôîì (Bischoff, 1984), ìû ðàññìàò-
ðèâàåì åå êàê ýêîòèï ïðûòêîé ÿùåðèöû þæíîé, L. a. ñhersonensis var. euxinica.
Ò ð å ò ü ÿ ã ð óïïà ïîïóëÿöèé (III) – ýòî 5 ïîïóëÿöèé ïðûòêîé ÿùåðèöû
âîñòî÷íîé, L. a. exigua (ïîïóëÿöèè 14—18). Îáîáùåííûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè-
÷èÿ (SqMD) ó ñàìîê âàðüèðóþò îò 1,23 (àñêàíèéñêàÿ è õîìóòîâñêàÿ) äî 4,99
(àñêàíèéñêàÿ è ñòðåëüöîâñêàÿ), ó ñàìöîâ – îò 0,89 (ñòðåëüöîâñêàÿ è ñèìôåðîïîëü-
ñêàÿ) äî 5,09 (ñòðåëüöîâñêàÿ è õîìóòîâñêàÿ).  ñðåäíåì ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè-
÷èÿ ìåæäó ñàìêàìè ýòîé ãðóïïû íåçíà÷èòåëüíî áîëüøå (SqMDm = 3,31), ÷åì ìåæäó
ñàìöàìè (SqMDm = 2,74).
Ïî ñîâîêóïíîñòè ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà L. a. exigua â íàèáîëüøåé ñòåïåíè
äèôôåðåíöèðîâàíà îò ÿùåðèö êàðïàòñêîãî ïîäâèäà (SqMDF, m = 27,24; SqMDM,
m = 31,59), ïî÷òè â 2 ðàçà ìåíüøå – îò L. a. ñhersonensis (SqMDF, m = 14,45;
SqMDM, m = 17,12) è ïðèìåðíî â 3 ðàçà ìåíüøå – îò L. a. tauridica (SqMDF, m =
10,26; SqMDM, m = 10,12).
× å ò â å ð ò à ÿ ã ð óïïà ïîïóëÿöèé (IV) îáðàçîâàíà äâóìÿ ïîïóëÿöèÿìè
ãîðíîêðûìñêîãî ïîäâèäà L. a. tauridica (âûáîðêè 19 è 20). Ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàç-
ëè÷èÿ ìåæäó ñàìêàìè ýòèõ äâóõ ïîïóëÿöèé ìèíèìàëüíû (SqMDF = 0,87) ïî
ñðàâíåíèþ ñ ðåçóëüòàòàìè âñåõ îñòàëüíûõ ñîïîñòàâëåíèé (òàáë. 3), îäíàêî ñàìöû
ýòèõ æå ïîïóëÿöèé ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé â 3,5 ðàçà áîëüøå (SqMDM = 3,03),
÷åì ñàìêè. Ïðè ñðàâíåíèè âûáîðîê ýòîãî ïîäâèäà ñ âûáîðêàìè L. a. ñhersonensis
è L. agilis ssp. âûÿñíèëîñü, ÷òî âåëè÷èíà ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè
ìåæäó âûáîðêàìè ñàìöîâ ýòèõ ïîäâèäîâ âî âñåõ ïàðàõ ñðàâíåíèé çàìåòíî áîëü-
øå, ÷åì ìåæäó ñàìêàìè. Âîçìîæíî, ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ó ïîçâîíî÷íûõ
æèâîòíûõ ñàìêè ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìöàìè ýâîëþöèîííî áîëåå êîíñåðâàòèâíû
(Ãåîäàêÿí, 1977).
Êàê îòìå÷àëîñü âûøå, ïî àíàëèçèðóåìîìó êîìïëåêñó ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà
L. a. tauridica ìåíüøå âñåãî îòëè÷àåòñÿ îò L. a. exigua. Ïðè ýòîì ñëåäóåò ïîä÷åðê-
íóòü, ÷òî êàê ñàìöû, òàê è ñàìêè àéïåòðèíñêîé è áàáóãàíÿéëèíñêîé ïîïóëÿöèé
L. a. tauridica ìîðôîëîãè÷åñêè ïî÷òè âäâîå áëèæå ê ÿùåðèöàì äæàíêîéñêîé è ñèì-
ôåðîïîëüñêîé ïîïóëÿöèé L. a. exigua, ÷åì ê ÿùåðèöàì õîìóòîâñêîé è àñêàíèéñêîé
ýòîãî æå ïîäâèäà (òàáë. 3). Âûñîêèé óðîâåíü ìîðôîëîãè÷åñêîãî ñõîäñòâà ìåæäó
ÿùåðèöàìè êðûìñêèõ ïîïóëÿöèé ýòèõ äâóõ ïîäâèäîâ îòìå÷àëñÿ íàìè è ðàíåå
(Ïåñêîâ, Áðîâêî, 2005), ÷òî, íåñîìíåííî, îïðåäåëÿåòñÿ èõ òåððèòîðèàëüíîé áëè-
çîñòüþ.
Òàêèì îáðàçîì, ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ÿùåðèö äâóõ ïîäâèäîâ
çàïàäíîé ãðóïïû (L. a. chersonensis è L. agilis ssp.), ñ îäíîé ñòîðîíû, è äâóõ ïîä-
âèäîâ âîñòî÷íîé ãðóïïû (L. a. exigua è L. a. tauridica), – ñ äðóãîé, îïèñûâàåòñÿ â
îñíîâíîì ïåðâîé êàíîíè÷åñêîé ïåðåìåííîé, ìàêñèìàëüíûå íàãðóçêè íà êîòîðóþ
äàþò ïðèçíàêè Std., Na è â ìåíüøåé ñòåïåíè Coll. è Ventr. Ïðè ýòîì ìèíèìàëü-
548 Â. Í. Ïåñêîâ, Å. Þ. Ñâèðèäåíêî, À. Þ. Ìàëþê, Ò. È. Êîòåíêî
íàÿ âåëè÷èíà îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé îòìå÷åíà ìåæäó L. a. exigua è L. a. ñhersonen-
sis (SqMDF, m = 14,45; SqMDM, m = 17,12), ìàêñèìàëüíàÿ – ìåæäó L. a. tauridica è
L. agilis ssp. (SqMDF, m = 32,91; SqMDM, m = 42,20). Ýòè äàííûå õîðîøî ñîãëàñóþò-
ñÿ ñ ãåîãðàôè÷åñêîé óäàëåííîñòüþ ñðàâíèâàåìûõ ïîäâèäîâ. Èçâåñòíî, ÷òî çàïàä-
íàÿ ãðàíèöà ðàñïðîñòðàíåíèÿ L. a. exigua íà òåððèòîðèè Óêðàèíû ñîïðèêàñàåòñÿ
ñ âîñòî÷íîé ãðàíèöåé àðåàëà L. a. ñhersonensis è â ýòîì ìåñòå ñóùåñòâóåò øèðîêàÿ
çîíà èíòåðãðàäàöèè (Ïðûòêàÿ…, 1976; Zinenko et al., 2004), â òî âðåìÿ êàê ãðàíè-
öû àðåàëîâ L. a. tauridica è L. agilis ssp. íå ïåðåêðûâàþòñÿ âîâñå (Êàëÿáèíà-Õàóô,
Àíàíüåâà, 2004).
Àíàëèçèðóÿ ïðèâåäåííûå âûøå äàííûå, ìîæíî óñëîâíî âûäåëèòü ÷åòûðå
óðîâíÿ âíóòðèâèäîâîé ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè ó L. agilis íà òåððèòî-
ðèè Óêðàèíû.
Ïåðâûé ó ðîâ åíü – ýòî ìåæïîïóëÿöèîííûå ðàçëè÷èÿ ÿùåðèö â ñòðóêòó-
ðå òîãî èëè èíîãî ïîäâèäà. Âåëè÷èíà îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé â ýòîì ñëó÷àå âàðü-
èðóåò îò 0,87 ìåæäó ñàìêàìè àéïåòðèíñêîé è áàáóãàíÿéëèíñêîé ïîïóëÿöèé
L. a. tauridica äî 9,57 – ìåæäó ñàìöàìè æèòîìèðñêîé è ÷åðíèãîâñêîé ïîïóëÿöèé
L. a. ñhersonensis. Âåëè÷èíà ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè íà ýòîì óðîâíå â
çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îïðåäåëÿåòñÿ ãåîãðàôè÷åñêîé èçîëÿöèåé (èçîëÿöèÿ ðàññòîÿ-
íèåì) ñðàâíèâàåìûõ ïîïóëÿöèé.
 òîðîé ó ðîâ åíü – ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ÿùåðèöàìè, îòíî-
ñèìûìè ê ïîäâèäàì îäíîé ãåîãðàôè÷åñêîé ãðóïïû. Òàê, ìåæäó L. a. exigua è
L. a. tauridica (âîñòî÷íàÿ ãðóïïà ïîäâèäîâ) âåëè÷èíà SqMD äëÿ ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿ-
öèé âàðüèðóåò îò 4,43 äî 16,79; ìåæäó L. a. ñhersonensis è L. agilis ssp. (çàïàäíàÿ ãðóï-
ïà) – îò 5,54 äî 27,49. Ìèíèìàëüíûå ðàçëè÷èÿ â ïåðâîì ñëó÷àå îòìå÷åíû ìåæäó
ñàìöàìè äæàíêîéñêîé ïîïóëÿöèè L. a. exigua è àéïåòðèíñêîé L. a. tauridica, ìàê-
ñèìàëüíûå – ìåæäó ñàìöàìè õîìóòîâñêîé è áàáóãàíÿéëèíñêîé ïîïóëÿöèé ýòèõ
ïîäâèäîâ. Âî âòîðîé ïàðå ïîäâèäîâ ìèíèìàëüíî ðàçëè÷àþòñÿ ñàìêè êîëî÷àâñêîé
(L. agilis ssp.) è óìàíñêîé (L. a. ñhersonensis) ïîïóëÿöèé; ìàêñèìàëüíî – ñàìêè èâà-
íîôðàíêîâñêîé (L. agilis ssp.) è ðîâæàíñêîé (L. a. ñhersonensis).  ýòîì ñëó÷àå òàêæå
î÷åíü ÷åòêî ïðîÿâëÿåòñÿ âëèÿíèå ãåîðàôè÷åñêîé óäàëåííîñòè ñðàâíèâàåìûõ
ïîïóëÿöèé äðóã îò äðóãà.
Òð å òèé ó ðîâ åíü – ðàçëè÷èÿ ìåæäó ÿùåðèöàìè ïîäâèäîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê
ðàçíûì ãåîãðàôè÷åñêèì ãðóïïàì ïîäâèäîâ, àðåàëû êîòîðûõ ñîïðèêàñàþòñÿ
(L. a. exigua è L. a. ñhersonensis). Ïðè ýòîì ìèíèìàëüíûé óðîâåíü ìîðôîëîãè÷å-
ñêîé äèôôåðåíöèàöèè îòìå÷åí ìåæäó ñàìêàìè óìàíñêîé (L. a. ñhersonensis) è
ñòðåëüöîâñêîé (L. a. exigua) ïîïóëÿöèé (SqMDF = 7,82), ìàêñèìàëüíûé – ìåæäó
ñàìêàìè æèòîìèðñêîé (L. a. ñhersonensis) è õîìóòîâñêîé (L. a. exigua) ïîïóëÿöèé
(SqMDF = 29,24). Êàê âèäíî èç ïðèâåäåííûõ äàííûõ, ðàçëè÷èÿ ìåæäó ÿùåðèöà-
ìè äâóõ ýòèõ ïîäâèäîâ èç ëåñíîé è ñòåïíîé ïðèðîäíûõ çîí ïî÷òè â 3,7 ðàçà áîëü-
øå ïî ñðàâíåíèþ ñ ðàçëè÷èÿìè ìåæäó ÿùåðèöàìè èç ëåñîñòåïíîé è ñòåïíîé çîí.
Ïî-âèäèìîìó, â ýòîì ñëó÷àå â áîëüøåé ñòåïåíè, ÷åì èçîëÿöèÿ ðàññòîÿíèåì, ñêà-
çûâàþòñÿ ðàçëè÷èÿ â ïðèðîäíî-êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ ÿùåðèö.
×å ò â åð òûé ó ðîâ åíü – äèôôåðåíöèàöèÿ ÿùåðèö ïîäâèäîâ âîñòî÷íîé è
çàïàäíîé ãðóïï, êîòîðûå èçîëèðîâàíû ãåîãðàôè÷åñêè (L. a. exigua è L. agilis ssp.;
L. a. ñhersonensis è L. a. tauridica; L. agilis ssp. è L. a. tauridica).  ýòîì ñëó÷àå ïîêà-
çàòåëè îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé ìàêñèìàëüíû (òàáë. 3).
Àíàëè ç ïî î ò ä å ë üíûì ïðè çíàê àì ïîçâîëÿåò âñêðûòü ïðèçíàêîâóþ
ñòðóêòóðó îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé ìåæäó ÿùåðèöàìè ðàçíûõ ïîäâèäîâ ïîñðåä-
ñòâîì îïðåäåëåíèÿ âåëè÷èíû è õàðàêòåðà ðàçëè÷èé ïî êàæäîìó èç 12 àíàëèçèðóå-
ìûõ ïðèçíàêîâ.
549Èçìåí÷èâîñòü ôîëèäîçà è äèôôåðåíöèàöèÿ ïîäâèäîâ ïðûòêîé ÿùåðèöû…
550 Â. Í. Ïåñêîâ, Å. Þ. Ñâèðèäåíêî, À. Þ. Ìàëþê, Ò. È. Êîòåíêî
Òàáëèö à 4. Ñòàòèñòè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè 12 ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà ó ñàìîê ÷åòûðåõ ïîäâèäîâ L. agilis
Ta b l e 4. Statistical characteristics of 12 pholidosis features in females of 4 L. agilis subspecies
Ò à á ëèö à 5. Ñòàòèñòè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè 12 ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà ó ñàìöîâ 4 ïîäâèäîâ L. agilis
Ta b l e 5. Statistical characteristics of 12 pholidosis features in males of 4 L. agilis subspecies
* Äâà çàäíåíîñîâûõ ùèòêà èìåþò 100% îñîáåé.
Ïðèçíàê
L. agilis ssp.
(n = 61)
L. a. chersonensis
(n = 163)
L. a. exigua
(n = 106)
L. a. tauridica
(n = 43)
min-max M ± σ min-max M ± σ min-max M ± σ min-max M ± σ
Na. 1—2 1,07 ± 0,250 1—2 1,43 ± 0,497 0—3 1,75 ± 0,474 1—3 2,00 ± 0,218
Lor. 1—3 1,59 ± 0,528 0—3 1,38 ± 0,569 0—4 1,83 ± 0,786 0—3 0,84 ± 0,754
Coll. 8—14 10,59 ± 1,270 8—15 10,98 ± 1,204 6—12 9,93 ± 1,026 8—11 9,53 ± 0,827
Gul. 14—22 18,03 ± 1,663 15—25 19,03 ± 1,820 15—24 20,08 ± 1,739 15—21 17,51 ± 1,404
P. f. 10—16 12,82 ± 1,336 10—18 14,28 ± 1,317 13—18 14,74 ± 1,198 12—16 14,51 ± 0,827
C. an. 5—10 7,36 ± 1,017 4—10 6,24 ± 1,023 4—8 5,99 ± 0,799 4—10 5,93 ± 1,078
P. an. 0—7 1,98 ± 1,830 0—5 1,89 ± 1,444 1—4 2,06 ± 0,410 2—3 2,05 ± 0,213
Ventr. 24—31 27,95 ± 1,488 20—32 27,76 ± 1,598 25—34 29,49 ± 1,545 26—31 27,72 ± 1,403
Sq. 35—47 39,48 ± 2,605 36—50 41,96 ± 2,762 37—50 43,67 ± 2,800 35—49 41,84 ± 2,903
Std. 8—15 10,43 ± 1,638 8—17 10,82 ± 1,594 10—17 14,80 ± 1,383 12—22 16,21 ± 1,934
Cd. 21—29 24,14 ± 1,761 22—33 27,41 ± 1,651 23—31 27,95 ± 1,564 24—30 26,30 ± 1,355
Dlp. 16—22 19,48 ± 1,361 15—24 18,68 ± 1,489 15—23 18,61 ± 1,583 14—21 18,12 ± 1,665
Ïðèçíàê
L. agilis ssp.
(n = 69)
L. a. chersonensis
(n = 175)
L. a. exigua
(n = 146)
L. a. tauridica
(n = 72)
min-max M ± σ min-max M ± σ min-max M ± σ min—max M ± σ
Na. 0—2 1,16 ± 0,407 1—2 1,33 ± 0,472 1—3 1,821 ± 0,439 2* 2,00 ± 0,000
Lor. 0—3 1,51 ± 0,585 1—4 1,46 ± 0,613 0—4 1,71 ± 0,880 0—3 0,83 ± 0,904
Coll. 8—14 10,84 ± 1,196 8—15 11,34 ± 1,272 8—13 10,17 ± 0,942 6—11 9,33 ± 0,934
Gul. 14—24 17,65 ± 1,634 14—24 18,59 ± 1,772 15—24 19,38 ± 1,628 15—21 18,11 ± 1,506
P. f. 11—16 13,13 ± 1,149 11—18 14,70 ± 1,292 11—17 14,75 ± 1,094 13—18 14,54 ± 1,006
C. an. 5—11 7,51 ± 1,080 4—9 6,07 ± 0,907 4—8 5,98± 0,679 4—9 6,22 ± 0,809
P. an. 0—6 1,68 ± 1,685 0—5 1,68 ± 1,088 0—4 2,02 ± 0,342 0—3 1,90 ± 0,508
Ventr. 22—28 25,36 ± 1,111 22—30 25,42 ± 1,288 24—31 27,15 ± 1,537 23—29 26,14 ± 1,225
Sq. 34—46 41,29 ± 2,584 37—51 42,60 ± 2,710 26—52 44,17 ± 3,788 38—57 43,42 ± 3,397
Std. 7—15 10,75 ± 1,693 8—17 10,78 ± 1,335 10—19 14,65 ± 1,484 13—21 16,93 ± 1,532
Cd. 21—29 25,17 ± 1,587 24—34 28,02 ± 1,659 25—33 28,79 ± 1,449 24—30 26,74 ± 1,501
Dlp. 16—24 19,78 ± 1,474 14—24 19,10 ± 1,338 15—24 18,78 ± 1,492 16—23 18,53 ± 1,574
Òàáëèöà 6. Ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ ñàìîê ÷åòûðåõ ïîäâèäîâ L. agilis ïî 12 ïðèçíàêàì ôîëèäîçà (LSD-test)
T a b l e 6. Comparison of 12 pholidosis features in females of 4 L. agilis subspecies (LSD-test)
Ïðèìå÷àíèå. Pàçëè÷èÿ îòñóòñòâóþò èëè ñòàòèñòè÷åñêè íå äîñòîâåðíû: «—» – P > 0,05. Ðàçëè÷èÿ
ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíû: «+» – P < 0,05; «++» – P < 0,01 «+++» – P < 0,001; «++++» – P << 0,001.
Ïðèçíàê
L. agilis ssp. –
L. a. ñherso -
nensis
L. agilis ssp. –
L. a. exigua
L. agilis ssp. –
L. a. tauridica
L. a. ñherso -
nensis –
L. a. exigua
L. a. ñherso -
nensis –
L. a. tauridica
L. a. tauridica –
L. a. exigua
Na ++++ ++++ ++++ ++++ ++++ ++
Lor. — + ++++ ++++ ++++ ++++
Coll. — +++ ++++ ++++ ++++ —
Gul. +++ ++++ — ++++ ++++ ++++
P. f. ++++ ++++ ++++ ++ — —
C. an. ++++ ++++ ++++ ++ — —
P. an. ++ +++ ++ — — —
Ventr. — ++ — ++++ — +++
Sq. ++ ++++ +++ ++++ — —
Std. — ++++ ++++ ++++ ++++ ++++
Cd. ++++ ++++ ++++ ++ ++++ ++++
Dlp. + +++ +++ — ++ —
Âñåãî äîñòî-
âåðíûõ ðàç-
ëè÷èé 8 12 10 10 7 6
Ïî çíà÷åíèÿì 12 ìåðèñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà ñàìöîâ è ñàìîê ïðûò-
êîé ÿùåðèöû, îòíîñÿùèõñÿ ê ÷åòûðåì ïîäâèäàì, ñóùåñòâóåò òðàíñãðåññèÿ ðàçíîé
ñòåïåíè êàê ó ñàìöîâ, òàê è ó ñàìîê (òàáë. 4 è 5).
Ñîãëàñíî ðåçóëüòàòàì ñðàâíåíèÿ ÿùåðèö 4 ïîäâèäîâ ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì
12 ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà, êîëè÷åñòâî ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûõ ðàçëè÷èé âàðüèðó-
åò îò 6 (50%) ìåæäó ñàìêàìè L. a. exigua è L. a. tauridica äî 12 (100%) ìåæäó ñàì-
êàìè L. agilis ssp. è L. a. exigua, à òàêæå ìåæäó ñàìöàìè L. agilis ssp. è L. a. tauri-
dica (òàáë. 6 è 7).
Íà îñíîâàíèè äàííûõ òàáëèö 4—7 ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî ïðûòêèå ÿùåðèöû
çàïàäíîé ãðóïïû ïîäâèäîâ (L. a. ñhersonensis è L. agilis ssp.) ïî ñðàâíåíèþ ñ ÿùåðè-
öàìè âîñòî÷íîé ãðóïïû (L. a. exigua è L. a. tauridica) õàðàêòåðèçóþòñÿ äîñòîâåðíî ìåíü-
øèìè ñðåäíèìè çíà÷åíèÿìè êîëè÷åñòâà ÷åøóåê ìåæäó ñâåòëûìè äîðñàëüíûìè
ñïèííûìè ëèíèÿìè (P << 0,001)3 è êîëè÷åñòâà çàäíåíîñîâûõ ùèòêîâ êàê ó ñàìöîâ,
òàê è ó ñàìîê (P << 0,001), à òàêæå êîëè÷åñòâà ðÿäîâ áðþøíûõ ùèòêîâ â ñðåäíåé
551Èçìåí÷èâîñòü ôîëèäîçà è äèôôåðåíöèàöèÿ ïîäâèäîâ ïðûòêîé ÿùåðèöû…
Òàáëèöà 7. Ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ ñàìöîâ ÷åòûðåõ ïîäâèäîâ L. agilis ïî 12 ïðèçíàêàì ôîëèäîçà (LSD-test)
T a b l e 7. Comparison of 12 pholidosis features in males of 4 L. agilis subspecies (LSD-test)
Ïðèìå ÷ àíè å. Pàçëè÷èÿ îòñóòñòâóþò èëè ñòàòèñòè÷åñêè íå äîñòîâåðíû: «—» – P > 0,05.
Ðàçëè÷èÿ ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíû: «+» – P < 0,05; «++» – P < 0,01 «+++» – P < 0,001; «++++» –
P << 0,001.
Ïðèçíàê
L. agilis ssp.–
L. a. ñherso -
nensis
L. agilis ssp.–
L. a. exigua
L. agilis ssp.–
L. a. tauridica
L. a. ñherso -
nensis –
L. a. exigua
L. a. ñherso -
nensis –
L. a. tauridica
L. a. tauridica –
L. a. exigua
Na + ++++ ++++ ++++ ++++ ++
Lor. — — ++++ ++ ++++ ++++
Coll. ++ +++ ++++ ++++ ++++ ++++
Gul. ++++ ++++ ++ ++++ — ++++
P. f. ++++ ++++ ++++ — — —
Ñ. an. ++++ ++++ ++++ — — —
Ð. an. — +++ + +++ — —
Ventr. — ++++ + ++++ ++ +++
Sq. ++ ++++ +++ ++++ — —
Std. — ++++ ++++ ++++ ++++ ++++
Cd. ++++ ++++ ++++ ++ ++++ ++++
Dlp. + +++ +++ — ++ —
Âñåãî äîñòî-
âåðíûõ ðàç-
ëè÷èé
8 11 12 9 7 7
Òàáëèöà 8. Âåëè÷èíà ãåíåòè÷åñêîé (ð) è ìîðôîëîãè÷åñêîé (SqMD) äèñòàíöèé ìåæäó ÷åòûðüìÿ ïîäâèäàìè
ïðûòêîé ÿùåðèöû ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû
Ta b l e 8. Genetic (p) and morphological (SqMD) distances between 4 L. agilis subspecies from Ukraine
* Çíà÷åíèÿ ð-äèñòàíöèè (÷èñëî íóêëåîòèäíûõ çàìåí íà ñàéò) ïðèâîäÿòñÿ ïî Êàëÿáèíîé-Õàóô,
Àíàíüåâîé (2004; òàáë. 5).
Ñðàâíèâàåìûå ïîäâèäû ð-äèñòàíöèÿ*
SqMD
ñàìöû ñàìêè
L. a. ñhersonensis – L. a. exigua 0,0560 17,10 14,50
L. a. ñhersonensis – L. a. tauridica 0,0590 34,10 22,60
L. a. ñhersonensis – L. agilis ssp. 0,0320 13,40 13,10
L. a. exigua – L. a. tauridica 0,0230 10,10 10,30
L. a. exigua – L. agilis ssp. 0,0590 31,60 27,20
L. a. tauridica – L. agilis ssp. 0,0620 42,20 32,90
3 Çäåñü è äàëåå ïî òåêñòó çàïèñü «P << 0,001» îçíà÷àåò, ÷òî âåðîÿòíîñòü ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåð-
íûõ ðàçëè÷èé çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàåò òðåòèé óðîâåíü çíà÷èìîñòè.
ëèíèè, íî òîëüêî ó ñàìöîâ (0,5 < P << 0,001). Êîëè÷åñòâî ÷åøóé â âîðîòíèêå, íàïðî-
òèâ, â ñðåäíåì áîëüøå ó ÿùåðèö çàïàäíîé ãðóïïû ïîäâèäîâ (0, 001 < P << 0,001).
Îñíîâíûå ðàçëè÷èÿ ïî ïðèçíàêàì ôîëèäîçà ìåæäó L. a. exigua è L. a. ñherso-
nensis, êîòîðûå íà òåððèòîðèè Óêðàèíû îáðàçóþò çîíó èíòåðãðàäàöèè (Äðàáêèí,
Áîáûëåâ, 1989; Zinenko et al., 2004), ñâîäÿòñÿ ê ñëåäóþùåìó. Ó îñîáåé ïðûòêîé
ÿùåðèöû âîñòî÷íîé ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûìè þæíîé äîñòîâåðíî áîëüøå ñðåä-
íåå êîëè÷åñòâî çàäíåíîñîâûõ è ñêóëîâûõ ùèòêîâ, ãîðëîâûõ ÷åøóåê, ïîïåðå÷íûõ
ðÿäîâ áðþøíûõ ùèòêîâ, ÷åøóé âîêðóã ñåðåäèíû òóëîâèùà è ÷åøóé ìåæäó äîð-
ñàëüíûìè ëèíèÿìè, íî ìåíüøå – ÷åøóé â âîðîòíèêå (òàáë. 4 è 5).
Ìåæäó ÿùåðèöàìè çàïàäíîé ãðóïïû ïîäâèäîâ (L agilis ssp. è L. a. ñhersonen-
sis) íàèáîëåå ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ñîñòîÿò â òîì, ÷òî ñàìêè è ñàìöû èç êàð-
ïàòñêèõ ïîïóëÿöèé èìåþò â ñðåäíåì ìåíüøåå êîëè÷åñòâî ãîðëîâûõ ÷åøóé, áåä-
ðåííûõ ïîð è õâîñòîâûõ ÷åøóé â 10—13-ì ðÿäó, íî áîëüøåå – ïðåàíàëüíûõ ùèò-
êîâ â ïåðâîì ðÿäó. Êðîìå òîãî, ó ñàìîê L. agilis ssp. ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìêàìè
L. a. ñhersonensis â ñðåäíåì äîñòîâåðíî ìåíüøå êîëè÷åñòâî çàäíåíîñîâûõ ùèòêîâ.
Ñàìêè âîñòî÷íîé ãðóïïû ïîäâèäîâ (L. a. exigua è L. a. tauridica) ñòàòèñòè÷å-
ñêè äîñòîâåðíî ðàçëè÷àþòñÿ ïî 6 ïðèçíàêàì, ñàìöû – ïî 7. Ïðè ýòîì ó ÿùåðèö
îáîèõ ïîëîâ ãîðíîêðûìñêîãî ïîäâèäà äîñòîâåðíî áîëüøå ñðåäíåå êîëè÷åñòâî
çàäíåíîñîâûõ ùèòêîâ è ÷åøóåê ìåæäó äîðñàëüíûìè ñïèííûìè ëèíèÿìè, íî
ìåíüøå – ñêóëîâûõ ùèòêîâ, ãîðëîâûõ ÷åøóé â ñðåäíåì ðÿäó, ïîïåðå÷íûõ ðÿäîâ
áðþøíûõ ùèòêîâ, à òàêæå õâîñòîâûõ ùèòêîâ â 10—13-ì ðÿäó, ó ñàìöîâ äîñòîâåð-
íî ìåíüøå ñðåäíåå êîëè÷åñòâî ÷åøóé â âîðîòíèêå (òàáë. 4 è 5).
Ñ î î ò í î ø å í è å ì å æ ä ó ã å í å ò è ÷ å ñ ê î é è ì î ð ô î ë î ã è ÷ å ñ ê î é
äèâ å ð ã åíöè åé ïî ä âèäîâ èíòåðåñíî ñ òî÷êè çðåíèÿ êîîðäèíèðîâàííîñòè
ãåíåòè÷åñêîé è ìîðôîëîãè÷åñêîé äèâåðãåíöèè âíóòðèâèäîâûõ òàêñîíîâ. Äëÿ
îòâåòà íà ýòîò âîïðîñ ìû ñîïîñòàâèëè ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ãåíåòè÷åñêèõ äèñòàíöèé
ìåæäó ÷åòûðüìÿ ïîäâèäàìè (Êàëÿáèíà-Õàóô, Àíàíüåâà, 2004) ñî ñðåäíèìè âåëè÷è-
íàìè îáîáùåííûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé (SqMD) ìåæäó íèìè, ðàññ÷èòàí-
íûìè ïî 12 ìåðèñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì ôîëèäîçà (òàáë. 8).
Ñîïîñòàâëÿÿ äàííûå òàáëèöû 8 ñ ïîìîùüþ êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèè ðàí-
ãîâ Ñïèðìåíà (RS), ìîæíî óáåäèòüñÿ, ÷òî êàê ó ñàìöîâ, òàê è ó ñàìîê íàáëþäà-
åòñÿ âûñîêèé óðîâåíü ñîãëàñîâàííîñòè ìåæäó ñòåïåíüþ ãåíåòè÷åñêîé è ìîðôîëî-
ãè÷åñêîé äèâåðãåíöèè ÷åòûðåõ ïîäâèäîâ L. agilis ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû (RS = 0,96;
P < 0,05). Ïðè ýòîì ìèíèìàëüíûå ïîêàçàòåëè ãåíåòè÷åñêîé è ìîðôîëîãè÷åñêîé
äèâåðãåíöèè îáíàðóæåíû ìåæäó L. a. exigua è L. a. tauridica, ìàêñèìàëüíûå – ìåæäó
L. a. tauridica è L. agilis ssp.
Ðåçóëüòàòû ïðîâåäåííîãî èññëåäîâàíèÿ ïîçâîëÿþò óòâåðæäàòü, ÷òî ÷åòûðå ïîä-
âèäà ïðûòêîé ÿùåðèöû ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû îò÷åòëèâî äèôôåðåíöèðóþòñÿ íà
çàïàäíóþ (L. a. ñhersonensis è L. agilis ssp.) è âîñòî÷íóþ (L. a. exigua è L. a. tauri-
dica) ãðóïïû ïî 12 ìåðèñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì ôîëèäîçà. Ïðè ýòîì êàê ãåíåòè÷å-
ñêèå (Êàëÿáèíà-Õàóô, Àíàíüåâà, 2004; Ãðå÷êî è äð., 2006), òàê è ìîðôîëîãè÷å-
ñêèå (Ïåñêîâ, Áðîâêî, 2005; ðåçóëüòàòû äàííîé ðàáîòû) ðàçëè÷èÿ ìåæäó ÿùåðè-
öàìè çàïàäíîé è âîñòî÷íîé ãðóïï ïîäâèäîâ çíà÷èòåëüíî áîëüøå òàêîâûõ ìåæäó
ïîäâèäàìè â êàæäîé èç ýòèõ ãðóïï. Áîëåå òîãî, ïî ìíåíèþ Ã. Ô. Ñóõîâà (1948),
ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ÿùåðèöàìè ýòèõ äâóõ ãðóïï ñòîëü çíà÷èòåëüíû,
÷òî ýòî ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü ïðûòêóþ ÿùåðèöó âîñòî÷íóþ (L. a. exigua) â êà÷å-
ñòâå ñàìîñòîÿòåëüíîãî âèäà L. exigua. Âñå ýòè äàííûå îïðîâåðãàþò ìíåíèå î òîì,
÷òî L. a. ñhersonensis îòíîñèòñÿ ê âîñòî÷íîé (êàâêàçñêîé) ãðóïïå ïîäâèäîâ (Arribas,
2001). Â òî æå âðåìÿ åñòü âñå îñíîâàíèÿ ïîëàãàòü (Arribas, 2001; Êàëÿáèíà-Õàóô,
Àíàíüåâà, 2004; Ïåñêîâ, Áðîâêî, 2005), ÷òî ïðè ñðàâíåíèè âñåõ âíóòðèâèäîâûõ ôîðì
ïðûòêîé ÿùåðèöû â ïðåäåëàõ âèäîâîãî àðåàëà L. a. ñhersonensis ìîæåò îêàçàòüñÿ
ïåðåõîäíîé ôîðìîé ìåæäó âîñòî÷íîé è çàïàäíîé ãðóïïàìè ïîäâèäîâ.
552 Â. Í. Ïåñêîâ, Å. Þ. Ñâèðèäåíêî, À. Þ. Ìàëþê, Ò. È. Êîòåíêî
Âûâîäû
Ïîäâîäÿ èòîã ïðîâåäåííîãî èññëåäîâàíèÿ, ìîæíî ñäåëàòü ñëåäóþùèå âûâîäû.
1. Îñíîâó òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðû L. agilis â ïðåäåëàõ Óêðàèíû ñîñòàâëÿþò
4 ïîäâèäà (L. a. exigua, L. a. tauridica, L. a. ñhersonensis è L. agilis ssp.). Ýòî ïîäòâåð-
æäàåòñÿ ðåçóëüòàòàìè èçó÷åíèÿ èõ ìîðôîëîãè÷åñêîé äèâåðãåíöèè (Ïåñêîâ, Áðîâêî,
2005; Tytov et al., 2005; ðåçóëüòàòû íàñòîÿùåé ðàáîòû) è ñîîòâåòñòâóåò ïðîâåäåííûì
ðàíåå ãåíåòè÷åñêèì èññëåäîâàíèÿì (Êîòåíêî è äð., 1999; Êàëÿáèíà-Õàóô, Àíàíüåâà,
2004). Ïðûòêèå ÿùåðèöû, íàñåëÿþùèå ïåñ÷àíûå áèîòîïû Ïðè÷åð íî ìîðüÿ, ñîãëàñ-
íî ðåçóëüòàòàì óêàçàííûõ èññëåäîâàíèé, ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü â êà÷åñòâå ýêîëî-
ãè÷åñêîé ôîðìû ïðûòêîé ÿùåðèöû þæíîé, L. a. ñhersonensis var. euxinica.
2. Ìåæäó óðîâíÿìè ãåíåòè÷åñêîé äèâåðãåíöèè (äàííûå Êàëÿáèíîé-Õàóô,
Àíàíüåâîé, 2004) è ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè (ðåçóëüòàòû íàñòîÿùåãî
èññëåäîâàíèÿ) ÷åòûðåõ ïîäâèäîâ ïðûòêîé ÿùåðèöû ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû óñòà-
íîâëåí âûñîêèé óðîâåíü ñîîòâåòñòâèÿ (RS = 0,96).
3.  ñòðóêòóðå âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè ïðûòêîé ÿùåðèöû ìîæíî âûäå-
ëèòü íå ìåíåå ÷åòûðåõ óðîâíåé ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè. Ïåðâûé – ìåæ-
ïîïóëÿöèîííûå ðàçëè÷èÿ â ïðåäåëàõ òîãî èëè èíîãî ïîäâèäà (SqMDF, m = 0,87—4,94;
SqMDM, m = 2,74—5,05); âòîðîé – ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ïîäâèäàìè
îäíîé ãåîãðàôè÷åñêîé ãðóïïû ïîäâèäîâ (SqMDF, m = 10,26—13,09; SqMDM, m =
10,12—13,43); òðåòèé – ìåæäó ïîäâèäàìè, êîòîðûå îòíîñÿòñÿ ê ðàçíûì ãåîãðàôè-
÷åñêèì ãðóïïàì ïîäâèäîâ, íî áëèçêè òåððèòîðèàëüíî (SqMDF, m = 14,45; SqMDM, m =
17,12); ÷åòâåðòûé – ìåæäó ïîäâèäàìè âîñòî÷íîé è çàïàäíîé ãðóïï, àðåàëû êîòî-
ðûõ íå ñîïðèêàñàþòñÿ (SqMDF, m = 22,61—32,91; SqMDM, m = 34,07—42,20).
4. Òðåòèé è ÷åòâåðòûé óðîâíè ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè îòðàæàþò
ðàçëè÷èÿ ìåæäó ÿùåðèöàìè ïîäâèäîâ âîñòî÷íîé (L. a. exigua è L. a. tauridica) è
çàïàäíîé (L. a. ñhersonensis è L. agilis ssp.) ãðóïï, ÷òî ïîäòâåðæäàåò ðåçóëüòàòû, ïîëó-
÷åííûå è äðóãèìè èññëåäîâàòåëÿìè (Ñóõîâ, 1948; Ïðûòêàÿ, 1976; Bischoff, 1984;
Êàëÿáèíà-Õàóô, Àíàíüåâà, 2004; Ãðå÷êî è äð., 2006).
5. Êàðïàòñêèé ðåãèîí (Çàêàðïàòüå, Êàðïàòû è Ïðèêàðïàòüå) íàñåëÿåò îñîáûé
ïîäâèä ïðûòêîé ÿùåðèöû, òðåáóþùèé îïèñàíèÿ. Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ
ñàìöîâ è ñàìîê ýòîãî ïîäâèäà, îòëè÷àþùåé èõ îò ÿùåðèö òðåõ îñòàëüíûõ ïîäâè-
äîâ, ÿâëÿåòñÿ ìèíèìàëüíîå êîëè÷åñòâî çàäíåíîñîâûõ ùèòêîâ (â ñðåäíåì 1,11 ó
ñàìîê è 1,17 ó ñàìöîâ), áåäðåííûõ ïîð (12,62 è 13,04 ñîîòâåòñòâåííî) è ìàêñè-
ìàëüíîå – ïðåàíàëüíûõ ùèòêîâ â ïåðâîì ðÿäó (7,49 è 7,74 ñîîòâåòñòâåííî).
Àíàíüåâà Í. Á., Áîðêèí Ë. ß., Äàðåâñêèé È. Ñ., Îðëîâ Í. Ë. Çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ. – Ì. :
Íàóêà, 1998. – 576 ñ. – (Ýíöèêëîïåäèÿ ïðèðîäû Ðîññèè).
Áàííèêîâ À. Ã., Äàðåâñêèé È. Ñ., Èùåíêî Â. Ì., Ðóñòàìîâ À. Ì., Ùåðáàê Í. Í. Îïðåäåëèòåëü çåìíîâîä-
íûõ è ïðåñìûêàþùèõñÿ ôàóíû ÑÑÑÐ. – Ì. : Ïðîñâåùåíèå, 1977. – 414 ñ.
Áàðàíîâ À. Ñ. Ôåíîãåîãðàôèÿ è ðåêîíñòðóêöèÿ èñòîðèè âèäà // Ôåíåòèêà ïîïóëÿöèé / Ïîä
ðåä. À. Â. ßáëîêîâà. – Ì. : Íàóêà, 1982. – Ñ. 201—214.
Ãåîäàêÿí Â. À. Ýâîëþöèîííàÿ ëîãèêà äèôôåðåíöèàöèè ïîëîâ // Ìàòåìàòè÷åñêèå ìåòîäû â áèîëîãèè. –
Ê. : Íàóê. äóìêà, 1977. – Ñ. 84—106.
Ãðå÷êî Â. Â., Ôåäîðîâà Ë. Â., Ðÿáèíèí Ä. Ì. è äð. Ìîëåêóëÿðíûå ìàðêåðû ÿäåðíîé ÄÍÊ â èññëåäîâà-
íèè âèäîîáðàçîâàíèÿ è ñèñòåìàòèêè íà ïðèìåðå ÿùåðèö «êîìïëåêñà Lacerta agilis» (Sauria:
Lacertidae) // Ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ. – 2006. – 40, ¹ 1. – Ñ. 61—73.
Äðàáêèí Ï. Ë., Áîáûëåâ Þ. Ï. Ôåíîãåîãðàôè÷åñêîå èññëåäîâàíèå ïðûòêîé ÿùåðèöû (Lacerta agilis) â
çîíå êîíòàêòà ïîäâèäîâ L. a. exigua è L. a. chersonensis (ëåâîáåðåæíàÿ Óêðàèíà) // Âîïðîñû ãåð-
ïåòîëîãèè : Ñåäüìàÿ âñåñîþç. ãåðïåòîë. êîíô. : Àâòîðåô. äîêë. – Ê. : Íàóê. äóìêà, 1989. –
Ñ. 81—82.
Êàëÿáèíà-Õàóô Ñ. À. Ôèëîãåîãðàôèÿ è âíóòðèâèäîâàÿ ñòðóêòóðà øèðîêîàðåàëüíîãî âèäà ÿùåðèö
Lacerta agilis L., 1758 : Àâòîðåô. … êàíä. áèîë. íàóê. – ÑÏá., 2003. – 24 c.
Êàëÿáèíà-Õàóô Ñ. À., Àíàíüåâà Í. Á. Ôèëîãåîãðàôèÿ è âíóòðèâèäîâàÿ ñòðóêòóðà øèðîêîàðåàëüíîãî âèäà
ÿùåðèö Lacerta agilis L., 1758 (Lacertidae, Sauria, Reptilia) (îïûò èñïîëüçîâàíèÿ ìèòîõîíäðèàëü-
íîãî ãåíà öèòîõðîìà b). – ÑÏá., 2004. – 108 c.
553Èçìåí÷èâîñòü ôîëèäîçà è äèôôåðåíöèàöèÿ ïîäâèäîâ ïðûòêîé ÿùåðèöû…
Êîòåíêî Ò. ²., Ìåææåð³í Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Ãåíåòè÷íà ð³çíîìàí³òí³ñòü çåìíîâîäíèõ ³ ïëà-
çóí³â // Á³îð³çíîìàí³òí³ñòü Äóíàéñüêîãî á³îñôåðíîãî çàïîâ³äíèêà, çáåðåæåííÿ òà óïðàâë³ííÿ. –
Ê. : Íàóê. äóìêà, 1999. – Ñ. 217—226.
Êîòåíêî Ò. È., Òàðàùóê Ñ. Â. Íîâûé â ôàóíå ÑÑÑÐ ïîäâèä ïðûòêîé ÿùåðèöû – Lacerta agilis euxini-
ca Fuhn et Vancea, 1964 (Reptilia, Lacertidae) // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1982. – ¹ 6. – Ñ. 33—37.
Ïåñêîâ Â. Í., Áðîâêî À. Þ. Èçìåí÷èâîñòü ìåðèñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà è ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèô-
ôåðåíöèàöèÿ Lacerta agilis (Lacertidae, Sauria, Reptilia) íà òåððèòîðèè Óêðàèíû // Ìàòåð³àëè Ïåðøî¿
êîíô. Óêð. ãåðïåòîëîã. òîâ-âà. – Ê. : Çîîìóçåé ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005. – Ñ. 128—134.
Ϻñêîâ Â. Ì., Áðîâêî À. Þ. Êîðåëÿòèâíà ì³íëèâ³ñòü ìåðèñòè÷íèõ îçíàê ôîë³äîçó òà âíóòð³øíüîïîïó-
ëÿö³éíà äèôåðåíö³àö³ÿ ïðóäêî¿ ÿù³ðêè (Lacerta agilis L., 1758) // Íàóê. â³ñíèê Óæãîðîä. óí-òó.
Ñåð. Á³îë. – 2007. – Ñ. 105—112.
Ïåñêîâ Â. Í., Ñâèðèäåíêî Å. Þ., Ìàëþê À. Þ., Êîòåíêî Ò. È. Ïîëîâîé äèìîðôèçì è îïðåäåëåíèå ïîëà
ïî ìåðèñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì ôîëèäîçà ó ïðûòêîé ÿùåðèöû // Íàóê. â³ñíèê Óæãîðîä. óí-òó. Ñåð.
Á³îë. – 2010. – Âèï. 27. – Ñ. 140—144.
Ïðûòêàÿ ÿùåðèöà. Ìîíîãðàôè÷åñêîå îïèñàíèå âèäà / Ïîä ðåä. À. Â. ßáëîêîâà. – Ì. : Íàóêà, 1976 –
376 ñ.
Ðîéòáåðã Å. Ñ. Î íåêîòîðûõ ïðîÿâëåíèÿõ èçìåí÷èâîñòè ôîëèäîçà ÿùåðèö ðîäà Lacerta. Ê âîïðîñó î
ðîëè ìåõàíèçìîâ ìîðôîãåíåçà â ýâîëþöèè // Âîïðîñû ãåðïåòîëîãèè : Ñåäüìàÿ âñåñîþç. ãåðïå-
òîë. êîíô. : Àâòîðåô. äîêë. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1989. – Ñ. 212—213.
Ðîéòáåðã Å. Ñ., Ðîñòîâà Í. Ñ. Êîððåëÿöèè ìåæäó ìåðèñòè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè ÷åøóé÷àòîãî ïîêðîâà
ó íàñòîÿùèõ ÿùåðèö â èíäèâèäóàëüíîé è ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè // Âîïðîñû ãåðïåòîëî-
ãèè : Ìàòåðèàëû Ïåðâîãî ñúåçäà ãåðïåòîë. îá-âà èì. À. Ì. Íèêîëüñêîãî. – Ïóùèíî ; Ìîñêâà :
Èçä-âî ÌÃÓ, 2001. – Ñ. 249—251.
Ñâèðèäåíêî Å. Þ., Êóêóøêèí Î. Â. Ê ìîðôîëîãè÷åñêîé õàðàêòåðèñòèêå ïðûòêîé ÿùåðèöû (Lacerta agi-
lis tauridica Suchow, 1927) þãî-çàïàäíîé ÷àñòè Êðûìñêîãî íàãîðüÿ // Èçó÷åíèå è ñîõðàíåíèå ïðè-
ðîäíûõ ýêîñèñòåì çàïîâåäíèêîâ ëåñîñòåïíîé çîíû : Ìàòåðèàëû Þáèëåéí. íàó÷.-ïðàêò. êîíô. –
Êóðñê : Èçä-âî Öåíòðàëüíî-×åðíîçåìíîãî çàïîâåäíèêà, 2005. – Ñ. 348—352.
Ñóõîâ Ã. Ô. Îáçîð ÿùåðèö ïîäðîäà Lacerta (Sauria), âñòðå÷àþùèõñÿ â ÑÑÑÐ // Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ
ÑÑÑÐ. – 1948. – 7, âûï. 3. – Ñ. 101—117.
Òàðàùóê Â. ². Çåìíîâîäí³ òà ïëàçóíè. – Ê. : Âèä-âî ÀÍ ÓÐÑÐ, 1959 – 245 ñ. – (Ôàóíà Óêðà¿íè ; Ò. 7).
Ùåðáàê Í. Í. Çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ Êðûìà. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1966. – 268 ñ.
Ùåðáàê Í. Í., Ùåðáàíü Ì. È. Çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ Óêðàèíñêèõ Êàðïàò. – Êèåâ : Íàóê.
äóìêà, 1980. – 266 ñ.
Arribas O. J. Morphology and taxonomic revalidation of Lacerta agilis garzoni Palacios and Castroviejo, 1975 //
Mediterranean basin lacertid lizards: a biological approach / Eds L. Vicente, E. G Grespo. – Lisboa :
ICN, 2001. – P. 39—49.
Bischoff W. Lacerta agilis Linnaeus 1758 – Zauneidechse // Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas.
Bd. 2/1. Echsen 2 (Lacerta). – Wiesbaden : Aula, 1984. – P. 23—68.
Fuhn I. E., Vancea St. Die innerartliche Gliederung der Zauneidechse (Lacerta agilis) in Rumänien (Reptilia,
Lacertidae) // Senckenb. biol. – 1964. – 45, N 3/5. – S. 469—489.
Kalyabina-Hauf S. A., Milto K. D., Ananjeva N. B. et al. Reevaluation of the status of Lacerta agilis tauridica
Suchov, 1926 // Russian J. Herpetology. – 2004. – 11, N 1. – P. 65—72.
Tytov O. A., Peskov V. N., Brovko A. U. Taxonomical analysis of morphological variety of the sand lizard (Lacerta
agilis) in Ukraine // Herpetologia Petropolitana. – 2005. – P. 100—101.
Zinenko O. I., Drabkin P. L., Rudyk O. M. Contact zone between two subspecies of the sand lizard: Lacerta
agilis exigua Eichw., 1831 and Lacerta agilis chersonensis Andr., 1832 in three regions of the Left-Bank
Ukraine // Herpetologia Petropolitana. – 2005. – P. 109—112.
554 Â. Í. Ïåñêîâ, Å. Þ. Ñâèðèäåíêî, À. Þ. Ìàëþê, Ò. È. Êîòåíêî
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <FEFF005500740069006c0069007a007a006100720065002000710075006500730074006500200069006d0070006f007300740061007a0069006f006e00690020007000650072002000630072006500610072006500200064006f00630075006d0065006e00740069002000410064006f00620065002000500044004600200070006900f900200061006400610074007400690020006100200075006e00610020007000720065007300740061006d0070006100200064006900200061006c007400610020007100750061006c0069007400e0002e0020004900200064006f00630075006d0065006e007400690020005000440046002000630072006500610074006900200070006f00730073006f006e006f0020006500730073006500720065002000610070006500720074006900200063006f006e0020004100630072006f00620061007400200065002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200065002000760065007200730069006f006e006900200073007500630063006500730073006900760065002e>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <FEFF004200720075006b00200064006900730073006500200069006e006e007300740069006c006c0069006e00670065006e0065002000740069006c002000e50020006f0070007000720065007400740065002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065007200200073006f006d00200065007200200062006500730074002000650067006e0065007400200066006f00720020006600f80072007400720079006b006b0073007500740073006b00720069006600740020006100760020006800f800790020006b00760061006c0069007400650074002e0020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065006e00650020006b0061006e002000e50070006e00650073002000690020004100630072006f00620061007400200065006c006c00650072002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200065006c006c00650072002000730065006e006500720065002e>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65841 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-01T11:19:05Z |
| publishDate | 2011 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Песков, В.Н. Свириденко, Е.Ю. Малюк, А.Ю. Котенко Т.И. 2014-07-03T20:10:23Z 2014-07-03T20:10:23Z 2011 Изменчивость фолидоза и дифференциация подвидов прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Lacertidae), на территории Украины / В.Н. Песков, Е.Ю. Свириденко, А.Ю. Малюк, Т.И. Котенко // Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 6. — С. 541–554. — Бібліогр.: 27 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65841 598.112:591.4(477) Приведены данные по географической изменчивости и внутривидовой таксономической структуре Lacerta agilis Linnaeus, 1758 с территории Украины, полученные в результате изучения выборок из 20 географических популяций по 12 меристическим признакам фолидоза. The data on geographical variation and intraspecific taxonomic structure of the Lacerta agilis Linnaeus, 1758 from Ukraine, resulted from study of 20 geographic populations by 12 meristic folidosis features. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Морфология Изменчивость фолидоза и дифференциация подвидов прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Lacertidae), на территории Украины Intraspecific Variation and Differentiation of Subspecies of the Sand Lizard, Lacerta agilis (Reptilia, Lacertidae), in Meristic Folidosis Features in Ukraine Article published earlier |
| spellingShingle | Изменчивость фолидоза и дифференциация подвидов прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Lacertidae), на территории Украины Песков, В.Н. Свириденко, Е.Ю. Малюк, А.Ю. Котенко Т.И. Морфология |
| title | Изменчивость фолидоза и дифференциация подвидов прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Lacertidae), на территории Украины |
| title_alt | Intraspecific Variation and Differentiation of Subspecies of the Sand Lizard, Lacerta agilis (Reptilia, Lacertidae), in Meristic Folidosis Features in Ukraine |
| title_full | Изменчивость фолидоза и дифференциация подвидов прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Lacertidae), на территории Украины |
| title_fullStr | Изменчивость фолидоза и дифференциация подвидов прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Lacertidae), на территории Украины |
| title_full_unstemmed | Изменчивость фолидоза и дифференциация подвидов прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Lacertidae), на территории Украины |
| title_short | Изменчивость фолидоза и дифференциация подвидов прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Lacertidae), на территории Украины |
| title_sort | изменчивость фолидоза и дифференциация подвидов прыткой ящерицы, lacerta agilis (reptilia, lacertidae), на территории украины |
| topic | Морфология |
| topic_facet | Морфология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65841 |
| work_keys_str_mv | AT peskovvn izmenčivostʹfolidozaidifferenciaciâpodvidovprytkoiâŝericylacertaagilisreptilialacertidaenaterritoriiukrainy AT sviridenkoeû izmenčivostʹfolidozaidifferenciaciâpodvidovprytkoiâŝericylacertaagilisreptilialacertidaenaterritoriiukrainy AT malûkaû izmenčivostʹfolidozaidifferenciaciâpodvidovprytkoiâŝericylacertaagilisreptilialacertidaenaterritoriiukrainy AT kotenkoti izmenčivostʹfolidozaidifferenciaciâpodvidovprytkoiâŝericylacertaagilisreptilialacertidaenaterritoriiukrainy AT peskovvn intraspecificvariationanddifferentiationofsubspeciesofthesandlizardlacertaagilisreptilialacertidaeinmeristicfolidosisfeaturesinukraine AT sviridenkoeû intraspecificvariationanddifferentiationofsubspeciesofthesandlizardlacertaagilisreptilialacertidaeinmeristicfolidosisfeaturesinukraine AT malûkaû intraspecificvariationanddifferentiationofsubspeciesofthesandlizardlacertaagilisreptilialacertidaeinmeristicfolidosisfeaturesinukraine AT kotenkoti intraspecificvariationanddifferentiationofsubspeciesofthesandlizardlacertaagilisreptilialacertidaeinmeristicfolidosisfeaturesinukraine |