Генетические особенности деревьев с высокой и низкой продуктивностью нормальных и неполноценных семян в изолированной популяции сосны меловой в Донбассе
По 20 аллозимным локусам проведен сравнительный анализ генетических особенностей деревьев из популяции сосны меловой (Рinus sylvestris L. var. cretacea Kalenicz. ex Kom.), различающихся по продуктивности полных, пустых и недоразвитых семян. Based on 20 allozyme loci, comparative analysis of genetic...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Промышленная ботаника |
|---|---|
| Дата: | 2010 |
| Автори: | , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Донецький ботанічний сад НАН України
2010
|
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65949 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Генетические особенности деревьев с высокой и низкой продуктивностью нормальных и неполноценных семян в изолированной популяции сосны меловой в Донбассе / И.И. Коршиков, Т.И. Великоридько, С.Н. Тунда, Е.А. Мудрик // Промышленная ботаника. — 2010. — Вип. 10. — С. 96-105. — Бібліогр.: 24 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859941480381022208 |
|---|---|
| author | Коршиков, И.И. Великоридько, Т.И. Тунда, С.Н. Мудрик, Е.А. |
| author_facet | Коршиков, И.И. Великоридько, Т.И. Тунда, С.Н. Мудрик, Е.А. |
| citation_txt | Генетические особенности деревьев с высокой и низкой продуктивностью нормальных и неполноценных семян в изолированной популяции сосны меловой в Донбассе / И.И. Коршиков, Т.И. Великоридько, С.Н. Тунда, Е.А. Мудрик // Промышленная ботаника. — 2010. — Вип. 10. — С. 96-105. — Бібліогр.: 24 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Промышленная ботаника |
| description | По 20 аллозимным локусам проведен сравнительный анализ генетических особенностей деревьев из популяции сосны меловой (Рinus sylvestris L. var. cretacea Kalenicz. ex Kom.), различающихся по продуктивности полных, пустых и недоразвитых семян.
Based on 20 allozyme loci, comparative analysis of genetic peculiarities of Рinus sylvestris L. var. cretacea Kalenicz. ex Kom. trees differentiated significantly on full, empty, and undeveloped seed productivity in the Ukrainian population was carried out.
|
| first_indexed | 2025-12-07T16:11:31Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2010, вып. 1096
УДК 575.174.015.3:581.141:582.475.4
И.И. Коршиков1, Т.И. Великоридько1, С.Н. Тунда1, Е.А. Мудрик2
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДЕРЕВЬЕВ С ВЫСОКОЙ И НИЗКОЙ
ПРОДУКТИВНОСТЬЮ НОРМАЛЬНЫХ И НЕПОЛНОЦЕННЫХ СЕМЯН
В ИЗОЛИРОВАННОЙ ПОПУЛЯЦИИ СОСНЫ МЕЛОВОЙ В ДОНБАССЕ
Рinus sylvestris var. cretacea, семенная продуктивность, гетерозиготность, межаллельные взаимо-
связи
Введение
Многим видам хвойных свойственна высокая внутрипопуляционная индивидуальная измен-
чивость семенной продуктивности, сохраняющаяся у растений в разные по урожайности годы
[5, 6, 14]. При этом в древостоях встречаются постоянные “самоопылители” и “перекрестни-
ки” [18], а также растения со стабильно повышенной и пониженной продуктивностью полных
(нормальных) и неполноценных (пустых и недоразвитых) семян [14]. Пустые семена могут со-
ставлять существенную часть урожая хвойных [14].
Семенная продуктивность растений, как показано у наиболее изученной с позиций репро-
дуктивной биологии сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), во многом зависит от природно-
климатических и внутрипопуляционных условий, которые заметно влияют на пыльцевой режим
и соответственно на опыленность семяпочек растений. Однако даже в наиболее благоприятные
годы у отдельных растений в древостоях P. sylvestris в избытке образуются пустые и недораз-
витые семена [14, 16]. Нормальные по размерам пустые семена формируются из погибших на
втором году развития оплодотворенных семяпочек, а недоразвитые, отделяющиеся от чешуй
склерифицированные семена с крылатками, – после гибели на первом году развития опыленных
семяпочек, не сформировавших архегонии [14]. Избыточное образование нежизнеспособных се-
мян может вносить дисбаланс в естественный процесс поддержания генетической структуры по-
пуляции в ее новых поколениях [8].
Внутрипопуляционные условия, влияющие как на уровень семенной продуктивности от-
дельных растений, так и на соотношение в их урожае и в целом в популяции количества нормаль-
ных и нежизнеспособных семян, определяются генетическими особенностями растений. Так,
установлено, что в популяции ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) деревья с пониженной или
повышенной гетерозиготностью, определенной по шести полиморфным аллозимным локусам,
характеризовались избыточным количеством в шишках нежизнеспособных семян, а оптимум
полноценных семян был свойственен растениям с 2–3 гетерозиготными локусами [2]. Ранее нами
было показано, что неперекрывающиеся выборки деревьев с высокой и низкой продуктивностью
полных, пустых и недоразвитых семян из природных популяций сосны обыкновенной [9], сосны
горной (Pinus mugo Turra) [11] и сосны крымской (P. pallasiana D.Don) [8] отличались по уровню
гетерозиготности. Для сосны меловой (Рinus sylvestris L. var. cretacea Kalenicz. ex. Kom.) такие
исследования не проводились, тогда как они представляют определенный интерес: в силу мало-
численности и изолированности единственной в Украине популяции, находящейся на южной
границе природного распространения Р. sylvestris, влияние внутрипопуляционных генетических
факторов на формирование семян может проявляться с большей очевидностью.
Цель работы – выяснение генетических особенностей деревьев, характеризующихся ежегод-
но стабильными отличиями по продуктивности полных и нежизнеспособных семян в популяции
сосны меловой.
Объекты и методика
Для исследований использовали семена из реликтовой популяции сосны меловой на севере
Донецкой области. Популяция расположена на меловых обнажениях правого берега р. Северский
Донец на заповедной территории Национального природного парка «Святые Горы». Семена со-
браны с 71 дерева возрастом более 100 лет в процессе самостоятельных экспедиций 1995–1997 гг.
© И.И. Коршиков, Т.И. Великоридько, С.Н. Тунда, Е.А. Мудрик
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2010, вып. 10 97
Фактическую семенную продуктивность растений в расчете на одну шишку определяли по
традиционной методике, выделяя три категории семян: полные, пустые и недоразвитые [16].
На основании трехлетних данных из общей выборки деревьев были выделены шесть неперекры-
вающихся групп растений, стабильно отличающихся более чем в 2 раза по продуктивности семян
каждой из названных категорий (табл. 1).
Таблица 1. Среднее количество семян в одной шишке в выборках альтернативных по семенной
продуктивности растений в популяции сосны меловой (по итогам трехлетних наблюдений)
Выборки растений
по категориям семян
Количество семян в одной шишке, шт.
полных пустых недоразвитых
M±m
N* CV,% M±m
N CV,% M±m
N CV,%
Максимальное количество
семян в шишке
12,2±0,74
15
23,6 10,0±1,22
11
40,3 6,5±0,95
7
38,5
Минимальное количество
семян в шишке
1,8±0,44
10
77,1 1,4±0,21
10
46,81 0,5±0,09
14
71,0
Среднее для общей
совокупности изучаемых
растений (71 растение)
7,1±0,62 62,8 5,0±0,55 79,9 1,8±0,31 125,3
Примечания: N – количество изученных растений в выборках; M±m – среднее арифметическое значение ±
ошибка средней; CV – коэффициент вариации, %
Для определения генетических особенностей выделенных групп растений применяли ме-
тод электрофоретического разделения изоферментов в вертикальных пластинках 7,5%-го по-
лиакриламидного геля с рН разделяющего геля 8,9 в трис-глициновом электродном буфере
с рН 8,3 [17]. Экстракты для анализа получали из гаплоидных тканей эндоспермов семян.
В качестве молекулярно-генетических маркеров использовали изоферменты 9 ферментных си-
стем: глутаматдегидрогеназы (GDH, К.Ф. 1.4.1.2), кислой фосфатазы (ACP, К.Ф. 3.1.3.2), глута-
матоксалоацетаттрансаминазы (GOT, К.Ф. 2.6.1.1), супероксиддисмутазы (sOD, К.Ф. 1.15.1.1),
малатдегидрогеназы (MDH, К.Ф. 1.1.1.37), диафоразы (DIA, К.Ф. 1.6.4.3), алкогольдегидроге-
назы (ADH, К.Ф. 1.1.1.1), лейцинаминопептидазы (LAP, К.Ф. 3.4.11.1), формиатдегидрогеназы
(FDH, К.Ф. 1.2.1.2). Генетический контроль этих ферментных систем у сосны меловой установ-
лен нами ранее [12].
Генотип дерева определяли по сегрегации (расщеплению) аллелей в выборках не менее 8
гаплоидных эндоспермов. Параметры генетической изменчивости растений оценивали по тра-
диционным в популяционной генетике показателям: среднему числу аллелей на локус (А), поли-
морфности (Р99), ожидаемой (НЕ) и наблюдаемой (НО) гетерозиготности, F-статистикам С. Рай-
та [24] и G-статистикам Нея [20], генетической дистанции Нея [19]. Статистическую обработку
полученных данных проводили с помощью пакетов компьютерных программ BIOSYS-1 [22],
GenAlEx V.6 [21] и GenRes [4].
Результаты исследований и их обсуждение
В группе деревьев с минимальной продуктивностью семян всех трех категорий было
~ в 3–4 раза меньше семян в шишке, чем в среднем в общей совокупности изучаемых растений,
а у деревьев с максимальным количеством полных, пустых и недоразвитых семян – больше
в 17,1; 2,0 и 13,5 раз, соответственно (см. табл. 1). Погодичная вариабельность этих показателей,
судя по значениям коэффициента вариации (CV), в целом была высокая.
В сравнительном анализе генетической изменчивости альтернативных по семенной про-
дуктивности выборок растений сосны меловой (максимум – минимум семян каждой из катего-
рий) были использованы частоты аллелей 20 аллозимных локусов, из которых 4 (Sod-1, Sod-2,
Sod-3, Sod-4) оказались мономорфными. Из 16 полиморфных локусов во всех выборках деревьев
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2010, вып. 1098
изменчивыми были 9, а локусы Got-1, Mdh-2, Mdh-3, Dia-2, Dia-4, Adh-1, Lap-2 в отдельных вы-
борках были мономорфными. У деревьев с максимальной продуктивностью полных семян измен-
чивость по 9 полиморфным локусам была, как правило, выше, чем у растений с минимальным
количеством этих семян в шишке, – средняя наблюдаемая гетерозиготность варьировала от 20,0
до 66,7%. Количество аллелей 16 полиморфных локусов в объединенной выборке всех растений
составило 47, а в альтернативных по семенной продуктивности, соответственно, следующим:
максимум и минимум полных семян – 35 и 28; максимум и минимум пустых семян – 37 и 33;
максимум и минимум недоразвитых семян – 27 и 34 аллеля. Частоты предоминантных аллелей,
за исключением единичных случаев (Mdh-4 и Dia-1), по всем локусам были ≥ 0,5. В объединен-
ной выборке всех растений с разной семенной продуктивностью зафиксировано 57 генотипов,
наибольшее их количество – 40 было у деревьев с максимумом полных семян в шишке.
Аллельная гетерогенность в альтернативных по семенной продуктивности выборках расте-
ний отсутствует, а генотипическая – выявлена в единичных случаях. Не установлено значимых
отклонений по частотам аллелей и генотипов между выборками деревьев с высоким количе-
ством полных и пустых, а также полных и недоразвитых семян. В других вариантах сравнения
выборок отмечены отдельные случаи существенной аллельной (два случая) и генотипической
(один случай) гетерогенности. Это указывает на однородность генетической структуры деревьев,
несмотря на значимые их отличия по показателям семенной продуктивности. При анализе фак-
тического распределения генотипов внутри каждой из анализируемых выборок деревьев выяв-
лено всего четыре достоверных случая отклонения от ожидаемого равновесия, согласно закону
Харди–Вайнберга.
Выборки растений с разной семенной продуктивностью отличались по основным показате-
лям генетического полиморфизма (табл. 2). Наименьшие значения доли полиморфных локусов
и среднего числа аллелей на локус свойственны растениям, продуцирующим максимум недораз-
витых семян. Также низкое число аллелей на локус выявлено у растений с минимумом полных
семян в шишке. Наиболее высокий уровень наблюдаемой гетерозиготности (HO) отмечен в трех
выборках деревьев: с максимумом полных и минимумом пустых, а также недоразвитых семян.
Таблица 2. Значения основных показателей генетического полиморфизма в выборках деревьев с
высокой и низкой продуктивностью полных, пустых и недоразвитых семян в шишке в популяции
сосны меловой
Выборки растений
по категориям семян:
количество семян в
шишке
Доля
полимор-
фных
локусов
(Р99)
Среднее
число
аллелей
на локус
Средняя гетерозиготность
Индекс
фиксации
Райта, F
Коэффициент
инбридинга,
FIs
ожидаемая,
НЕ
наблюдаемая,
НО
полные семена
максимум 0,700 2,050 0,225±0,021 0,233±0,020* -0,036 0,013
минимум 0,650 1,750 0,219±0,026 0,170±0,023 0,224 0,134
пустые семена
максимум 0,750 2,100 0,203±0,025 0,205±0,024 -0,010 0,013
минимум 0,750 1,900 0,232±0,027 0,215±0,024 0,073 0,073
недоразвитые семена
максимум 0,600 1,750 0,149±0,026 0,129±0,026* 0,168 0,134
минимум 0,650 2,050 0,224±0,021 0,225±0,021 -0,004 0,015
в совокупной выборке из популяции
0,773 2,591 0,233±0,010 0,218±0,010 0,064 0,021
Примечание. * – достоверные отличия при Р< 0,05 между альтернативными выборками.
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2010, вып. 10 99
У растений с максимумом полных семян уровень HO был существенно выше, чем у деревьев
с минимумом таких семян в шишке. Альтернативные выборки растений сосны меловой по про-
дуктивности пустых семян не имели достоверных отличий по HO. Напротив, выборки деревьев
с минимумом и максимумом недоразвитых семян характеризовались существенными отличиями
и в ожидаемой, и в наблюдаемой гетерозиготности. Согласно значениям показателя FIs, для всех
выборок деревьев свойственен недостаток гетерозигот, который был наибольшим у групп с ми-
нимумом полных и пустых и максимумом недоразвитых семян в шишке.
Последующий анализ был связан с анализом связи между индивидуальной гетерозиготно-
стью растений и количеством семян в шишке. Наиболее высокая продуктивность полных семян
свойственна деревьям, гетерозиготным по 3–6 локусам (рис. 1). Высокая пустосемянность была
у растений, гетерозиготных по 5–6 локусам, а наибольшее количество недоразвитых семян вы-
явлено у деревьев, гетерозиготных по одному локусу.
Рис. 1. Среднее количество полных, пустых и недоразвитых семян в шишке разных по числу
гетерозиготных локусов деревьев в природной популяции сосны меловой
Выделенные нами шесть внутрипопуляционных групп деревьев сосны меловой, различаю-
щиеся по показателям семенной продуктивности, характеризовались генетической подразделен-
ностью, свойственной популяциям Р. sylvestris одного из лесорастительных районов Украины
[10]. Согласно средним значениям FST/GST, на межвыборочные отличия приходилось 1,7 % всей
генетической изменчивости (табл. 3). Почти такой же уровень подразделенности установлен при
сравнении выборок с максимумом и минимумом полных семян, несколько выше (1,9–2,2 %) –
при сравнении альтернативных выборок по продуктивности пустых и наибольший (3,1–3,4 %) –
недоразвитых семян. Вклад отдельных локусов в подразделенность всех альтернативных групп
деревьев был разным. При анализе всех шести выборок наибольшим (~ 2 и более раза выше
среднего) он отмечен по локусам Dia-4, Dia-2, Gdh и Got-2.
Внутрипопуляционная дифференциация выделенных групп растений сосны меловой
с разной семенной продуктивностью достигала такого же уровня, как межпопуляционная
(DN = 0,007–0,029) для Р. sylvestris в пределах ее ареала на территории Украины [10]. На дендро-
грамме, построенной на основании значений генетической дистанции Нея, не выявлено четкой кла-
стеризации в зависимости от продуктивности у растенияй полноценных и неполноценных семян.
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2010, вып. 10100
Та
бл
иц
а
3.
З
на
че
ни
я
по
ка
за
те
ле
й
ди
фф
ер
ен
ци
ац
ии
F
ST
/G
ST
м
еж
ду
в
ы
бо
рк
ам
и
де
ре
вь
ев
с
в
ы
со
ко
й
и
ни
зк
ой
п
ро
ду
кт
ив
но
ст
ью
п
ол
ны
х,
п
ус
ты
х
и
не
до
ра
зв
ит
ы
х
се
мя
н
в
ш
иш
ке
в
п
оп
ул
яц
ии
с
ос
ны
м
ел
ов
ой
Ло
ку
сы
В
ы
бо
рк
и
ра
ст
ен
ий
п
о
ка
те
го
ри
ям
с
ем
ян
: к
ол
ич
ес
тв
о
се
мя
н
в
ш
иш
ке
О
бщ
ее
по
в
се
м
вы
бо
рк
ам
по
лн
ы
е
ма
кс
им
ум
–
ми
ни
му
м
пу
ст
ы
е
ма
кс
им
ум
–
ми
ни
му
м
не
до
ра
зв
ит
ы
е
ма
кс
им
ум
–
ми
ни
му
м
ма
кс
им
ум
п
ол
ны
х
–
ми
ни
му
м
пу
ст
ы
х
–
ми
ни
му
м
не
до
ра
зв
ит
ы
х
ма
кс
им
ум
п
ус
ты
х
–
ма
кс
им
ум
н
ед
ор
аз
ви
ты
х
–
ми
ни
му
м
по
лн
ы
х
F ST
G
ST
F ST
G
ST
F ST
G
ST
F ST
G
ST
F ST
G
ST
F ST
G
ST
G
ot
-1
0,
03
1
0,
03
1
0,
02
7
0,
02
7
0
0
0,
03
8
0,
03
8
0,
03
3
0,
03
3
0,
00
0
0,
00
0
G
ot
-2
0,
07
1
0,
07
1
0,
00
1
0
0
0
0,
02
4
0,
02
4
0,
02
6
0,
02
6
0,
03
5
0,
03
5
G
ot
-3
0,
01
1
0,
00
6
0,
03
7
0,
04
1
0,
04
6
0,
05
6
0,
03
4
0,
03
8
0,
01
3
0,
00
7
0,
01
7
0,
02
0
G
dh
-1
0,
00
6
0,
00
6
0,
02
1
0,
02
1
0,
02
5
0,
02
5
0,
00
3
0,
00
3
0,
03
8
0,
03
8
0,
03
6
0,
03
6
D
ia
-1
0,
01
1
0,
01
1
0,
03
4
0,
03
4
0,
09
6
0,
12
0
0,
04
3
0,
04
1
0,
05
7
0,
05
7
0,
00
9
0,
00
9
D
ia
-2
0,
02
0
0,
01
5
0
0
0,
02
5
0,
02
5
0,
01
9
0,
01
2
0,
01
2
0,
01
2
0,
03
3
0,
04
4
D
ia
-4
0
0
0,
02
2
0,
02
2
0,
04
8
0,
04
8
0
0
0,
03
5
0,
03
2
0,
09
6
0,
09
6
M
dh
-2
0,
02
0
0,
02
0
0,
02
1
0,
02
1
0,
05
3
0,
05
3
0,
02
7
0,
02
7
0,
05
5
0,
05
5
0,
00
9
0,
00
9
M
dh
-3
0,
01
8
0,
01
5
0,
00
7
0,
00
7
0,
08
7
0,
10
8
0,
00
8
0,
00
5
0,
05
6
0,
05
6
0,
01
5
0,
01
8
M
dh
-4
0,
05
3
0,
04
8
0,
01
0,
01
1
0,
05
0
0,
05
2
0,
04
0
0,
04
0
0,
04
1
0,
03
8
0,
02
6
0,
02
4
So
d-
1
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
So
d-
2
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
So
d-
3
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
So
d-
4
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
0,
00
0
Ad
h-
1
0,
02
9
0,
02
5
0,
00
7
0,
00
8
0,
01
2
0,
01
4
0,
01
4
0,
01
5
0,
01
9
0,
01
7
0,
01
3
0,
01
3
Ad
h-
2
0,
00
4
0,
00
4
0,
01
0
0,
00
6
0,
04
6
0,
04
6
0,
05
6
0,
05
6
0,
01
3
0,
00
7
0,
00
3
0,
00
3
Ac
p-
2
0,
02
4
0,
01
8
0,
00
8
0,
00
4
0,
03
2
0,
03
9
0,
01
8
0,
01
3
0,
03
1
0,
03
4
0,
01
2
0,
01
2
La
p-
1
0,
01
8
0,
02
1
0,
15
2
0,
21
0
0,
01
8
0,
01
2
0,
13
8
0,
22
2
0,
02
4
0,
02
5
0,
01
1
0,
00
8
La
p-
2
0,
02
8
0,
02
8
0,
00
4
0,
00
4
0
0
0,
00
3
0,
00
3
0,
02
6
0,
02
6
0,
02
5
0,
01
9
Fd
h-
1
0,
00
1
0,
00
1
0,
02
0
0,
02
0
0,
07
7
0,
07
7
0,
02
3
0,
02
3
0,
04
9
0,
04
9
0,
01
0
0,
00
7
С
ре
дн
ее
0,
01
7
0,
01
6
0,
01
9
0,
02
2
0,
03
1
0,
03
4
0,
02
4
0,
02
8
0,
02
6
0,
02
6
0,
01
7
0,
01
7
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2010, вып. 10 101
По всей видимости, генетическая обусловленность семенной продуктивности растений опре-
деляется влиянием не только отдельных генов, но зависит от их сочетания в генотипах растений.
Это сочетание через присутствие или отсутствие летальных и сублетальных генов в материнских
и отцовских гаметах, вероятно, сказывается уже на гаметическом этапе развития опыленных семя-
почек, приводя к образованию недоразвитых семян, отделяющихся с крылатками от семенных че-
шуй. На эмбриональном этапе развития оплодотворенных семяпочек может включаться механизм
несовместимости между эндоспермом и зародышем семени [13]. Предполагают, что развитие или
гибель зародыша с образованием пустых семян определяется количеством аллелей несовмести-
мости, идентичных как у материнского дерева, так и у зародыша [7]. У сравниваемых нами групп
растений сосны меловой с близкими по значению частотами представлены, как правило, одни и
те же аллели, поэтому, вероятно, в формировании полных и неполноценных семян определяющее
значение может принадлежать ассоциациям аллелей материнского растения, включающим летали
и полулетали. В определенной степени эту предпосылку подтверждает анализ рекомбинационной
изменчивости, оцененной по составу и частотам генотипов парных комбинаций полиморфных ло-
кусов у альтернативных по семенной продуктивности выборок растений. В совокупной выборке
из 71 растения было выявлено 66 парных комбинаций 16 полиморфных локусов и установлено
820 генотипов. В отдельных выборках дилокусных генотипов было заметно меньше – 428 у рас-
тений с максимумом полных и 414 – с минимумом недоразвитых семян в шишке, а наименьшее –
в выборке с максимумом недоразвитых семян (231); в остальных выборках – 325–344.
Анализ на основе дилокусных сочетаний средних значений коэффициента инбридинга особи
(FIs) относительно отдельных выборок растений по продуктивности семян указывает на явные
их отличия в генотипической структуре (рис. 2). Если для растений с высокой продуктивностью
полных семян свойственен некоторый избыток гетерозигот (3,5 %), то для деревьев с низкой
продуктивностью таких семян – явный недостаток (22,3 %). Такая же тенденция сохраняется у
альтернативных выборок по продуктивности пустых семян и обратная – для деревьев с разным
количеством недоразвитых семян.
Для того чтобы выяснить, какие парные сочетания локусов вносят наибольший вклад в под-
разделенность альтернативных по семенной продуктивности выборок растений, были рассчита-
ны значения коэффициента FST. Для групп растений с высокой и низкой продуктивностью полных
семян установлено 12 дилокусных комбинаций, значения FST которых в 1,5 и более раз больше
средневыборочных (табл. 4). В 9 из этих комбинаций присутствовал локус Got-2, в трех – локусы
Mdh-4 и Adh-1. Для альтернативных выборок растений по продуктивности пустых семян наи-
большие значения FST свойственны 15 парам локусов, в 11 из которых присутствовал локус Dia-1.
Рис. 2. Средние значения FIs для выборок двухлокусных генотипов сосны меловой, продуциру-
ющих максимальное и минимальное количество полных, пустых и недоразвитых семян, а также
для выборок двухлокусных генотипов, имеющих в сочетании отдельные локусы.
.
.
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2010, вып. 10102
Та
бл
иц
а
4.
З
на
че
ни
я
F ST
м
еж
ду
в
ы
бо
рк
ам
и
дв
ух
ло
ку
сн
ы
х
ге
но
ти
по
в,
п
ро
ду
ци
ру
ю
щ
их
м
ак
си
ма
ль
но
е
и
ми
ни
ма
ль
но
е
ко
ли
че
ст
во
с
ем
ян
р
аз
ны
х
ка
те
го
-
ри
й
в
ш
иш
ке
, в
п
оп
ул
яц
ии
с
ос
ны
м
ел
ов
ой
Ге
но
ти
п
В
ы
бо
рк
и
по
к
ат
ег
ор
ия
м
се
мя
н
Ге
но
ти
п
В
ы
бо
рк
и
по
к
ат
ег
ор
ия
м
се
мя
н
по
лн
ы
е
пу
ст
ы
е
не
до
ра
зв
ит
ы
е
по
лн
ы
е
пу
ст
ы
е
не
до
ра
зв
ит
ы
е
M
dh
-4
La
p-
1
0,
02
9
0,
01
4
0,
03
7
G
ot
-3
Ad
h-
1
0,
02
9
0,
02
5
0,
03
6
M
dh
-4
Fd
h
0,
02
0
0,
03
6
0,
07
9
G
ot
-3
Ac
p
0,
01
2
0,
02
3
0,
05
2
M
dh
-4
D
ia
-1
0,
02
0
0,
04
5
0,
09
5
G
ot
-2
M
dh
-4
0,
06
6
0,
00
6
0,
02
9
M
dh
-4
Ad
h-
2
0,
02
5
0,
00
9
0,
03
0
G
ot
-2
M
dh
-3
0,
05
8
0,
00
4
0,
07
7
M
dh
-4
Ad
h-
1
0,
04
2
0,
00
9
0,
03
9
G
ot
-2
La
p-
1
0,
06
3
0,
00
9
0,
00
7
M
dh
-4
Ac
p
0,
04
2
0,
00
7
0,
03
1
G
ot
-2
G
ot
-3
0,
05
3
0,
02
2
0,
02
7
M
dh
-3
M
dh
-4
0,
02
4
0,
01
9
0,
10
7
G
ot
-2
G
dh
0,
05
0
0,
00
4
0,
01
5
M
dh
-3
La
p-
1
0,
02
1
0,
01
2
0,
08
4
G
ot
-2
D
ia
-1
0,
05
4
0,
04
0
0,
06
5
M
dh
-3
Fd
h
0,
01
2
0,
03
4
0,
12
6
G
ot
-2
Ad
h-
2
0,
05
9
0,
00
4
0,
00
0
M
dh
-3
D
ia
-1
0,
01
2
0,
04
3
0,
14
1
G
ot
-2
Ad
h-
1
0,
07
5
0,
00
4
0,
00
9
M
dh
-3
Ad
h-
2
0,
01
7
0,
00
6
0,
07
7
G
ot
-2
Ac
p
0,
05
4
0,
00
2
0,
02
6
M
dh
-3
Ad
h-
1
0,
03
4
0,
00
7
0,
08
5
G
dh
M
dh
-4
0,
01
6
0,
00
9
0,
04
0
M
dh
-3
Ac
p
0,
01
7
0,
00
5
0,
10
2
G
dh
M
dh
-3
0,
00
8
0,
00
7
0,
09
2
M
dh
-2
M
dh
-4
0,
02
6
0,
01
6
0,
06
9
G
dh
La
p-
1
0,
01
3
0,
01
2
0,
02
2
M
dh
-2
M
dh
-3
0,
01
8
0,
01
4
0,
11
5
G
dh
D
ia
-1
0,
00
4
0,
04
3
0,
07
9
M
dh
-2
La
p-
1
0,
02
3
0,
01
9
0,
04
6
G
dh
Ac
p
0,
00
9
0,
00
5
0,
04
0
M
dh
-2
Fd
h
0,
01
4
0,
04
1
0,
08
8
Fd
hL
ap
-1
0,
01
7
0,
03
8
0,
05
7
M
dh
-2
D
ia
-1
0,
01
4
0,
04
5
0,
10
3
Fd
hA
dh
-2
0,
01
3
0,
03
3
0,
04
9
M
dh
-2
Ad
h-
2
0,
01
9
0,
01
4
0,
03
9
Fd
hA
dh
-1
0,
02
9
0,
03
4
0,
05
8
M
dh
-2
Ac
p
0,
01
9
0,
01
2
0,
06
4
Fd
hA
cp
0,
01
3
0,
03
1
0,
07
5
La
p-
1A
cp
0,
02
2
0,
00
9
0,
03
3
D
ia
-1
La
p-
1
0,
01
7
0,
04
8
0,
07
1
G
ot
-3
M
dh
-4
0,
01
9
0,
02
7
0,
05
7
D
ia
-1
Fd
h
0,
00
8
0,
06
9
0,
11
4
G
ot
-3
M
dh
-3
0,
01
1
0,
02
5
0,
10
4
D
ia
-1
Ad
h-
2
0,
01
3
0,
04
3
0,
06
5
G
ot
-3
M
dh
-2
0,
01
3
0,
03
2
0,
06
4
D
ia
-1
Ad
h-
1
0,
02
9
0,
04
3
0,
07
3
G
ot
-3
La
p-
1
0,
01
6
0,
03
0
0,
03
4
D
ia
-1
Ac
p
0,
01
3
0,
04
1
0,
08
9
G
ot
-3
G
dh
0,
00
3
0,
02
5
0,
04
2
Ad
h-
2A
cp
0,
01
8
0,
00
4
0,
02
6
G
ot
-3
Fd
h
0,
00
7
0,
05
2
0,
07
7
Ad
h-
1L
ap
-1
0,
03
9
0,
01
2
0,
01
6
G
ot
-3
D
ia
-1
0,
00
7
0,
06
1
0,
09
2
Ad
h-
1A
dh
-2
0,
03
5
0,
00
7
0,
00
9
G
ot
-3
Ad
h-
2
0,
01
2
0,
02
5
0,
02
7
Ad
h-
1A
cp
0,
03
5
0,
00
5
0,
03
4
C
ре
дн
ее
0,
02
5
0,
02
2
0,
05
9
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2010, вып. 10 103
У деревьев с разной продуктивностью недоразвитых семян значения FST не менее чем в 1,5 раза
превышали средневыборочные в 12 комбинациях локусов, в 7 из которых встречался локус Mdh-3
и в 4-х – Dia-1. Если сравнить одно- и дилокусные значения FST, (см. табл. 3 и 4), видно, что толь-
ко 3 из 5 локусов в обоих случаях имели высокие значения этого коэффициента у выборок дере-
вьев с высокой и низкой продуктивностью полных семян. У альтернативных выборок деревьев
по продуктивности пустых семян высокие значения FST в обоих вариантах расчетов свойственны
одному из трех локусов, а у выборок с разной продуктивностью недоразвитых семян – у двух
из восьми локусов. Так как при анализе дилокусных сочетаний учитывается рекомбинационная
изменчивость, то часто встречающиеся отдельные локусы в парах с наибольшими значениями
FST, вероятно, можно рассматривать как селективно значимые. Не исключено, что эти же локусы
выступают как маркеры участков хромосом, где локализованы гены, контролирующие семенную
продуктивность отдельных индивидов.
Следует обратить внимание на тот факт, что комбинации локусов, по которым выявлено сце-
пление у P. sylvestris (Got-1 – Adh-1, Got-1 – Adh-2, Got-2 – Adh-1, Got-2 – Lap-2, Adh-1 – Adh-2,
Adh-1 – Dia-2, Adh-1 –Lap-2, Adh-2 – Dia-2, Adh-2 – Lap-2) [15], как правило, не вносят заметного
вклада в подразделенность выборок растений сосны меловой, альтернативных по продуктивно-
сти семян. В популяциях свободно скрещивающихся живых организмов многократно повторяю-
щийся кроссинговер способствует рандомизации комбинаций аллелей сцепленных генов, однако
некоторые их ассоциации встречаются чаще, чем ожидается при равномерном распределении [3].
Можно предположить, что у сосны меловой регулярно присутствующие в разных парных ком-
бинациях с наибольшими значениями FST отдельные локусы (например, Got-2, Dia-1, Mdh-3) от-
носятся к участкам рекомбинационного кроссоверного обмена в хромосомах. Причем для рас-
тений с высокой и низкой продуктивностью полных, пустых и недоразвитых семян эти локусы,
а, соответственно, и участки, разные. В результате кроссинговера формируются случайные ассо-
циации аллелей с наличием или отсутствием леталей и полулеталей. Однако, количество жизне-
способных зигот, развивающихся в полные семена, определяется уже неслучайной ассоциацией
аллелей из разных локусов, исключающих аллели несовместимости развивающегося зародыша и
эндосперма семени. При этом пониженный уровень гетерозиготности материнского растения не
всегда является определяющим в формировании полноценного урожая семян. Можно отметить,
что растения с низкой гетерозиготностью характеризовались и более слабой продуктивностью
полных и повышенным выходом недоразвитых семян, у растений с разным уровнем пустосемян-
ности явных отличий в гетерозиготности не обнаружено. Давно известно, что пониженная гете-
розиготность может способствовать снижению выживаемости и повышению числа уродств [23].
Высказывается предположение об оптимальном уровне гетерозиготности, свойственном наибо-
лее приспособленным генотипам в популяции, которые часто характеризуются среднепопуляци-
онным уровнем гетерозиготности [1]. В целом результаты наших исследований не противоречат
этому, т.к. выборки деревьев с максимумом полных и минимумом пустых и недоразвитых семян
по уровню гетерозиготности были близки к среднепопуляционному. Вероятно, у особей с такой
гетерозиготностью случайное объединение гамет и межгенная рекомбинация не приводят к на-
рушению коадаптированных комплексов генов. Это может и обеспечивает им высокую семенную
продуктивность с низкой долей нежизнеспособных семян.
Заключение
Таким образом, растения в изолированной популяции сосны меловой с высокой и низкой про-
дуктивностью полных и нежизнеспособных семян имеют определенные генетические отличия,
связанные с уровнем их гетерозиготности. У деревьев с максимумом полных и минимумом пустых
и недоразвитых семян уровень гетерозиготности близок к среднепопуляционному и существенно
выше, чем у деревьев с низким количеством полных и высоким – недоразвитых семян. Однако
сам по себе уровень гетерозиготности материнского растения, вероятно, не всегда является решаю-
щим для качества урожая семян. Об этом свидетельствует отсутствие отличий в гетерозиготности
у групп деревьев с низкой и высокой пустосемянностью. По всей видимости, определяющее значе-
ние в формировании семян имеет наличие леталей и полулеталей в гетерозиготных локусах мате-
ринского растения. Переход определенного числа этих генов в гомозиготное состояние у зароды-
шей, по-видимому, способствует формированию пустых семян. Очевидно, это один из элементов
сложного механизма генетического контроля семенной продуктивности растений.
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2010, вып. 10104
1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. – 3-е изд. – М.: ИКЦ “Академкни-
га”, 2003. – 431 с.
2. Алтухов Ю.П. Аллозимный полиморфизм в природных популяциях ели европейской Picea abies (L.)
Karst. Сообщение 3. Корреляция между уровнем индивидуальной гетерозиготности и относительным
количеством нежизнеспособных семян / Ю.П. Алтухов, Н.Н. Гафаров, К.В. Крутовский, В.А. Духарев
// Генетика. – 1986. – Т.22, № 12. – С. 2825–2830.
3. Банникова Л.В. Анализ неслучайности ассоциаций аллелей четырех локусов белков молока в популя-
циях ярославской породы крупного рогатого скота / Л.В. Банникова, Л.А. Зубарева // Генетика. – 1996.
– Т. 32, № 11. – С. 1569–1575.
4. Демкович А.Е. GenRes – Программа анализа популяционно-генетических данных / А.Е. Демкович //
Промышленная ботаника. –2007. – Вып. 7. – С. 128–133.
5. Ефимов Ю.П. Итоги изучения закономерностей семеношения сосны обыкновенной в семенных планта-
циях / Ю.П. Ефимов // Половое размножение хвойных растений. – Новосибирск, 1985. – С. 145–146.
6. Зеленяк А.К. Плодоношение лиственницы сибирской в Среднем Заволжье / А.К. Зеленяк // Вопросы
лесной биоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. – Куйбышев. – 1983. – С. 60–67.
7. Исаков Ю.Н. Связь генотипа по некоторым аллозимным локусам и способности к самоопылению у
сосны обыкновенной / Ю.Н. Исаков, В.Л. Семериков // Генетика. – 1997. – Т. 33, № 2. – С. 274–276.
8. Коршиков И.И. Анализ генетической гетерогенности зародышей семян у деревьев с разной семенной
продуктивностью в популяции сосны крымской (Pinus pallasiana D.Don) в Крыму / И.И. Коршиков,
Е.A. Мудрик, Н.С. Терлыга // Цитология и генетика. – 2005. – Т. 39, № 2. – C. 27–33.
9. Коршиков И.И. Сравнительное изучение аллозимного полиморфизма в группах деревьев сосны обык-
новенной (Pinus sylvestris L.) с разной семенной продуктивностью / И.И. Коршиков, Л.А. Калафат //
Цитология и генетика. – 2004. – Т.38, № 2. – С. 9–14.
10. Коршиков И.И. Популяционно-генетическая изменчивость сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)
в основных лесорастительных районах Украины / И.И. Коршиков, Л.А. Калафат, Я.В. Пирко,
Т.И. Великоридько // Генетика. – 2005. – Т. 41, № 2. – С. 216–228.
11. Коршиков И.И. Генетические особенности деревьев сосны горной (Pinus mugo Turra) со значимыми
отличиями в показателях семеношения / И.И. Коршиков, Я.В. Пирко // Вісник Укр. тов-ва генетиків і
селекціонерів. – 2004. – № 2. – С. 212–220.
12. Коршиков І.І. Популяційно-генетична різноманітність сосни крейдяної / І.І. Коршиков, С.М. Тунда //
Доповіді НАН України. – 2004. – № 7. – С. 182–186.
13. Кузнецова Н.Ф. Генетическая несовместимость и ее проявление у сосны обыкновенной / Н.Ф. Кузне-
цова // Лесоведение. – 1996. – № 5. – С. 27–33.
14. Некрасова Т.П. Изменчивость числа семян в шишках сосны от опыления / Т.П. Некрасова // Лесоведе-
ние. – 1986. – № 1. – С. 38–42.
15. Падутов В.Е. Генетические ресурсы сосны и ели в Беларуси / В.Е. Падутов. – Гомель: ИЛ НАН Бела-
руси, 2001. – 144 с.
16. Романовский М.Г. Гаметофитная смертность семяпочек сосны обыкновенной / М.Г. Романовский //
Генетика. – 1989. – Т. 25, № 1. – С.99–107.
17. Davis B.J. Disk electrophoresis. II. Methods and application to human serum proteins / B.J. Davis // Ann.
N. Y. Acad. Sci. – 1964. – V. 121. – P. 404–427.
18. El-Kassaby Y.A. Temporal variation in the outcrossing rate in a natural stand of Western white pine /
Y.A. El-Kassaby, M.D. Meagher, R. Davidson // Silvae Genet. – 1993. – V. 42, № 2–3. – P. 131–135.
19. Nei M. Genetic distance between populations / M. Nei // Amer. Naturalist. – 1972. – V. 106. – P. 283–292.
20. Nei M. Molecular population genetics and evolution / M. Nei // New York: Amer. Elsev. Publ. Comp., Inc. –
1975. – 278 p.
21. Peakall R., Smouse P.E. GenAlex 6: Genetic Analysis in Excel. Population genetic software for teaching and
research / R. Peakall, P.E. Smouse // Molecular Ecology Notes. – 2006. – V. 6. – P. 288–295.
22. Swofford D. L., Selander R. B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of
electrophoretic data in population genetics and systematics / D.L. Swofford, R.B. Selander // J. Hered. – 1981.
– V. 72, № 4. – P. 281–283.
23. Vrijenhoek R.C., Lerman S. Heterozygosity and developmental stability under sexual and asexual breeding
systems / R.C. Vrijenhoek, S. Lerman // Evolution. – 1982. – V. 36, № 4. – P. 768–776.
24. Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating /
S. Wright // Evolution. – 1969. – V. 9. – P. 395–420.
1Донецкий ботанический сад НАН Украины Получено 26.05.2010
2 Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2010, вып. 10 105
УДК 575.174.015.3:581.141:582.475.4
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДЕРЕВЬЕВ С ВЫСОКОЙ И НИЗКОЙ ПРОДУКТИВНОСТЬЮ
НОРМАЛЬНЫХ И НЕПОЛНОЦЕННЫХ СЕМЯН В ИЗОЛИРОВАННОЙ ПОПУЛЯЦИИ СОСНЫ
МЕЛОВОЙ В ДОНБАССЕ
И.И. Коршиков1, Т.И. Великоридько1, С.Н. Тунда1, Е.А. Мудрик2
1Донецкий ботанический сад НАН Украины
2 Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН
По 20 аллозимным локусам проведен сравнительный анализ генетических особенностей деревьев из по-
пуляции сосны меловой (Рinus sylvestris L. var. cretacea Kalenicz. ex Kom.), различающихся по продуктив-
ности полных, пустых и недоразвитых семян. Три выборки деревьев с максимумом полных (HO = 0,233),
минимумом пустых (HO = 0,215) и недоразвитых (HO = 0,225) семян в шишке имели гетерозиготность,
близкую к среднепопуляционной (HO = 0,218), а у выборок с минимумом полных (HO = 0,170) и максиму-
мом недоразвитых (HO = 0,129) семян она была существенно ниже. Дифференциация и подразделенность
выборок деревьев с максимумом или минимумом семян каждой из категорий достигала уровня межпопу-
ляционных отличий (DN = 0,007–0,029; FST = 0,016–0,034). Выполнен анализ рекомбинационной изменчи-
вости по дилокусным комбинациям генотипов и с помощью показателя FST установлены отдельные локусы
в этих комбинациях, которые вносят наибольший вклад в подразделенность выборок деревьев с суще-
ственными отличиями в продуктивности полных и нежизнеспособных семян.
UDС 575.174.015.3:581.141:582.475.4
GENETIC PECULIARITIES OF РINUS SYLVESTRIS L. VAR. CRETACEA KALENICZ. EX KOM. TREES
CHARACTERIZED BY HIGH AND LOW PRODUCTIVITY OF NORMAL AND INVIABLE SEEDS
IN THE ISOLATED POPULATION IN DONBASS
I.I. Korshikov1, T. I. Velikoridko1, S.N. Tunda1, E.A. Mudrik2
1Donetsk Botanical Garden, the National Academy of Sciences of Ukraine
2Vavilov Institute of General Genetics RAS
Based on 20 allozyme loci, comparative analysis of genetic peculiarities of Рinus sylvestris L. var. cretacea
Kalenicz. ex Kom. trees differentiated significantly on full, empty, and undeveloped seed productivity in the
Ukrainian population was carried out. Three samples with maximum of full (HO = 0.233), minimum of empty
(HO = 0.215) and undeveloped (HO = 0.225) seeds per a cone were characterized by close to the average level of
population heterozygosity (HO = 0.218), while it was much lower in samples with minimum of full (HO = 0.170)
seeds and maximum of undeveloped (HO = 0.129) ones. Differentiation and subdivision of sample trees with
maximum and minimum seeds of each categories ran up to interpopulational differences (DN = 0.007–0.029;
FST = 0.016–0.034). Recombination variation analysis was done using diloci genotype combinations. With the help
of FST index some loci from these combinations which contribute mostly to trees with significant differences in full
and undeveloped seed productivity have been revealed.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-65949 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1728-6204 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T16:11:31Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Донецький ботанічний сад НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Коршиков, И.И. Великоридько, Т.И. Тунда, С.Н. Мудрик, Е.А. 2014-07-05T12:47:37Z 2014-07-05T12:47:37Z 2010 Генетические особенности деревьев с высокой и низкой продуктивностью нормальных и неполноценных семян в изолированной популяции сосны меловой в Донбассе / И.И. Коршиков, Т.И. Великоридько, С.Н. Тунда, Е.А. Мудрик // Промышленная ботаника. — 2010. — Вип. 10. — С. 96-105. — Бібліогр.: 24 назв. — рос. 1728-6204 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65949 По 20 аллозимным локусам проведен сравнительный анализ генетических особенностей деревьев из популяции сосны меловой (Рinus sylvestris L. var. cretacea Kalenicz. ex Kom.), различающихся по продуктивности полных, пустых и недоразвитых семян. Based on 20 allozyme loci, comparative analysis of genetic peculiarities of Рinus sylvestris L. var. cretacea Kalenicz. ex Kom. trees differentiated significantly on full, empty, and undeveloped seed productivity in the Ukrainian population was carried out. ru Донецький ботанічний сад НАН України Промышленная ботаника Генетические особенности деревьев с высокой и низкой продуктивностью нормальных и неполноценных семян в изолированной популяции сосны меловой в Донбассе Генетичні особливості дерев з високою і низькою продуктивністю нормального і неповноцінного насіння в ізольованій популяції сосни крейдяної у Донбасі Genetic peculiarities of Рinus sylvestrissylvestris L. var. cretace Kalenicz. ex Kom. trees characterized by high and low productivity of normal and inviable seeds in the isolated population in Donbass Article published earlier |
| spellingShingle | Генетические особенности деревьев с высокой и низкой продуктивностью нормальных и неполноценных семян в изолированной популяции сосны меловой в Донбассе Коршиков, И.И. Великоридько, Т.И. Тунда, С.Н. Мудрик, Е.А. |
| title | Генетические особенности деревьев с высокой и низкой продуктивностью нормальных и неполноценных семян в изолированной популяции сосны меловой в Донбассе |
| title_alt | Генетичні особливості дерев з високою і низькою продуктивністю нормального і неповноцінного насіння в ізольованій популяції сосни крейдяної у Донбасі Genetic peculiarities of Рinus sylvestrissylvestris L. var. cretace Kalenicz. ex Kom. trees characterized by high and low productivity of normal and inviable seeds in the isolated population in Donbass |
| title_full | Генетические особенности деревьев с высокой и низкой продуктивностью нормальных и неполноценных семян в изолированной популяции сосны меловой в Донбассе |
| title_fullStr | Генетические особенности деревьев с высокой и низкой продуктивностью нормальных и неполноценных семян в изолированной популяции сосны меловой в Донбассе |
| title_full_unstemmed | Генетические особенности деревьев с высокой и низкой продуктивностью нормальных и неполноценных семян в изолированной популяции сосны меловой в Донбассе |
| title_short | Генетические особенности деревьев с высокой и низкой продуктивностью нормальных и неполноценных семян в изолированной популяции сосны меловой в Донбассе |
| title_sort | генетические особенности деревьев с высокой и низкой продуктивностью нормальных и неполноценных семян в изолированной популяции сосны меловой в донбассе |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/65949 |
| work_keys_str_mv | AT koršikovii genetičeskieosobennostiderevʹevsvysokoiinizkoiproduktivnostʹûnormalʹnyhinepolnocennyhsemânvizolirovannoipopulâciisosnymelovoivdonbasse AT velikoridʹkoti genetičeskieosobennostiderevʹevsvysokoiinizkoiproduktivnostʹûnormalʹnyhinepolnocennyhsemânvizolirovannoipopulâciisosnymelovoivdonbasse AT tundasn genetičeskieosobennostiderevʹevsvysokoiinizkoiproduktivnostʹûnormalʹnyhinepolnocennyhsemânvizolirovannoipopulâciisosnymelovoivdonbasse AT mudrikea genetičeskieosobennostiderevʹevsvysokoiinizkoiproduktivnostʹûnormalʹnyhinepolnocennyhsemânvizolirovannoipopulâciisosnymelovoivdonbasse AT koršikovii genetičníosoblivostíderevzvisokoûínizʹkoûproduktivnístûnormalʹnogoínepovnocínnogonasínnâvízolʹovaníipopulâcíísosnikreidânoíudonbasí AT velikoridʹkoti genetičníosoblivostíderevzvisokoûínizʹkoûproduktivnístûnormalʹnogoínepovnocínnogonasínnâvízolʹovaníipopulâcíísosnikreidânoíudonbasí AT tundasn genetičníosoblivostíderevzvisokoûínizʹkoûproduktivnístûnormalʹnogoínepovnocínnogonasínnâvízolʹovaníipopulâcíísosnikreidânoíudonbasí AT mudrikea genetičníosoblivostíderevzvisokoûínizʹkoûproduktivnístûnormalʹnogoínepovnocínnogonasínnâvízolʹovaníipopulâcíísosnikreidânoíudonbasí AT koršikovii geneticpeculiaritiesofrinussylvestrissylvestrislvarcretacekaleniczexkomtreescharacterizedbyhighandlowproductivityofnormalandinviableseedsintheisolatedpopulationindonbass AT velikoridʹkoti geneticpeculiaritiesofrinussylvestrissylvestrislvarcretacekaleniczexkomtreescharacterizedbyhighandlowproductivityofnormalandinviableseedsintheisolatedpopulationindonbass AT tundasn geneticpeculiaritiesofrinussylvestrissylvestrislvarcretacekaleniczexkomtreescharacterizedbyhighandlowproductivityofnormalandinviableseedsintheisolatedpopulationindonbass AT mudrikea geneticpeculiaritiesofrinussylvestrissylvestrislvarcretacekaleniczexkomtreescharacterizedbyhighandlowproductivityofnormalandinviableseedsintheisolatedpopulationindonbass |