Вплив важких металiв на фотосинтез

Огляд присвячений впливу важких металів на функціонування фотосинтетичного апарату. Наведено дані про неспецифічні та специфічні реакції клітин на металоіндукований стрес. Розглянуто вплив важких металів на пігментний апарат, транспорт електронів, активність ферментів циклу Кальвіна. Найчутливішою д...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Veröffentlicht in:	Физиология и биохимия культурных растений
Datum:	2010
1. Verfasser:	Топчій, Н.М.
Format:	Artikel
Sprache:	Ukrainian
Veröffentlicht:	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України 2010
Online Zugang:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66268
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Вплив важких металiв на фотосинтез / Н.М. Топчій // Физиология и биохимия культурных растений. — 2010. — Т. 42, № 2. — С. 95-106. — Бібліогр.: 55 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66268
record_format	dspace
spelling	Топчій, Н.М. 2014-07-10T04:27:18Z 2014-07-10T04:27:18Z 2010 Вплив важких металiв на фотосинтез / Н.М. Топчій // Физиология и биохимия культурных растений. — 2010. — Т. 42, № 2. — С. 95-106. — Бібліогр.: 55 назв. — укр. 0522-9310 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66268 581.132 Огляд присвячений впливу важких металів на функціонування фотосинтетичного апарату. Наведено дані про неспецифічні та специфічні реакції клітин на металоіндукований стрес. Розглянуто вплив важких металів на пігментний апарат, транспорт електронів, активність ферментів циклу Кальвіна. Найчутливішою ділянкою фотосинтетичного електронтранспортного ланцюга до впливу важких металів є фотосистема II. На підставі результатів експериментів, проведених in vitro, встановлено місця дії важких металів з донорного й акцепторного боків фотосистеми II. Дослідженням кінетики реокиснення QA – доведено, що важкі метали залежно від їх редокс-потенціалу по-різному впливають на перенесення електронів між QA і QВ. Більш електронегативні метали (Zn²⁺, Cd²⁺, Pb²⁺) інгібують його, більш електропозитивні (Сu²⁺, Hg²⁺) — прискорюють. Обзор посвящен влиянию тяжелых металлов на функционирование фотосинтетического аппарата. Приведены данные о неспецифических и специфических реакциях клеток на металлоиндуцированный стресс. Рассмотрено влияние тяжелых металлов на пигментный аппарат, транспорт электронов, активность ферментов цикла Кальвина. Наиболее чувствительным участком фотосинтетической электронтранспортной цепи к влиянию тяжелых металлов является фотосистема II. На основании результатов экспериментов, проведенных in vitro, установлены места действия тяжелых металлов на донорной и акцепторной сторонах фотосистемы II. Исследованиями кинетики реокисления QA – доказано, что тяжелые металлы в зависимости от их редокс-потенциала влияют на перенос электронов между QA и QB по-разному. Более электроотрицательные металлы (Zn²⁺, Cd²⁺, Pb²⁺) ингибируют его, а более электроположительные (Сu²⁺, Hg²⁺) — ускоряют. Effect of heavy metals on photosynthesis has been presented in this review. Specific and non-specific cell responses are induced under heavy metal stress. The influence of heavy metals on pigment apparatus, electron transport, enzyme activity has been discussed. Photosystem II is one of the most sensitive part of the photosynthetic electron-transport chain under heavy metal stress. The sites of heavy metal action on donor and acceptor side of photosystem II was determined on the basis of in vitro experimental results. Investigation of chlorophyll fluorescence dark-relaxation kinetics showed that heavy metals effect in different way on electron transport between QA and QB. More electronegative metals (Zn²⁺, Cd²⁺ and Pb²⁺) inhibit electron transfer between QA and QB and more electropositive — (Cu²⁺ and Hg²⁺) exhibit stimulatory action. uk Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України Физиология и биохимия культурных растений Вплив важких металiв на фотосинтез Влияние тяжелых металлов на фотосинтез Effect of heavy metals on photosynthesis Article published earlier
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
title	Вплив важких металiв на фотосинтез
spellingShingle	Вплив важких металiв на фотосинтез Топчій, Н.М.
title_short	Вплив важких металiв на фотосинтез
title_full	Вплив важких металiв на фотосинтез
title_fullStr	Вплив важких металiв на фотосинтез
title_full_unstemmed	Вплив важких металiв на фотосинтез
title_sort	вплив важких металiв на фотосинтез
author	Топчій, Н.М.
author_facet	Топчій, Н.М.
publishDate	2010
language	Ukrainian
container_title	Физиология и биохимия культурных растений
publisher	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
format	Article
title_alt	Влияние тяжелых металлов на фотосинтез Effect of heavy metals on photosynthesis
description	Огляд присвячений впливу важких металів на функціонування фотосинтетичного апарату. Наведено дані про неспецифічні та специфічні реакції клітин на металоіндукований стрес. Розглянуто вплив важких металів на пігментний апарат, транспорт електронів, активність ферментів циклу Кальвіна. Найчутливішою ділянкою фотосинтетичного електронтранспортного ланцюга до впливу важких металів є фотосистема II. На підставі результатів експериментів, проведених in vitro, встановлено місця дії важких металів з донорного й акцепторного боків фотосистеми II. Дослідженням кінетики реокиснення QA – доведено, що важкі метали залежно від їх редокс-потенціалу по-різному впливають на перенесення електронів між QA і QВ. Більш електронегативні метали (Zn²⁺, Cd²⁺, Pb²⁺) інгібують його, більш електропозитивні (Сu²⁺, Hg²⁺) — прискорюють. Обзор посвящен влиянию тяжелых металлов на функционирование фотосинтетического аппарата. Приведены данные о неспецифических и специфических реакциях клеток на металлоиндуцированный стресс. Рассмотрено влияние тяжелых металлов на пигментный аппарат, транспорт электронов, активность ферментов цикла Кальвина. Наиболее чувствительным участком фотосинтетической электронтранспортной цепи к влиянию тяжелых металлов является фотосистема II. На основании результатов экспериментов, проведенных in vitro, установлены места действия тяжелых металлов на донорной и акцепторной сторонах фотосистемы II. Исследованиями кинетики реокисления QA – доказано, что тяжелые металлы в зависимости от их редокс-потенциала влияют на перенос электронов между QA и QB по-разному. Более электроотрицательные металлы (Zn²⁺, Cd²⁺, Pb²⁺) ингибируют его, а более электроположительные (Сu²⁺, Hg²⁺) — ускоряют. Effect of heavy metals on photosynthesis has been presented in this review. Specific and non-specific cell responses are induced under heavy metal stress. The influence of heavy metals on pigment apparatus, electron transport, enzyme activity has been discussed. Photosystem II is one of the most sensitive part of the photosynthetic electron-transport chain under heavy metal stress. The sites of heavy metal action on donor and acceptor side of photosystem II was determined on the basis of in vitro experimental results. Investigation of chlorophyll fluorescence dark-relaxation kinetics showed that heavy metals effect in different way on electron transport between QA and QB. More electronegative metals (Zn²⁺, Cd²⁺ and Pb²⁺) inhibit electron transfer between QA and QB and more electropositive — (Cu²⁺ and Hg²⁺) exhibit stimulatory action.
issn	0522-9310
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66268
citation_txt	Вплив важких металiв на фотосинтез / Н.М. Топчій // Физиология и биохимия культурных растений. — 2010. — Т. 42, № 2. — С. 95-106. — Бібліогр.: 55 назв. — укр.
work_keys_str_mv	AT topčíinm vplivvažkihmetalivnafotosintez AT topčíinm vliânietâželyhmetallovnafotosintez AT topčíinm effectofheavymetalsonphotosynthesis
first_indexed	2025-11-25T21:00:31Z
last_indexed	2025-11-25T21:00:31Z
_version_	1850544959931809792
fulltext	УДК 581.132. ВПЛИВ ВАЖКИХ МЕТАЛIВ НА ФОТОСИНТЕЗ Н.М. ТОПЧIЙ Iнститут ботаніки ім. М.Г. Холодного Національної академії наук України 01601 Київ, вул. Терещенківська, 2 Огляд присвячений впливу важких металів на функціонування фотосинтетично- го апарату. Наведено дані про неспецифічні та специфічні реакції клітин на ме- талоіндукований стрес. Розглянуто вплив важких металів на пігментний апарат, транспорт електронів, активність ферментів циклу Кальвіна. Найчутливішою ділянкою фотосинтетичного електронтранспортного ланцюга до впливу важких металів є фотосистема II. На підставі результатів експериментів, проведених in vitro, встановлено місця дії важких металів з донорного й акцепторного боків фотосистеми II. Дослідженням кінетики реокиснення QA – доведено, що важкі метали залежно від їх редокс-потенціалу по-різному впливають на перенесення електронів між QA і QВ. Більш електронегативні метали (Zn2+, Cd2+, Pb2+) інгібу- ють його, більш електропозитивні (Сu2+, Hg2+) — прискорюють. Ключові слова: важкі метали, фотосинтез, фотосистема II. У зв’язку зі збільшенням забруднення навколишнього середовища важ- кими металами (Me2+) вивчення їх впливу на адаптаційні можливості рослин стає дедалі актуальнішим. Джерелом надходження Me2+ в дов- кілля є господарська діяльність людини: високотемпературні процеси з промисловими викидами (чорна і кольорова металургія, випалювання цементної сировини, згоряння рідкого і твердого палива); скидання стіч- них вод; винесення важких металів із відвалів копалень чи металургійних підприємств водними і повітряними потоками; постійне внесення висо- ких доз органічних і мінеральних добрив, пестицидів, які містять доміш- ки важких металів [1]. Хімічні елементи, без яких не завершується життєвий цикл рослин- них організмів, називають основними, або життєво необхідними. Деякі важкі метали є основними мікроелементами: кобальт (Со), мідь (Сu), молібден (Мо), цинк (Zn), нікель (Ni), манган (Мn), залізо (Fe), оскільки вони в мікрокількостях необхідні для росту і розвитку рослин. Ці метали є кофакторами багатьох ферментів. Мідь входить до складу переносників електронів при фотосинтезі (пластоціаніну) і диханні (цитохром с оксида- зи), включається в лігніфікацію. Цинк — кофактор супероксиддисмутази і карбоангідрази, бере участь у регулюванні азотного метаболізму, поді- лі клітин, біосинтезі гормонів, відіграє важливу роль у синтезі нуклеїно- вих кислот і білків. Залізо — компонент багатьох ферментних систем: цитохромів, каталази, пероксидази, фередоксину. Манган — компонент кисневидільного комплексу, кофактор супероксиддисмутази, каталази, фосфоенолпіруваткарбоксилази [5, 19]. Однак за певного рівня накопи- чення цих металів у клітинах виявляється їх негативний вплив. ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ КУЛЬТ. РАСТЕНИЙ. 2010. Т. 42. № 2 95 © Н.М. ТОПЧIЙ, 2010 Біологічна функція інших важких металів — свинцю (Рb), ртуті (Hg), кадмію (Сd), бісмуту (Ві) досі ще нез’ясована. Їх токсична дія ви- являється практично уже за слідових концентрацій. Основний шлях надходження Me2+ в рослини — їх поглинання ко- реневою системою з ґрунту. Частина металів зв’язується з органічним матеріалом ґрунту і стає недоступною для рослин. Iнші залишаються в іонній формі і можуть надходити в кореневу систему. Iони Me2+ поглина- ються кореневою системою за механізмами пасивної дифузії та активного транспорту залежно від кислотності ґрунту, вмісту в ньому органічних ре- човин, вапна, макро- і мікроелементів, вологоємності, гранулометрично- го складу [7, 40]. Важкі метали можуть також надходити в рослини і через листки з аерозолями, причому здатність листків поглинати важкі метали залежить від їх анатомічних особливостей. Чим більше опушені листки, тим інтен- сивніше вони вбирають метали із забрудненої атмосфери [17]. У рослин є кілька фізіологічних бар’єрів, що обмежують надходжен- ня важких металів у надземні органи. Основні з них — плазматична мем- брана та ендодерма — відповідно на клітинному і тканинному рівнях. Надходження важких металів у цитоплазму клітини опосередковано різ- ними транспортними системами, локалізованими на плазматичній мем- брані. Zn, Mn i Cd переносяться крізь мембрану за допомогою ZIPs (Zrt Irt-like protein family) i NRAMPs (natural resistance associated macrophage protein) транспортерів, Сu — за участю транспортера міді — СОРТ1-5 (copper transporter) та АТФаз. У злаків можливе надходження Сd, Zn i Ni крізь Са-канали і шляхом фітометалофорів [19]. Iони металів, що осіли на поверхні клітин чи проникли в них, мо- жуть взаємодіяти з функціональними групами білків, нуклеїнових кис- лот, полісахаридів, інших сполук. У результаті виникають різні порушен- ня метаболізму, причому, як правило, невідомо, які з них є первинними, а які — наслідком порушення інших процесів. У вищих рослин толерантність до важких металів забезпечується двома шляхами: 1) запобіганням надходженню металів у клітину шля- хом їх зв’язування в клітинних оболонках, внаслідок чого рослина не за- знає токсичного впливу важких металів на внутрішньоклітинні проце- си; 2) запуском внутрішньоклітинних механізмів детоксикації важких металів [8]. У відповідь на надходження у клітину активуються неспе- цифічні, характерні для дії різних стрес-чинників системи захисту, спря- мовані на підтримання гомеостазу: 1) індукція антиоксидантних фер- ментів (каталази, пероксидази, супероксиддисмутази, аскорбатоксидази, глутатіонредуктази), які відповідають за нейтралізацію вільних радикалів і пероксидів, утворення яких інтенсифікується в результаті металоінду- кованого окиснювального стресу; 2) синтез осмотично активних речовин (проліну) у відповідь на металоіндукований водний стрес; 3) зміна фізи- ко-хімічних властивостей клітинних оболонок; 4) зміна гормонального балансу; 5) синтез стресових білків. Накопичення металів у вакуолі у ви- гляді комплексів з органічними кислотами є одним із універсальних ме- ханізмів їх детоксикації [7, 18, 40]. Специфічною відповіддю клітин на надходження важких металів у цитоплазму є синтез металозв’язувальних сполук (фітохелатинів, метало- тіонеїнів). Хелатування важких металів у цитоплазмі за допомогою висо- коспоріднених лігандів — один із важливих механізмів їх детоксикації. До потенційних лігандів належать амінокислоти, органічні кислоти (ли- 96 Н.Н. ТОПЧИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 2 монна, яблучна) та два класи пептидів (фітохелатини, металотіонеїни). Фітохелатини — низькомолекулярні пептиди з високим вмістом цистеї- ну, які здатні зв’язувати іони важких металів. Через високу спорідненість до SH-груп іони Сd2+ є найсильнішими активаторами їх синтезу. Крім фітохелатинів важливу роль у детоксикації деяких важких металів (особ- ливо міді) відіграють металотіонеїни з високим вмістом SH-груп. Фіто- хелатини синтезуються на основі глутатіону чи його аналогів у результаті пептидилтрансферазної реакції за участю ферменту фітохелатинсинтази [18, 39]. Велику роль у захисті клітин від токсичної дії важких металів відіг- рають білки теплового шоку (БТШ). Вони виконують функцію молеку- лярних шаперонів, беруть участь у захисті, відновленні і деградації по- шкоджених білків під час більшості абіотичних стресів. Синтез БТШ індукується іонами Сd2+ у багатьох рослин [8, 40]. У клітинній культурі Lycopersicon peruvianum (L.) Mill. під дією солі кадмію (1 мМ) значні кількості БТШ молекулярною масою 70 кД (БТШ 70) були зв’язані із плазмолемою, мембранами мітохондрій та ендоплазматичного ретикулу- ма [33]. Нещодавно отримано дані про структуру гена Hvhsp 17, який відповідає за синтез БТШ у кукурудзи та ячменю. Його експресія поси- лювалась за наявності Сd2+ [40]. Показано, що вміст низькомолекуляр- ного БТШ 17 зростав у культурах клітин Silene vulgaris i Lycopersicon peru- vianum (L.) Mill. у відповідь на дію важких металів [53]. Мідь, нікель, свинець і цинк концентраціями 0,5—2 мМ спричиню- ють підвищення вмісту низькомолекулярних БТШ у хлоропластах, що залежить від тривалості експозиції рослин на розчинах металів [21]. Низькомолекулярні БТШ можуть сприяти підтриманню рівня електрон- ного транспорту за індукованого важкими металами стресу. Однак досі не ідентифіковані специфічні компоненти клітини чи процеси, які є мішенями дії білків теплового шоку за металіндуковано- го стресу. Оскільки мембрани клітин і білки є первинними сайтами по- шкодження, припускають, що функція БТШ полягає у захисті клітинних мембран [18]. Підвищені концентрації важких металів у воді чи ґрунті здатні вик- ликати множинні порушення багатьох фізіологічних процесів у рос- линах, найчутливішим з яких є фотосинтез. Вплив важких металів на фотосинтез описано в багатьох роботах. Переважна більшість із них при- свячена вивченню дії окремих металів на певні ланки цього процесу. Нижче наведено короткий огляд результатів досліджень впливу важких металів на світлову і темнову стадії фотосинтезу. Дію Ме2+ на фотосинтез вивчають як в експериментах in vivo (на листках рослин, вирощених за надлишку іонів важких металів), так і in vitro на ізольованих системах (хлоропласти, часточки фотосистеми II (ФС II), ферменти). Експерименти in vitro звужують коло впливів від цілого організму до органів, тканин, клітини, субклітинних органел, їх фрагментів та окремих ферментів, дають змогу визначати потенційно найчутливіші місця впливу металів для подальшої реконструкції загаль- ної реакції організму. Важкі метали впливають на процес фотосинтезу прямо й опосеред- ковано. Прямий вплив пов’язаний з інгібуванням активності ферментів синтезу хлорофілу та циклу Кальвіна зв’язуванням Ме2+ з SH-групами білків, порушенням транспорту електронів електронтранспортним ланцю- гом (ЕТЛ), зміною кількості тилакоїдів і ліпідного складу мембран. Опо- 97 ВЛИЯНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ НА ФОТОСИНТЕЗ Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 2 середкована дія обумовлена металоіндукованим водним стресом, закрит- тям продихів, внаслідок чого зменшується кількість доступного СО2 [6]. Згідно з результатами дослідження вмісту пігментів у листках рос- лин за дії важких металів, при вирощуванні Zea mays L. на поживному середовищі із вмістом солей Cu2+, Ni2+, Cd2+ i Pb2+ концентраціями 0,5— 2 мМ протягом кількох діб загальний вміст хлорофілів та їх співвідно- шення були зниженими [21]. У низці робіт відмічено зменшення вмісту хлорофілів у листках рослин за дії іонів Ni2+, Cd2+ i Pb2+, що виявляло- ся хлорозом, обумовленим інгібуванням синтезу хлорофілу [16, 32, 43]. Встановлено також збільшення деградації хлорофілу під дією Pb2+ внаслідок підвищення активності хлорофілази [15]. За витримування листків у розчині, що містив іони Сu2+ концент- рацією менш як 1 мМ протягом 1 доби, відмічено зниження вмісту хло- рофілів, а також співвідношення хлорофілів а/b. За концентрації Сu2+ 1—10 мМ вміст хлорофілів знижувався ще більше, і крім того, розпада- лись каротиноїди [26]. Токсичний вплив міді пов’язаний із заміщенням магнію на мідь у молекулі хлорофілу [25]. Продукування вільних ради- калів під дією важких металів підвищує швидкість старіння листків у ре- зультаті окиснювального стресу [26]. Iони Pb2+ і Cd2+ призводять до зміни ліпідного складу мембран ти- лакоїдів [27, 46], зниження вмісту хлорофілів, причому вміст хлорофілу b знижувався більшою мірою, ніж хлорофілу а [24, 47]. Це очевидно пов’язано з інгібуванням ферментів синтезу хлорофілів, яке часто спос- терігається у вигляді хлорозу [37]. Залізо є необхідним елементом для біосинтезу хлорофілу, тому йо- го дефіцит зумовлює зниження концентрації пігментів у листках, підви- щення співвідношення хлорофілів а/b та інгібування фотосинтетичної активності. Показано, що збільшення концентрації Сu2+ було причиною зниження вмісту хлорофілів у листках, яке очевидно обумовлене дефіци- том Fe2+ [36]. Раніше відмічено антагоністичну взаємодію між Сu2+ і Fe2+, показано, що токсичні ефекти Сu2+ на фотосинтез значно знижу- ються за одночасного зростання концентрації Fe2+ всередині листка [34]. Непрямий вплив важких металів на процес фотосинтезу підтверджу- ють експерименти з вимірювання співвідношень Ме2+/ФС II. За вирощу- вання рослин на середовищі, що містило надлишок іонів міді (15 мкМ), співвідношення Сu2+/ФС II в ізольованих хлоропластах рослин було значно нижчим, ніж у листковій тканині в цілому. Отримані результати вказують на те, що Сu2+ не накопичується специфічно у хлоропластах і цей вплив, імовірно, є наслідком порушення інших процесів [36]. Зниження концентрації хлорофілу супроводжувалось редукцією ти- лакоїдних мембран. Зменшення розмірів і числа хлоропластів, а також порушення їх ультраструктури (зменшення числа гран і тилакоїдів, їх де- формація, утворення пластоглобул, зміна ліпідного складу мембран) спостерігались у Brassica oleracea L. при інкубації на агарі за наявності NiSO4 · 7H2O. Можливо ці зміни були пов’язані з нікельіндукованим зни- женням вмісту води в клітинах або з окиснювальним стресом, який при- зводив до пероксидного окиснення ліпідів мембран [32]. Дані щодо впливу Ме2+ на рівні фотосинтетичного ЕТЛ хлоро- пластів підтверджують, що найчутливішою його ділянкою є ФС II [13, 14]. Фотосистема II — мультисубодиничний пігмент-білковий комплекс, функціонує як світлозалежна Н2О — пластохінон (РQ) оксидоредуктаза, що забезпечує перенесення електронів від Н2О до пластохінону фо- 98 Н.Н. ТОПЧИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 2 тоіндукованим розділенням зарядів між первинним донором електронів Р680 та первинним акцептором — молекулою феофітину (Рhe). ФС II ви- щих рослин і зелених водоростей містить більш як 25 поліпептидів і близько 300 молекул хлорофілу на один Р680. Реакційний центр ФС II ут- ворюють гомологічні білки Д1 і Д2, на яких розміщуються редокс ком- поненти (залишки тирозину TyrZ i TyrD, первинний донор електронів Р680 (спеціальна пара/димер хлорофілу а), 4—6 молекул хлорофілу а, первинний акцептор Рhe, хінонові акцептори QA i QB, Mn-кластер, не- гемове залізо (Fe2+), розміщене з акцепторного боку між QA i QB, цито- хром b559) [20]. На рис. 1 схематично вказано місця впливу важких ме- талів на ФС II. Згідно з літературними даними, іони Сu2+, Cd2+, Zn2+ інгібують як донорний, так і акцепторний боки ФС II (див. рис. 1). З донорного боку Сu2+ інгібує електронний транспорт на рівні первинного донора елек- тронів Р680, а також на рівні окиснення TyrZ [22, 41]. Показано[13], що обидві форми цитохрому b559 і хлорофіл Z (XлZ) є мішенями впливу іонів Сu2+. Місцями інгібіторної дії Сu2+ з акцепторного боку ФС II є первинний хіноновий акцептор QA [22], ділянка Phe-QA-Fe [54], негемо- ве залізо [23, 45]. На підставі даних термолюмінесценції й уповільненої флуоресценції висловлено припущення, що іони Сu2+ не блокують елек- тронний транспорт між QA i QB, а модифікують QB-центр [30]. Iони Сd2+ інгібують фотосинтетичне виділення кисню, окиснення TyrZ. Крім того, зв’язавшись у ділянці QB-сайта, вони порушують транс- порт електронів між QА і QB [44]. 99 ВЛИЯНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ НА ФОТОСИНТЕЗ Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 2 Рис. 1. Місця впливу важких металів на ФС II (будова ФС II за [20]) Встановлено [49], що сіль ZnSO4 концентрацією 2 мМ не впливає на активність ФС I, проте інгібує фотохімічні реакції ФС II — фотовід- новлення дихлорфеноліндофенолу, виділення О2 і флуоресценцію хлоро- філу в ізольованих хлоропластах ячменю. Вплив іонів Zn2+ на фотосинтетичне виділення кисню підтвердже- но результатами ЕПР-спектроскопії. Додавання до суспензії тилакоїдів 5 мМ іонів Zn2+ викликало ЕПР-сигнал, що належить вивільненим у се- редовище іонам Mn2+. Величина цього сигналу лінійно корелювала з ін- гібуванням виділення кисню [28, 29]. Докази інгібіторної дії міді на рівні ділянки Phe-QA-Fe наведено в низці експериментів. При дослідженні впливу міді на фотохімічні проце- си in vitro в часточках ФС II показано, що іони Сu2+ концентрацією 10— 40 мкМ інгібують фотосинтетичне виділення кисню за наявності акцеп- торів електронів 2,6-дихлор-п-бензохінону (2,6-ДХБХ) і фериціаніду (FeCy) на відміну від силікомолібдату (SiMo). Оскільки 2,6-ДХБХ акцеп- тує електрони з QB, FeCy — з QА, а також з QB, SiMo приймає електро- ни від Рhe, QA, QB, інгібувальний вплив іонів Сu2+ на процес виділення кисню може бути спричинений їх зв’язуванням у ділянці Phe-QA-Fe [55]. Показано [13], що інгібування фотосинтетичного виділення кисню іонами Сu2+ супроводжувалося гасінням (зниженням рівня) флуорес- ценції хлорофілу, пов’язаним з інгібуванням донорного боку ФС II у ре- зультаті зв’язування Сu2+ з TyrZ [22, 41]. Причиною гасіння флуорес- ценції хлорофілу за умов інгібування донорного боку ФС II є утворення радикала ХлZ +, який є сильним гасником флуоресценції ФС II [42]. Iнгі- бування донорного боку іонами важких металів підтверджують дані про те, що іони Hg2+, Cu2+ i Pb2+ в ізольованих тилакоїдних мембранах зу- мовлюють зниження мінімального, максимального і стаціонарного рів- нів флуоресценції [12]. Пізніше встановлено стимулювання виділення кисню за дії корот- ких насичувальних імпульсів світла та співвідношень Сu2+/ФС II, близь- ких до еквімолярних [13, 14]. Дослідженням фотосинтетичних показників листків рослин in vivo в разі додавання до середовища вирощування Zea mays L. солей Cu2+, Ni2+, Cd2+ i Pb2+ виявлено зниження швидкості поглинання СО2 та не- циклічного транспорту електронів за наявності фериціаніду калію, а та- кож зменшення максимального квантового виходу фотохімічних реакцій ФС II [21]. Iони Pb2+ i Zn2+ концентрацією від 2 до 10 мМ викликають ди- соціацію поліпептидів кисневидільного комплексу (КВК) молекулярною масою 17, 23 і 33 кД у часточках ФС II. Дисоціація цих поліпептидів не тільки інгібує активність КВК, а й дестабілізує зв’язування кофакторів КВК Cl-, Ca2+ i Mn2+ [38]. Iони Pb2+, що зв’язуються з поліпептидами світлозбирального комплексу in vitro, призводять до його конфор- маційних змін [9]. Токсичний вплив важких металів (Zn2+, Ni2+, Co2+) на фотохімічні реакції ФС II досліджено вимірюванням активності реакції Хілла, флуо- ресценції та термолюмінесценції у хлоропластах Pisum sativum L. [31]. Фотовідновлення дихлорфеноліндофенолу та максимальний рівень флуо- ресценції істотно інгібувались за наявності 5 мМ Ni2+, Co2+ і 2,5 мМ Zn2+. Ці метали пригнічували транспорт електронів від феофітину через пластохінон QA i Fe нa пластохінон QB зміною структури переносників (пластохінон QB) чи білків реакційного центру. Встановлено, що іони 100 Н.Н. ТОПЧИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 2 Zn2+, Ni2+, Co2+, як і Cu2+, модифікують QB-центр, що призводить до втрати активності ФС II. Крім того, під впливом Ni2+ може зменшува- тися вміст цитохромів b6f i b559, а також фередоксину і пластоціаніну, внаслідок чого знижується ефективність транспорту електронів [51]. Місця зв’язування іонів Cu2+, Zn2+ i Cd2+ з акцепторним боком ФС II інтенсивно з’ясовуються на бактеріальних реакційних центрах (БРЦ) ме- тодами ЕПР-спектроскопії та рентгенівської дифракції [10, 50]. Доведе- но, що Zn2+ i Cd2+ стехіометрично зв’язуються з БРЦ, блокують погли- нання протонів та інгібують швидкість транспорту електронів від первинного хінонового акцептора QA до вторинного QB [35]. Особливості зв’язування перехідних металів з акцепторним боком суперкомплексу ФС II вищих рослин вивчені набагато гірше, є деякі дані щодо впливу іонів міді і цинку на електронний транспорт з акцепторного боку ФС II, проте ма- ло відомо про вплив інших важких металів. Зокрема, іони Сu2+ i Zn2+, зв’язуючись у ділянці Fe2+-сайта між QA і QВ, можуть спричинювати зміщення негемового заліза. Це реєструється як зникнення ЕПР-сигна- лу, що належить QA -.–Fe2+ у часточках ФС II, які не містять мангану [22, 23]. Iони Cu2+ інгібують рекомбінацію зарядів водоокиснювального ком- плексу ФС II з QВ -, на відміну від рекомбінації з QA - [30]. Показано також, що Cu2+ [2] i Zn2+ [3] інгібують світлозалежне по- глинання протонів вторинним хіноновим акцептором QB значно більшою мірою, ніж виділення кисню. Ми досліджували вплив іонів Cu2+, Zn2+, Pb2+, Cd2+ i Hg2+ на кіне- тику реокиснення QA - та відносний вміст QB-невідновлювальних ком- плексів ФС II в ізольованих хлоропластах гороху з метою встановлення механізмів дії важких металів на процес фотосинтетичного транспорту електронів з акцепторного боку ФС II між QA і QB. Після багаторазового збудження реакційного центру ФС II насичувальним спалахом тривалістю 600 мс спостерігали трикомпонентну кінетику реокиснення QА -, яка кон- тролювалась редокс-станом QB і пластохінонового пулу (рис. 2). Трива- 101 ВЛИЯНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ НА ФОТОСИНТЕЗ Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 2 Рис. 2. Криві релаксації флуоресценції хлорофілу контрольних рослин та за дії іонів міді: 1 — контроль; 2 — 100 мкМ Сu2+ 101 102 103 104 Час, мс 0,7 0,5 0,3 0,1 лість напівспаду та амплітуди швидкої, середньої і повільної компонент темнового гасіння флуоресценції значно змінювались після додавання важких металів до реакційного середовища. Експерименти, проведені з акцептором електронів 2,6-ДХБХ та інгібітором ФС II 3-(3,4-дихлорфе- ніл)-1,1-диметилсечовиною, показали, що перші дві компоненти пов’я- зані з лінійним транспортом електронів від ФС II, а третя відбиває ре- комбінацію між QА - і кисневидільним комплексом. Додавання іонів Cu2+ (50 і 200 мкМ), Hg2+ (5 і 20 мкМ) до суспензії хлоропластів призводило майже до дворазового прискорення швидкої і проміжної компонент, тоді як амплітуда швидкої фази зростала за раху- нок проміжної і повільної. Iони Zn2+, Pb2+, Cd2+ (50 і 200 мкМ) сповіль- нювали швидку і середню компоненти, при цьому амплітуда повільної фази збільшувалась, а проміжної і швидкої зменшувалась [4]. Iони Cu2+, Hg2+, Cd2+ майже не впливали на вміст QB-невідновлювальних комплек- сів, а за наявності Zn2+ і Pb2+ ця величина різко зростала. Отримані дані засвідчують, що важкі метали залежно від їх редокс-по- тенціалів по-різному впливають на транспорт електронів між QA i QB. Більш електронегативні метали Zn2+ (E0 = –0,763 B), Cd2+ (E0 = –0,403 B), Pb2+ (E0 = –0,126 B) інгібують транспорт, а більш електропозитивні Cu2+ (E0 = +0,153 B), Hg2+ (E0 = +0,427 B) — прискорюють його. Одним із можливих пояснень цього є припущення, що в разі порушення транс- порту електронів між QA - i QB, іони Cu2+, Hg2+ акцептують електрони безпосередньо від QA - [4]. Здатність іонів Cu2+ приймати електрони від QA - показано раніше методами ЕПР-спектроскопії [23]. При обробці препаратів ФС II, які не містять мангану, іонами Cu2+, що зв’язуються в ділянці Fe2+-сайта, втрачався світлоіндукований ЕПР- сигнал QA -., що підтверджує акцептування електронів іонами Cu2+ від QA -. Поява ЕПР-сигналу QA -. (замість QA -.—Fe2+) за дії іонів Zn2+ вказує на інгібування перенесення електронів між QA - i QB. Здатність іонів Ме2+ приєднувати електрони безпосередньо від QA - визначається різницею ре- докс-потенціалів Ме2+ і QA - [23]. Iнші дослідники вивчали вплив іонів Сd2+ концентрацією 1, 5 і 10 мМ на швидкість реокиснення QA - після одноразового збудження реакційно- го центру коротким (~50 мкс) інтенсивним спалахом [44]. Тристадійне окиснення QA - супроводжувалось релаксацією флуоресценції внаслідок переносу електронів з QA - на QB. Швидка компонента окиснення QA - відбиває перенесення електрона від QA - до QB, який знаходиться в QB- сайті, середня — характеризує окиснення QA - за допомогою QB, який ще має приєднатися до QB-сайта, повільна — відображає рекомбінацію між QA - і кисневидільним комплексом. Додавання іонів Сd2+ до часточок ФС II сповільнювало швидку компоненту і знижувало її амплітуду внаслідок збільшення амплітуди повільної компоненти. Отримані результати під- тверджують інгібування транспорту електронів між QA i QB iонами Cd2+ через їх зв’язування в ділянці QB-сайта [44]. Важкі метали токсично впливають також і на темнові реакції фото- синтезу, інгібують активність ключових ферментів циклу Кальвіна рибу- лозо-1,5-біс-фосфаткарбоксилази (оксигенази), 3-фосфогліцераткінази, фруктозо-1,6-біс-фосфатази, альдолази, що спостерігалось у листках Cajanus cajan (L.) Millsp. після інкубації протягом кількох діб на розчині хлориду нікелю (1 мМ) [43]. Iнгібування реакцій циклу Кальвіна призво- дить до збільшення вмісту АТФ і НАДФ·Н, продуктів світлових реакцій фотосинтезу. 102 Н.Н. ТОПЧИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 2 Здебільшого за впливу Сd2+ i Pb2+ iнактивація ферменту обумовле- на взаємодією металів з його SH-групами. Iони Сd2+, Pb2+ взаємодіють із SH-групами як у реакційному центрі ферменту, так і з групами, що відповідають за стабілізацію третинної структури, в результаті чого змінюється конформація ферменту. Крім того, Сd2+ i Pb2+ можуть витіс- няти зв’язані з SH-групами іони Zn2+ [6]. Внаслідок взаємодії Сd2+, Pb2+ із SH-групами знижується активність ферментів синтезу хлорофілу, де- гідратази -амінолевулінової кислоти [37], протохлорофілідредуктази [48]. Вони інгібують активність рибулозо-1,5-біс-фосфаткарбоксилази (оксигенази) [43, 47], фосфоенолпіруваткарбоксилази [52]. Iони Cd2+ пригнічують ферментну систему фотоокиснення води [11], ферменти циклу Кальвіна (гліцеральдегід-3-фосфатдегідрогеназу, рибулозо-5-фос- фаткіназу) [43]. Отже, важкі метали є сильними стресовими чинниками, що особли- во загрозливо у зв’язку зі зростанням антропогенного впливу на навко- лишнє середовище. Основним шляхом надходження металів у рослини є їх поглинання кореневою системою з ґрунту, що здійснюється за меха- нізмами пасивної дифузії та активного транспорту. У відповідь на над- ходження металів у клітину активуються неспецифічні, характерні для дії різних стрес-чинників системи захисту. Специфічними відповідями клі- тин на надходження важких металів у цитоплазму є синтез металозв’язу- вальних сполук (фітохелатинів, металотіонеїнів). Важкі метали прямо й опосередковано впливають на процес фотосинтезу, зокрема на функціо- нування фотосинтетичного ЕТЛ на ділянці ФС II. 1. Орлов Д.С., Садовникова Л.К., Лозановская И.Н. Экология и охрана биосферы при хи- мическом загрязнении. — М.: Высш. шк., 2002. — 334 с. 2. Подорванов В.В., Полищук А.В., Золотарева Е.К. Влияние ионов меди на светоиндуци- рованный протонный перенос в хлоропластах шпината // Биофизика. — 2007. — 52, № 6. — С. 1049—1053. 3. Поліщук О.В., Подорванов В.В., Ситник С.К. Вплив іонів цинку на протонний перенос в ізольованих хлоропластах шпинату // Доп. НАН України. — 2007. — № 8. — С. 174— 178. 4. Полищук А.В., Топчий Н.Н., Сытник К.М. Влияние ионов тяжелых металлов на перенос электронов на акцепторной стороне фотосистемы II // Там же. — 2009. — № 6. — С. 204—211. 5. Рахманкулова З.Ф., Федяев В.В., Абдуллина О.А., Усманов И.Ю. Формирование адапта- ционных механизмов у пшеницы и кукурузы к повышенному содержанию цинка // Вестн. Башк. ун-та. — 2008. — 13, № 1. — С. 43—46. 6. Серегин И.В., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. — 2001. — 48, № 4. — С. 606— 630. 7. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Физиологическая роль никеля и его токсическое дей- ствие на высшие растения // Там же. — 2006. — 53, № 2. — С. 285—308. 8. Феник С.И., Трофимяк Т.Б., Блюм Я.Б. Механизмы формирования устойчивости расте- ний к тяжелым металлам // Успехи соврем. биологии. — 1995. — 115. — С. 261—275. 9. Ahmed A., Tajmir-Riahi H.A. Interaction of toxic metal ions Cd2+, Hg2+ and Pb2+ with light- harvesting proteins of chloroplast thylakoid membranes. An FTIP spectroscopic study // J. Inorg. Biochem. — 1993. — 50. — P. 235—243. 10. Axelrod H.L., Abresch E.C., Paddock M.L. Determination of the binding sites of the proton transfer inhibitors Cd2+ and Zn2+ in bacterial reaction centers // PNAS. — 2000. — 97, N 4. — P. 1542—1547. 11. Baszinsly T., Wajda L., Krol M. et al. Photosynthetic activities of cadmium-treated tomato plants // Physiol. Plant. — 1980. — 48. — P. 365—370. 12. Boucher N., Carpentier R. Hg2+, Cu2+ and Pb2+ — induced changes in photosystem II photo- chemical yield and energy storage in isolated thylakoid membranes: A study using simulta- neous fluorescence and photoacoustic measurements // Photosynth. Res. — 1999. — 59. — P. 167—174. 103 ВЛИЯНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ НА ФОТОСИНТЕЗ Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 2 13. Burda K., Kruk J., Schmid G.H., Strzalka K. Inhibition of oxygen evolution in photosystem II by Cu(II) ions is associated with oxidation of cytochrome b559 // Biochem. J. — 2003. — 371. — P. 597—601. 14. Burda K., Kruk J., Strzalka K., Schmid G.H. Stimulation of oxygen evolution in photosystem II by copper(II) ions // Z. Naturforsch. — 2002. — 57. — P. 853—857. 15. Drazkiewicz M. Chlorophyll-occurrence, functions, mechanism of action, effects of internal and external factors // Photosynthetica. — 1994. — 30. — P. 321—331. 16. Ewais E.A. Effects of cadmium, nickel and lead on growth, chlorophyll content and proteins of weeds // Biol. plant. — 1997. — 39, N 3. — P. 377—386. 17. Godzik B. Heavy metals content in plants from zinc dumps and reference areas // Polish Bot. Stu. — 1993. — 5. — P. 113—132. 18. Hall J.L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance // J. Exp. Bot. — 2002. — 53, N 366. — P. 1—11. 19. Hall J.L., Williams L.E. Transition metal transporters in plants // Ibid. — 2003. — 54, N 393. — P. 26101—26113. 20. Hankamer B., Morris E., Nield J. et al. Subunit positioning and transmembrane helix organi- sation in the core dimer of photosystem II // FEBS Lett. — 2001. — 504. — P. 142—151. 21. Heckathorn S.A., Mueller J.K., LaGuidice S. et al. Chloroplast small heat-shock proteins pro- tect photosynthesis during heavy metal stress // Amer. J. Bot. — 2004. — 91, N 9. — P. 1312— 1318. 22. Jegerschold C., Arellano J.B., Schroder W.P. et al. Copper(II) inhibition of electron transfer through photosystem II studied by EPR spectroscopy // Biochemistry. — 1995. — 34. — P. 12747—12754. 23. Jegerschold C., McMillan F., Lubitz W., Rutherford A.W. Effect of copper and zinc ions on photosystem II. Studies by EPR spectroscopy // Ibid. — 1999. — 38. — P. 12439—12445. 24. Kacabova P., Nart L. Effect of lead on growth characteristics and chlorophyll content in bar- ley seedlings // Photosynthetica. — 1986. — 20. — P. 411—417. 25. Kupper H., Kupper F., Spiller M. Environmental relevance of heavy metal-substituted chloro- phylls using the example of water plants // J. Exp. Bot. — 1996. — 47, N 295. — P. 259— 266. 26. Luna C.M., Gonzalez C.A., Trippi V.S. Oxidative damage caused by an excess of copper in oat leaves // Plant Cell Physiol. — 1994. — 35, N 1. — P. 11—15. 27. Malik D., Sheoran I.S., Singh R. Lipid composition of thylakoid membranes of cadmium treated wheat seedlings // Indian J. Biochem. Biophys. — 1992. — 29. — P. 350—354. 28. Miller M., Cox R.P. Effect of Zn2+ on photosynthetic oxygen evolution and chloroplast man- ganese // FEBS Lett. — 1983. — 155, N 2. — P. 331—333. 29. Miller M. The release of polypeptides and manganese from oxygen-evolving photosystem II preparations following zinc-treatment // Ibid. — 1985. — 189, N 2. — P. 355—360. 30. Mohanti N., Vass I., Demeter S. Copper toxicity affects photosystem II electron transport at the secondary quinone acceptor, QB // Plant Physiol. — 1989. — 90. — P. 175—179. 31. Mohanti N., Vass I., Demeter S. Impairment of photosystem II activity at the level of secon- dary quinone electron acceptor in chloroplasts treated with cobalt, nickel and zinc ions // Physiol. Plant. — 1989. — 76. — P. 386—390. 32. Molas J. Changes in morphological and anatomical structure of cabbage (Brassica oleracea L.) outer leaves and in ultrastructure of their chloroplasts caused by an in vitro excess of nickel // Photosynthetica. — 1997. — 34. — P. 513—522. 33. Neumann D., Lichtenderger O., Gunther D. et al. Heatshock proteins induce heavy-metal tole- rance in higher plants // Planta. — 1994. — 194. — P. 360—367. 34. Ouzounidou G., Ilias I., Tranopoulou H., Karataglis S. Amelioration of copper toxicity by iron on spinach physiology // J. Plant Nutr. — 1998. — 21. — P. 2089—2101. 35. Paddock M.L., Graige M.S., Feher G., Okamura M.Y. Identification of the proton pathway in bacterial reaction centers: Inhibition of proton transfer by binding of Zn2+ or Cd2+ // PNAS. — 1999. — 96, N 11. — P. 6183—6188. 36. Patsikka E., Kairavuo M., Sersen F. et al. Excess copper predisposes photosystem II to pho- toinhibition in vivo by outcompeting iron and causing decrease in leaf chlorophyll // Plant Physol. — 2002. — 129. — P. 1359—1367. 37. Prassad D.D.K., Prassad A.R.K. Altered -aminolaevulinic acid metabolism by lead and mer- cury in germinating seedlings of bajra (Pennisetum typhoideum) // J. Plant Physiol. — 1987. — 127. — P. 241—249. 38. Rashid A., Camm E.L., Ekramoddoullah A.K.M. Molecular mechanism of action of Pb2+ and Zn2+ on water oxidizing complex of photosystem II // FEBS Lett. — 1994. — 350. — P. 296— 298. 39. Rauser W.E. Phytochelatins and related peptides. Structure, biosynthesis and function // Plant Physiol. — 1995. — 109. — P. 1141—1149. 104 Н.Н. ТОПЧИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 2 40. Sanita L. di Toppi L., Gabbrielli R. Response to cadmium in higher plants // Environ. Exp. Bot. — 1999. — 41. — P. 105—130. 41. Schroder W.P., Arellano J.B., Bittner T., Baron M. Flash induced absorption spectroscopy stu- dies of copper interaction with photosystem II in higher plants // J. Biol. Chem. — 1994. — 269. — P. 32865—32870. 42. Schweitzer R.H., Brudvig G.W. Fluorescence quenching by chlorophyll cations in photosys- tem II // Biochemistry. — 1997. — 36. — P. 11351—11359. 43. Sheoran I.S., Singal H.R., Singh R. Effect of cadmium and nickel on photosynthesis and the enzymes of the photosynthetic carbon reduction cycle in pigeonpea (Cajanus cajan) // Photosynth. Res. — 1990. — 23. — P. 345—351. 44. Sigfridsson K.G.V., Bernat G., Mamedov F., Styring S. Molecular interference of Cd2+ with photosystem II // Biochim. Biophys. Acta. — 2004. — 1659. — P. 19—31. 45. Singh D.P., Singh S.P. Action of heavy metal on hill activity and O2 evolution // Plant Physiol. — 1987. — 83. — P. 12—14. 46. Stefanov K.L., Pandev S.D., Seizova K.A. et al. Effect of lead on the lipid metabolism in spinach leaves and thylakoid membranes // Biol. Plant. — 1995. — 37. — P. 251—256. 47. Stiborova M., Doubravova M., Brezinova A., Friedrich A. Effect of heavy metals ions on growth and biochemical characteristics of photosynthesis of barley (Hordeum vulgare L.) // Photosynthetica. — 1986. — 20. — P. 418—425. 48. Stobart A.K., Griffiths W.T., Ameen-Bukhari I., Sherwood R.P. The effect of Cd2+ on biosyn- thesis of chlorophyll in leaves of barley // Physiol. Plant. — 1985. — 63. — P. 293—298. 49. Tripathy B.C., Mohanty P. Zinc-inhibited electron transport of photosynthesis in isolated bar- ley chloroplasts // Plant Physiol. — 1980. — 66. — P. 1174—1178. 50. Utschig L.M., Poluektov O., Schlesselman S.L. Cu2+ site in photosynthetic bacterial reaction centers from Rhodobacter sphaeroides, Phodobacter capsulatus, and Rhodopseudomonas viridis // Biochemistry. — 2001. — 40, N 20. — P. 6132—6141. 51. Veeranjaneyulu K., Das V.S.R. Intrachloroplast localication of 65Zn and 63Ni in a Zn-tolerant plant, Ocimum basilicum Benth // J. Exp. Bot. — 1982. — 33. — P. 1161—1165. 52. Vojtechova M., Leblova S. Uptake of lead and cadmium by maize seedlings and the effect of heavy metals on the activity of phosphoenolpyruvate carboxylase isolated from maize // Biol. Plant. — 1991. — 33. — P. 386—394. 53. Wollgiehn R., Neumann D. Metal stress response and tolerance of cultured cells from Silene vulgaris and Lycopersicon peruvianum: role of heat stress proteins // J. Plant Physiol. — 1999. — 154. — P. 547—553. 54. Yruela I., Gatzen G., Picorel R., Holzwarth A.R. Cu(II)-inhibitory effect on photosystem II from higher plants. A picosecond time-resolved fluorescence study // Biochemistry. — 1996. — 35. — P. 9469—9474. 55. Yruela I., Montoya G., Alonso P., Picorel R. Identification of the pheophytin-QA-Fe domain of the reducing side of the photosystem II as the Cu(II)-inhibitory binding site // J. Biol. Chem. — 1991. — 266, N 34. — P. 22847—22850. Отримано 25.05.2009 ВЛИЯНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ НА ФОТОСИНТЕЗ Н.Н. Топчий Институт ботаники им. Н.Г. Холодного Национальной академии наук Украины, Киев Обзор посвящен влиянию тяжелых металлов на функционирование фотосинтетического аппарата. Приведены данные о неспецифических и специфических реакциях клеток на ме- таллоиндуцированный стресс. Рассмотрено влияние тяжелых металлов на пигментный ап- парат, транспорт электронов, активность ферментов цикла Кальвина. Наиболее чувстви- тельным участком фотосинтетической электронтранспортной цепи к влиянию тяжелых металлов является фотосистема II. На основании результатов экспериментов, проведенных in vitro, установлены места действия тяжелых металлов на донорной и акцепторной сторо- нах фотосистемы II. Исследованиями кинетики реокисления QA – доказано, что тяжелые металлы в зависимости от их редокс-потенциала влияют на перенос электронов между QA и QB по-разному. Более электроотрицательные металлы (Zn2+, Cd2+, Pb2+) ингибируют его, а более электроположительные (Сu2+, Hg2+) — ускоряют. 105 ВЛИЯНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ НА ФОТОСИНТЕЗ Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 2 EFFECT OF HEAVY METALS ON PHOTOSYNTHESIS N.M. Topchiy M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine 2 Tereschenkivska St., Kyiv, 01601, Ukraine Effect of heavy metals on photosynthesis has been presented in this review. Specific and non-spe- cific cell responses are induced under heavy metal stress. The influence of heavy metals on pig- ment apparatus, electron transport, enzyme activity has been discussed. Photosystem II is one of the most sensitive part of the photosynthetic electron-transport chain under heavy metal stress. The sites of heavy metal action on donor and acceptor side of photosystem II was determined on the basis of in vitro experimental results. Investigation of chlorophyll fluorescence dark-relaxation kinetics showed that heavy metals effect in different way on electron transport between QA and QB. More electronegative metals (Zn2+, Cd2+ and Pb2+) inhibit electron transfer between QA and QB and more electropositive — (Cu2+ and Hg2+) exhibit stimulatory action. Key words: heavy metals, photosynthesis, photosystem II. 106 Н.Н. ТОПЧИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 2

Вплив важких металiв на фотосинтез

Institution

Ähnliche Einträge