Вмiст розчинних цукрiв у рослинах озимої пшеницi протягом осiнньо-зимового перiоду

Досліджували динаміку вмісту розчинних цукрів у рослинах 28 генотипів озимої пшениці протягом осінньо-зимового періоду в умовах вегетаційного та дрібноділянкового дослідів. Встановлено значну залежність вуглеводного метаболізму в рослинах озимої пшениці від температурного чинника. Водночас між вміст...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Date:	2010
Main Authors:	Майор, П.С., Козіна, Г.Я., Сливка, Л.В.
Format:	Article
Language:	Ukrainian
Published:	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України 2010
Series:	Физиология и биохимия культурных растений
Online Access:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66278
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:	Вмiст розчинних цукрiв у рослинах озимої пшеницi протягом осiнньо-зимового перiоду / П.С. Майор, Г.Я. Козіна, Л.В. Сливка // Физиология и биохимия культурных растений. — 2010. — Т. 42, № 2. — С. 174-182. — Бібліогр.: 15 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66278
record_format	dspace
spelling	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-662782025-02-23T17:43:09Z Вмiст розчинних цукрiв у рослинах озимої пшеницi протягом осiнньо-зимового перiоду Содержание растворимых сахаров в растениях озимой пшеницы в течение осенне-зимнего периода Soluble sugars content of winter wheat plants during autumn-winter period Майор, П.С. Козіна, Г.Я. Сливка, Л.В. Досліджували динаміку вмісту розчинних цукрів у рослинах 28 генотипів озимої пшениці протягом осінньо-зимового періоду в умовах вегетаційного та дрібноділянкового дослідів. Встановлено значну залежність вуглеводного метаболізму в рослинах озимої пшениці від температурного чинника. Водночас між вмістом суми розчинних цукрів та часткою сухої речовини у надземній частині рослин виявлено синфазність змін протягом майже усього часу спостережень, хоча амплітудні характеристики змін цих двох показників різнилися. Исследовали динамику содержания растворимых сахаров в растениях 28 генотипов озимой пшеницы на протяжении осенне-зимнего периода в условиях вегетационного и мелкоделяночного опытов. Установлена значительная зависимость углеводного метаболизма в растениях озимой пшеницы от температурного фактора. При этом между содержанием суммы растворимых сахаров и долей сухого вещества в надземной части растения выявлена синфазность изменений на протяжении почти всего времени наблюдений, хотя амплитудные характеристики этих двух показателей различались. The dynamics of soluble sugar contents were investigated in above-ground part of plants of 28 winter wheat genotypes in the vegetation and small plot field experiments under natural temperature conditions during autumn-winter periods of three years. Substantial dependence of carbohydrate metabolism in winter wheat on temperature was revealed. Considerable phase synchronism in changes of soluble sugar and dry matter contents in plants was observed during almost the whole period of monitoring. At the same time, amplitudes of these changes were different. 2010 Article Вмiст розчинних цукрiв у рослинах озимої пшеницi протягом осiнньо-зимового перiоду / П.С. Майор, Г.Я. Козіна, Л.В. Сливка // Физиология и биохимия культурных растений. — 2010. — Т. 42, № 2. — С. 174-182. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. 0522-9310 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66278 581.1:58.02+58.009 uk Физиология и биохимия культурных растений application/pdf Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
description	Досліджували динаміку вмісту розчинних цукрів у рослинах 28 генотипів озимої пшениці протягом осінньо-зимового періоду в умовах вегетаційного та дрібноділянкового дослідів. Встановлено значну залежність вуглеводного метаболізму в рослинах озимої пшениці від температурного чинника. Водночас між вмістом суми розчинних цукрів та часткою сухої речовини у надземній частині рослин виявлено синфазність змін протягом майже усього часу спостережень, хоча амплітудні характеристики змін цих двох показників різнилися.
format	Article
author	Майор, П.С. Козіна, Г.Я. Сливка, Л.В.
spellingShingle	Майор, П.С. Козіна, Г.Я. Сливка, Л.В. Вмiст розчинних цукрiв у рослинах озимої пшеницi протягом осiнньо-зимового перiоду Физиология и биохимия культурных растений
author_facet	Майор, П.С. Козіна, Г.Я. Сливка, Л.В.
author_sort	Майор, П.С.
title	Вмiст розчинних цукрiв у рослинах озимої пшеницi протягом осiнньо-зимового перiоду
title_short	Вмiст розчинних цукрiв у рослинах озимої пшеницi протягом осiнньо-зимового перiоду
title_full	Вмiст розчинних цукрiв у рослинах озимої пшеницi протягом осiнньо-зимового перiоду
title_fullStr	Вмiст розчинних цукрiв у рослинах озимої пшеницi протягом осiнньо-зимового перiоду
title_full_unstemmed	Вмiст розчинних цукрiв у рослинах озимої пшеницi протягом осiнньо-зимового перiоду
title_sort	вмiст розчинних цукрiв у рослинах озимої пшеницi протягом осiнньо-зимового перiоду
publisher	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
publishDate	2010
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66278
citation_txt	Вмiст розчинних цукрiв у рослинах озимої пшеницi протягом осiнньо-зимового перiоду / П.С. Майор, Г.Я. Козіна, Л.В. Сливка // Физиология и биохимия культурных растений. — 2010. — Т. 42, № 2. — С. 174-182. — Бібліогр.: 15 назв. — укр.
series	Физиология и биохимия культурных растений
work_keys_str_mv	AT majorps vmistrozčinnihcukrivuroslinahozimoípšeniciprotâgomosinnʹozimovogoperiodu AT kozínagâ vmistrozčinnihcukrivuroslinahozimoípšeniciprotâgomosinnʹozimovogoperiodu AT slivkalv vmistrozčinnihcukrivuroslinahozimoípšeniciprotâgomosinnʹozimovogoperiodu AT majorps soderžanierastvorimyhsaharovvrasteniâhozimojpšenicyvtečenieosennezimnegoperioda AT kozínagâ soderžanierastvorimyhsaharovvrasteniâhozimojpšenicyvtečenieosennezimnegoperioda AT slivkalv soderžanierastvorimyhsaharovvrasteniâhozimojpšenicyvtečenieosennezimnegoperioda AT majorps solublesugarscontentofwinterwheatplantsduringautumnwinterperiod AT kozínagâ solublesugarscontentofwinterwheatplantsduringautumnwinterperiod AT slivkalv solublesugarscontentofwinterwheatplantsduringautumnwinterperiod
first_indexed	2025-11-24T05:45:01Z
last_indexed	2025-11-24T05:45:01Z
_version_	1849649372944400384
fulltext	ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ КУЛЬТ. РАСТЕНИЙ. 2010. Т. 42. № 2 УДК 581.1:58.02+58.009 ВМIСТ РОЗЧИННИХ ЦУКРІВ У РОСЛИНАХ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦI ПРОТЯГОМ ОСIННЬО-ЗИМОВОГО ПЕРIОДУ П.С. МАЙОР, Г.Я. КОЗIНА, Л.В. СЛИВКА Iнститут фізіології рослин і генетики Національної академії наук України 03022 Київ, вул. Васильківська, 31/17 major@ifrg.kiev.ua Досліджували динаміку вмісту розчинних цукрів у рослинах 28 генотипів озимої пшениці протягом осінньо-зимового періоду в умовах вегетаційного та дрібно- ділянкового дослідів. Встановлено значну залежність вуглеводного метаболізму в рослинах озимої пшениці від температурного чинника. Водночас між вмістом су- ми розчинних цукрів та часткою сухої речовини у надземній частині рослин ви- явлено синфазність змін протягом майже усього часу спостережень, хоча амплі- тудні характеристики змін цих двох показників різнилися. Ключові слова: Triticum aestivum L., зимівля, низькі температури, морозостійкість, цукри. Морозостійкість пов’язана зі здатністю рослин, зокрема озимих злаків, витримувати тривалу дію мінусових температур у стані припинення рос- ту і глибокого спокою [4, 6, 8]. Стійкості до дії низьких температур рос- лини набувають у результаті адаптації до холоду (загартування), що виз- начається комплексом як специфічних, так і неспецифічних структурних, фізіолого-біохімічних та молекулярно-генетичних змін [4, 6, 8, 10—12, 14]. Численні дослідження, в тім числі виконані впродовж останніх років, засвідчують, що перебудови обміну речовин значно складніші, ніж це очікувалось, і відбуваються із залученням таких метаболічних шляхів, які раніше не пов’язували із загартуванням до холоду [10]. Стійкість рослин за низьких температур залежить від збалансова- ності основних ланок метаболізму, а надто — від характеру обміну вуг- лецю, який є визначальним за перепрограмування загального метаболіз- му клітини при знижених температурах [6, 8—11]. Однією з адаптивних реакцій рослин на дію холоду є збільшення вмісту в клітинах водороз- чинних вуглеводів — сахарози, глюкози, фруктози, рафінози та інших сполук [6, 9, 14, 15]. Значення цукрів як головних захисних речовин у розвитку стійкості озимих злаків до морозу безсумнівне. Упродовж ос- танніх років широко досліджують питання щодо ролі цукрів, особливо сахарози — однієї з основних форм розчинних цукрів у рослинах як сиг- нальних молекул та їх вплив на експресію генів і процеси розвитку [9, 13]. Розчинні цукри і пролін — сумісні осмотично активні сполуки, які відіграють важливу роль у забезпеченні структурної та функціональної стабільності клітин за умов втрати ними води [4]. © П.С. МАЙОР, Г.Я. КОЗІНА, Л.В. СЛИВКА, 2010 174 Метою роботи було дослідити динаміку вмісту розчинних цукрів у надземній частині рослин озимої пшениці протягом осінньо-зимового періоду у вегетаційних та дрібноділянкових експериментах, проведених у 2006/7—2008/9 рр. Методика Об’єктами дослідження були 28 сортів озимої м’якої пшениці, що різ- няться за морозостійкістю: Альбатрос одеський, Безоста 1, Донська на- півкарликова, Експромт, Зимоярка, Золотоколоса, Київська 7, Колум- бія, Крижинка, Миронівська 808, Пивна, Подолянка, УК 324, УК 364, УК 384, Фаворитка, Хуртовина, Циганка, Ятрань 60, Roughrider, Pitko (перелічені за алфавітом) та 7 ліній, отриманих з вихідного фінського сорту Pitko: Pitko in vitro, Hyp 90 F6, Hyp 90/2, Hyp 110 G, Hyp 110/2, Hyp 329/2, Hyp 90 D3. Рослини вирощували на сірому лісовому супіща- ному ґрунті у посудинах Вагнера (вегетаційний експеримент) та на до- слідних ділянках, які знаходяться на території IФРГ НАН України (дріб- ноділянковий експеримент). Детальніше досліджувані генотипи та умови вирощування рослин описано у попередній публікації [3]. Протягом періоду загартування і перезимівлі впродовж трьох веге- таційних сезонів 2006/7—2008/9 рр. приблизно раз на тиждень з кінця жовтня до початку березня відбирали надземну частину рослин. Другий листок використовували для визначення вмісту проліну (як це описано раніше [3]), у решті рослинного матеріалу визначали сумарний вміст розчинних редукуючих цукрів (альдоз і кетоз) після кислотного гідролізу. У 2006/7 р. цей показник визначали у сирому рослинному матеріалі з мідно-лужним реактивом за Починком [5]. Iнші дані про сумарний вміст моно- і дицукрів отримано методом фотометрії з використанням пікри- нової кислоти [1]. Iз розтертої у ступці наважки зразків, висушених у су- шильній шафі (за 105 °С), цукри екстрагували водою на водяній бані (10 хв за 100 °С). Концентрацію суми цукрів після кислотного гідролізу (3,3 % HCl) визначали колориметрично при 490 нм за калібрувальною кривою, побудованою з використанням шкали стандартних розчинів глюкози [1] або гідролізованої сахарози. Вміст сухої речовини у рослинному матеріалі обчислювали ваговим методом. Відомості про зміни температурного чинника протягом року отри- мували з інтернет-сайта Gismeteo (архів погодних даних для м. Києва http://gismeteo.ua/synarc.htm). Аналіз та статистичну обробку експериментальних даних проводили на комп’ютері з використанням програми Microsoft Excel. Результати та обговорення На рисунках наведено середні значення досліджуваних показників (вміс- ту розчинних цукрів та частки сухої речовини) у рослинах озимої пше- ниці. Дані обох експериментів (вегетаційного та дрібноділянкового) роз- раховано для усієї групи досліджуваних сортів кожного відбору (що відповідає окремій точці у часі). Графічне зображення масиву усередне- них даних ілюструє динаміку відповідних показників рослин озимої пше- ниці у відповідь на зміни температурного чинника (рис. 1—3). Iншими чинниками, що впливають на зміни вмісту цукрів у рослинах, є рівень 175 СОДЕРЖАНИЕ РАСТВОРИМЫХ САХАРОВ В РАСТЕНИЯХ Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 2 освітлення та наявність і висота снігового покриву (для рослин дрібноділянко- вого експерименту). Вміст розчинних цукрів у цій роботі наведено у роз- рахунку на суху речовину. Графічне зображення ре- зультатів вмісту досліджува- них сполук у перерахунку на масу сирої речовини свідчить про значну подіб- ність динаміки цього показ- ника до наведених на рис. 1, а — 3, а. Основна відмін- ність між двома варіантами розрахунку полягає у різно- му порядку отриманих ве- личин та дещо різній амплі- туді їхніх змін. Відомо, що морозостій- кість рослин, зокрема ози- мих злаків, формується на певних етапах їхнього онто- генезу за умов сповільнення темпів росту і переходу рос- лин у стан спокою. Моро- зостійкість значно підвищу- ється внаслідок загартування до мінусових температур. Фізіологічна природа цього явища була розкрита завдяки роботам Туманова та його школи [8]. Вста- новлено, що процес загартування відбувається у дві фази. Перша фаза загартування відбувається на світлі за знижених плюсових температур (удень до 10 °С, уночі понад 0 °С) і помірної вологості. За таких умов ростові процеси у рослинах сповільнюються й навіть повністю припиня- ються, водночас відбуваються перебудови обміну речовин. Особливе значення в розвитку стійкості рослин до морозу на першій фазі загарту- вання має нагромадження глюкози, фруктози, сахарози й інших оліго- цукрів [6, 8]. Утворення вуглеводів у процесі фотосинтезу доволі інтен- сивне, проте витрати їх на дихання та ріст за умов зниженої температури зменшуються. Друга фаза загартування розпочинається за нижчих температур (на кілька градусів нижче від 0 °С) [6, 8, 11] і не потребує світла, тому може відбуватися у рослинах, що перебувають під сніговим покривом. Під час другої фази триває відтік з клітин більшої частини води, яка може за- мерзнути, у міжклітинний простір. Водоутримувальна здатність вугле- водів та інших осмотично активних сполук (у тім числі проліну), які на- копичились під час першої фази, сприяє збереженню частини води у цитоплазмі. Крім того, цукри, низькомолекулярні білки та інші речови- ни виконують захисну функцію стосовно мембран та біоколоїдів клітин. Цікаво, що навіть за мінусових температур (—3...—9 °С) у рослинах пше- 176 П.С. МАЙОР, Г.Я. КОЗИНА, Л.В. СЛИВКА Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 2 Рис. 1. Динаміка вмісту суми розчинних цукрів (а, мг/г сухої речовини) та частки сухої речовини (б, %) у надземній частині рослин озимої пшениці у 2006/7 р. Тут і на рис. 2, 3: 1 — вегетаційний експеримент; 2 — дрібноділянковий ек- сперимент; 3 — температура (права вісь ординат) а б °C 2 1 3 2 1 3 % ниці можуть відбуватись перетворення вуглеводів — зростає кількість фруктози і сахарози, а вміст олігоцук- рів зменшується [7]. Як показали наші дос- лідження, значне збільшен- ня вмісту цукрів у рослинах озимої пшениці спостеріга- лось за тривалого зниження середньодобової температу- ри повітря до позначок нижче від +5...8 °С, що є температурним порогом для перебігу першої фази загар- тування. У 2006 і 2007 рр. такі умови склались напри- кінці жовтня (рис. 1, 2). Осінь 2008 р. виявилась теплішою, і суттєве нако- пичення цукрів у рослинах розпочалось дещо пізні- ше — у першій половині листопада (рис. 3). При аналізі отриманих результатів привертає увагу різний характер динаміки вмісту розчинних вуглеводів та частки сухої речовини у рослинах озимої пшениці в експериментах 2006/7 та 2007/8 і 2008/9 рр. Причиною таких відмінностей може бути різний температурний режим осінньо-зимового періоду в роки дослідження. Так, восени 2006 р. умови для тривалого загартування рослин ози- мої пшениці складались досить сприятливо: середньодобова температу- ра повітря після короткочасного зниження у першій декаді листопада до —6,5 °С протягом тривалого часу лише зрідка падала до мінусових зна- чень і не перевищувала +10 °С аж до березня 2007 р. Внаслідок цього з початком загартування спостерігалось значне зростання вмісту цукрів у рослинах (див. рис. 1). Далі цей показник тривалий час (принаймні до середини січня 2007 р.) залишався майже незмінним, після чого починав зменшуватись монотонно (до кінця лютого — дрібноділянковий експе- римент) або з невеликим, у межах 40 мг/г сухої речовини, коливанням (вегетаційний експеримент). Прикметно, що вміст цукрів у рослинах обох експериментів мав однопорядкові величини, суттєві відмінності за цим показником відзначено лише на початку та наприкінці періоду спосте- режень (див. рис. 1, а). Частка сухої речовини у рослинах обох експери- ментів зростала протягом усього періоду спостережень (див. рис. 1, б). Початкова втрата води рослинами відбулась у відповідь на дію морозів першого тижня листопада, але з поверненням тепла обводнення листків зросло (вегетаційний експеримент). Iз початку грудня протягом майже двох місяців тривало монотонне зростання частки сухої речовини у рос- 177 СОДЕРЖАНИЕ РАСТВОРИМЫХ САХАРОВ В РАСТЕНИЯХ Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 2 Рис. 2. Динаміка вмісту суми розчинних цукрів (а, мг/г сухої речовини) та частки сухої речовини (б, %) у надземній частині рослин озимої пшениці у 2007/8 р. а б °C % 2 1 3 2 1 3 линах, і лише у лютому спостерігалася різна дина- міка цього показника в обох експериментах. Та- ка відмінність пояснюється підсушуванням морозами рослин вегетаційного дос- ліду та захистом сніговим покривом у рослин відкри- того ґрунту. Натомість в осінньо- зимовий сезон 2007/8 і 2008/9 рр. був добре вира- жений коливальний харак- тер змін як частки сухої речовини, так і вмісту роз- чинних цукрів у рослинах обох експериментів (веге- таційного та дрібноділянко- вого) (див. рис. 2, 3). Так, у 2007 р. рослини озимої пшениці з кінця жовтня по- чинали накопичувати роз- чинні цукри, причому їхній вміст у рослинах вегетацій- ного експерименту впро- довж місяця залишався на значно меншому рівні, ніж у рослинах дрібноділянко- вого (див. рис. 2, а). В останньому випадку спостерігалися значні коли- вання цього показника: після періоду початкового зростання з 13.11.07 відбулося зменшення вмісту цукрів. Цьому передували опади у вигляді дощу та мокрого снігу (10—12.11.07), які згодом змінились снігом (16.11.07). Внаслідок цього вміст води у надземній частині рослин дріб- ноділянкового експерименту припинив зменшуватись (навіть дещо зріс) і в подальшому тривалий час залишався майже на одному рівні (відповідне значення вмісту сухої речовини становило близько 18 % — див. рис. 2, б). Слід зазначити, що вміст сухої речовини в рослинах, які вирощували у відкритому ґрунті, до кінця другої декади листопада пере- вищував значення цього показника у рослин вегетаційного експеримен- ту. Вірогідно, недостатнє (через брак опадів у жовтні—першій декаді ли- стопада) вологозабезпечення та відповідне сповільнення росту рослин дрібноділянкового експерименту сприяли більшому накопиченню в них розчинних цукрів. Можна думати, що поповнення ґрунтової вологи у другій половині листопада (перевищення норми опадів більш ніж у 1,6 раза) та відносно сприятливі температурні умови до середини грудня 2007 р. спричинили відновлення ростових процесів у рослинах, через що вміст цукрів у них почав зменшуватись і тривалий час був на досить низькому рівні (близько 50 мг/г сухої речовини). З кінця грудня розпо- чалось похолодання, і частка сухої речовини почала зростати (див. рис. 2, б), але вміст цукрів станом на 08.01.08 у перерахунку на суху речови- 178 П.С. МАЙОР, Г.Я. КОЗИНА, Л.В. СЛИВКА Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 2 Рис. 3. Динаміка вмісту суми розчинних цукрів (а, мг/г сухої речовини) та частки сухої речовини (б, %) у надземній частині рослин озимої пшениці у 2008/9 р. а б °C % 2 1 3 2 1 3 ну залишився майже незмінним (див. рис. 2, а), оскільки рослини дрібноділянкового експерименту на цей час знаходилися під невеликим сніговим покривом. Досить значне похолодання на початку 2008 р. вик- ликало додаткову втрату води рослинами обох експериментів, при цьо- му вміст розчинних цукрів зріс у рослинах вегетаційного досліду до 143 мг/г сухої речовини. У цей період (з 02 до 09.01.08) середньодобова тем- пература не перевищувала —6 °С, тому є підстави вважати, що навіть за таких температур у рослинах триває перетворення цукрів. На користь цього свідчать також дані Трунової [7]. Зростання вмісту цукрів спос- терігали й у рослинах, що росли на дослідних ділянках, станом на 15.01.08 — після припинення морозів (див. рис. 2, а). Це зростання відбулось на фоні температур, близьких до нульових значень, і вияви- лось більшим, ніж зазначене (на 09.01.08) для вегетаційного досліду. Ха- рактерно, що в обох випадках після такого збільшення вмісту цукрів у подальшому спостерігали зменшення даного показника. На нашу думку, причиною цього є витрати вуглеводів на забезпечення енергією перебігу у рослинах метаболічних та репараційних процесів після впливу морозів. Однак якщо до початку морозів другої декади лютого 2008 р. рослини дрібноділянкового експерименту накопичили досить значні кількості розчинних цукрів (165—268 мг/г сухої речовини), то рослини вегетацій- ного експерименту містили набагато менше розчинних вуглеводів (32— 44 мг/г сухої речовини). Саме через це частина рослин слабоморо- зостійких сортів вегетаційного експерименту загинула. Аналіз даних осінньо-зимового сезону 2008/9 р. також вказує на значні коливання вмісту розчинних цукрів у рослинах озимої пшениці як вегетаційного, так і дрібноділянкового експерименту (див. рис. 3, а). В останньому випадку накопичення розчинних вуглеводів розпочалось одразу після зниження температури у перших числах листопада і 13.11.08 їх вміст досяг середнього значення 184 мг/г сухої речовини. Потім цей показник почав зменшуватись і 26.11.08 становив 114 мг/г сухої речови- ни, хоча температурний режим, здавалося б, був сприятливим для нако- пичення цукрів, як видно з відповідної кривої, що описує цей процес у рослинах вегетаційного досліду (див. рис. 3, а). Проте напередодні (з 15 по 25.11.08) встановилась хмарна погода і випали опади, частково у ви- гляді снігу, що обмежило утворення цукрів внаслідок фотосинтезу в рос- линах, які росли на дослідній ділянці. Підвищення середньодобової тем- ператури в останні дні листопада — в першій декаді грудня (до +10 °С 04—05.11.08) уможливило цей процес, і кількість цукрів у рослинах дріб- ноділянкового експерименту зросла до 246 мг/г сухої речовини станом на 19.12.08. Однак рослини на вказану дату і надалі знаходилися під сніговим покривом, і вміст розчинних цукрів у них почав зменшуватись. Зазначене підвищення середньодобової температури повітря (04— 05.11.08) спричинило зменшення кількості цукрів у рослинах вегета- ційного досліду. Причиною відмінності реакції цього показника на по- тепління була вища температура повітря у вегетаційному будиночку, де рослини утримували під накриттям з поліетиленової плівки. Після дії морозів у першій декаді січня (07.01.09 середньодобова температура знизилась до —15,6 °С) відбулось значне зменшення кіль- кості цукрів у рослинах озимої пшениці: у вегетаційному експерименті мінімум цього показника збігся у часі з мінімумом температур, тоді як для дрібноділянкового експерименту найнижчі значення спостерігали 179 СОДЕРЖАНИЕ РАСТВОРИМЫХ САХАРОВ В РАСТЕНИЯХ Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 2 наприкінці січня. Надалі зростання вмісту суми розчинних цукрів відзначено у рослинах як відкритого ґрунту, так і вегетаційного експери- менту. Коливальний характер упродовж осінньо-зимового сезону мав та- кож інший досліджуваний показник — частка сухої речовини у над- земній частині рослин озимої пшениці (див. рис. 2, б і 3, б). Його зміни відбувались у протифазі щодо змін температури повітря, як це відзначе- но й у попередній роботі [3]. За утворення снігового покриву на дослідних ділянках динаміка частки сухої речовини у надземній частині рослин дещо відрізнялась від такої вегетаційного експерименту внаслі- док збільшення вмісту води у рослинах. Аналіз наведених результатів засвідчив наявність досить значних змін вмісту розчинних цукрів та частки сухої речовини у надземній час- тині рослин озимої пшениці протягом осінньо-зимового періоду. Вели- кою мірою динаміка цих показників залежить від температурних умов загартування рослин, яке у досліджені роки відбувалось протягом листо- пада. Початок загартування супроводжувався суттєвим (у кілька разів) зростанням вмісту розчинних цукрів у рослинах та зменшенням обвод- нення тканин (частка сухої речовини зростала при цьому приблизно з 14 до 18 %). Сприятливий температурний та світловий режими упродовж зимівлі забезпечував умови для підтримання високого вмісту розчинних цукрів у рослинах. Як відомо, для першої фази загартування необхідна достатня кількість світла. На жаль, у даній роботі ми не визначали рівень фотосинтетично активної радіації, зміни якого впродовж навіть коротко- го періоду можуть впливати на вміст розчинних цукрів у рослинах. Iмо- вірно, флуктуації цього показника, які ми спостерігали, частково визна- чаються саме змінами світлового режиму рослин. Перевищення температурного порогу для проходження загартуван- ня (понад +10 °С) призводило до значного зниження рівня накопичен- ня розчинних вуглеводів у рослинах (як це спостерігалось у першій де- каді грудня 2008 р. у вегетаційному експерименті). За тривалого перебування в умовах мінусових температур та під сніговим покривом рослини поступово витрачали накопичені цукри, вміст яких поновлю- вався за появи відповідних умов для перебігу фотосинтезу. В окремі періоди зниження температури повітря до мінусових значень викликало тимчасове збільшення кількості розчинних цукрів у рослинах озимої пшениці, коли умови для синтезу вуглеводів у процесі фотосинтезу були відсутні. Найхарактернішою ілюстрацією цього явища є значне зростан- ня даного показника після дії морозів на початку січня 2008 р., де таке зростання на графіку мало вигляд гострого піка (див. рис. 2, а). Подібна реакція на мінусові температури спостерігалась і для інших часових то- чок (наприклад, у кінці грудня 2008 р. та лютому 2009 р.). Напевно, ча- стково це є результатом перерозподілу вуглеводів між різними частина- ми рослини при підвищенні температури. За відсутності фотосинтезу утворення транспортних форм цукрів можливе в результаті розкладання олігоцукрів. Найімовірнішими кандидатами на цю роль у рослинах ози- мої пшениці є фруктани (фруктозани) [7, 15]. Фруктани розглядаються більшістю дослідників як головне джерело вуглецю для відновлення рос- ту рослин навесні. Вміст цих сполук із різним ступенем полімеризації за зниження температури значно зростає. Частина накопичених фруктанів може використовуватись рослиною також під час зимівлі. Ці сполуки 180 П.С. МАЙОР, Г.Я. КОЗИНА, Л.В. СЛИВКА Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 2 наділяють і кріопротекторними властивостями, однак механізми їхньої захисної дії не розкрито. Застосовані нами методи визначення суми розчинних вуглеводів пе- редбачали стадію кислотного гідролізу. За даними Трунової [7], не лише сахароза, а й олігоцукри після 5-хвилинного гідролізу із 2 %-ю соляною кислотою розкладаються до моноцукрів. Якщо припустити, що олігоцу- кри (у тім числі фруктани) також при цьому гідролізуються, тоді за ви- користання даного методу в рослинному матеріалі визначається сума не лише моно- і дицукрів, а й олігоцукрів. У дослідах 2006/7 р. та в попередньому дослідженні [2] для екст- ракції цукрів з рослинного матеріалу використовували масу сирої речо- вини, тоді як у наступні роки — висушені зразки. Iз рис. 1, а видно, що амплітуда коливань суми цукрів у 2006/7 р. суттєво менша, ніж в інші роки досліджень (див. рис. 2, а і 3, а). Проте й температурний чинник упродовж майже усього осінньо-зимового періоду 2006/7 р. не мав таких різких коливань, як в інші сезони. Цілком імовірно, що більша ампліту- да змін вмісту цукрів у рослинах у 2007/8 і 2008/9 рр. (див. рис. 2, а і 3, а) пов’язана з особливостями підготовки проб рослинного матеріалу для аналізу (висушування у сушильній шафі). Таким чином, отримані нами дані свідчать про значну залежність вуглеводного метаболізму в рослинах озимої пшениці від температурно- го чинника протягом осінньо-зимового періоду. При цьому між вмістом суми розчинних цукрів і часткою сухої речовини у надземній частині рослин виявляється значна синфазність, тобто синхронність і однакова спрямованість змін (зростання чи зменшення) протягом майже усього часу досліджень, хоча амплітудні характеристики для цих двох показ- ників різняться (див. рис. 2, 3). Під час великих морозів, навпаки, спо- стерігаються протилежні зміни суми цукрів та частки сухої речовини, можливо, через зсув фаз, коли реакція на рівні метаболізму може вияви- тись лише за температур, не нижчих від —4…—2 °С. Порівняння отриманих у цій роботі даних щодо вмісту цукрів із ре- зультатами нашого попереднього дослідження вмісту вільного проліну [3] вказує на значну подібність динаміки як розчинних цукрів, так і вільного проліну. Найбільша відмінність між цими показниками полягає в тому, що процеси накопичення та витрачання розчинних цукрів у рос- линах озимої пшениці у відповідь на зміни температурного чинника відбуваються значно швидше, ніж перетворення проліну (для якого ха- рактерна деяка затримка у часі [3]). 1. Дурынина Е.П., Егоров В.С. Агрохимический анализ почв, растений, удобрений. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1998. — 113 с. 2. Майор П.С., Захарова В.П., Великожон Л.Г. Дослідження накопичення проліну і цукрів у генотипів озимої пшениці, що відрізняються за рівнем морозостійкості // Досягнен- ня і проблеми генетики, селекції та біотехнології. — К.: Логос, 2007. — Т. 1. — С. 121— 128. 3. Майор П.С., Захарова В.П., Великожон Л.Г. Зміни вмісту вільного проліну у рослинах озимої пшениці протягом осінньо-зимового перiоду // Физиология и биохимия культ. растений. — 2009. — 41, № 5. — С. 371—383. 4. Моргун В.В., Майор П.С. Зимо- і морозостійкість озимих злакових культур // Фізіологія рослин: Проблеми та перспективи розвитку. — К.: Логос, 2009. — Т. 2. — С. 105—165. 5. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. — Киев: Наук. думка, 1976. — 333 с. 6. Трунова Т.И. Растение и низкотемпературный стресс // 64-е Тимирязевское чтение. — М.: Наука, 2007. — 54 с. 181 СОДЕРЖАНИЕ РАСТВОРИМЫХ САХАРОВ В РАСТЕНИЯХ Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 2 7. Трунова Т.И. Световой и температурный режимы при закаливании озимой пшеницы и значение олигосахаридов для морозостойкости // Физиология растений. — 1965. — 12. — С. 85—93. 8. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. — М.: Наука, 1979. — 352 с. 9. Couee I., Sulmon C., Gouesbet G. Involvement of soluble sugars in reactive oxygen species ba- lance and responses to oxidative stress in plants // J. Exp. Bot. — 2006. — 57, N 3. — P. 449— 459. 10. Guy C., Kaplan F., Kopka J., Hincha D.K. Metabolomics of temperature stress // Physiol. plant. — 2008. — 132. — P. 220—235. 11. Herman E.M., Rotter K., Premakumar R. et al. Additional freeze hardiness in wheat acquired by exposure to — 3 °C is associated with extensive physiological, morphological, and mole- cular changes // J. Exp. Bot. — 2006. — 57, N 14. — P. 3601—3618. 12. Kalberer S.R., Wisniewski M., Arora R. Deacclimation and reacclimation of cold-hardy plants: Current understanding and emerging concepts // Plant Sci. — 2006. — 171. — P. 3—16. 13. Sheen J., Zhow L., Jang J.C. Sugars as signaling molecules // Curr. Opin. Plant Biol. — 1999. — 2. — P. 410—418. 14. Vagujfalvi A., Kerepesi I., Galiba G. et al. Frost hardiness depending on carbohydrate changes during cold acclimation in wheat // Plant Sci. — 1999. — 144, N 2. — P. 85—92. 15. Valluru R., Van den Ende W. Plant fructans in stress environments: emerging concepts and future prospects // J. Exp. Bot. — 2008. — 59, N 11. — P. 2905—2916. Получено 26.06.2009 СОДЕРЖАНИЕ РАСТВОРИМЫХ САХАРОВ В РАСТЕНИЯХ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ТЕЧЕНИЕ ОСЕННЕ-ЗИМНЕГО ПЕРИОДА П.С. Майор, Г.Я. Козина, Л.В. Сливка Институт физиологии растений и генетики Национальной академии наук Украины, Киев Исследовали динамику содержания растворимых сахаров в растениях 28 генотипов озимой пшеницы на протяжении осенне-зимнего периода в условиях вегетационного и мелкоде- ляночного опытов. Установлена значительная зависимость углеводного метаболизма в рас- тениях озимой пшеницы от температурного фактора. При этом между содержанием сум- мы растворимых сахаров и долей сухого вещества в надземной части растения выявлена синфазность изменений на протяжении почти всего времени наблюдений, хотя амплитуд- ные характеристики этих двух показателей различались. SOLUBLE SUGAR CONTENT IN WINTER WHEAT PLANTS DURING AUTUMN- WINTER PERIOD P.S. Major, G.Ya. Kozina, L.V. Slivka Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine 31/17 Vasylkivska St., Kyiv, 03022, Ukraine The dynamics of soluble sugar contents were investigated in above-ground part of plants of 28 win- ter wheat genotypes in the vegetation and small plot field experiments under natural temperature conditions during autumn-winter periods of three years. Substantial dependence of carbohydrate metabolism in winter wheat on temperature was revealed. Considerable phase synchronism in changes of soluble sugar and dry matter contents in plants was observed during almost the whole period of monitoring. At the same time, amplitudes of these changes were different. Key words: Triticum aestivum L., wintering, low temperature, frost resistance, soluble sugars. 182 П.С. МАЙОР, Г.Я. КОЗИНА, Л.В. СЛИВКА Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 2

Вмiст розчинних цукрiв у рослинах озимої пшеницi протягом осiнньо-зимового перiоду

Institution

Similar Items